Osjetni sustavi, mirisi i okusi

NAČELA USTROJSTVAOSJETNIH SUSTAVAVRSTE OSJETA IOSJETNI RECEPTORITNZ

Osjetilni opažaji,svjesni osjeti (percepcije)• Svi ti osjetilni opažaji nisu inherentnasvojstva neživog svijeta,• nego su: mentalne konstrukcije što ihsredišnji živčani sustav živih bića stvara natemelju osjetilnog iskustva,• a ono nastaje “izvlačenjem” odabranih imalobrojnih informacija iz fizičkihpodražaja.

Osjetni procesiTri zbivanja su zajedničko obilježje svihosjetnih procesa:• 1) pojava odgovarajućeg fizičkog podražaja,• 2) skup procesa što informaciju sadržanu ufizičkom podražaju pretvaraju u informacijukodiranu živčanim signalima i• 3) pojava specifičnog odgovora organizmana tu poruku, često u obliku svjesnogopažanja (percepcije).

Osjetni procesi• Psihofizikaproučava kvantitativna svojstva fizičkih podražaja injihov odnos s psihološkim obilježjima osjetnogiskustva.• Fiziologija osjetaistražuje neuralne posljedice podražaja, tj. načinpretvaranja podražaja u živčane signale imehanizme daljnje obrade tih signala u mozgu.

Svi osjetni sustavi ustrojeni suprema istom općem planu• Osjetni receptori pretvaraju energiju fizičkogpodražaja u neuralne impulse, što prema mozguputuju kao akcijski potencijali primarnihaferentnih vlakana• Svi osjetni sustavi imaju slično ustrojstvo: početnidodir s vanjskim svijetom omogućuju osjetnireceptori, a svaki receptor je osjetljiv na posebanoblik fizičke energije:• (mehanički, termički, kemijski, elektromagnetski).

Svi osjetni sustavi ustrojeni suprema istom općem planu• Receptor prevodi energiju podražaja uelektrokemijsku energiju receptornih iakcijskih potencijala,• Svi osjetni sustavi “govore istim jezikom”.• Taj proces nazivamo prevođenjempodražaja (engl. stimulus transduction).

Akcijski potencijal• Kad amplituda receptornog potencijaladosegne prag zone okidanja te stanice,nastaje akcijski potencijal.• Akcijski potencijali što kodiraju informacijeo podražaju potom putuju u SŽS.• Dakle, podražajna informacija predstavljenaje nizom akcijskih potencijala:Proces neuralnog kodiranja(engl. neural encoding)

Različiti osjetni sustavi• U somatosenzibilnom i njušnom sustavu,receptorna stanica je neuron u čijem aksonunastaju akcijskih potencijali.Somatski i njušni receptori imaju dvije funkcije:prevođenje podražaja i neuralno kodiranje.• U okusnom, vidnom, slušnom i vestibularnomsustavu, te funkcije izvode zasebne stanice:prevođenje podražaja obavljaju osjetne stanice(osjetni receptori), a neuralno kodiranje primarniosjetni neuroni što su u izravno dodiru sreceptorima.

Talamus – relejna jezgra• Ključna relejna struktura u obradi osjetnihinformacija je talamus:• Praktički svi osjetni putovi što osjetneinformacije prenose do moždane kore, prvose prekopčaju u talamusu.• Talamički neuroni svakog osjetnog sustavaprojiciraju se u specifično primarno osjetnopodručje moždane kore.• Iznimka: njušni sustav

Svojstva osjeta• Osjetni receptori iz fizičkog podražaja “izvlače” četiriključna svojstva:1) modalitet (kvalitet, vrsnoću),2) intenzitet (jačinu),3) trajanje,4) lokaciju (položaj u prostoru ili u našem tijelu).• CNS ih kombinira u osjet (sensatio);• Kad postanemo svjesni tog osjeta, onda kažemo da smopodražaj svjesno iskusili, tj. opazili (percipirali) –opažanje = perceptio,• Dakle, percepcija je svjesno iskustvo osjeta, opažaj.

Receptivno polje

Receptivno polje

Ključna svojstva

MIRISI I OKUSIKEMIJSKI OSJETIP11 TNZ, 2006.

