anatomie rostlin

ANATOMIE ROSTLINDavid Reňák, ÚEB AVČRrenak@ueb.cas.czhistorie oborubuněčná teoriebuněčná stěnapletiva a třídění pletivdělivá, krycí, základní, vodivá

HISTORIE ANATOMIE ROSTLINMikroskop:1590 Janssenové – jednoduchý mikroskop1600‘s Huygens – dvojčočkový okulár, achromatická korekce (dalekohled)1609 Galilei – složený mikroskop (konvex. a konkáv. čočky)Otcové anatomie rostlin:Marcello Malpighi(1628-1694)studium kůže, ledvin, jater,tracheje hmyzu, Malpighihožlázy, rostl. tělo z váčků,Opera omnia (1671)Anatomia plantarum(1675-79)Nehemiah Grew(1628-1711)anatomie a fyziologiobratlovců, cílené studiumstavby rostlin, uzavřenéváčky, termín parenchym,cévní svazky x zákl. pletivoThe Anatomy of Plants(1671-82)Anthony van Leeuwenhoek(1632-1723)otec mikrobiologie, pozorováníživých organismů(bakterie, nálevníci, řasy,spermatozoa, krvinky, škrobovázrna, chloroplasty)výroba skleněných čočekzvětšení 275x (až 500x)

Robert Hook (1635-1703)otec mikroskopie, fyzik, biolog„anglický Leonardo“1660 – zdokonalení mikroskopu1665 Micrographiapublikace struktury korku,termín „celulla“Hook Leeuwenhoek Grew: The Anatomy of Plants

BUNĚČNÁ TEORIE (1839)1839 Schleiden - vývoj zárodečného vaku krytosemenných rostlin1839 Schwan – struktura hřbetní struny obratlovců1837 Purkyně - zrnéčka tvořící těla živočichů, 1839 pojem „protoplasma“1846 Hugo von Mohl – protoplasma jako vnitřní obsah buňky1. všechny organismy se skládají z jedné nebo více buněk2. buňka je základní strukturní jednotkou všech živých organismůještě převládal názor, že živá buňka může vznikat i z mezibuněčné hmotysledováním buněčného dělení (Unger, Nägeli) po 20ti letech přidána 3. věta3. všechny buňky vznikají pouze z preexistujících buněk(1855 Wirchow: Omnis cellula e cellula)konečné potvrzení, že buňky nevznikají nově, ale pouze z preexistujících buněka tedy definitivní vyvrácení teorie samoplození1857 Pasteur, pokusy s mléčným kvašením1882 Strasburger – termín cytoplazma (základní živá hmota, ve které jsouuloženy jádro, plastidy,…)

Stavba a složení buněčné stěnysekundární BScelulóza – plazmatická membránakalóza - plazmatická membránaprimární BSpektiny - Golgiho aparát- homogalakturonany- rhamnogalakturonany I- rhamnogalakturonany II- arabany, galaktany- apiogalakturonanyhemicelulózy – Golgiho aparát- xyloglukany- glukuronoarabinoxylany- glukany, manany- glukomannany, galaktomanany- galaktoglukomanannyproteiny – endoplaznatické ret. + GA- HRGPs (extenziny)- PRPs, GRPs, AGPs, …

Evoluce složení BS zelených rostlinglukuronoarabinoxylanyxyloglukanyType I: většina dvouděložnýcha část jednoděložných rostlinType II: jednoděložné rostliny skupiny Commelinoid(bromélie, palmy, trávy, zázvory)Další modifikace BSukládání organických látek - impregnace:ligninu (lignifikace = dřevnatění)suberinu (korkovatění)kutinu,voskůukládání anorganických látek – inkrustace:Ca(CO 3 ) 2 , SiO 2

Vznik celulózyCellulosa synthasa kodovaná CESA genemArabidopsis: 10 genů min. 3 odlišné CESA nutné pro sestaveníOrysa: >9 genů funkční rosetyPolupulus: 18 genůroseta: komplex 6ti hexamerů z CESA jednotek,celkem 36 individuálních CESA proteinů tvořících 36 molekul celulózy,které se skládají v mikrofibrilu – základní strukturní jednotku BSplasmodesmy

OBORY ANATOMIE ROSTLIN• Popisná - nejstarší, základní popis struktur• Systematická - struktura pletiv pro jednotlivé druhy rostlin• Srovnávací - odlišností anatomické stavby mezi taxon. jednotkami• Vývojová - histogeneze jednotlivých pletiv• Fyziologická - vztah struktury k její funkci• Ekologická - vliv vnějších podmínek na utváření vnitřních struktur• Experimentální - reakce na změny vnějšího i vnitřního prostředí• Patologická - vliv predátorů a patogenů na uspořádání pletivSpeciální případyfarmakognozie, zbožíznalství, anatomie dřeva, anatomie krmiv,studium regenerace in vitro, archeologie…

