učbenik Temelji fiziologije

celicaproksimalnegatubulaperitubularna kapilaraHO 2HO 2lumen proksimalnega tubulabazalna membranaNa + Na +Na +Na +Na +Slika 5.3 Mehanizem tubulusne reabsorpcije Na + in Cl - .vodo in topljence. Ugotovitev, da od ledvične skorje protinotranjosti sredice osmotski tlak narašča, je pomagala izdelatihipotezo o delovanju Henlejeve zanke. Mehanizem delovanja jezapleten in je razložen v obsežnejših učbenikih fiziologije.Henlejeva zanka deluje kot protitočni pomnoževalec, vasa recta pakot protitočni izmenjalec. Protitočni pomnoževalec napravlja vsmeri proti vrhu (prevoju) Henlejeve zanke čedalje večjokoncentracijo topljencev (pri vrhu zanke znaša osmolarnost sredice1200 mosm/l). Zaradi oblike, ki jo imajo vasa recta (kot lasne igle,v obliki črke U), in razmeroma majhnega pretoka skozi njih, ta neodplavi hiperosmolarnega področja v sredici, ampak celo sodelujepri nastajanju velike koncentracije topljencev v sredici. Seč, kipriteka po Henlejevi zanki iz sredice vstopa v debelejši ascendentnikrak zanke, ki je neprepusten za vodo in za topljence, razen zaNaCl. NaCl se v tem delu zanke z aktivnim transportom Cl - izločav ekstracelularni prostor sredice. V sredico izločeni NaCl prispevak hiperosmolarnosti sredice. Seč, ki priteče iz Henlejeve zanke vdistalni tubulus, je zaradi omenjenega transporta NaCl hipotoničen(npr. 100 mosmol/l). Tudi iz Henlejeve zanke se reabsorbira 18-20% vode in NaCl, torej je do te stopnje reabsorbirano že 88-90%primarnega seča.‣ Distalni tubulus in zbiralce. Nadaljnja pot seča gre izdistalnega tubulusa skozi zbiralca v ledvični meh. Tudi vdistalnih tubulusih in v zbiralcih se reabsorbira 5 do 9,5%NaCl, odvisno od bilance Na + v telesu (glej sistem reninangiotenzin-aldosteron).Glede izločanja vode v distalnihtubulusih in zbiralcih se lahko odvijata vodna diureza aliantidiureza. To je odvisno od tega, ali so distalni tubulusiin zbiralca prepustni za vodo ali ne. Njihovo prepustnost zavodo uravnava antidiuretski hormon (ADH, vazopresin).‣ Vodna diureza. Vodna diureza pomeni, da se izločahipotoničen seč, organizem pa se tako znebi prebitka vode.To se zgodi, kadar je osmolarnost telesnih tekočinzmanjšana. Posebni receptorji v hipotalamusu v možganih,ki so občutljivi na osmolarnost zunajcelične tekočine(osmoreceptorji) zavrejo izločanje ADH iz možganov.Distalni tubulusi in zbiralca postanejo v odsotnosti ADHneprepustni za vodo in izloča se hipotoničen, razredčen seč,tak kot priteče iz Henlejeve zanke ali še bolj. Kadar seADH ne izloča, se v ledvicah reabsorbira le 88%primarnega seča, maksimalno razredčenje je do 40mosmol/l, ker se lahko v distalnih tubulusih aktivnoreabsorbira Na + .‣ Antidiureza. Antidiureza pomeni varčevanje z vodo, izločase majhen volumen hipertoničnega seča (seča z velikokoncentracijo topljencev in veliko osmolarnostjo). To sezgodi, kadar je osmolarnost telesnih tekočin zvečana.Vzdraženi osmoreceptorji spodbudijo izločanje ADH.ADH zveča prepustnost distalnih tubulusov (v skorji) inzbiralc (v sredici) za vodo. V skorji (distalni tubulusi) jepodročje normalne osmolarnosti okrog 290 mosmol/l.Prestopanje vode iz distalnih tubulusov naredi izhipotoničnega seča, ki je prišel iz Henlejeve zanke,izotoničen seč. Pri pretoku skozi zbiralca pa zaradi ADHzvečana prepustnost zbiralc omogoči prestopanje vode(brez raztopljenih snovi) iz zbiralc v hipertonični intersticijsredice. Preostali seč v zbiralcih se s tem koncentrira in izzbiralc v ledvični meh priteče hipertoničen seč. Pri običajniprehrani in pitju tekočin izločamo seč, ki je boljkoncentriran od plazme (osmolarnost plazme je okoli 290mosmol/l). Antidiureza je vsakodneven pojav, navadno sereabsorbira več kot 99% primarnega seča, ki nastane prifiltraciji v glomerulih. V posebnih okoliščinah (če nezauživamo vode) pa nastopi maksimalna antidiureza, seč jekoncentriran do 1200 mosmol/l, izloča se samo 500 ml sečadnevno.5.5 VZDRŽEVANJE KONCENTRACIJEELEKTROLITOV IN VOLUMNA TELESNIH TEKOČINTa dejavnost ledvic je izredno pomembna za preživetjeorganizma. Uravnavanje volumna telesnih tekočin inelektrolitov z ledvicami sledi načelu, da mora biti vnos vode inelektrolitov v telo enak izločanju iz telesa. Ledvice uravnavajovolumen in sestavo telesnih tekočin s spreminjanjem količine ssečem izločene tekočine in koncentracije topljencev (produktipresnove in elektroliti) v seču. Ledvice lahko izločajo velikvolumen seča z majhno koncentracijo topljencev ali majhenvolumen seča z veliko koncentracijo topljencev. Za izločanjeproduktov presnove (npr. kreatinina, sečnine, sečne kisline,fosfatov, sulfatov, H + ) je potreben vsaj minimalni obveznivolumen seča (t.i. obligatorni volumen), ki znaša vsaj 500ml/dan. V primeru, da je izločanje seča onemogočeno, sepričnejo te snovi kopičiti v telesu.Volumen telesnih tekočin in koncentracija elektrolitov seuravnavata z mehanizmi, ki spreminjajo količino in sestavo sečaizločenega skozi ledvice:‣ z antidiuretičnim hormonom (ADH) ,‣ z aktivacijo sistema renin – angiotenzin – aldosteron,‣ s spreminjanjem filtracijskega deleža v ledvicah.Uravnavanje izločanja ADHPovečanje osmolarnosti zunajcelične tekočine (npr. zaradiuživanja slane hrane ob nezadostnem vnosu vode) povzročipovečano izločanje ADH iz hipotalamusa v možganih v kri.ADH v ledvicah poveča prepustnost distalnih tubulusov inzbiralc za vodo, kar olajša reabsorpcijo vode in zmanjšavolumen seča. Nasprotno bo zmanjšanje osmolarnostizunajcelične tekočine povzročilo zavrtje izločanja ADH, brezkaterega so distalni tubulusi in zbiralca skoraj povsemneprepustni za vodo, ki se v teh razmerah izloči s sečem.Volumoreceptorji so posebna vrsta mehanoreceptorjev v krvnihobtočilih, ki se vzdražijo ob povečani polnitvi in nategu stenedela obtočil, v katerem se nahajajo (torej ob povečanem37