Postepy nauk rolniczych - Instytucja Naukowa - Polska Akademia ...

22 K. Rybka, G. ¯urekmiane s¹ reakcje detoksyfikacji ROS [5, 6, 29, 43]. Je¿eli poziom napromieniowaniaroœlin jest zbyt wysoki lub oddzia³ywanie silnego œwiat³a d³ugotrwa³e, a mechanizmyprzeciwutleniaj¹ce w komórce nie s¹ zdolne do zneutralizowania nadmiaru reaktywnegotlenu, to zostaje zapocz¹tkowany stres oksydacyjny, którego przejawem jestinicjacja szeregu niepo¿¹danych reakcji, jak np. utleniania sk³adników DNA, agregacjibia³ek, wolnorodnikowego utleniania lipidów w b³onach tylakoidowych, prowadz¹cychdo czêœciowej, lub nawet ca³kowitej i nieodwracalnej inhibicji kluczowychreakcji fotosyntezy oraz fotodestrukcji aparatu fotosyntetycznego [19, 42].Nastêpuje tak¿e fotoutlenianie barwników fotosyntetycznych, dezintegracja strukturkomórkowych i zak³ócenia w gospodarce wodnej ca³ej roœliny. Nastêpuje zahamowaniewzrostu, a w przypadku d³ugotrwa³ego braku wody – zamieranie tkanek [74].Wieloletnie badania umo¿liwi³y stwierdzenie, ¿e na poziomie biochemicznymroœliny o podwy¿szonej odpornoœci na stres suszy charakteryzuj¹ siê: 1) sprawniejszymrozpoznawaniem i d³ugodystansowym przekazywaniem sygna³ów (w tymABA) [14, 31, 39, 50, 66, 69]; 2) wydajniejszym systemem naprawy lub/i degradacjiuszkodzonych i ubikwitynylowanych bia³ek, na drodze proteolizy [22, 38, 70, 74];3) lepsz¹ ochron¹ b³on komórkowych przez osmoprotektanty [25, 66, 76]; 4) wystêpowaniem,oddzia³uj¹cych g³ównie z trehaloz¹, bia³ek LEA (ang. Late EmbryogenesisAbundance) [10, 21]. Roœliny lepiej toleruj¹ce stres suszy charakteryzuj¹ siêrównie¿ 5) mniejszymi zmianami w metabolizmie mitochondriów, w tym: aktywacji/intensyfikacjidrogi alternatywnego oddychania [3, 56, 74] oraz 6) bardziejustabilizowanym potencja³em oksydacyjno redukcyjnym tkanek, utrzymywanym naodpowiednim poziomie zarówno w skutek hamowania tempa powstawania aktywnychform tlenu, jak i sprawniejsz¹ ich inaktywacj¹ [19].Zmiany biochemiczne powoduj¹: 1) redukcjê potencja³u wody i aktywnoœcikomórkowej; 2) spadek turgoru prowadz¹cy do zmniejszenia objêtoœci komórek orazzwiêkszenia stê¿enia osmoprotektantów; 3) zmiany struktury makromoleku³ orazstosunków przestrzennych miêdzy kompartmentami komórkowymi; 4) spowolnieniewzrostu [27, 37, 46, 51, 53, 59]. Aby tolerowaæ stres suszy roœliny z jednej stronydostosowuj¹ swoj¹ gospodarkê wodn¹ do wzrastaj¹cego deficytu wody, a z drugiejstrony ograniczaj¹ transpiracjê i usprawniaj¹ pobieranie oraz przewodzenie wodypoprzez wytwarzanie rozwiniêtego systemu korzeniowego i zwiêkszenie powierzchniprzekroju naczyñ przewodz¹cych [51, 53, 68, 72]. Usprawnienie pobieraniai przewodzenia wody przez roœliny prowadzi do wyd³u¿enia okresu ich prze¿yciai przyczynia siê do wzrostu ca³kowitej iloœci wody transpirowanej przez roœlinê.Równolegle z tymi mechanizmami, jako skutek selekcji naturalnej b¹dŸ hodowlanej,wykszta³ci³y siê systemy unikania stresu suszy, wœród których istotn¹ rolê odgrywaj¹:1) synchronizacja tempa wzrostu, by unikn¹æ sezonowej suszy (w Polsce – wczesnoœæ,kie³kowanie w warunkach suszy glebowej/niskiego potencja³u wodnego);2) szybkie kie³kowanie i krzewienie w celu zacienienia gleby; 3) krótki okreswegetacji (roœliny koñcz¹ wegetacjê zanim nast¹pi susza), b¹dŸ przeciwnie – d³ugi