鸟类

适 应 陆 生 飞 翔 的 恒 温 动 物— 鸟 纲 (Aves)

生 物 学 特 征体 流 线 型 , 颈 长 ; 具 角 质 喙 , 无 齿 ;体 表 被 羽 , 皮 肤 薄 而 干 且 少 腺 体 ; 前 肢 为翼 ; 气 质 骨 , 有 发 达 的 龙 骨 突 和 胸 肌 ; 肺呼 吸 , 具 气 囊 , 双 重 呼 吸 ; 完 全 双 循 环 ;左 体 动 脉 弓 和 肾 门 静 脉 退 化 ; 恒 温 ; 体 内受 精 , 产 大 型 羊 膜 卵 ; 大 脑 纹 状 体 发 达 ,有 复 杂 的 生 殖 行 为 ; 尿 酸 为 主 要 排 泄 产物 。

适 应 陆 生 飞 翔 的 特 点• 前 肢 特 化 成 为 翼----- 特 化 的 特 征• 身 体 被 羽 、 流 线 型• 骨 骼 轻 , 愈 合 程 度 高 , 胸 骨 具 龙 骨 突 , 锁 骨呈 “V” 字 形• 具 肺 和 气 囊 相 连 的 双 重 呼 吸• 其 它 : 无 齿 、 肌 胃 消 化 、 贯 趾 屈 肌 、 眼 睛 的调 节 机 制 …...

适 应 陆 生 的 特 点----- 进 化 的 特 征• 体 温 高 而 恒 定• 完 整 的 二 心 房 、 二 心 室 , 完 全 双 循 环• 发 达 的 神 经 系 统 和 感 官• 复 杂 的 行 为

与 爬 行 动 物 共 同 的 特 征----- 保 留 的 ( 原 始 ?) 特 征• 皮 肤 干 燥 , 缺 乏 皮 肤 腺• 具 表 皮 角 质 层 衍 生 物 ( 鳞 片 、 羽 毛 )• 单 枕 髁 与 寰 椎 相 关 节• 卵 生 、 盘 裂 、 排 泄 物 主 要 为 尿 酸

一 、 适 应 飞 翔 的 特 征1 体 表 被 羽是 鸟 类 最 明 确 的 特 征 。 羽 毛 极 轻 , 具 极 好的 韧 性 和 抗 拉 强 度 , 维 持 体 温 、 飞 行 。

(1) 羽 的 结 构表 皮 角 质 化的 产 物 , 与 爬 行 类角 质 鳞 同 源 , 在 进化 过 程 中 角 质 鳞 片加 大 、 变 轻 , 沉 入真 皮 , 并 由 真 皮 提供 营 养 。

(2) 羽 的 类 型正 羽 、 绒 羽 、 毛 羽(3) 羽 的 颜 色色 素 沉 积 : 即 在 羽 毛 发 生 过 程 中 色 素 细 胞侵 入 并 注 入 色 素 颗 粒 产 生 颜 色 。结 构 色 : 即 色 素细 胞 上 方 的 无 色 而 凹凸 不 平 的 蜡 质 层 和 色素 间 无 色 而 多 角 形 的折 光 细 胞 引 起 , 并 随着 观 察 角 度 的 不 同 而有 色 彩 的 变 化 。

(4) 换 羽规 律 换 羽 , 相 当 于 爬 行 类 的 蜕 皮 。多 数 鸟 类 逐 步 换 羽 , 不 影 响 飞 行 。(5) 羽 毛 的 保 护常 用 喙 整 理 羽 毛 以 使 钩 槽 相 脱 的 羽 小枝 重 新 成 为 完 整 的 羽 片 , 同 时 以 喙 挤 压唯 一 的 皮 肤 腺 即 尾 脂 腺 , 将 其 分 泌 物 油脂 涂 抹 在 羽 毛 上 以 润 泽 羽 毛 。

