genetyka molekularna w badaniach europejskich głuszcowatych ...

zmienności genetycznej. Znaczne ograniczenie przepływu genów między populacjami tegogatunku z EuropyŚrodkowej potwierdza także zaobserwowane zróżnicowanie genetycznemiędzynimi. Mimo że proces fragmentacji siedlisk jest zjawiskiem względnie niedawnym,współczynnik F STprzyjmuje w tym przypadku wartości znacznie wyższe niż ma to miejsce umetapopulacji alpejskiej (tab. 2).W Polsce głuszec jest gatunkiem skrajnie zagrożonym. Występuje w Karpatach, PuszczyAugustowskiej oraz w Lasach Janowskich i PuszczySolskiej na Lubelszczyźnie (Keller 2000msc, Tomiałojć & Stawarczyk 2003, Zawadzka & Zawadzki 2003). Szczątkowa populacja,której wielkość prawdopodobnie nie przekracza kilkunastu osobników, występuje w BorachDolnośląskich (M. Kmieć, inf. ustna). Spośród tych czterech populacji najniższą zmiennościągenetyczną charakteryzuje się populacja lubelska (Rutkowski et al. 2005b). Głuszce z tegoterenu są izolowane prawdopodobnie już od kilkuset lat (Głowaciński & Profus 2001).Długotrwałość tego procesu nasiliła dryf genetyczny, prowadząc do losowej eliminacji alleli(niska różnorodność alleliczna) i związanego z tym spadku heterozygotyczności. Niską heterozygotycznośćstwierdzono także w populacjach głuszca zasiedlających Karpaty i Bory Dolnośląskie– w obu przypadkach jest ona związana nie tylko z izolacją, ale również z innymimechanizmami ograniczającymi zmienność genetyczną. Populacja karpacka składa się najprawdopodobniejz szeregu subpopulacji, między którymi przepływ genów jest silnie ograniczonylubbrak go całkowicie. Następstwem tego jest tzw. efekt Wahlunda, objawiającysięobniżeniem poziomu heterozygotyczności. Procesy genetyczne warunkujące obecną strukturępopulacji z Borów Dolnośląskich są trudne do określenia. W takich przypadkach ostrukturze genetycznej populacji decydują głównie procesy losowe (dryf genetyczny). Możliwerównież, że w skrajnie nielicznej populacji dolnośląskiej szczególnie nasila się efekt typowegodla gatunku, arenowego systemu kojarzeń, który również może prowadzić doobniżania się heterozygotyczności (Bouzat & Johnson 2004).Niski poziom zmienności genetycznej stwierdzono także w populacji głuszca ze Szkocji(tab. 1). Rodzime głuszce wyginęły tam całkowicie w połowie 18. wieku, a obecna populacjazostała odtworzona w 19. wieku poprzez introdukcję osobników ze Skandynawii (Lever1977, Starling 1991). Oprócz obecnej izolacji geograficznej, niski poziom zmienności genetycznejszkockich ptaków jest także następstwem tzw. efektu założyciela. Skandynawskiepochodzenie tej populacji znalazło odzwierciedlenie w małych różnicach genetycznychmiędzy głuszcami ze Szkocji i Norwegii (tab. 2).Genetyczne zróżnicowanie podgatunkówNaturalnyzasięg geograficznygłuszca jest bardzo szeroki – obejmuje niemal całą Europęoraz zachodnią i północną Azję. Opisano wiele podgatunków (m.in. Lindner 1977, Klaus &Bergman 1986, Potapov & Flint 1989), jednakże istnieją duże wątpliwości, czywszystkiewyróżnione formy zasługują na przypisanie im rangi podgatunkowej. Pierwsze badania zwykorzystaniem technik molekularnych związane z tym zagadnieniem przeprowadzono wFinlandii (Liukkonen-Anttila et al. 2004). Analiza sekwencji DNA mitochondrialnego wykazałabrak wyraźnego zróżnicowania genetycznego między opisanymi wcześniej (Linden &Teeri 1985) strefami występowania trzech podgatunków w tym rejonie Europy. W każdej zestref dominował ten sam haplotyp (TUMF). Także trzy inne haplotypy stwierdzono wewszystkich badanych grupach ptaków. Sekwencje poszczególnych haplotypów były bardzopodobne, a analiza sposobu ich różnicowania się wykazała, że zdecydowana większość wywodzisię bezpośrednio od czterech głównych haplotypów, występujących we wszystkichstrefach. Wstępne analizy DNA mitochondrialnego głuszców polskich i rosyjskich wykazały,że omawiany haplotyp TUMF występuje także u ptaków z tych regionów Europy i w przy-270