D Produkcja i dekompozycja

Natężenie promieniowania słonecznego w różnychzakresach falWeiner 1999• Atmosfera tłumi w różny sposób fale o różnej długości,zwłaszcza w zakresie podczerwieni (ważne też przyoddawaniu ciepła przez Ziemię).• Chmury tłumią silnie czerwień i podczerwień .Jarosław Gabała

Chlorofil• Zielony kolor chlorofiluspowodowany jest wysokąabsorpcją w czerwonej iniebieskiej części spektrumświatła, a niską absorpcją wzielonej części spektrumświatła (długość fali 500-600nm).Wikipedia

Widma absorpcyjne chlorofilu i bakteriorodopsynyna tle promieniowania słonecznego dochodzącego doZiemiNatężenie promieniowania, W/m 20,80,70,60,50,40,30,20,1widmoabsorbcyjnechlorofiluwidmoabsorpcyjnebakteriorodopsyny0,4 0,5 0,6 0,7 1 2Długość fali, mwidmopromieniowaniaprzy pow. Ziemiwidmo promieniowaniapodwodąSukces ewolucyjny sinic, będących też przodkami chloroplastów, polegał napowstaniu cząsteczki chlorofilu a. Umożliwiła ona wykorzystanie światłapurpurowego i nadmiaru CO 2 . Widmo absorpcyjne chlorofilu wskazuje, żewyewoluował on przy obfitości cudzożywnych bakterii purpurowych, takich jakHalobacterium (Archea).10050% Absorpcji

Produkcja materii organicznej przez roślinęPAR - promieniowanie czynne fotosyntetyczniePp brutto - produkcja pierwotna bruttoPp netto - produkcja pierwotna nettoWeiner 1999Produkcja pierwotna netto jest źródłem węgla dla organizmówheterotroficznych (konsumentów i destruentów)

Bilans energetyczny biosferyJarosław Gabała• Energia z wnętrza Ziemi, choć wykonuje ogromną pracę poruszaniakontynentów, stanowi zaledwie 1/4000 energii docierającej ze Słońca.• Stała słoneczna (ilość energii padającej średnio na 1 m 2 przekroju kuliZiemskiej) wynosi 1360 Wm -2 .– na powierzchnię kuli przypada średnio 4 razy mniej energii– ilość dochodzącego promieniowania waha się nieznacznie w ok. 11 letnimcyklu aktywności Słońca– ilość dochodzącego promieniowania waha się znacznie w cykluMilankovica (ok. 40000 lat) wynikającego z przyczyn astronomicznych(zmiana kształtu orbity Ziemi, nachylenia Ziemi do płaszczyzny ekliptyki,precesja)• Promieniowanie czynne fotosyntetycznie (PAR) nie przekracza przy poziomiemorza 44% całego promieniowania.• Znaczna część PAR ulega odbiciu.• Produkcja netto rośliny, to produkcja brutto pomniejszona o koszty utrzymaniarośliny; produkcja netto stanowi zwykle około 50% produkcji brutto.• Produkcja netto to pokarm dla wszystkich organizmów heterotroficznych.

Bilans energetyczny biosfery, c.d.• Los promieniowania docierającego do Ziemi (wartości przybliżone:– 1/3 odbija się od górnych warstw atmosfery– 1/3 jest pochłaniana przez atmosferę i wyemitowana jako ciepło oraznapędza ruchy mas powietrza– 1/3 pochłonięta przez powierzchnie lądów i mórz• wyemitowana jako ciepło• powoduje parowanie, napędza cykl hydrologiczny, powodujeprądy morskie i wiatry• wiązana przez rośliny w procesie produkcji pierwotnej• Na lądach rośliny zwiększają średnio parowanie dwukrotnie; transpiracjaniezbędna dla produkcji• Produkcja brutto to średnio około:– 0,33 Wm -2 , czyli– stanowi ułamek procenta promieniowania fotosyntetycznie czynnego(PAR) docierającego do powierzchni Ziemi– około połowa tej produkcji jest zużywana na oddychanie roślin– 2/3 produkcji roślin odbywa się na lądzie, gdzie dodatkowo ogromnailość energii (absorbowanej biernie, z dowolnego zakresu widma) jestzużywana na transpiracjęJarosław Gabała

