2Ca 2+1 AP34ionski kanalček56ekscitacija ali inhibicijareceptorprenašalec7ponovni privzemprenašalcarazgradnjaprenašalcapostsinaptičnamembranaV živčevju poznamo več vrst inhibicije. Najpreprostejša oblika,t.i. postsinaptična inhibicija, nastane tako, da vezavatransmitorja povzroči spremembo membranskega potenciala, kije nasprotna depolarizaciji. Imenuje se hiperpolarizacijaoziroma inhibitorni postsinaptični potencial ali IPSP (slika10.2). Ta sprememba odkloni vrednost napetosti na membranistran od praga proti bolj negativni vrednosti in tako zmanjšaverjetnost nastanka AP.Postsinaptični nevron integrira vse ekscitatorne in inhibitorneučinke iz različnih sinaps, ki jih z njim sestavljajo številnipresinaptični nevroni (slika 10.3), tako da je njegova električnaaktivnost (npr. frekvenca proženja AP) v vsakem trenutku izrazseštevka vseh ekscitatornih in inhibitornih prilivov.dendritiSlika 10.1 Zaporedje dogodkov pri prenosu informacije vsinapsi med dvema nevronoma. AP: akcijski potencial, ki dosežepresinaptični končič (1), povzroči zvečano prepustnostmembrane za Ca 2+ (2), vstop teh ionov pa olajša eksocitozonevrotransmitorja (3). Nevrotransmitor se veže na receptor napostsinaptični membrani (4), kar v postsinaptičnem nevronupovzroči spremembo prepustnosti določenih ionskih kanalčkov(5) in glede na posledično spremembo membranskega nabojaizzove ekscitacijo ali inhibicijo postsinaptičnega nevrona(6).Nevrotransmitor zaključi svoje delovanje tako, da se v sinaptičnišpranji razgradi ali pa se v celoti ali delno ponovno privzame vpresinaptični nevron (7).smeri proti 0 mV. Ta sprememba, ki jo imenujemo ekscitatornipostsinaptični potencial ali EPSP, približa membranskipotencial vrednosti praga in poveča verjetnost za proženjeakcijskega potenciala (slika 10.2). Med EPSP in akcijskimpotencialom (AP) sta dve poglavitni razliki:‣ EPSP je lokalna sprememba, ki se ne prevaja, medtem kose AP iz mesta nastanka hitro razširi vzdolž aksona in‣ velikost EPSP se spreminja, posamezni EPSP se lahkoseštevajo, medtem ko je AP za dani nevron vedno značilneoblike in velikosti (njegov nastanek sledi načelu “vse alinič”).postsinaptični memb. pot. [mV]500-70APekscitacijaIPSPSlika 10.2 Ekscitacija in inhibicija v sinapsi.EPSPpragpresinaptičnikončičiakson0,1 mmSlika 10.3 Številni presinaptični končiči tvorijo sinapse zdendriti in somo postsinaptičnega nevrona, ki integrira vseekscitacijske in inhibicijske signale.Nosilci kemičnega sporočanja med nevroni -nevrotransmitorjiŽivčni prenašalci, odgovorni za kemijski prenos informacijemed nevroni (nevrotransmisijo) in za uravnavanje prenosa(nevromodulacijo), so heterogena skupina različnih snovi:‣ acetilholin je pomemben ekscitatorni nevrotransmitor vosrednjem živčevju, v vegetativnem živčevju in vspecializirani sinapsi med hrbtenjačnim motoričnimnevronom in skeletno mišično celico (motorični ploščici);‣ biogeni amini; v to skupino sodijo npr. kateholamini(adrenalin, noradrenalin, dopamin), 5-hidroksitriptamin (t.j.serotonin) in histamin.‣ aminokisline; glutamat in aspartat sta zelo razprostranjenaekscitatorna transmitorja v OŽ, medtem ko je glicinpomemben inhibitorni prenašalec v hrbtenjači. Glutamat jetudi substrat za sintezo še enega pomembnegainhibitornega prenašalca, γ-amino maslene kisline (angl. γ-amino butyric acid, GABA).‣ peptidni nevrotransmitorji med drugim vključujejo snov P,endorfine in enkefaline, ki jih vse srečamo v živčnih potehza zaznavo bolečine.‣ ostalo: poznamo še druge nevrotransmitorje kot so purinskinukleotidi (npr. ATP, adenozin itd.) in dušikov oksid (NO).62