PLETIVA A TŘÍDĚNÍDefinice pletiva: soubor spolu spojených a vzájemně interagujících buněk,které mají společný původ a vytváří strukturní a funkčnícelky.Pletiva (dle vzniku)- nepravá (původně samostatné buňky se druhotně spojují - kolonie)- pravá (dělením jedné původní buňky vzniká kompaktní celek)- smíšená (druhotné spojení původně samostatných pletiv - plektenchym)Pletiva (dle struktury) Pletiva (dle původu) Nägeli 1858jednoduchásloženádělivátrvalá

ColeochetalesCharalesZygnematalesMarchantiophytaKlebsormidialesBryophytaChlorokybalesAnthocerotophytaSpermatophytaLycopodiophytaPolypodiophytaPsilotophytaEquisetophytaTrends Plant Sci 4:26-30 (1999)

Evoluce pletivsifonál. jednobuň. koloniál. filament. pseudopar. parenchym.Embryophyta - - - + (1)- +(2)Charophyta - + + + + +Chlorophyta + + + + + +Chrysophyta + + + + + +Rhodophyta - + + + + +Phaeophyta - - + + + +Pyrrhophyta - + + - - -Euglenophyta - + + - - -Cryptophyta - + + - - -(1) gametofyt (2) zahrnuje: Charales, Coleochaetales, ZygnematalesAnnals Bot 85:411-438 (2000)sifonál. jednobuň. koloniál. filament. pseudopar. parenchym.Bryopsis Chlamydomonas Phaeocystis Spirogyra Coleochete Mnium

PLETIVA DĚLIVÁ (MERISTÉMY)pletiva specializovaná k dělení a tvorbě nových buněk, pletiv a orgánů rostlin,složená z nediferencovaných totipotentních buněk odvozených z embrya,zaujímající velmi malý prostor čítající jednu až několik desítek buněk sprecizní organizací dělení,buňky malých rozměrů s tenkou BS bez intercelulár, hustou cytoplazmou,málo diferencovanými plastidy, velký poměr objemu jádra ku cytoplazmě(neplatí zcela)difúzní (rostlinná embrya – v rané fázi celá, řasy)lokální (jen část pletiv, specifická poloha v rostlině; apikální, interkalární)Protomeristém - rané rostlinné embryo, iniciály apikálních meristémůPrimární meristém - dermatogen, periblem, plerom- protoderm, základní meristém, prokambiumSekundární meristém - dediferenciace buněk trvalých pletiv(kambium, felogen)Latentní meristém - přetrvávající meristém (pericykl/perikambium)

dle polohy:apikální meristém (vzrostný vrchol stonku)subapikální meristém (vzrostný vrchol kořene)laterální meristém (kambium, felogen)interkalární meristém (meristém kořenové čepičky, báze listů,dle směru dělení:kolénka trav, přesličky)žebrový meristém (převažuje dělení v jednom směru – do délkyprokambium zakládající pruhy cévních svazkůdeskový meristém (převažuje dělení ve dvou směrech – do plochyprotoderm zakládající pokožkufelogen zakládající druhotnou kůrukambium zakládající kruhy vodivých pletivtělesový meristém (převažuje dělení ve třech směrech – izodiametrickyzákladní meristém zakládající základní pletivo(dřeň středního válce, primární kůra, mezofyl listu)

Organizace apikálního meristému1) teorie histogenová, Hanstein 1868dermatogen – pokožkaperiblem – primární kůraplerom – střední válecnezávislá skupina predeterminovaných iniciál – tzv. histogenytaková organizace jen u vzrostných vrcholů některých rostlin příp. u kořenůperiblemdermatogenkořenová čepičkapleromperiblemAllium - kořenová špička

2) teorie tunika-korpus, Schmidt 1924tunika - 1-2 vnější vrstvy, dělení antiklinální, pokožkakorpus – vnitřní vrstvy, dělení antiklinální i periklinální,střední pletiva stonku – dřeň i periferní části,každá vrstva má své iniciály, ale není jasná predeterminacetunikakorpuszastoupení primárníchmeristémů:protodermzákladní meristémprokambiumběžné u krytosem. rostlin,vrstvy L1-L2-L3,L1L2L3pokusy s chiméramiColeus – apikální meristém

chiméry• meriklinálníčást buněčné vrstvy• periklinálnísouvislá buněčná vrstva• sektoriálnívčechny vrstvy v sektr.