produkcja pierwotnat/ha/rokprodukcja pierwotnat/ha/rokProdukcja pierwotna na lądzie a czynnikiprodukcja pierwotnat/ha/rokśrodowiska14.611.22520158.45.610502.890 120 150 180 210 240długość okresu wegetacyjnego (dni)1000 2000 3000 4000opady mm/rok252015105• Produkcja pierwotna na lądzie zależy odkombinacji czynników– długości sezonu– temperatury– sumy opadów0-5 5 15 25średnia temperatura o C• Produkcja wymaga transportu ogromnej ilości wody.• Rośliny zwiększają średnio dwukrotnie parowanie.• Transport wody napędzany jest przez słońce, w większości nie wymaga nakładów energii.

Produkcja pierwotna w oceanach• Czynniki ograniczające– światło– azot i fosfor– żelazo• Jony cięższych pierwiastków mają tendencję do opadania na dno.• Największa produkcja w strefie raf koralowych, nieco mniejsza wstrefie upwellingów• Większość oceanów jest pustynią• Mitem jest, że oceany mogą wyżywić ludzkość.• Falowanie powoduje, że większość roślin w morzach i oceanach toorganizmy jednokomórkowe.• Stosunek produkcji do biomasy (rotacja biomasy) znacznie wyższy niżna lądzie.• Na lądzie dominuje obgryzanie roślin, w wodzie zjadanie.

Strefowość w oceanachzależy od penetracji światła

Zmiana produkcji pierwotnej w oceanach wzależności od głębokościgłębokośćprodukcjapierwotnanettoinny czynnikograniczającynatężenie światłastrefa eufotycznarespiracja

Biomy Ziemi (zdjęcia z Wikipedia)rafa koralowaestuaria - mangrowcemokradła - Biebrza

Biomy Ziemi (zdjęcia z Wikipedia)pustynia lodowatundratajga

Biomy Ziemi (zdjęcia z Wikipedia)las strefy umiarkowanejstepsawanna

Biomy ZiemiPustynia Synaj zdjęcie J. Kozłowskirównikowy las deszczowy Wikipedia

Biomy ZiemiVilley i inni• Biomy są wyróżniane nieco arbitralnie; klasyfikacja raczej na zasadzie wyglądu niżfunkcjonowania (jak w przypadku ekosystemów).• Rozmieszczenie biomów zależy od rozkładu temperatury i opadów.• W miarę zbliżania się do biegunów ważniejsza staje się temperatura, w miarę zbliżania do równika- opady.• Te same biomy na różnych kontynentach mogą mieć inny skład gatunkowy.• Biomów nie należy mylić z krainami biogeograficznymi wyróżnionymi dodatkowo poprzezwspólną historię.

Produkcja pierwotna netto w biosferze i biomachBiosferaOceanyLądy35000 100 200 300 400 500 600 700 800 900g s.m. x m -2 x rok -1produkcja g s.m. x m -2 x rok -1300025002000150010005000MokradłaRafy koraloweRównikowy las deszczowyRównikowy las sezonowyEstuaria (bez bagien)Lasy strefy umiarkowanejSawannaTajgaZadrzewienia i krzewyUprawyStepy strefy umiarkowanejStrefy upwellingówJeziora i rzekiSzelfy kontynentalneTundraOtwarty oceanPółpustyniePustynie i lodowce

% produkcji netto% biosferyPowierzchnia ekosystemów i produkcja sumarycznaPowierzchnia ekosystemów6Powierzchnia procentowa ekosystemów302520151050ekosystemylądowe29%inne morza ioceany6%Otwarty oceanRównikowy las deszczowyLasy strefy umiarkowanejSawannaRównikowy las sezonowyotwartyocean65%Procentowy udział w produkcji biosferyTajgaSzelfy kontynentalneUprawyMokradłaZadrzewienia i krzewyStepy strefy umiarkowanejEstuaria (bez bagien)Rafy koralowePółpustynieTundraJeziora i rzekiStrefy upwellingówPustynie i lodowce543210Szelfy kontynentalnePustynie i lodowcePółpustynieRównikowy las deszczowySawannaUprawyLasy strefy umiarkowanejTajgaStepy strefy umiarkowanejZadrzewienia i krzewyTundraRównikowy las sezonowyMokradłaJeziora i rzekiEstuaria (bez bagien)Rafy koraloweStrefy upwellingów

