učbenik Temelji fiziologije

postsinaptični potencial, akcijski potencial, kemični prenos in šenekatere druge (glej poglavja Celica, celični sistemi inhomeostaza in Živčevje).Vzdražnost membranePreprosto povedano je membrana vzdražna, če lahko na njejsprožimo akcijski potencial (AP). V živih organizmih je tomožno takrat, kadar so ioni v zunajcelični tekočini prisotni vdrugačni sestavi in koncentraciji kot v znotrajcelični. Pofizikalnokemijskih zakonitostih tako stanje vodi do nastankaelektričnega potenciala med notranjo in zunanjo površinomembrane. Po znanstveniku, ki je matematično izrazil odvisnostmed tem potencialom in razlikami v koncentracijah posameznihionov, imenujemo ta membranski potencial tudi Nernstovpotencial. Kadar ni prenosa signala skozi membrano, gaimenujemo mirovni membranski potencial. Signal se na takimembrani sproži tako, da se spremenijo prepustnosti membraneza določene ione, zaradi česar se tik ob membrani spremenijonjihove koncentracije. Zaradi tega se spremeni membranskipotencial, ta sprememba membranskega potenciala pa se nato vdoločenih razmerah lahko kot AP razširi vzdolž celičnemembrane.Načelno se lahko pri prenosu signala spreminjanje koncentracijionov ob membrani dosega na dva načina: bodisi s stalnimprečrpavanjem ionov z ene strani membrane na drugo, ali patako, da se najprej vzpostavi stanje, kjer so ioni že prisotni vrazličnih koncentracijah, nato pa se ob membrani spreminjasamo prepustnost za te ione. V živih organizmih se je uveljavildrugi način. Koncentracije ionov se v takih stanjih spreminjajozaradi fizikalnokemičnih zakonitosti, ki narekujejo, da seposamezni ioni gibljejo v smeri izenačevanja svojihkoncentracij. Na membrani mišičnega vlakna imamo takočrpalko, ki črpa Na + ione iz znotrajceličnega prostora vzunajcelični, K + ione pa nasprotno, iz zunajceličnega prostora vznotrajcelični prostor. Mirovni membranski potencial sevzdržuje zaradi delovanja te črpalke. Treba je ponovnopoudariti, da je membrana mišičnega vlakna že v mirovanjurazlično prepustna za različne ione. Zaradi fizikalnokemijskihzakonitosti, ki jih zaradi zapletenosti na tem mestu ne moremoobravnavati, velja pravilo, da membranski potencial v vsakemtrenutku določa tisti ion, za katerega je membrana najboljprepustna. Ker je membrana skeletnomišičnega vlakna (kot tudimembrane drugih vzdražnih celic, npr. nevronov) približno100-krat bolj prepustna za K + ione kot za Na + , je mirovnimembranski potencial pretežno K + potencial in znaša približno -80 mV.Mehanizem prenosa signala v živčnomišičnem stikuAP, ki pripotuje iz prednjih rogov hrbtenjače do živčnegakončiča α-motonevrona povzroči, da v notranjost končičavstopijo Ca 2+ ioni. Ti sprožijo zlivanje mešičkov, v katerih jespravljen kemični prenašalec, s presinaptično membrano, takoda se prenašalec iz mešičkov sprosti v sinaptično špranjo.Prenašalec, ki je pri živčnomišičnem stiku ester ocetne kisline inholina in ga zato imenujemo acetilholin (ACh), pripotuje zdifuzijo do postsinaptične membrane. Tam se veže na specifičnireceptor za ACh (AChR), zaradi česar se spremeni oblikareceptorja tako, da nastanejo v njem pore, ki so enako prepustneza ione K + in Na + . Ker je receptorjev veliko, povzroči tadogodek splošno spremembo v prepustnosti postsinaptičnemembrane za K + in Na + . Glede na prej omenjeno pravilo (da vvsakem trenutku vrednost membranskega potenciala določa ionz največjo prepustnostjo) ion, ki določa vrednost membranskegapotenciala, ni več samo K + , ampak sta zdaj to oba, Na + in K + .72Membranski potencial se zato začne pomikati k vrednosti, ki