Filogenetski vrlo stari:• Mnoge niže životinje oslanjaju se jedino nata dva osjeta• obavljanje niza vitalnih funkcija,– npr. hranjenje, parenje,– izbjegavanje grabežljivaca.• Njušni i okusni sustav imaju vrlo malozajedničkih svojstava• Ali oba sustava započinju kemoreceptorima

Njušni sustavU njušni sustav ubrajamo:• njušni dio nosne sluznice,• njušne živce i• njušna područja središnjegaživčanog sustava.

Njušni sustav ima 4 jedinstvenasvojstvaa) Tijela primarnih aferentnih neurona nisu smještenau osjetnom gangliju, nego u osjetnom epiteluposebnog dijela nosne sluznice;b) Aksoni primarnih aferentnih neurona izravno ulazeu primitivnu moždanu koru njušne lukovice (nemasupkortikalnih sekundarnih osjetnih neurona);c) Primarni aferentni neuroni neprekidno umiru, anadomještaju ih novi primarni neuroni;d) Cijeli njušni put (sve do asocijacijskih njušnihpodručja čeone moždane kore) je potpunoipsilateralan.

Osjet njuha je različitorazvijenurazličitih životinjaMakrozmatske - životinje kojeimaju moćno razvijen njuh(pas, mačka, glodavci)Mikrozmatske - životinje saslabije razvijenim njuhom(delfini, kitovi, ljudi)

Njušni epitelGornja petina lateralne i septalne stijenke nosnešupljineSastoji se od tri vrste stanica:•osjetnih stanica, tj. primarnih aferentnih njušnih neurona,•potpornih stanica i•bazalnih stanica.Površina njušne sluzniceu čovjeka: 2-5 cm 2 , u psa: 100 cm 2čovjek - mikrozmatsko, pas - makrozmatsko biće

Primarni aferentni njušni neuroniBipolarniSmješteni u sluznici, a ne u gangliju.Oko 6 milijuna (po 3 milijuna na svakoj strani)Aksoni oblikuju 100 ili više snopića njušnog živca(fila olfactoria)Kroz otvore na rešetastoj ploči etmoidne kostiulaze u lubanjsku šupljinuSinaptički završavaju u njušnoj lukovici.Sva fila olfactoria zajedno čine nervus olfactorius,jedini periferni živac izravno povezan stelencefalonom.

Dendriti primarnih njušnih neuronaSežu do površine njušne sluzniceNa vrhu svakog dendrita - lukovičasto proširenje10 do 20 nepokretnih i dugih trepetljika (cilia)Cilije sadrže njušne receptorne molekuleMeđusobno se isprepleću kroz cijeli površinskisloj njušne sluznice

Cilije sadrže njušnereceptorne molekuleIsprepliću se kroz cijeli površinski sloj njušne sluznice.Tu je posebni njušni protein, OBP (engl. odorant bindingprotein =protein što veže odorantne molekule).Visokim afinitetom veže molekule mirisnih tvari -odorantne molekule.OBP luče Bowmanove žlijezde njušne sluznice,(proizvode vodenastu sluz za vlaženje i ispiranjesluznice).Funkcija OBP zapravo nije dobro upoznata.

Uloga OBP?Možda pomaže koncentriranju odorantnihmolekula u blizini receptora,Možda služi kao nosač odorantnih molekula štosame po sebi nisu topljive u vodenastoj sluzi, aMožda služi odstranjivanju odorantnih molekulaiz sluzi.

Njušni epitel

Njušni epitelPotporne stanice su razmještene između osjetnihbipolarnih neurona i s njima izgrađuju njušnu sluznicu.Bazalne stanice služe kao preteče za stvaranje novihosjetnih neuronaU majmuna (vjerojatno i u čovjeka) osjetni bipolarnineuroni žive svega mjesec dana i potom umiru.Nadomještaju ih nove osjetne stanice što se razviju izbazalnih stanica).

Njušni receptoriBolje poznajemo sustave unutarstaničnih drugih glasnika nego samreceptorni mehanizam.Njušni receptori djeluju poput metabotropnih receptora.Ključnu ulogu ima posebni trimerni G-protein, Golf.Aktivaciju adenilil ciklaze (AC) i pojačanu sintezu cAMP ucilijama osjetnih neurona.Neke odorantne molekule aktiviraju sustav inozitolnih fosfata (IP3i DAG).Nastaje depolarizacija bipolarnog njušnog neurona i nastanakakcijskog potencijala.