3) teorie cytohistologické zonace, 30. léta 20. stol.v apexu lze rozlišit zóny podle cytologických charakteristik(velikost a tvar buněk, rychlost buněčného dělení,..)centrální mateřské buňky (CMB) – skupina několika buněk vestřední části apexuperiferní meristém – buněčné vrstvy obklopující CMB,vrcholová část zahrnuje tzv. apikální iniciály (AI)CMB + AI představují promeristém, delší buněčný cyklusžebrový meristém – uložený pod CMB, ze kterého jeodvozený, převažuje příčné buněčné dělení, tvoří vertikálnířady, buňky více vakuolizovanéapikální iniciályperiferní zónatakové uspořádáníapikálního meristémutypické pro nahosemenné,nalezeno i u krytosemennýchcentrální zóna, CMBPinus – apikální meristémžebrový meristém

Geny řídící rovnovážný stav vývoje meristémuWUSod 16-ti buněčného globulárního embrya:exprese WUS v sam v omezené skupině buněk= organizační centrum meristému, skupina iniciál,později exprese STM v širší oblasti= vymezení oblasti meristému - potlačení diferenciaceWUS a STM udržují sam v meristematickém stavu,tj. potlačují diferenciaci buněk(jejich mutant ztratí meristém)K udržení rovnováhy vývoje sam je nutná negativnízpětná vazba; CLV1,2,3 udržují expresi WUSv omezené oblasti sam, tj. působí antagonickyCLV3 – signální peptid; CLV1, CLV2 – receptor, leucine-rich repeats

PLETIVA TRVALÁdle tloustnutí buněčné stěny (BS)parenchym - tenká primární BSkolenchym – ztlustlá primární BSsklerenchym – ztlustlá sekundární BS(1) (2)dle tvaru buněkparenchym (1)b. ± izodiametricképrosenchym (2)b. protáhlé zašpičatělédeskové pletivo (3)zásobní pletivo(3) (4) (5)kambiumb. zploštělémerenchym (4)b. kulovité, velké interceluláryaerenchymaktinenchym (5)b. ramenovité, velké interceluláryfelem – červené pl.primární kůradřeň stonku bahenníchrostlin

Parenchympletivo z živých tenkostěnných buněk nejčastějiizodiametrických, ale mohou být i protáhlé,laločnaté, paprsčiténízká míra specializace→ fyziologické plasticita→ tvoří základní pletivo s různou funkcí• vodní pletivo – obsahuje velké vakuoly s vodou• asimilační pletivo – obsahuje chloroplasty(chlorenchym)• zásobní pletivo – obsahuje škrob, inulin,lipidy, proteiny• pletivo ke skladování odpadních látek(krystaly, taniny)vodní pletivoasimilační pletivoHoyakrystalyproteinová tělískaantokyany

Kolenchymangulární (Apiaceae, Lamiaceae)lakunární (Lactuca, Salvia)lamelární (Asarum, Sambucus)buňky protáhlé, na příčném řezu hranatéuspořádání: samostatné provazceuzavřené kruhyvýskyt: stonky a řapíky dvouděložnýchmechanické vlastnosti: mnohem plastičtější nežsklerenchymangulární kolenchym – Fraxinus, řapíklakunární kolenchym – Malva, primární kůralamelární kolenchym – Aesculus, prim. kůra

Sklerenchymbuňky se sekundární zdřevnatělou buněčnou stěnousklereidy (idioblasty)brachyblasty – kůra oddenků, dužnina malvicmakrosklereidy – osemení (testa) semenastrosklereidy – kůra stromů, listy leknínuosteosklereidy – Hakea (Proteaceae)Pyrus - brachysklereidysklerenchymatická vláknaprimární (Liliaceae, Poaceae, Arecaceae)sekundární (dřeviny: kambiform, libriform)Sambucus - sklerenchymatická vlákna

Camelia – astrosklereida Nymphaea – astrosklereida Musa - trichosklereida

astrosklereida, list (Castalia)astrosklereida, list (Nymphea)osteosklereida, osemení (Fabaceae)makrosklereidy, osemenímakrosklereidy (Phaseolus)filiformní sklereidy - nevětvené

Systémy pletivdle funkcekrycí (epidermis, rhizodermis,dle histogeneze a morfologie (Sachs 1870)krycí základní vodiváperiderm)mechanická (sklereidy,sklerenchymatická vlákna)nasávací (absorpční trichomy)vodivá (prim. a sekund. cévnísvazky)mléčnicezásobní (zásobní parenchym)vyměšovací (hydatody, žlaznatétrichomy)asimilační (chlorenchym listu)provětrávací (průduchy, lenticely)

