genetyka molekularna w badaniach europejskich głuszcowatych ...

Genetyka molekularna w badaniach głuszcaGenetyka populacyjnaGłuszec jest najbardziej zagrożonym gatunkiem spośród europejskich głuszcowatych, a jednocześniejednym z ptaków najintensywniej badanych z wykorzystaniem technik genetykimolekularnej. Głównym impulsem do badań na poziomie populacyjnym była identyfikacjai charakterystyka 10 markerów mikrosatelitarnych w genomie tego gatunku (Segelbacher etal. 2000). Badaniami objęto już właściwie cały obszar występowania tego kuraka, od Syberii(Segelbacher et al. 2003, Rutkowski et al. 2005b) po Pireneje (Segelbacher et al. 2003, Regnaut2004 msc). Głuszec najliczniej występuje w Rosji, gdzie wielkość populacji szacuje sięna blisko 1,5 miliona osobników oraz w Skandynawii, gdzie żyje około 600 000 tych ptaków.Badania molekularne wskazują, że populacje te charakteryzują się wysokimi wskaźnikamizmienności genetycznej, a także małym zróżnicowaniem między populacjami, nawettymi oddalonymi o setki kilometrów (Segelbacher et al. 2003, Rutkowski et al. 2005b, tab. 1i 2). Rozległe i ciągłe obszary lasów borealnych, w połączeniu z wysoką liczebnością populacji,pozwalają na utrzymanie w tych regionach intensywnego przepływu genów i zachowaniezasobnej puli różnorodności genetycznej. W Europie Środkowej głuszce najliczniejwystępują w Alpach (Storch 2001). Poziom zmienności genetycznej w tej populacji takżejest wysoki, a różnorodność alleliczna i heterozygotyczność przyjmują nawet wartości wyższeniż w przypadku populacji rosyjskich i skandynawskich (Segelbacher et al. 2003, tab. 1).Jednocześnie stwierdzono jednak istnienie wyraźnego podziału na subpopulacje – istotnezróżnicowanie genetyczne zaobserwowano między poszczególnymi populacjami w obrębiecałego zasięgu gatunku na terenie Alp (Segelbacher & Storch 2002, tab. 2). Wskazuje to,że głuszce w Alpach funkcjonują jako metapopulacja, czyli szereg odrębnych grup ptaków,pomiędzy którymi następuje przepływ genów. Względnie wysokie wskaźniki zmiennościgenetycznej dowodzą, że proces podziału populacji alpejskiej na mniejsze podjednostki jestzjawiskiem stosunkowo niedawnym – poszczególne subpopulacje nie są izolowane na tyledługo, aby można było zaobserwować u nich spadek zmienności genetycznej. Jednakże wgrupie populacji z centrum lokalnego zasięgu głuszca autorzystwierdzili brak związku międzyzróżnicowaniem genetycznym między populacjami a dzielącym je dystansem geograficznym.W genetycznym różnicowaniu się tych populacji główną rolę odgrywa więc dryfgenetyczny, a nie przepływ genów między sąsiadującymi subpopulacjami, tak jak to dziejesię w przypadku populacji peryferyjnych. Powodem zaobserwowanych różnic jest odmiennośćprocesów wpływających na fragmentację populacji. Populacje z północnej części Alpróżnicują się w rezultacie działalności człowieka, prowadzącej do przekształcania siedliskgłuszca i stopniowego zwiększania się izolacji poszczególnych grup ptaków. Natomiastgłównym czynnikiem fragmentującym populację głuszca w Alpach Centralnych są wysokieszczyty górskie, a więc bariery naturalne, funkcjonujące w nieporównywalnie dłuższej skaliczasowej niż antropogeniczne zmiany siedlisk (Segelbacher & Storch 2002).W izolowanych populacjach głuszca z Europy Środkowej, w tym również w populacjachpolskich, obserwuje się wyraźny spadek zmienności genetycznej (Segelbacher et al. 2003,Rutkowski et al. 2005b). Populacje te są niewielkie i liczą po kilkadziesiąt do kilkuset osobników.Zarówno różnorodność alleliczna, jak i heterozygotyczność, są w tych populacjachistotnie niższe niż w populacjach z Alp, Norwegii i Rosji (tab. 1). Zatem w odróżnieniu odpopulacji alpejskiej, pofragmentowanej lecz wciąż funkcjonującej jako metapopulacja,przepływ genów między poszczególnymi stanowiskami głuszca w Europie Środkowej jesttak bardzo ograniczony, że zjawisko dryfu genetycznego, a prawdopodobnie także inbredu(szczególnie w populacjach o niskiej liczebności) prowadzi do istotnej redukcji poziomu269