Njušni sustavSredišnji dio njušnog sustava, njušni mozak (rhinencephalon),smješten je isključivo u telencefalonu.Sastoji se od sljedećih struktura: bulbus olfactorius, tractusolfactorius, area olfactoria basalis.Njušna lukovica (bulbus olfactorius) je jajasta i počiva na rešetastojploči (lamina cribriformis) etmoidne kosti,U nju kroz koštane otvore iz njušne šupljine ulaze centralninastavci (fila olfactoria) njušnih osjetnih neurona smještenih usluznici nosa.

Njušni put

Njušni sustavNjušna lukovica - posebna vrsta primitivne (paleokortikalne)moždane kore, (posebna slojevita građa - kortikoidna, a nekortikalna struktura).Dvije vrste ekscitacijskih projekcijskih neurona (drugi neuronnjušnog puta):mitralne ikitičaste stanice (engl. mitral cells, tufted cells).Aksoni njušni tračak, tractus olfactorius, što njušnu lukovicupovezuje s ostatkom mozga i kaudalno urasta u bazalnu površinučeonog režnja.Na spojnom mjestu se tračak podijeli u medijalni (stria olfactoriamedialis) i lateralni (stria olfactoria lateralis) snopić.Između dva snopića - trokutasto njušno polje (trigonumolfactorium) u kojem se vidi mala njušna kvržica (tuberculumolfactorium).

Njušni sustavDijelovi mediobazalnog telencefalona:Substantia perforata anterior,gyrus diagonalis igyrus paraterminalisMnogi tome pribrajaju i njušni trokut i njušnu kvržicu.

Njušni sustavLateralna njušna prugica - na površini druge male vijugice (gyrusolfactorius lateralis) što označuje kaudalni rub bazalne površinečeonog režnja.Ta vijugica ima tri dijela:prednji, tj. čeoni dio (pars anterior),ugao u kojem naglo zavije prema kaudalno (angulus gyriolfactorii lateralis) istražnji, tj. sljepoočni dio (pars posterior).Njušna moždana kora, cortex praepyriformis ima jednostavnudvoslojnu građu (palaeocortex).

Njušni sustavBazalno njušno polje (area olfactoria basalis) - sva područjašto primaju izravne projekcije iz njušne lukovice.To su sljedeće strukture:nucleus olfactorius anterior,tuberculum olfactorium,cortex praepyriformis icortex periamygdaloideus(i uz njega priraslu nucleus corticalis amygdalae).

Njušni sustavOrbitofrontalna moždana kora ima dva polja vezana uz njušnisustav:centroposteriorni orbitofrontalni korteks(CPOF = polje 13) ilateroposteriorni orbitofrontalni korteks(LPOF = stražnji dio polja 12).

Njušni sustavFiziološkim pokusima je pokazano da:CPOF ima ključnu ulogu u njušnoj diskriminaciji(razlikovanju dva njušna podražaja).

Okusni sustavČetiri temeljne vrste okusa su:slatko,gorko,kiselo islano.No, kad ljudi u svakodnevnom životu govore o“okusu” hrane ili pića, često pritom misle nakombinaciju okusa i mirisa, tj. na aromu hrane i pića.

Okusni sustavOkusni organi (okusni pupoljci) smješteni su na trivrste jezičnih papila, u četiri karakteristična područjajezika.

Okusni sustavČetiri vrste jezičnih papila su:1) Papillae filliformes (vlaknate papile) - prekrivaju cijeludorzalnu površinu jezika, ali ne sadrže okusne pupoljke i stoganisu dio okusnog sustava.2) Papillae circumvallatae (opkopane papile) - u obliku slovaV poredane na granici prednje 2/3 i stražnje 1/3 jezika. Ima ih10 do 12, a svaka je okružena dubokim žlijebom i uronjenapod površinu jezika. Lateralne rubove tih divovskih papilaoblažu brojni okusni pupoljci.3) Papillae fungiformes (gljivaste papile) - manje, raštrkaneizmeđu filiformnih papila, uz rubove jezika i najbrojnije navrhu jezika; 2 do 5 okusnih pupoljaka.4) Papillae foliatae (listaste papile) - dorzalno na stražnjemkraju jezika, a okusne pupoljke imaju u pukotinama izmeđususjednih listastih papila.

