Celična membrana in promet snovi skoznjoZa razumevanje celične <strong>fiziologije</strong> je pomembno poznatizgradbo celične membrane. Celična membrana je dvoslojfosfolipidov, ki so z vodotopnimi deli molekul (polarne glave)obrnjeni proti vodni raztopini na obeh straneh membrane,medtem ko so vodonetopni (hidrofobni) repki teh molekulobrnjeni proti osrednjemu delu lipidnega dvosloja (slika 1.2). Vta lipidni dvosloj so vključene membranske beljakovine(membranski receptorji, ionski kanalčki, encimi).‣ difuzijska razdalja. Difuzija je prepočasna za učinkovitprenos snovi na razdaljah, večjih od 100 μm;‣ površina membrane. Neto difuzija je sorazmerna površinicelične membrane.A[S]Sneto difuzija[S]Skozi membrano neprestano poteka prenos snovi. Plazmalemaje selektivna membrana, zato skoznjo snovi večinoma neprehajajo prosto. Poglavitni načini prehajanja snovi skozimembrano so difuzija, več vrst transportov s prenašalci, osmoza,ter prenos snovi z membranskimi mešički.znotrajcelična tekočinazunajcelična tekočinapolarne glavenepolarnirepkizunajcelična tekočinaznotrajceličnatekočinamembranske beljakovineSlika 1.2 Model zgradbe celične membrane.}fosfolipidnidvoslojB[S]Sznotrajcelična tekočinaprenašalec[S]zunajcelična tekočinaDifuzijaDifuzija je razporejanje delcev snovi v določenem volumnuzaradi naključnega gibanja le-teh v vse smeri (Brownovogibanje). Zaradi difuzije se po določenem času koncentracijaneke snovi v vseh delih enotnega volumna izenači. Do netoprenosa snovi z difuzijo skozi celično membrano lahko pride,kadar imamo na eni strani celične membrane drugačnokoncentracijo snovi kot na drugi strani celične membrane, in četa snov lahko prehaja skozi plazmalemo. Difuzija skozimembrano poteka pretežno v smeri od področja z večjokoncentracijo proti področju z manjšo koncentracijo snovi. Pridifuziji se energija v obliki temeljne energetsko bogate molekuleadenozin trifosfata (ATP) ne porablja neposredno in zato takprenos prek celične membrane imenujemo pasivni transport(slika 1.3A).Na difuzijo skozi celično membrano vplivajo naslednjidejavniki:‣ razlika v koncentracijah topljenca (koncentracijskigradient). Gradient je razlika med dvema količinama nadoločeni fizični razdalji. Na premike ionov, to je električnonabitih delcev skozi celično membrano vpliva polegelektričnega gradienta tudi kemijski gradient. Kermembrana ni prosto prepustna za električno nabite delce,le-ti difundirajo posebne cevaste membranske beljakovine,ionske kanalčke. V notranjosti celice imamo prebiteknegativnega naboja (glej Mirovni membranski potencial).Katione (pozitivno nabiti ioni) bo zato elektrostatska silavlekla iz zunanjosti v notranjost celice, anione pa vnasprotni smeri. Tok ionov skozi membrano je odvisentako od električnega kot od koncentracijskega gradienta zata ion (glej tudi sliko 1.6);‣ prepustnost membrane za topljenec. Zaradi svojihkemijskih lastnosti je membrana selektivno prepustna zamaščobe in majhne nepolarne molekule, ki so topne vmembranskih lipidih.‣ molekulska masa topljenca;Slika 1.3 Difuzija (A) in olajšana difuzija (B). Večji znakpredstavlja višjo koncentracijo snovi v zunajceličnem prostoru.Prazen krog v delu B je simbol za prenašalsko beljakovino. Priolajšani difuziji se molekula iz zunajceličnega prostora (npr.glukoza) veže na receptor prenašalske beljakovine. Vezavaspremeni obliko beljakovine (konformacijo) in glukoza seprenese v citosol.OsmozaOsmoza označuje prehajanje vode med biološkimi predelki, kijih ločuje delno prepustna (semipermeabilna) membrana(omejuje prehajanje topljencev), zaradi razlik v koncentracijitopljencev med predelki. Osmoza je v bistvu difuzija vode izpodročij z manjšo koncentracijo topljencev (področja z velikokoncentracijo vode) v področja z večjo koncentracijo topljencev.Do osmoze pride, kadar imamo:‣ koncentracijski gradient topljenca prek membrane;‣ semipermeabilno membrano, ki je prepustna za vodo, ne paza topljence;‣ osmotski gradient. Celična membrana