2 骨 骼 和 支 持 系 统(1) 结 构 特 点气 质 骨 : 即 中 空 并 充 以 空 气 的 骨 骼 。骨 质 小 梁 : 骨 腔 内 加 固 。

• 头 骨– 结 构 与 爬 行 类 相 似 , 但 是 具 有 适 应 飞 翔 的 特 征– 单 枕 髁 ( 化 石 可 见 双 颞 窝 的 痕 迹 )– 骨 块 间 愈 合 成 整 体 的 大 的 颅 腔 和 大 的 眼 窝 , 骨内 有 蜂 窝 状 孔– 上 下 颌 骨 成 为 喙 , 无 齿– 枕 骨 大 孔 移 向 腹 面

脊 柱 及 胸 骨– 脊 柱 ( 颈 椎 、 胸 椎 、 腰 椎 、 荐 椎 、 尾 椎 )– 颈 椎 数 目 多 (8-25 块 )、 寰 椎 环 状 , 可 以 头 骨 一 起在 枢 椎 尚 转 动 , 椎 体 异 凹 型 ( 鸟 类 特 有 ), 椎间 关 节 活 动 性 极 大 。– 胸 椎 (5-6) 块 、 腹 中线 处 隆 起 形 成 龙 骨突 , 固 着 发 达 胸 肌 ;肋 骨 间 具 钩 状 突 相 关连 , 增 加 胸 廓 坚 固性 ;肋 骨 均 为 硬 骨 。

– 最 后 一 个 胸 椎 、 全 部 腰 椎 、 荐 椎 和 部 分 尾 椎愈 合 成 综 荐 骨 , 并 与 腰 带 的 髂 骨 紧 密 连 接 ,形 成 腰 部 坚 固 的 支 架 。– 部 分 尾 椎 愈 合 形 成 尾 综 骨 并 着 生 尾 羽 更 好 完成 尾 作 为 舵 的 功 能 。

• 四 肢 和 带 骨 :– 前 肢 变 为 翼 。 骨 片 多 愈 合 或 消 失 , 仅 留 2、3、4 指 , 指 端 无 爪 。– 具 V 型 锁 骨 。 肩 带 中 左 右 锁 骨 在 腹 中 线 愈 合成 V 字 型 , 鸟 类 特 有 , 又 称 叉 骨 , 具 弹 性 ,避 免 扇 翅 时 左 右 乌 喙 骨 的 碰 撞 , 保 护 内 脏 。

– 后 肢 骨 片 愈 合 。 腓 骨 退 化 , 胫 骨 与 近 排 跗 骨愈 合 形 成 胫 跗 骨 , 后 排 跗 骨 与 跖 骨 愈 合 为 显著 加 长 的 跗 跖 骨 ( 有 利 于 鸟 类 的 起 飞 弹 跳 ,同 时 在 着 陆 时 缓 冲 地 面 对 足 的 反 作 用 力 )。– 腰 带 与 脊 柱 综 荐 骨愈 合 , 形 成 稳 定 支架 , 并 形 成 开 放 式 骨盆 , 便 于 产 大 型 硬 壳卵 。

• 3 肌 肉– 背 部 肌 肉 退 化 , 颈 部 肌 肉 发 达– 胸 肌 和 后 肢 肌 肉 发 达 :胸 肌 是 鸟 类 最重 要 的 飞 翔 肌 , 约占 体 重 的 1/5。 分 为大 胸 肌 和 小 胸 肌 ,均 起 于 胸 骨 及 龙 骨突 。

• 后 肢 肌 肉 发 达 , 以 长 肌 腱 连 到 脚 趾 。 胫 部 屈 肌 可使 脚 趾 紧 握 树 枝 。( 脚 趾 抓 握 树 枝 时 由 于 体 重 作用 , 使 屈 肌 肌 腱 拉 紧 , 自 动 紧 握 树 枝 。 当 鸟 抬 起身 体 、 跗 间 关 节 伸 开 才 使 紧 握 的 四 趾 松 开 )。• 鸣 管 肌 在 鸣 禽 ( 如 雀 形 目 ) 中 特 别 发 达 。