Okusni sustavPrema tome, okusni osjetni organi (okusni pupoljci) smještenisu u stijenkama tri vrste jezičnih papila:opkopanim,gljivastim ilistastim.Okusni pupoljci su, na histološkim preparatima, svijetla ovalnatjelešca uronjena u tamnije obojeni epitel.Mali otvor u epitelu, tik iznad pupoljka, je porus gustatorius.Kroz taj otvor slina, s otopljenim komadićima hrane, dospijedo apikalne površine receptornih stanica okusnog pupoljka.

Okusni pupoljak

Okusni sustavOkusni pupoljak sastoji se od tri vrste stanica:osjetnih,potpornih,bazalnihi perifernih završetaka primarnih aferentnih aksona.Bazalne stanice su proliferacijske stanice-preteče,njihove stanice-kćeri su potporne stanice,a one se dalje diferenciraju u osjetne stanice.Svaki okusni pupoljak - 50 osjetnih stanica (žive svega 10 do14 dana, potom umiru, a zamjenjuju ih nove, nastale odbazalnih i potpornih stanica preteča).Osjetne stanice na apikalnoj površini imaju mikrovile kojeoplahuje slina s otopljenim tvarima.

Okusni sustavVezanje tvari za receptore smještene u membrani mikroviladovodi do: depolarizacije osjetne stanice ipojačane egzocitoze neurotransmiteraZavršeci primarnih aferentnih aksona uspostavljaju sinapse sbazalnim dijelovima osjetnih stanica.Osjetne stanice (na apikalnoj površini s mikrovilima) imaju imetabotropne i ionotropne receptore i raznolike ionske kanale.Vjeruje se da tvari što izazivaju osjet gorkog i slatkog djelujupreko metabotropnih,a tvari što izazivaju osjet kiselog i slanog djeluju prekoionotropnih receptora.

Okusni receptori

Okusni putOkusni put započinje osjetnom stanicom okusnog pupoljka (tonije neuron!).Prva sinapsa tog puta sinapsa između bazalne površine osjetnestanice i primarnog aferentnog aksona.Tijela primarnih aferentnih aksona smještena su u osjetnimganglijima tri moždana živca:ganglion geniculi externi n. facialis,ganglion petrosum n. glossopharyngei teganglion nodosum n. vagi.Naime, okusnim vlaknima jezik inerviraju sva tri živca.

Okusni putPritom,n. facialis inervira prednje 2/3 jezika,n. glossopharyngeus stražnju 1/3 jezika, an. vagus malobrojne okusne pupoljke smještene naepiglotisu.

Okusni putCentralni nastavci svih primarnih aferentnih okusnih neuronakroz odgovarajuće živce ulaze u moždano deblo i završavaju urostralnom “gustatornom” polu solitarne jezgre (nucleussolitarius, polus gustatorius).U okusnom polu solitarne jezgre je smješteno tijelo drugogneurona okusnog puta.Pobočni ogranci aksona tih neurona završavaju u salivatornimjezgrama (za refleksno lučenje sline) i u dorzalnoj jezgrivagusa (za refleksno lučenje želučanih sokova).

Okusni putGlavno deblo aksona drugog neurona uzlazi kroz tegmentummoždanog debla i najvjerojatnije sinaptički završava umedijalnoj parabrahijalnoj jezgri(nucleus parabrachialis medialis)u lateralnom tegmentumu na spoju mosta i srednjeg mozga, tj.u okusnom polju mosta, engl. pontine taste areaTu je tijelo trećeg neurona okusnog puta.

Okusni putAksoni trećeg neurona uzlaze i ipsilateralno i kontralateralnoprema talamusu i sinaptički završavaju u parvocelularnomdijelu ventroposteromedijalne jezgre (VPMpc),kroz najmedijalniji dio medijalnog lemniskusa.Manja skupina aksona drugog neurona zaobilazi parabrahijalnujezgru i izravno (kroz tractus trigeminothalamicus dorsalis)odlazi u VPMpc talamusa.

Okusni putTalamokortikalna okusna projekcija završava u moždanoj koričeono-tjemenog poklopca (operculum frontoparietale,tj. kora ventralne površine spoja precentralne i postcentralnevijuge, u krovu Silvijeve pukotine i u ravnini postcentralnevijuge),te u moždanoj kori prednjeg i ventralnog dijela inzule.