prepušča molekulevode, tako da vsak topljenec, ki ne more skozi membranoslediti vodi lahko povzroči osmozo. Normalno so celice vosmotskem ravnovesju, zato ker so osmotsko aktivne snoviv celici uravnotežene z osmotsko aktivnimi snovmi zunajcelice. Vsaka motnja v osmotskem ravnovesju povzročipremik vode in spremembo v volumnu celice.Osmotske lastnosti raztopine lahko opišemo na več načinov:‣ osmolarnost odseva skupno število delcev v litru raztopine.Osmolarnost 1 mM raztopine glukoze je 1 mosm.Osmolarnost 1 mM NaCl pa je 2 mosm, ker NaCl razpadena dva osmotsko aktivna delca (iona), Na + in Cl - ;‣ toničnost je pojem, ki je povezan z učinkom raztopine navolumen žive celice. Raztopina je lahko izotonična, topomeni, da je v osmotskem ravnovesju z znotrajceličnoraztopino. Plazma in intersticijska tekočina sta ponavadi2
izotonični. Če je zunaj celice večja koncentracija osmotskoaktivnih delcev kot v citosolu, je zunajcelična raztopinahipertonična, kar pripelje do izgube vode iz celic in krčenjacelic. Če pa je zunaj celice manjša koncentracija osmotskoaktivnih delcev, je zunajcelična raztopina hipotonična.Celice nabreknejo in lahko razpadejo (liza celic; hemoliza);‣ osmotski tlak raztopine je enak hidrostatskemu tlaku, skaterim lahko nasprotujemo osmotskemu učinku raztopinein bi z njim preprečili premik vode skozi polprepustnomembrano. Izražamo ga v istih enotah kot hidrostatski tlak(mm Hg). Tudi plazemske beljakovine prispevajo kskupnemu osmotskemu tlaku plazme, čeprav je taprispevek majhen. Kljub temu pa je ta koloidnoosmotskitlak ali onkotski tlak pomemben pri uravnavanjuporazdeljevanja vode med plazmo ter intersticijem prekkapilarne stene, in sicer zato, ker je v intersticiju zelo maloprostih (topnih) beljakovin (glej poglavje Mikrocirkulacija).Prenos snovi prek celične membrane s prenašalciMnoge membranske beljakovine delujejo kot prenašalci, kilahko prek celične membrane prenašajo molekule, ki so vmembrani netopne (slika 1.3B, slika 1.4). Za ta proces jeznačilna specifičnost. Prenašalci vežejo specifične molekule(substrate) in jih prenesejo na drugo stran. Maksimalna hitrostprenosa je odvisna od gostote prenašalcev v membrani, kajti priveliki koncentraciji molekul snovi, bodo zasedena vsa prenosnamesta, kar pomeni da je prenos nasičen ali saturiran.Specifičnost prenašalca za substrat in možnost nasičenja staznačilna za transport s prenašalci ne glede na to ali gre zapasivni transport s prenašalcem (olajšana difuzija) ali pa aktivnitransport.Olajšana (facilitirana) difuzija je pasivni prenos snovi sprenašalcem, saj gre prenos samo v smeri od večje protimanjši koncentraciji snovi. Energija hidrolize molekuleATP se pri tem transportu ne porablja neposredno. Hitrostprehajanja snovi je odvisna od razpoložljivih transportnihbeljakovin (prenašalcev) in od koncentracije snovi, ki seprenaša. Primer facilitirane difuzije je prestop glukoze izkrvi v mišična vlakna (slika 1.3B).Aktivni transport. Bistvena lastnost aktivnega transporta je, daprenašalci prenašajo molekule tudi v smeri protikoncentracijskemu ali proti električnemu gradientu, to je vsmeri od manjše proti večji koncentraciji snovi. Prenašalciza to porabljajo energijo. Poznamo dve obliki aktivnegatransporta (slika 1.4):primarni aktivni transport dobi energijo s hidrolizo ATP,na primer transport Na + iz celice in K + v celico, protinjunima elektrokemijskima gradientoma (glejpoglavje Mirovni membranski potencial). Prenašalecje hkrati encim, ki hidrolizira ATP (Na + /K + ATPazaali Na + /K + črpalka);pri sekundarnem aktivnem transportu sta sklopljena dvatransportna mehanizma. Pasivni prenos ene snovivzdolž elektrokemijskega gradienta omogoči prenosdruge molekule proti njenemu koncentracijskemugradientu. Tak transport imenujemo tudi kotransport.Primer: Na + -glukozni kotransport sklaplja difuzijo Na +s privzemom glukoze iz lumna črevesja v celicesluznice. Absorpcija poteka, četudi je koncentracijaglukoze v celicah večja kot zunaj celic. Čeravno samkotransport neposredno ne potrebuje energije, seenergija porablja za črpanje Na + nazaj v zunajceličniprostor z Na + /K + črpalko, s čimer se vzdržujeABkoncentracijska razlika Na + (slika 1.4B in slika 7.4 vpoglavju Prehrana in prebava).