Pletiva krycíPokožka (epidermis) není pletivo jednoduché, ale složené z mnoha typů buněkprimární: pokožka (základní pokožkové buňky + další útvary, vzniká z protodermunejčastěji jednovrstevná (vícevrstevná: Bromeliacae, Piperaceae)sekundární: periderm, vzniká z felogenu ( borka)základní pokožkové buňkyantiklinální dělení, nejčastěji jednovrstevná, buňky destičkovité nebo protáhlé ukopinatých listů nebo nad cévními svazkybuňky obvykle bez chloroplastů (výjimka: kapraďorostya stínomilné semenné rostliny)velké vakuoly (antokyany)povrch krytý kutikulou (povrch hladký, bradavkovitý, destičkovitý)a nebo vosky (šupinky, tyčinky),případně inkrustace SiO 2 (Cyperaceae, Poaceae – Coix lacryma rýpe opál)funkce: krycí, zásobní - vodní pletivo, absorpční (kořenové vlásky)

další útvary:průduchy – 2 svěrací buňky, průduchová štěrbina, chloroplasty, ztlustlá BStrichomy – jednobuněčné (papilovité, cylindrické, vláknité, háčkovité,hvězdicovité)- vícebuněčné (jednořadé, rozvětvené, šupinovité, masivní, příchytné,žahavé, receptivní, absorpční, efemerní)soubor trichomů = odění (indumentum)funkce: tepelná izolace, ochrana před zářením, snížení transpiracebuňky živé nebo odumřelé (dle funkce)emergence – vznikají z pokožky i z hlouběji ležících pletivtrny (Rosa, Rubus, Aesculus): epidermis, parenchym, mechanicképletivo, cévní svazkytentakule (Drossera)

stavba trichomů: jednobuněčné, vícebuněčné, jednořadé, víceřadé, větvené…

vícebuněčné žlaznaté trichomyukládání silic pod kutikulu

žlaznaté trichomy krycí trichomy žlaznatý trichomkrycí trichomyžahavétrichomy

Lithocysty: epidermální idioblastycystolit – výrůstek buněčné stěny epidermální buňky s obsahemminerálních látek Ca(CO 3 ) 2 - Ficus elastica, SiO 2 - Ficus sycomoruscystolitlithocystavyskytuje se u:Cucurbitace, Boraginaceae,Moraceae, Urticaceae

Pletiva základnía)primární kůra, dřeň, dřeňové paprsky, listový mezofylmezibuněčné dutinya) lyzigenní (lýze buněk, kulovité dutiny, siličné nádržky v oplodícitrusů)b) schizogenní (rozestup buněk, houbový parenchym, aerenchym,pryskyřičný kanálek jehličnanů - epitel)c) rexigenní (roztrhání pletiv – dutina stonku, Poaceae, Lamiaceae)vylučované látky: silice, pryskyřice, slizy, tříslovinyb)c)Primární kůraněkolik buněčných vrstev, hypodermis endodermis (škrobová pochva)xerofyta, epifyta: zásobní pletivo, velká centrální vakuola,deformace radiálních BS při vysycháníDřeň – parenchymatické pletivo v centrálním válci stonku a kořeneListový mezofylbuňky izodiametrické (merenchym) nebo rozlišený houbový a palisádovýparenchym, chlorenchym – asimilační pletivo s obsahem chloroplastů

MléčniceLatex – mléčná šťáva, směs mnoha organických látek (50-85% voda,sacharidy, bílkoviny, tuky, pryskyřice, kaučuk, alkaloidy, škrobová zrna)nečlánkovanéjedna velká buňka, vícejaderná, vakuola po celéjejí délce, diferenciace již v embryu (objeveno1891), při růstu se větví, končí slepě, nevytváříanastomózy (Euphorbia, Ficus, Morus,Nerium,Urtica,Vincaceae, Asclepiadaceae)článkovanéřada buněk spojených a) tečkami (Acer -některé, Alliaceae), b) většími perforacemi(Chelidonium, Musa), c) přepážky mizí (Hevea,Asclepiadaceae, Asteraceae, Campanulaceae,Moraceae, Papaveraceae, Vincaceae),tvorba anastomózHevea brasiliensis

okolníparenchymokolníparenchymvětvenámléčnicečlánkynečlánkovaná mléčnice- větvená dlouhá buňkačlánkovaná mléčnice- nevětvená složená zjednotlivých buněk, článků

xylemhadromfloemleptomPLETIVA VODIVÁ – vznik z prokambia (primární)cévní svazeknebo z kambia (sekundární)sítkoviceprůvodní buňkyparenchymFloem – NägeliLeptom – HaberlandtKribrální č. - StrasburgerkambiformtracheidytrachejeparenchymXylem – NägeliHadrom – HaberlandtVazální č. - Strasburgerlibriformuvedené složky cévního svazku nemusí být vždy přítomné,existuje rozdíl mezi taxonomickými skupinami