4 高 效 的 双 重 呼 吸 系 统鸟 类 具 有 独 特 的 肺 和 气 囊 而 构 成 高 效 的 呼 吸器 官 , 并 具 有 独 特 的 呼 吸 方 式 而 满 足 鸟 类 飞 翔时 高 的 耗 氧 量 和 代 谢 水 平 。

(1) 肺 :由 各 级 支 气 管 形 成 的 密 网 状 管 道 系 统 。 组成 : 左 、 右 支 气 管 ( 初 级 支 气 管 )、 次 级 支 气管 、 三 级 支 气 管 、 微 支 气 管 。微 支 气 管 管 径 3-10um, 外 分 布 毛 细 血 管 。 鸟类 肺 体 积 不 大 , 但 接 触 气 体 面 积 比 人 肺 约 大 10倍 。

(2) 气 囊 :鸟 类 特 有 (4 对 半 ),单 层 上 皮 细 胞 形 成 , 无 气体 交 换 功 能 。分 后 气 囊 ( 腹 气 囊 和 后胸 气 囊 , 中 支 气 管 相 连接 ) 和 前 气 囊 ( 锁 间 气囊 、 颈 气 囊 、 前 胸 气 囊 ,与 次 级 支 气 管 相 连 接 )。吸 气 时 一 部 分 新 鲜 空 气 经次 级 支 气 管 直 接 进 入 后 气囊 储 存 , 另 一 部 分 空 气 最终 进 入 肺 的 微 支 气 管 进 行气 体 交 换 。

(3) 鸣 管 :鸟 类 的 发 声 器 官 是 位 于 气 管 和 支 气 管 交 界处 的 鸣 管 , 而 不 在 喉 头 处 。 鸣 管 由 中 央 舌 状 突( 半 月 膜 )、 侧 壁 上 的 鸣 膜 和 鸣 肌 组 成 。 鸣 肌的 收 缩 可 调 节 鸣 膜 的 紧 张 程 度 而 发 出 不 同 鸣叫 。 鸣 禽 的 鸣 肌 发 达 , 可 多 达 5-9 对 。

5 消 化 系 统消 化 能 力 强 , 消 化速 度 快 ; 与 高 代 谢 水 平和 飞 翔 中 消 耗 大 量 能 量相 适 应 。消 化 道 包 括 喙 、 口腔 、 咽 、 食 道 、 嗉 囊 、腺 胃 、 肌 胃 、 小 肠 、 盲肠 、 直 肠 和 泄 殖 腔 。 消化 腺 包 括 肝 脏 和 胰 脏 。

• 嗉 囊 : 食 道 的 膨 大 , 储 存 软 化 食 物• 腺 胃 : 分 泌 消 化 液 。• 肌 胃 : 具 厚 肌 肉 壁 , 黏 膜 表 面 是 一 层 角 质膜 , 胃 内 常 含 沙 石 , 具 机 械 消 化 能 力 。• 小 肠 : 化 学 性 消 化 和 吸 收 的 主 要 部 位 , 分为 十 二 指 肠 、 空 肠 、 回 肠 。• 盲 肠 : 与 食 性 有 关• 直 肠 : 短 , 不 能 大 量 储 存 粪 便 , 水 分 重 吸收 功 能 。

6 循 环 系 统 的 完 善(1) 心 脏 : 分 为 左 、 右 心 房 和 左 、 右 心 室 , 多 氧 血和 缺 氧 血 在 心 脏 得 以 完 全 分 开 , 完 全 双 循 环 。心 脏 比 例 大 , 是 同 等 体 重 哺 乳 类 心 脏 的 1.4-2 倍 。

(2) 静 脉 窦 萎 缩 与 右 心 房 合 并(3) 右 体 动 脉 弓 保 留 , 左 体 动 脉 弓 退 化 。(4) 肾 门 静 脉 明 显 退 化 , 血 压 和 血 流 速 度 提 高 ,循 环 加 速 , 心 跳 加 快 ( 供 氧 充 分 , 保 证 高 的 代谢 率 和 体 温 的 恒 定 )(5) 红 细 胞 仍 保 留 细 胞 核 。

