ganglija do periferne tarče, na tej poti pa se pridružijosomatskim perifernim živcem (npr. postganglionarno simpatičnovlakno poteka v ishiadičnem živcu in njegovih vejah vse do žilna stopalu). Nasprotno velja za parasimpatikus: preganglionarnavlakna so dolga, segajo vse od izstopišča iz osrednjega živčevjado neposredne bližine tarčnega organa, kjer delajo sinapse spostganglionarnimi nevroni. Sinapse se nahajajo vparasimpatičnih pletežih na tarčnem organu ali tik ob njem, takoda so postganglionarna vlakna zelo kratka. Zanimivo je, da jenevrotransmitor v preganglionarnih vlaknih obeh delovvegetativnega živčevja isti: acetilholin. Za postganglionarnavlakna to ne velja več. Poglavitni nevrotransmitor v končičihpostganglionarnih parasimpatičnih vlaken je znova acetilholin, vkončičih simpatičnih vlaken pa noradrenalin, čigar učinki natarčna tkiva pa so odvisni od vrste receptorjev v tkivu.Aferentni priliv po t.i. visceralnih aferentnih vlaknih, ki sestekajo v iste segmente hrbtenjače, refleksno uravnava delovanjeobeh vegetativnih eferentnih sistemov. Visceralna aferentnavlakna izvirajo iz receptorjev v drobovju, t.j. povsod iz telesa,razen iz kože, seroznih open notranjih votlin (npr. parietalniperitonej, parietalna plevra) ali skeletnih struktur. Refleksnouravnavanje vegetativnih funkcij na spinalni ravni je podvplivom informacij, ki prihajajo navzdol iz hipotalamusa.10.2 SENZORIČNI DEL ŽIVČEVJA‣ receptorji se na dalj časa trajajoče dražljaje navadijooziroma prilagodijo (adaptirajo) z zmanjšano frekvenco aliprekinitvijo proženja. To pravilo pa ne velja za vsereceptorje enako (slika 10.6). Receptorji na dotik seadaptirajo zelo kmalu in pravimo, da so fazični. Receptorjiza bolečino pa so tonični, adaptirajo se nepopolno in zelopočasi;‣ vzburjenje perifernih receptorjev ne zadošča za zaznavo.Potrebno je, da se informacija o dražljaju prenese poaferentnih poteh do ustreznih predelov v osrednjemživčevju. Za zavestno zaznavo pa je potrebno, dainformacija doseže ustrezne predele v možganski skorji. Zanekatere vrste zaznav (specialna čutila: vid, sluh itd.) velja,da se morajo aferentne informacije obdelati v ustreznihpredelih možganske skorje, ki jih imenujemo čutilni centri(npr. primarni vidni del možganske skorje je v zatilnemrežnju). Za nekatere zaznave nimamo primarnih predelovmožganske skorje, aferentni priliv iz teh receptorjev izzoverefleksne ali tudi bolj kompleksne odzive živčevja že podravnijo možganske skorje. Tako je npr. možganska skorja vzaznavi bolečine pomembna predvsem za natančnolokalizacijo bolečinskega dražljaja;‣ receptorji se po specifičnosti za različne dražljaje delijo vštiri poglavitne kategorije s številnimi specializiranimipodtipi: fotoreceptorji, mehanoreceptorji, kemoreceptorjiin termoreceptorji.<strong>Temelji</strong> zaznavPodlaga delovanja čutil (organov zaznavanja) je obstojreceptorjev. To so celice, ki različne dražljaje iz okoljapretvorijo v električne impulze. Temu procesu pravimotransdukcija. Za različne zaznave imamo specifične receptorje,kar pomeni, da določeni dražljaji vzburijo zanje ustrezno vrstoreceptorjev (glej tudi snov vaje o živčevju in bolečini vdelovnem zvezku).Nekateri temeljni mehanizmi so skupni vsem oblikam zaznav:‣ vsak dražljaj mora biti dovolj močan, da