XYLÉMTracheidy, cévice – původní typ vodivých elementů, odvozeny zprozenchymu, nestejnoměrně ztlustlé podélné stěny (kruhovitě,šroubovitě, schodovitě, síťovitě, dvůrkatě)protoxylém – užší, metaxylém – širšírozměry: d = 1-4 (10) mmd = 120 mm LotosØ = 0,08-0,1 mm Ø = 0,5 mmkapraďorosty, nahosemenné (jediný typ), krytosemennéGnetaceae: Ephedra, Gnetum (přechodný typ)Tracheje, cévní články (elementy), vývojově pokročilejší, odvozeny zparenchymu, růst v podélném směru, silná vakuolizace adřevnatění BS

vodivé elementy xylémucévy a cévicecévní článkytracheidy

ztenčeniny v buněčné stěněrůzná skulptura buněčných stěn

Quercuslibriformtracheidatracheální článek

FLOÉMSítkovice: odvozeny z protáhlých parenchymatických buněk, plasmodezmy sepostupně rozšiřují sítková políčka, kalus, obliterace, rohové lýkoprotofloém – sítkovice užší, metafloém – sítkovice širšíu krytosemenných rostlin jsou sítkovice tvořeny sítkovitými článkyu nižších a nahosemenných jsou sítkovice tvořeny sítkovitými buňkamirozměry: d = 20-30 m (bambus d = 150 m, 550 m), Ø =100 mPrůvodní buňky: sesterské buňky sítkovitých článků, pouze u krytosemenných(deriváty jedné mateřské buňky)BS tenká, celulózní, velké jádro, malé vakuoly, četné plasmodezmyBílkovinné buňky: kapraďorosty, nahosemenné rostliny, vykonávají podobnoufunkci (vyživovací) jako průvodní buňky u krytosemenných, ale jsoujiného původuneúplné cévní svazky:xylémový CS – cévní žilky v listech, nejčastěji tracheidy, CS končí slepěRhaphis – kolem CS sklerenchymatická pochvafloémový CS – zásobní orgány mnoha rostlin, + kolaterální CS bikolaterální

vývoj sítkovic a průvodních buněkz 1 mateřské buňky:→ 2 průvodní buňky→ 2 sítkovice→ 1 sítkovicesítkovitýčlánekprůvodníbuňka+ 2 průvodní buňkysítkovédestička

sítková destička sítková destičkasítková destičkasítkové políčkosítkovépolíčkou krytosemenných rostlin jsou sítkovápolíčka sdružená na sítkových destičkách– modifikovaných buněčných přepážkáchsítkovitých článkůu nahosemenných rostlin (Pinus) jsousítková políčka rozmístěna volně postěnách sítkovitých buněk

sítková destička- modifikace buněčné stěnya plasmodezmů- ukládání kalózysítkovitý článeksítková destičkastav sítkové destičkyv době plné funkčnosti(obvykle 1 vegetačnísezóna)uložení definitivníhokalusu, ztrátaprůchodnosti sítkovice

Floem jako transportní systém mRNA, proteinů,hormonů a dalších signálních látekdýně-okurka transport CmNACR1přenost specifické mRNA z podnože dýně do roubu okurky

KLASIFIKACE CÉVNÍCH SVAZKŮKolaterální – stonek jehličnanů a krytosemenných rostlin, Botrichium,Ophioglosum, EquisetumBikolaterální – Asclepiadaceae, Campanulaceae, Cucurbitaceae, Myrtaceae,PolygoniaceaeKoncentrickéleptocentrické, amfivazální - hlízy a oddenky některých jednoděložných,méně u dvojděložnýchhadrocentrické, amfikribrální – kapradinyRadiální – obecně kořeny, exarchnímonarchní – Hymenophytaceae, Selaginella, Lycopodium, Isöetes,Ophioglosumdiarchní – většina kapradin a nahosemenných, Asteraceae, Brassicaceae,Campanulaceaetriarchní – Ranunculaceaetetrarchni – Fabaceaepolyarchní - jednoděložné

Zea - kolaterálníRanunculus - radiálníkolaterálníkapradina – koncentrický, hadrocentrický