Temeljna funkcijska enota živčevja - refleksni lokOsnovni organizacijski sklop nevronov je refleksni lok (slika10.4). Tega vedno sestavljajo: receptor, aferentna pot, refleksnicenter, eferentna pot in efektor. Po delovanju dražljaja invzdraženju aferentnega nevrona se akcijski potenciali ponjegovem vlaknu prevedejo v hrbtenjačo. Tukaj, v refleksnemcentru, končiči aferentnega nevrona tvorijo sinapse. V primerunajpreprostejšega refleksnega loka z eno samo sinapso(monosinaptični refleksni lok) aferentni nevron tvoriekscitatorno sinapso neposredno z eferentnim nevronom. Vzdolžvlakna eferentnega nevrona potem potujejo akcijski potencialido perifernih tarčnih celic efektorja, njihov odziv pa deluje tako,da zmanjša učinke sprožilnega dražljaja na organizem. To jepodlaga t.i. refleksa na nateg (npr. patelarni refleks, glejpoglavje Mišični napon). Večina refleksov je bolj zapletenih,vključujejo več internevronov, lahko pa tudi več eferentnih potiza kompleksne odzive na periferne dražljaje.hrbtenjačainternevronspinalniganglijaferentniaksonreceptorZnačilnosti simpatikusa in parasimpatikusa in inervacijatarčnih tkivTako po anatomskih kot tudi po funkcijskih značilnostih ločimovegetativno živčevje na simpatikus in parasimpatikus (slika10.5). Telesa simpatičnih nevronov v osrednjem živčevju senahajajo v stranskem rogu hrbtenjačne sivine, ta pa obstaja le vprsnih in zgornjih ledvenih segmentih hrbtenjače. Eferentnavlakna, ki izhajajo iz tega dela, se porazdelijo po vseh predelihtelesa. Parasimpatični nevroni pa se nahajajo le v kranialnemdelu živčne osi, t.j. v možganskem deblu, in v križničnihsegmentih hrbtenjače. Parasimpatična eferentna vlakna izkranialnega dela živčevja se združijo v desetem možganskemživcu, klatežu (lat. vagus), ki jih razporedi med organi in tkivi vprsnem košu in trebušni votlini. Poleg tega so parasimpatičnavlakna pridružena tudi tretjemu, sedmemu in devetemumožganskemu živcu. Parasimpatična vlakna iz križničnega delahrbtenjače pa oživčujejo organe in tkiva v spodnjem delutrebušne votline in mali medenici. Za tiste organe, ki so oživčenitako s simpatičnimi kot parasimpatičnimi vlakni velja, da sovplivi obeh vrst oživčenja na delovanje organa nasprotni (npr.srce; simpatična stimulacija spodbudi srce k hitremu,parasimpatična pa k počasnemu utripanju).PARASIMPATIKUSeferentniaksonefektorSlika 10.4 Splošna shema refleksnega loka.Posebnosti vegetativnega živčevjaZa ta del živčevja sta značilna specifična organizacija indelovanje, ki je v veliki meri neodvisno od zavestne kontrole,zaradi česar ga nekateri imenujejo avtonomno živčevje. Ne bibilo prav, če bi iz imena sklepali, da gre pri tem za resničnofunkcionalno avtonomijo, saj je normalno delovanje somatskegain vegetativnega živčevja usklajeno. Poleg tega meje meddelovanjem avtonomnega in somatskega živčevja niso ostre.mž III, VII, IXmž Xpreggl. v.ggl.postggl.T1L3SIMPATIKUSpreggl. v.ggl.postggl. v.snžVegetativno živčevje je organizirano kot eferentni sistem, t.j. potiz OŽ do tarčnih organov. Tudi njegova temeljna organizacijskaenota je refleksni lok, pri čemer so aferentna vlakna aksoninajrazličnejših visceralnih receptorjev (vlakna tipa C), eferentnepoti pa sestavljajo pre- in postganglionarni nevroni (glej spodaj)simpatikusa ali parasimpatikusa. Poglavitna nalogavegetativnega živčevja je, da uravnava tiste funkcije organizma,ki so nujne za vzdrževanje življenja: usklajuje homeostatskeprocese tako, da uravnava delovanje notranjih organov (gladkomišičje, srce in žleze) in organskih sistemov.Nadzorni center za delovanje vegetativnega živčevja vosrednjem živčevju je hipotalamus. Tesne povezavehipotalamusa z endokrinim sistemom so podlaga za usklajenodelovanje endokrinih in vegetativnih živčnih