na ustreznemreceptorju izzove spremembo mirovnega membranskegapotenciala, ki jo imenujemo receptorski potencial. To jelokalna sprememba membranske napetosti, ki je povelikosti odvisna od jakosti dražljaja. Če moč dražljajanarašča, doseže receptorski potencial v nekem trenutkutisto vrednost, pri kateri se v aferentnem vlaknu sproži AP.Tej vrednosti membranske napetosti rečemo prag,dražljaju, ki je bil dovolj močan, da jo je dosegel pa(nad)pražni dražljaj. Če jakost dražljaja še stopnjujemo,narašča frekvenca proženja AP, velikost posameznega APpa se ne spreminja. Poleg tega se ob močnejšem dražljajuvzburijo tudi sosednji receptorji ustrezne vrste. Tako jeinformacija o lokalizaciji in jakosti perifernega dražljajazapisana (kodirana) v vzorcu vzdraženja ustreznihreceptorjev: v njihovi lokalizaciji, številu vzdraženihreceptorjev in frekvenci proženja AP v pripadajočihvlaknih;‣ zato, da dražljaj vzburi določeni receptor, mora delovati vbližini receptorja, znotraj t.i. receptivnega polja za tareceptor. Različni receptorji imajo različno velikareceptivna polja, ki se med sabo tudi delno pokrivajo.Perifernih receptorjev je veliko več kot je sekundarnihnevronov v osrednjem živčevju, s katerimi aferentna vlaknadelajo sinapse. Zato je razumljivo, da se aferentna vlakna izštevilnih receptorjev stekajo k istim sekundarnimnevronom (konvergenca). Ta pojav je vzrok zapovečevanje receptivnega polja po vsaki sinapsi vzdolžaferentne poti od perifernih receptorjev do najvišjihnevronov v osrednjem živčevju;-1frekvenca proženja AP (s )časjakost dražljajačasjakost dražljajaSlika 10.6 Adaptacija receptorjev na trajajoč dražljaj. Na levi jeprikaz odziva fazičnega receptorja, ki se na trajajoči dražljajhitro adaptire, na desni pa vzorec odziva toničnega receptorja,ki se na trajajoči dražljaj adaptira le malo in počasi.ČutilaČeprav je struktur za zaznavo dražljajev veliko, štejemo medčutila le sisteme somatskega živčevja, ki posredujejoinformacije o dražljajih, ki se jih normalno zavedamo.Sistem za somatske zaznave (somatosenzornični aparat)Pod tem imenom je zajetih več kategorij zaznav iz vsega telesa:‣ dotik‣ zaznava položaja sklepov, natega mišic, vibracije(propriocepcija)‣ temperatura in‣ bolečina (za fiziologijo bolečine glej delovni zvezek inustrezno poglavje v nadaljevanju).Iz ustreznih receptorjev se akcijski potenciali, ki jih sprožijosomatosenzorični dražljaji, prenesejo v zadajšnje rogovehrbtenjače. V zadajšnjih rogovih tvorijo aferentna vlakna izreceptorjev za temperaturo in bolečino sinapse s sekundarniminevroni, njihovi aksoni pa nato večinoma prehajajo na nasprotnostran hrbtenjače in potekajo navzgor v t.i. spinotalamičnih64
progah do talamusa v možganih. Drugače je z aferentnimivlakni iz proprioceptorjev, ki neprekinjeno (brez sinaps) in brezkrižanja potekajo navzgor v sistemu zadajšnjih stebrovhrbtenjače (slika 10.7). Ta vlakna prehajajo na nasprotno stranšele v podaljšani hrbtenjači. Skupno gre torej informacija o vsehsomatosenzornih dražljajih na desni strani telesa na koncu skozilevi talamus in proti možganski skorji leve poloble. Zaradiznačilnega križnega poteka vlaken pride pri okvarah v enipolovici možganov ali hrbtenjači do motenj zaznav v nasprotnipolovici telesa, ustrezno vrsti zaznave in mestu