[Na +][Na + ][K +] [K +]3Na +ATPADP2K +Na + S[S] [S]znotrajcelična tekočina zunajcelična tekočinaSlika 1.4 (A) Primarni aktivni transport. Primarni aktivniprenos snovi neposredno poganja hidroliza ATP v adenozindifosfat (ADP). (B) Sekundarni aktivni transport posrednopoganja hidroliza ATP, primarni in sekundarni aktivni transportsta sklopljena. Večji znak predstavlja višjo koncentracijo snovi.Prazen krog je simbol za prenašalsko beljakovino.Prenos snovi z membranskimi mešičkiPromet membranskih mešičkov omogoča prenos snovi skozicelično membrano tako, da so snovi pakirane v membranskihmešičkih (slika 1.5). V prometu membranskih mešičkovpotujejo prek membrane velike molekule, ki bi sicer težkoprečkale membrano.Dva glavna procesa v prometu membranskih mešičkov sta:‣ eksocitoza. Mešiček iz citosola se zlije s plazmalemo,vsebina pa se izlije v zunajcelični prostor. Eksocitoza jezelo pomemben proces, saj je temelj tako sekrecijehormonov kot tudi sproščanja živčnih prenašalcev;‣ endocitoza poteka v nasprotni smeri. Membrana se vboči, vnotranjosti celice nastaja mešiček.zunajcelična tekočinaendocitozasnov v prometumembranski mešičekSlika 1.5 Prenos snovi z membranskimi mešički.celična membranaeksocitoza3
- Page 1: mara bresjanacmarjan rupnikTemeljif
- Page 4 and 5: 10 ŽIVČEVJE _____________________
- Page 8 and 9: Oba procesa sodelujeta pri obnavlja
- Page 10 and 11: vhodni signalVprašanjauravnavanako
- Page 13 and 14: 2 KRI IN TELESNE TEKOČINEMarjan Ru
- Page 15 and 16: specifičnega imunskega odziva. Nor
- Page 17: 9. Za Rh negativno osebo veljaa) na
- Page 20 and 21: sinoatrialnivozeldesni preddvoratri
- Page 22 and 23: vzvratni tok krvi v levi prekat. Ne
- Page 24 and 25: o ta enak tlaku v velikih arterijah
- Page 26 and 27: 3.4 VENSKI SISTEMVene imajo v krvo
- Page 28 and 29: 8. Pri konstantnem minutnem volumnu
- Page 30 and 31: K retrakcijski sili pljuč prispeva
- Page 32 and 33: neraztegljivosti) intraplevralne te
- Page 34 and 35: parcialni tlak CO 2 (pCO 2 ) v alve
- Page 36 and 37: 2zmanjša samo na 75%. Po navadi kr
- Page 38 and 39: ‣ Znižan arterijski pH spodbuja
- Page 40 and 41: 5.3 MEHANIZMI NASTAJANJA SEČAGlome
- Page 42 and 43: volumnu krvi). Nahajajo se v stenah
- Page 44 and 45: 11. Velika večina vode, ki se filt
- Page 46 and 47: koncentracije nehlapnih 1 kislin v
- Page 49 and 50: Dnevni vnos hranil mora zato pokrit
- Page 51 and 52: V dvanajstnik se stekata bazični (
- Page 53 and 54: nastopajo različne motnje, ki pogo
- Page 55 and 56: 8 PRESNOVATomaž Marš, Katarina Za
- Page 57 and 58:
takšne koncentracije insulina pa p
- Page 59:
16. Glukoneogeneza jea) sinteza glu
- Page 62 and 63:
maksimalno vrednost pri T 1 (0°C),
- Page 64 and 65:
9. Termonevtralno območje okolja z
- Page 66 and 67:
2Ca 2+1 AP34ionski kanalček56eksci
- Page 68 and 69:
ganglija do periferne tarče, na te
- Page 70 and 71:
organu, in tri polkrožne kanale (l
- Page 73 and 74:
višjih centrov, kot so tisti v mo
- Page 75 and 76:
11.3 FIZIOLOGIJA ŽIVČNOMIŠIČNEG
- Page 77 and 78:
cepitvi v mehansko), vrat sestavlja
- Page 79:
8. Ko ekscitacijski postsinaptični
- Page 82 and 83:
antagonističen (npr. paratiroidni
- Page 84 and 85:
12.3 SPOLNE ŽLEZETemeljna regulato
- Page 86 and 87:
Motnje v delovanju ščitnice so po
- Page 88 and 89:
Poglavitni mineralokortikoid je ald
- Page 90 and 91:
od 7-dehidroholesterola, ki je suro
- Page 93 and 94:
Leydigove celice v modu proizvajajo
- Page 95 and 96:
navadno slonijo na datumu začetka
- Page 97:
azpetih in predihanih pljuč pri no
- Page 100 and 101:
A. ATP, KOT NEPOSREDEN VIR ENERGIJE
- Page 102 and 103:
minut telesne vadbe vsaj trikrat te
- Page 104 and 105:
Med staranjem se lahko bolj pogosto