鸟 类 与 其 他 脊 椎 动 物 心 脏 及 心 跳 的 比 较种 类 心 脏 与 体 重 之 比 心 跳 ( 次 /min)蛙 0.57% 22蟒 蛇 0.31% 20狗 1.05% 140人 0.42% 78乌 鸦 0.95% 342麻 雀 1.68% 460蜂 鸟 2.37% 615

7 体 液 的 调 节 和 排 泄• 后 肾 , 占 体 重 的 2% 或 以 上 。• 肾 小 球 数 目 多 , 肾 小 管 简 单 ,其 中 髓 袢 较 短 或 缺 失 。• 排 泄 物 以 尿 酸 为 主 , 无 膀 胱 。• 排 泄 器 官 重 吸 收 水 分 的 功 能 较强 , 尿 中 水 分 很 少 , 排 泄 物 随粪 便 随 时 排 出 。• 海 生 及 盐 碱 地 区 的 有 盐 腺 , 位于 眼 眶 上 部 , 开 口 近 鼻 孔 , 可排 出 浓 度 为 5% 的 氯 化 钠 液 。

8 神 经 及 感 官• 鸟 类 神 经 系 统 较 爬 行 类 发 达 ,• 新 脑 皮 仍 停 留 在 爬 行 类 的 水 平 。• 小 脑 发 达 且 体 积 大 , 这 与 鸟 类 飞 翔 动 作 及其 协 调 密 切 相 关 。• 纹 状 体 极 为 发 达 而 使 大 脑 体 积 增 大 。 纹状 体 是 鸟 类 复 杂 的 本 能 行 为 ( 求 偶 、 营巢 、 孵 卵 、 育 雏 等 ) 和 学 习 行 为 的 中 枢 。• 中 脑 视 叶 发 达 , 因 嗅 觉 退 化 其 大 脑 嗅 叶 也退 化 。

感 觉 器 官 : 视 觉 和 位 听 器 官 发 达 , 嗅 觉 和 味 觉 不 发 达– 视 觉 器 官• 角 膜 、 虹 膜 、 晶 体 、 睫 状 体 、 栉 膜 、 瞬 膜 、 视 网 膜• 栉 膜 : 眼 后 房 内 有 一富 有 色 素 细 胞 的 折 叠梳 状 结 构 , 从 视 网 膜后 壁 伸 入 玻 璃 体 中( 代 谢 ? 辨 别 物 体 的移 动 ?)。• 瞬 膜 : 除 眼 睑 外 还 有发 达 的 瞬 膜 , 飞 翔 时以 覆 盖 眼 球 以 湿 润 和保 护 角 膜 。

• 双 重 调 节 : 可 改 变 角 膜 及 晶 体 凸 度 , 前 者 是 鸟 类独 有 , 可 在 瞬 间 由 远 视 调 节 为 近 视 。• 视 网 膜 上 视 锥 细 胞 数 量 极 多 , 密 度 大 , 有 极 强 的分 辨 物 象 和 色 彩 的 能 力 。

– 位 听 器 官具 发 达 的 听 觉 和 平 衡 功 能 。 中 耳 仍 只 有 一 块 听小 骨 ( 耳 柱 骨 ), 感 受 听 觉 的 瓶 状 囊 比 爬 行 类 更 延长 , 但 未 弯 成 哺 乳 类 的 蜗 管 ( 可 接 受 声 波 频 率 范 围为 40-29,000 赫 兹 , 而 人 为 20-20,000 赫 兹 )。

9 生 殖 系 统• 雄 性 具 1 对 精 巢 ,• 多 数 种 类 无 交 配 器 , 雌 、 雄 鸟 以 泄殖 腔 孔 相 对 以 达 到 交 配 目 的 。 输 精管 通 入 泄 殖 腔 。• 雌 性 仅 左 侧 卵 巢 和 输 卵 管 发 育 , 右侧 退 化 。 卵 成 熟 后 排 入 输 卵 管 伞 。受 精 发 生 在 输 卵 管 上 部 。 卵 经 蛋 白分 泌 部 被 包 上 蛋 白 , 经 过 子 宫 时 形成 蛋 壳 , 最 终 经 泄 殖 腔 孔 排 出 体 外