mehanizmovhomeostaze. Povezave z limbičnim sistemom v možganih soodgovorne za vpliv čustev na vegetativne funkcije in nasprotno(npr. vpliv strahu na srčno frekvenco, krvni tlak in dihanje),povezave z retikularno formacijo možganskega debla insomatskimi aferentnimi sistemi pa so pomembne za učinkesenzornih prilivov na vegetativne funkcije.preggl. v.HRBTENJAČAkhaSlika 10.5 Simpatična in parasimpatična inervacija tarčnih tkiv.mž: možganski živci; preggl. v.: preganglionarna vlakna;postggl. v.: postganglionarna vlakna; ggl: ganglij; T: tarčnatkiva; kha: kateholamini; snž: sredica nadledvične žleze.Opisana eferentna vlakna, ki izhajajo iz simpatičnega aliparasimpatičnega dela osrednjega vegetativnega živčevja,imenujemo tudi preganglionarna vlakna. Za oba delavegetativnega živčevja namreč velja, da periferna živčna pot nienovita: na poti med osrednjim živčevjem in perifernimi tarčamidelata pomembne sinapse v t.i. vegetativnih ganglijih.Simpatični sistem ganglijev je povezan v "verigo", ki leži obhrbtenici in sega iz prsnega koša v trebušno votlino. Zato sosimpatična preganglionarna vlakna dolga le nekaj centimetrov.Postganglionarna simpatična vlakna pa segajo vse od ustreznega63
- Page 1:
mara bresjanacmarjan rupnikTemeljif
- Page 4 and 5:
10 ŽIVČEVJE _____________________
- Page 6 and 7:
Celična membrana in promet snovi s
- Page 8 and 9:
Oba procesa sodelujeta pri obnavlja
- Page 10 and 11:
vhodni signalVprašanjauravnavanako
- Page 13 and 14:
2 KRI IN TELESNE TEKOČINEMarjan Ru
- Page 15 and 16: specifičnega imunskega odziva. Nor
- Page 17: 9. Za Rh negativno osebo veljaa) na
- Page 20 and 21: sinoatrialnivozeldesni preddvoratri
- Page 22 and 23: vzvratni tok krvi v levi prekat. Ne
- Page 24 and 25: o ta enak tlaku v velikih arterijah
- Page 26 and 27: 3.4 VENSKI SISTEMVene imajo v krvo
- Page 28 and 29: 8. Pri konstantnem minutnem volumnu
- Page 30 and 31: K retrakcijski sili pljuč prispeva
- Page 32 and 33: neraztegljivosti) intraplevralne te
- Page 34 and 35: parcialni tlak CO 2 (pCO 2 ) v alve
- Page 36 and 37: 2zmanjša samo na 75%. Po navadi kr
- Page 38 and 39: ‣ Znižan arterijski pH spodbuja
- Page 40 and 41: 5.3 MEHANIZMI NASTAJANJA SEČAGlome
- Page 42 and 43: volumnu krvi). Nahajajo se v stenah
- Page 44 and 45: 11. Velika večina vode, ki se filt
- Page 46 and 47: koncentracije nehlapnih 1 kislin v
- Page 49 and 50: Dnevni vnos hranil mora zato pokrit
- Page 51 and 52: V dvanajstnik se stekata bazični (
- Page 53 and 54: nastopajo različne motnje, ki pogo
- Page 55 and 56: 8 PRESNOVATomaž Marš, Katarina Za
- Page 57 and 58: takšne koncentracije insulina pa p
- Page 59: 16. Glukoneogeneza jea) sinteza glu
- Page 62 and 63: maksimalno vrednost pri T 1 (0°C),
- Page 64 and 65: 9. Termonevtralno območje okolja z
- Page 68 and 69: ganglija do periferne tarče, na te
- Page 70 and 71: organu, in tri polkrožne kanale (l
- Page 73 and 74: višjih centrov, kot so tisti v mo
- Page 75 and 76: 11.3 FIZIOLOGIJA ŽIVČNOMIŠIČNEG
- Page 77 and 78: cepitvi v mehansko), vrat sestavlja
- Page 79: 8. Ko ekscitacijski postsinaptični
- Page 82 and 83: antagonističen (npr. paratiroidni
- Page 84 and 85: 12.3 SPOLNE ŽLEZETemeljna regulato
- Page 86 and 87: Motnje v delovanju ščitnice so po
- Page 88 and 89: Poglavitni mineralokortikoid je ald
- Page 90 and 91: od 7-dehidroholesterola, ki je suro
- Page 93 and 94: Leydigove celice v modu proizvajajo
- Page 95 and 96: navadno slonijo na datumu začetka
- Page 97: azpetih in predihanih pljuč pri no
- Page 100 and 101: A. ATP, KOT NEPOSREDEN VIR ENERGIJE
- Page 102 and 103: minut telesne vadbe vsaj trikrat te
- Page 104 and 105: Med staranjem se lahko bolj pogosto