učbenik Temelji fiziologije

volumnu krvi). Nahajajo se v stenah preddvorov in velikih ven vsistemskem krvnem obtoku. Povečanje volumna krvi takopovzroči večjo aktivnost volumoreceptorjev, ki refleksnozmanjšajo izločanje ADH in zmanjšajo upor v ledvičniharteriolah, oba učinka pa peljeta v povečano izločanje seča inposledično zmanjšanje volumna krvi.peritubularnakapilaraPROKSIMALNI TUBULUSglutamin K + Na HCO -+ 3Na +Delovanje sistema renin – angiotenzin – aldosteronV distalnem tubulusu poteka tudi pomembna faza izločanja Na + ,K + in H + . V tem delu nefrona se lahko reabsorbira Na + vzamenjavo za K + in H + . Proces uravnava hormon aldosteron, ki gaizloča skorja nadledvične žleze. S svojim delovanjem je aldosteronpomemben regulator volumna ekstracelularne tekočine. Aldosteronse izloča predvsem, kadar je v telesu premalo Na + in kadar jepremajhen pretok krvi skozi ledvice. Kadar se zmanjša pretok krviskozi ledvice (npr. zaradi zmanjšanja volumna zunajceličnetekočine in s tem volumna krvi ali zaradi močne simpatičnevazokonstrikcije aferentne arteriole v ledvicah), te izločajo encimrenin, ki katalizira nastajanje angiotenzina I iz posebne plazemskebeljakovine. V pljučih se angiotenzin I encimsko spremeni vangiotenzin II, ki je močan vazokonstriktor in spodbuja izločanjealdosterona. Poleg teh učinkov angiotenzin II tudi spodbujaobčutek žeje. Zaradi sistema renin-angiotenzin-aldosteron soledvice izjemno pomembne pri srednjeročnem in dolgoročnemuravnavanju arterijskega tlaka (glej poglavje Srce in krvnaobtočila).5.6 IZLOČANJE SEČNINEPresnovki, ki se morajo izločiti iz organizma, se seveda nereabsorbirajo tako izdatno kot Na + . Na + v telesu je regulatorvolumna zunajcelične tekočine in nezmožnost ledvic, da zadržijo inuravnavajo količino tega iona v telesu, bi vodila v izgubo telesnihtekočin (dehidracijo). Sečnina, ki se lahko reabsorbira pasivno zvodo v proksimalnih tubulusih, vendarle pride tudi v predelenefrona (ascendentni del Henlejeve zanke, distalni tubulusi), ki sozanjo neprepustni. V teh delih nefrona se zaradi reabsorpcije vodekoncentracija sečnine poveča in izloči se okrog 40% filtriranesečnine. Na ta način se organizem znebi tega presnovka.5.7 REABSORPCIJA GLUKOZEGlukoza se v proksimalnem tubulusu reabsorbira z aktivnimtransportom. Nosilec za aktivni transport glukoze je v luminalnimembrani, iz tubulne celice pa se glukoza izloča v peritubulniprostor z olajšano difuzijo. Kot vsak transportni mehanizem imatudi aktivni transport za glukozo svojo maksimalno kapaciteto (t.i.tubulni maksimum, Tm). Kadar se pri sladkorni bolezni v urinupojavi glukoza, je njena koncentracija v primarnem seču(glomerulnemu filtratu) tako velika, da je presežena kapacitetatubulnega transporta glukoze. V takšnih razmerah se vsa glukoza vproksimalnem tubulusu ne more reabsorbirati, v distalnih odsekihnefrona pa ni nosilca za glukozni transport, zato se glukoza izloči ssečem (glukozurija). Zaradi osmoznega učinka glukoze se izločatudi voda, govorimo o osmozni diurezi oziroma poliuriji prisladkorni bolezni.celicaglutaminK + Na + -HCO Na +3glutamatNH 3Na +NH 3lumenproksimalnegatubulusaEncimglutaminazaNH 3+ +NH 3 + HNa + H +2- +HPO 4 + HH +HCO 3-H +NH 4+- +HCO 3 + HHO + CO2 2HPO 4-Slika 5.4 Izločanje kislin v proksimalnem tubulusu.5.8 IZLOČANJE KISLINEncimkarbonskaanhidrazaHCO 2 3HCO 2 3CO 2CO 2HO + CO2 2Nefron je pomemben tudi za uravnavanje pH telesnih tekočin. Pripresnovi nastajajo v telesu kisline (npr. H 2 SO 4 in H 3 PO 4 ). Kislinereagirajo s telesnimi pufri, ledvice pa te pufre obnavljajo in izločijokisel seč (sliki 5.4 in 5.5). Najnižji pH seča je okrog 4, kar ni dovoljza izločanje vseh nastalih kislin, zato morajo biti za izločanjekisline v seču snovi, ki vežejo H + (akceptorji H + oziroma sečnipufri). Tubulusne celice izločajo H + v zamenjavo za Na + iztubulusne tekočine. Ioni H + nastajajo z disociacijo H 2 CO 3 , katerenastanek katalizira v tubulusnih celicah encim karboanhidraza.Akceptorji H + v tubulusni tekočini so:‣ NaHCO 3-‣ HPO 42-‣ amoniak (NH 3 ).Da bi se izločila kislina, se H + najprej veže na HCO 3 - v primarnemseču, nato se H + veže na HPO 4 2- (nastane H 2 PO 4 - ) in NH 3 (nastaneamonijev ion, NH 4 + ). Amoniak izločajo tubulne celice zdelovanjem encima glutaminaze. Tako omogočijo urinski pufriizločanje kisline, v kri pa iz tubulne celice prehaja za vsak izločeniH + en Na + s spremljajočim HCO 3 - , kar vzpostavlja normalno acidobaznoravnovesje v telesnih tekočinah, o čemer bo več govora vnaslednjem poglavju.38