Rhizostoma pulmo - Univerza v Novi Gorici

ureditev ribosomalnih genov je razmeroma redka v živalskih mitohondrijskih
genomih. Običajno ribosomalni geni ležijo skupaj in imajo isto smer prepisovanja.
Pri koralnjakih so opazili tudi razmeroma velike nekodirajoče regije, medtem ko so
pri uhatem klobučnjaku nekodirajoča nukleotidna zaporedja med geni kratka.
Nukleotidna zaporedja na obeh koncih linearne mtDNA so enaka, a obrnjena in ne
tvorijo nobenih sekundarnih struktur ter ne vsebujejo nobenih telomeram podobnih
ponovitev.
Ožigalkarji pri translaciji bolj pogosto uporabljajo nekatere triplete (npr. triplet TGA
za triptofan namesto TGG), zato imajo svoj značilen genetski kod. V vseh do sedaj
znanih zaporedjih mtDNA ožigalkarjev sta samo dva gena za prenašalne RNA
(tRNA), ki so potrebne za transkripcijo mitohondrijske DNA. Potrebne manjkajoče
tRNA so zapisane v jedrnem genomu in se prenesejo iz jedra v mitohondrij. To
pomeni, da se je z izgubo genov za tRNA na mtDNA v prednikih ožigalkarjev razvil
prenašalni mehanizem za tRNA (Beaton in sod., 1998).
Mitohondrijski genom klobučnjakov ima sposobnost vključitve in vgraditve tuje DNA
v mitohondrijsko DNA ožigalkarjev. Takšen primer je homolog gena mut S, ki so ga
našli v mtDNA v korali Sarcophyton glaucum in v morskem perescu Renilla kolikeri
(Pont-Kingdon in sod., 1995, 1998), ter introni skupine I, ki so jih našli v morski
anemoni Metridium senile (Beagley in sod., 1996). Prisotnost teh genov v
mitohondrijskem genomu je redkost pri večceličnih živalih, kajti pri nobeni drugi
skupini živali še niso našli tujih nemitohondrijskih genov. Na podlagi tega
raziskovalci sklepajo na večjo izmenjavo med jedrnim in mitohondrijskim genomom
ožigalkarjev v primerjavi z ostalimi skupinami živali. Za to obstajata dve razlagi:
za vnos tuje DNA v mitohondrijski genom sta potrebni homologna in
nehomologna rekombinacija. Zato je rekombinacija bolj pogosta v
mitohondrijih ožigalkarjev kot v mitohondrijih ostalih živalih (Chevalier in
Stoddard, 2001)
obstoječi mehanizem za prenos tRNA pomaga tudi pri prenosu tuje DNA v
mitohondrije (Shao in sod., 2006)
2.6. Sodobna filogenetska analiza klobučnjakov
Pri ožigalkarjih, zaradi skromne makro-morfološke diferenciacije (Mayer, 1910,
Dawson, 2003) in velike pestrosti življenjskih ciklov, ostaja vprašanje, katera oblika
je evolucijsko starejša (polip ali meduza). Prve filogenetske študije ožigalkarjev so
bile narejene na osnovi ribosomalnih 16S rDNA in 18S rDNA (Bridge in sod. 1995).
Skupine, ki imajo meduzno generacijo (trdoživnjaki, klobučnjaki in kubomeduze),
tvorijo enotno monofiletsko skupino (izhajajo iz skupnega prednika) in jih imenujejo
Medusozoa. Avtorji se nagibajo k teoriji, da je skupni prednik ožigalkarjev imel
polipno fazo ter da je meduzna faza sinapomorfija klada Medusozoa. Collins in
sodelavci (2006) so predlagali delitev ožigalkarjev na Anthozoa (koralnjaki) in
Medusozoa. Predpostavljajo, da so se najprej razvili koralnjaki in nato še skupina, ki
jo tvorijo kubomeduze ter klobučnjaki. Zadnji dve našteti skupini tvorita sestrski klad.
Da bi poudarili, da ima razred pecljate meduze (Stauromedusae) ločeno evolucijsko
zgodovino in da se razlikuje od ostalih razredov ožigalkarjev, sta Marques in Collins
(2004) oblikovala nov razred Staurozoa. Molekularni in morfološki znaki kažejo, da
so pecljate meduze sestrska skupina Medusozoa (Collins in sod., 2006).
Strobilacija polipa in efire so sinapomorfni znaki za vse klobučnjake. V svoji študiji
so Collins in sodelavci (2006) predpostavili, da red Rhizostomea izhaja iz prednikov
reda Semaeostome zaradi podobnosti v sistemu radialnih kanalov, kar je v skladu s
10