二 、 现 代 鸟 类 的 分 类全 世 界 现 生 鸟 类 约 9,700 种 , 而 且 每 年平 均 有 4 个 新 种 被 发 现 。 分 为 3 个 总 目 ,约 28 个 目 , 其 中 雀 形 目 就 有 5,000。

(1) 平 胸 总 目 (Ratitae)大 型 走 禽 , 翼 退 化 , 胸 骨 扁 平 , 无 龙 骨 突 ,锁 骨 退 化 , 双 足 变 得 粗 大 而 有 力 , 羽 毛 蓬 松等 。 代 表 动 物 非 洲 鸵 鸟 , 几 维 。(2) 企 鹅 总 目 (Impennes)海 生 的 善 于 游 泳 和 潜 水 的 鸟 类 。 前 肢 鳍 状 ,后 肢 短 , 趾 间 具 蹼 。 羽 毛 成 鳞 片 状 覆 盖 全 身 。皮 下 脂 肪 发 达 。 胸 骨 龙 骨 突 发 达 , 但 骨 骼 沉重 , 不 是 气 质 骨 。 代 表 动 物 为 王 企 鹅 。

(3) 突 胸 总 目 (Carinatae)包 括 现 代 绝 大 部 分 鸟 类 , 约 8,500 多 种 , 善于 飞 翔 , 胸 骨 龙 骨 突 发 达 , 骨 骼 为 充 气 骨 , 具V 型 锁 骨 。 正 羽 发 达 。 趾 型 二 、 三 、 四 趾 向前 , 一 趾 向 后 。根 据 生 活 环 境 和 相 适 应 的 生 活 方 式 以 及 外 部形 态 的 差 异 可 将 鸟 类 分 为 7 个 生 态 类 型 , 即 走禽 类 、 游 禽 类 、 涉 禽 类 、 鹑 鸡 类 和 鸠 鸽 类 、 攀禽 类 、 猛 禽 类 、 鸣 禽 类 , 其 中 走 禽 类 为 平 胸 鸟类 。

三 、 鸟 类 的 起 源 和 进 化始 祖 鸟 的 发 现 : 由 于鸟 类 骨 骼 脆 弱 , 留 下 的 化石 很 少 。 自 从 1861 年 在 德国 的 巴 伐 利 亚 第 一 次 发 现了 距 今 1.45 亿 年 前 晚 侏 罗纪 地 层 中 的 鸟 类 化 石 即 始祖 鸟 。 至 今 , 人 们 对 鸟 类的 起 源 有 了 较 深 入 的 了 解并 对 此 产 生 了 许 多 争 论 。

1) 1861 年 德 国 发 现 “ 始 祖 鸟 ”2) 1986 年 北 美 发 现 “ 原 鸟 ”3) 1995 年 中 国 东 北 发 现 “ 孔 子 鸟 ”4) 1996 年 中 国 东 北 发 现 “ 中 华 龙 鸟 ”5) 2001 年 中 国 辽 西 陆 续 发 现“ 带 羽 毛 ” 的 兽 脚 类 恐 龙中 华 龙 鸟

始 祖 鸟 的 特 征 :• 与 爬 行 类 相 似 的 特 征 : 无 喙 , 具 槽 生 齿 , 长 而灵 活 的 尾 。 椎 体 双 凹 型 , 不 具 气 质 骨 , 掌 骨 彼此 分 离 , 具 三 个 完 全 带 爪 的 指 , 肋 骨 不 具 钩 状突 , 腰 带 各 骨 不 愈 合 ;• 与 鸟 类 相 似 的 特 征 : 全 身 被 羽 , 羽 毛 已 分 为 初级 飞 羽 、 次 级 飞 羽 和 尾 羽 , 具 V 型 锁 骨 , 耻 骨向 后 伸 长 , 跗 骨 与 跖 骨 愈 合 为 跗 跖 骨 , 脚 具 四趾 , 第 一 趾 向 后 , 其 余 三 趾 向 前 , 由 此 可 看 出鸟 类 与 爬 行 类 具 有 密 切 的 亲 缘 关 系 。