Cykliczna redukcja i utlenianie węgla - metabolizmbiosferydepozycja(ocean, osady)energiaCO 2energiaredukacjatylko żyweorganizmyutlenianieorganizmy:szybkoprocesy abiotyczne: powoli(CH 2 O) ndepozycja(złoża paliw)Redukcja węgla wymaga dostarczenia energii, czyli jestpracą, która utrzymuje wysoki poziom redoks, czyli powodujepozostawanie biosfery w stanie dalekim od równowagitermodynamicznej.

Oddychanie i dekompozycja• Dwutlenek węgla wiązany przez rośliny jest uwalniany wprocesie oddychania:– roślin– heterotrofów, które zbudowały wcześniej swe tkanki zmaterii organicznej wyprodukowanej przez rośliny lub inneheterotrofy:• zwierząt• grzybów• bakterii– Heterotrofy odżywiają się:• żywą materią organiczną• martwą materią organiczną (dekompozycja)

utlenianiezwiązkówwęglaOddychanie tlenowe i beztlenoweOSTATECZNE AKCEPTORY ELEKTRONÓWCO 2O 2Fe +++NO 3-fumaranCO 2SO 4--SCO 2energiaelektrony(C H 2 O) nH 2 OoddychanietlenoweFe ++redukcjażelazaNO 2-N 2 ON 2denitryfikacjabursztynianCH 4Metanogenezaoddychanie beztlenoweHS - HS -desulfuryzacjaCH 3 COO -acetogenezaIstnieją też setki odmian fermentacji, czyli reakcji, w której jeden produkt jest donorem, a drugi akceptoremelektronu (wewnętrznie zrównoważona reakcja redoks). Wszyscy znamy fermentację alkoholową.Ferementacje dostarczają stosunkowo mało energii.

Oddychanie tlenowe• glukoza + tlen = dwutlenek węgla + woda• C 6 H 12 O 6 + 6O 2 = 6CO 2 + 6H 2 O• Wydziela się energia.• Energia jest magazynowa w postaci ATP.• Jest zużywana do przeprowadzania wszelkich procesówżyciowych.

Najprostszy z możliwych schemat przepływuenergii i obiegu materii w przyrodzieciepłodestruencidetrytusciepłoproducenci pierwotnisłońceenergiapromieniowaniasłonecznego

Ogólny schemat przepływu energii i obiegumaterii w przyrodzieciepłociepłodestruencidetrytusciepłodrapieżnikiroślinożercyciepłoproducenci pierwotnisłońceenergiapromieniowaniasłonecznego

Schemat procesu dekompozycji• Materię organiczną rozkładają wszystkie organizmy żywe.• Rośliny mineralizują średnio połowę zsyntetyzowanych przez siebie związków,zużywając przy tym tlen i wydalając dwutlenek węgla; stąd rozróżnienie międzyprodukcją pierwotną brutto i netto.• Konsumenci (roślinożercy i drapieżcy) i destruenci pobierają żywą lub martwą(detrytus) materię organiczną, większość mineralizują, z reszty budują swe tkanki(produkcja wtórna).• Nie staraj się za wszelką cenę zaklasyfikować organizmu żywego jako konsumenta lubdestruenta, bo to się często nie uda; są to pojęcia wyidealizowane, pomagające namzrozumieć funkcjonowanie świata.

