učbenik Temelji fiziologije

11.3 FIZIOLOGIJA ŽIVČNOMIŠIČNEGA PRENOSAZgradba živčnomišičnega stikateloα -motonevronasprednja koreninaperiferni živecživčnomišični stikskeletnomišično vlaknoSlika 11.2 Zgradba motorične enote; vsaka motorična enota imaštiri elemente: telo celice (soma) leži v sprednjih rogovihhrbtenjače; akson potuje po perifernem živcu, se v mišicirazveji, njegovi razvejki pa prek motoričnih ploščic oživčujejoposamezna skeletna mišična vlakna motorične enote. Številoskeletnih mišičnih vlaken se od enote do enote razlikuje.Sistem za aktiviranje oziroma deaktiviranjemotoričnih enotAktivirati motorično enoto pomeni sprožiti kontrakcijo njenihpripadajočih vlaken. Do tega pride, kadar se na posebnempredelu α-motonevrona, ki leži ob izstopu aksona iz telesacelice, začnejo prožiti akcijski potenciali. Ti nato potujejovzdolž aksona do motoričnih ploščic, kjer se sprosti kemičniprenašalec, ki prek vezave na specifični receptor naskeletnomišičnem vlaknu prenese vzburjenje na skeletnomišično vlakno, to pa se nato skrči (glej spodaj in poglavjeMotnje v živčnomišičnem prenosu). Kadar je torej trebamotorično enoto aktivirati, je treba doseči razmere za nastanekakcijskega potenciala na α-motonevronu, kadar pa aktivnostdoločene motorične enote ni zaželena, je treba doseči razmere,ki bodo preprečile nastanek akcijskega potenciala. To se dogajana naslednji način:Telo motonevrona je posuto z živčnimi končiči, ki jih tjapošiljajo drugi nevroni. Teh končičev je lahko tudi do 20.000 inpripadajo nevronom z vseh treh hierarhičnih ravni (glej zgoraj)pa tudi nevronom iz drugih struktur. Glede na to, kakšne signaleoddajajo na nevrone, delimo te končiče in njihove mehanizmeza prenašanje signala na ekscitacijske in inhibicijske.Ekscitacijski prilivi povečajo verjetnost za nastanek akcijskegapotenciala, inhibicijski pa to verjetnost zmanjšujejo. (oglej simehanizem nastanka akcijskega potenciala v poglavju o celici insplošni uvod o delovanju živčevja). Aktivacijo motoričnih enotizvede torej motorični sistem tako, da na ustreznih α-motonevronih poveča število ekscitacijskih in zmanjša številoinhibicijskih prilivov, deaktivacijo motoričnih enot pa nanasproten način. V končni fazi je torej naloga vseh že opisanihstruktur osrednjega živčevja (glej zgoraj) pošiljanje takegavzorca ekscitacijskih in inhibicijskih signalov k posameznimα-motonevronom, da pride do izvedbe željenega giba. Razneokvare osrednjega živčevja prizadenejo nevrone, ki pošiljajoekscitacijske in inhibitorne signale tako, da se njihovo razmerjev osrednjem živčevju spremeni, to pa povzroči motnje v drži ingibanju (glej poglavje Motnje mišičnega tonusa).Živčnomišični stik (slika 11.3) je specializirana sinapsa, ki joimenujemo tudi motorična ploščica. Pod pojmom sinapsarazumemo specializirane strukture, prek katerih komunicirajonevroni s svojimi tarčnimi celicami. Tarčne celice so lahkorazlične, v primeru živčnomišičnega stika so to skeletnomišičnavlakna.Presinaptični del motorične ploščice sestavlja živčni končič α-motonevrona, postsinaptični del pa skeletno mišično vlaknopripadajoče motorične enote. Med membrano živčnega končiča(presinaptično membrano) in membrano mišičnega vlakna(postsinaptično membrano), ki dela v področju živčnomišičnegastika značilne vdolbine, je približno 50 nm široka sinaptičnareža ali špranja, v kateri je medceličnina. V živčnem končičuopazimo številne mešičke, v katerih je kemični prenašalec. Timešički so nabrani na posebnih mestih presinaptične membrane,ki jih imenujemo aktivne cone (slika 11. 3).mitohondrijsinaptični mešičekpresinaptična membranasinaptična režapostsinaptična membranaskeletnomišično vlaknoSlika 11.3 Živčnomišični stik.α-motorični nevronživčnomišični stikaksonAch receptorjiPrenos vzburjenja prek živčnomišičnega stikaNaloga vseh naštetih struktur je prenesti signal, ki ga v oblikiakcijskega potenciala pošlje α-motonevron do živčnega končiča,na skeletnomišično vlakno in to v taki obliki, da bo ta signallahko sprožil kontrakcijo mišičnega vlakna. Ta naloga zahtevakompleksen mehanizem, v katerem sodeluje cela vrstadejavnikov. Da lahko prenos razumemo, moramo razumetipojme, kot so: vzdražnost membrane, membranski potencial,71