okvare.Zavestna zaznava teh dražljajev je funkcija somatosenzoričnegapredela možganske skorje, ki se nahaja v temenskem(parietalnem) režnju. Pri tem je pomembno, da posameznimpredelom telesa ustrezajo določeni predeli v somatosenzoričniskorji, kar imenujemo somatotopična reprezentacija. Značilnoje, da velikost področja somatosenzorične skorje, ki ustrezadoločenemu predelu telesa, določa predvsem gostota oživčenjatega predela, npr. področje skorje, ki "pripada" konicam prstovali jeziku, je veliko večje od področja za nogo ali hrbet. Zato jeshema človekovega telesa, ki jo lahko narišemo posomatosenzorični "pripadnosti" skorje videti kot zelo popačenakarikatura (t.i. somatosenzorični homunkulus).somatosenzorična skorjatalamusVohKemoreceptorji za voh so specializirane celice, ki se nahajajo vmajhnem predelu specializirane sluznice v zadajšnjem zgornjemdelu nosne votline. Med kemoreceptorji so celice, ki izločajosluz: aromatične molekule lahko zavohamo šele, ko se raztopijov sluzi, ki pokriva receptorje.Aferentna vlakna iz receptorjev (nasprotno od drugih posebnihčutil so pri vohalnih kemoreceptorjih aferentna vlakna podaljškireceptorjev samih) potekajo do vohalnega (olfaktornega)bulbusa, kjer delajo sinapse s sekundarnimi nevroni. Od tu grevohalna pot neprekinjeno (tudi to je izjema med posebnimičutili) vse do vohalnih predelov možganske skorje (vsenčničnem (temporalnem) režnju), ki so del limbičnegasistema, predela, ki je funkcijsko povezan s čustvovanjem. Tapredel je tesno povezan tudi s hipotalamusom in vegetativnimživčevjem. Zato ni nenavadno, da vonji pogosto izzovejo močneživčne in endokrine odzive ter čustva.Aokušalnečutnicepodaljšanahrbtenjačaspinotalamičnaprogazadajšnji stebriganglijreceptorBgrenkoaferentna okušalna vlaknaaferentna vlaknahrbtenjačakislokisloSlika 10.7 Shematski prikaz somatosenzoričnega aparata.Sistem zadajšnjih stebričkov posreduje zaznavo dotika,vibracije, pritiska, spinotalamična proga (prikazan je lelateralni del) pa zaznavo bolečine in temperature.slanosladkoslanoOkusZaznava okusa se prične v kemoreceptorjih okušalnih brbončicna jeziku (slika 10.8). Po navadi govorimo o štirih temeljnihokusih: sladko, kislo, slano in grenko, ki jih zaznavamo narazličnih predelih na jeziku. Verjetno pa je zaznava določenegaokusa predvsem posledica vzorca aktivacije receptorjev in nekemične specifičnosti receptorskih celic za posameznearomatične molekule.Aferentna vlakna iz okušalnih brbončic segajo v možganskodeblo, okušalna pot pa nato skozi talamus sega v istostranskepredele možganske skorje temenskega režnja. Pomembne sotudi povezave okušalne poti s predeli v hipotalamusu, kiuravnavajo hranjenje.Slika 10.8 Zaznava okusa v okušalnih brbončicah na jeziku. A)Čutnice (kemoreceptorji) v okušalnih brbončicah. B) Področjazaznave posameznih okusov.Sluh in ravnotežjeTi dve kategoriji zaznav sta odvisni od posebnih receptorjev vnotranjem ušesu. Receptorji za zaznavo zvoka in ravnotežja sorazlične in ločene strukture, nekaj značilnosti pa je skupnih:receptorske celice (dlačnice) imajo dlačicam podobne izrastke,ki so občutljivi za premike - so specializirani mehanoreceptorji.Notranje uho je votlina v senčnični kosti, ki ima dva dela: polža(lat. cochlea), kjer so slušni receptorji zbrani v Cortijevem65