Dekompozycja w wodzie• Duża część martwej materii organicznej rozkłada się szybko lub stosunkowoszybko.• Masa bakterii w strefie eufotycznej jest ogromna, tylko 2-3 razy mniejsza niżplanktonu.• Niektóre substancje, takie jak celuloza czy inne polisacharydy zastępującecelulozę (brak ligniny u organizmów wodnych), rozkładają się z trudem i niedo końca; produktami tego rozkładu są trwałe kwasy humusowe o słabopoznanym składzie; kwasy te mogą ulegać powolnej mineralizacji chemicznej.• W oceanach nie do końca rozłożona materia organiczna, tzw. rozpuszczonamateria organiczna, stanowi ogromną masę (1800 mld t), porównywalna zmasą wszystkich żywych organizmów.• W głębokich warstwach morza średni czas trwania rozpuszczonej materiiorganicznej wynosi 3000 lat.• W morzach i głębokich jeziorach rozkład materii organicznej jest utrudnionybrakiem tlenu, bakterie rozkładają tylko niewielki jej procent. Powstaje tzw.sapropel.• W morzach i jeziorach płytkich, przy dobrym dostępie tlenu, mineralizacjajest skuteczniejsza, a węgiel pochodzenia organicznego przechodzi do osadóww formie węglanów.• Wniosek: główny problem z dekompozycją w wodzie to brak tlenu.

Hipotetyczny model powstawania ropy naftowejJ. Gabała

Dekompozycja na lądzie• Nie ma problemu z rozkładem szczątków zwierzęcych i grzybów, z wyjątkiemchityny.• W przeciwieństwie do zwierząt, rośliny bronią się przed pasożytami pasywnie;stąd wyewoluowała produkcja ligniny, żywic, wosków itp.). Związki te sąbardzo trudno rozkładalne, często nie do końca.• Prócz wody, dwutlenku węgla i związków mineralnych powstają trwałe kwasyhumusowe.• Główna masa do rozłożenia to ściółka, w lesie złożona przede wszystkim zopadłych liści; rozkład poprzez mikroorganizmy, ale zwierzęta przyspieszająrozkład poprzez rozdrabnianie, przewietrzanie, zjadanie bakterii (odmładzanieich populacji).

pozostała masa detrytusuRozkład ściółki sosnowejtempo rozkładudxdt kxdynamika ilości ściółkix(t) x 0ektx 0całkowita masa ściółkix(t)=x 0 e -ktfrakcja rozpuszczalnaniezdrewniałe węglowodanyligninaok. 6 latczas, tWniosek: główny problem z dekompozycją na lądzie toobecność substancji obronnych, trudno rozkładalnych;tendencja do akumulacji w glebie produktów ich rozkładu.

• Tempo dekompozycji zależy od:– rodzaju materiału– temperatury– wilgotnościTempo dekompozycji na lądzieDominującygatunek– zasobności pierwiastków odżywczychTempodekompozycjikCzas rozkładu95% materiiorganicznej wlatachGrab 1,06 2,83Lipa 0,91 3,30Dąb 0,63 4,76Świerk 0,30 10,00Sosna 0,21 14,29Buk 0,08 37,45• Istnieje dobra ujemna korelacja między tempem rozkładu i stosunkiem ilości ligniny do azotu.• W trakcie rozkładu zmienia się ilościowy stosunek różnych pierwiastków:– maleje stosunek C/N, C/P i C/S– rośnie lub nie zmienia się stosunek C/K, C/Ca, C/Mg i C/Mn– zmiany te zależą od uwalniania dwutlenku węgla, bilansu azotu i tempa wypłukiwaniaposzczególnych pierwiastków• Materia organiczna (węgiel) może się akumulować, czasem w ogromnych ilościach.

Węgiel w biomasie i glebiewęgiel w biomasie i glebie (kgxm -2 )MokradłaLas równikowyLas strefy umiarkowanejTajgaTundraStep itp.UprawyZaroślaPółpustyniaSawannaPustynia0 10 20 30 40 50 60 70 80ilość C w biomasieilość C w glebiesuma węgla w biomasie i glebie (mld t)Las równikowyLas strefy umiarkowanejTajgaUprawyStep itp.TundraMokradłaPółpustyniaSawannaZaroślaPustynia0 100 200 300 400 500 600 700 800Suma C w biomasieSuma C w glebie