jena sredi, med potencialom K + (- 80 mV) in potencialom Na + (+70 mV). Premiku, oziroma spremembi membranskegapotenciala, ki je nastala zaradi učinkov kemičnega prenašalca,pravimo na splošno ekscitacijski postsinaptični potencial(EPSP) v motorični ploščici pa potencial motorične ploščice.EPSP nikoli ne doseže vrednosti ravnotežnostnega potenciala,saj pride že prej do novih dogodkov. Ko se membranskipotencial dvigne z vrednosti mirovnega potenciala (- 80 mV) navrednost okrog - 40 mV, doseže t.i. potencial praga. Pripotencialu praga se zaradi spremembe električnega naboja, kotposledice EPSP, spremeni oblika drugih molekul, ki so vsajenev postsinaptično membrano. Najprej se to zgodi molekulam, kinato v spremenjeni obliki prepuščajo ione Na + in jih zatoimenujemo Na + kanalčki. Ker postane v takih razmerahmembrana nenadoma bolj prepustna za Na + kot za K + , se - spetv skladu s prej omenjenim pravilom - membranski potencialzelo hitro odkloni proti vrednostim potenciala za Na + (+ 70mV). Ta skok v pozitivne vrednosti, ki mu tudi v mišici pravimoAP, pa je zelo kratek, saj se le malo za Na + kanalčki odprejokanalčki za K + , kanalčki za Na + pa se zaprejo. Zaradi tehsprememb se membranski potencial kmalu ponovno vrne navrednost mirovnega potenciala. Nastali AP se po svojemnastanku razširi vzdolž vsega mišičnega vlakna in preksproščanja Ca 2+ iz cistern sarkoplazemskega retikuluma vcitoplazmo vlakna sproži kontrakcijo vlakna (glej spodaj).Opisane spremembe membranskega potenciala, med prenosomsignala prek živčnomišičnega stika, so podobne kot so prikazanena slikah 1.7 in 1.8 (glej poglavje Celica, celični sistemi inhomeostaza).Za prenos signala prek živčnomišičnega stika je bistveno, da jesignal časovno omejen. Za to poskrbi poseben encim, kirazgrajuje ACh in ki ga zato imenujemo acetilholinesteraza. Taencim je v zelo kratkem času zmožen razgraditi ves acetilholin,ki se je sprostil v sinaptično špranjo iz končiča, zato nastajanjeEPSP in s tem AP ni več možno. Prenos signala je s tem končanin motorična ploščica je pripravljena za prenos novega signala.11.4 FIZIOLOGIJA MIŠIČNE KONTRAKCIJEStruktura skeletne mišice in skeletnomišičnega vlaknaV človeškem telesu najdemo tri vrste mišic: skeletne mišice, kipredstavljajo okrog 40% telesne teže, gladke mišice in srčnomišico. Skeletne mišice so zgrajene iz mišičnih vlaken. Vsakomišično vlakna obdaja vezivna ovojnica (endomisij). Mišičnavlakna se združujejo v mišične snope, ki so ravno tako obdani zvezivnimi ovojnicami, več mišičnih snopov skupaj pa tvorimišico (slika 11.4). Mišično vlakno je velika, večjedrna,podolgovata celica. Dolžina mišičnih vlaken se od mišice domišice spreminja in lahko doseže tudi 15 cm, premer vlaken pase giblje med 50 in 200 μm. Zaradi svojih specifičnosti imajocelične strukture mišičnega vlakna svoja posebna imena: takoimenujemo membrano mišičnega vlakna sarkolema, citoplazmosarkoplazma, mitohondrije sarkosomi, endoplazemski retikulumsarkoplazemski retikulum, itd.Za razumevanje kontrakcije mišičnega vlakna moramo poznatinjegovo zgradbo in ureditev celičnih struktur v njem. Vsarkoplazmi se nahajajo mišične fibrile-miofilamenti, ki sourejene na poseben način, kar daje skeletnemu mišičnemuvlaknu, če ga gledamo pod mikroskopom, videz prečneprogavosti. Mišične fibrile imajo posebno molekularno zgradbov kateri prevladujeta molekuli miozin in aktin. Miozinskemolekule (debeli filamenti) so zgrajene iz glave, vratu in repa(slika 11.4). Glava miozina ima ATP-azno aktivnost (sposobnostcepljenja molekule ATP in prevajanja energije, ki se sprosti ob