鸟 类 的 起 源 :目 前 多 认 为 从 兽 脚 类 恐 龙 起 源 , 与 鸟 类 共 有特 征 为 : 长 颈 , 双 颞 窝 。认 为 从 蜥 龙 目 恐 龙 中 的 肉 食 性 兽 脚 类 中 , 于晚 白 垩 纪 和 侏 罗 纪 发 展 出 体 型 小 、 骨 骼 轻 、 以 后足 行 走 的 腔 骨 龙 类 。腔 骨 龙 出 现 年 代 与 始 祖 鸟 相 同 , 鸟 类 且 除 羽毛 外 的 特 征 都 可 在 腔 骨 龙 中 找 到 。

• 1986 年 在 北 美 晚 三 叠 纪 陆 相 沉 积 中 发 现 原 鸟 化石 , 早 于 始 祖 鸟 7,500 万 年 , 是 迄 今 最 早 的 鸟 类( 鸟 类 起 源 将 因 此 提 前 7,500 万 年 至 三 叠 纪 )。1995年 在 中 国 辽 宁 出 土 了 1.3-1.4 亿 年 前 ( 晚 侏 罗 纪 或早 白 垩 纪 ) 的 孔 子 鸟 化 石 , 接 近 始 祖 鸟 的 年 代 。• 鸟 类 在 白 垩 纪 得 到 了 很 大 的 发 展 , 有 更 强 的 飞 翔能 力 , 但 还 保 留 牙 齿 , 而 新 生 代 开 始 , 已 与 现 代鸟 类 的 结 构 无 明 显 差 别 。

总 结鸟 类 是 全 身 被 羽 、 前 肢 变 为 翼 、 产大 型 羊 膜 卵 、 恒 温 的 脊 椎 动 物 。鸟 类 从 初 龙 类 爬 行 动 物 进 化 而 来 , 与中 生 代 的 兽 脚 类 恐 龙 最 接 近 。鸟 类 对 飞 行 的 适 应 主 要 表 现 在 2 个 方面 : 减 少 体 重 和 加 强 飞 翔 的 力 量 。

羽 毛 是 从 爬 行 类 角 质 鳞 片 演 变 来 的 , 在 维 持体 温 和 飞 行 中 起 重 要 作 用 。骨 骼 为 气 质 , 高 度 愈 合 ; 轻 便 的 角 质 喙 代 替 牙齿 和 颌 骨 ; 内 脏 结 构 简 化 ( 如 无 膀 胱 , 一 侧 卵 巢退 化 等 );适 应 飞 翔 : 前 肢 为 翼 、 双 重 呼 吸 、 胸 肌 发 达 、完 全 双 循 环 、 高 新 陈 代 谢 、 恒 体 温 定神 经 感 官 发 达 : 小 脑 发 达 、 视 力 发 达 、 行 为 复杂 。

思 考 题1 现 生 鸟 类 有 哪 些 结 构 特 点 与 爬 行 动 物 相 似 ?2 描 述 鸟 类 对 飞 翔 的 适 应 ?(1) 形 态 特 征 方 面 ,(2) 器 官 系 统 方 面3 从 减 轻 体 重 和 加 强 飞 翔 力 量 两 方 面 分 析 。 鸟 类 有那 些 进 步 性 特 征 ?4 比 较 鱼 类 、 两 栖 类 和 鸟 类 的 循 环 系 统5 鸟 类 有 哪 些 生 态 类 型 ? 分 为 几 个 总 目 ? 依 据 什 麽 。6 简 述 鸟 类 的 起 源