Populační biologie
Populační biologie
Populační biologie
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
<strong>Populační</strong> <strong>biologie</strong>
Co studuje populační <strong>biologie</strong>?<br />
• Meziroční změny uvnitř populací<br />
• Délka životního cyklu<br />
• Reprodukční potenciál<br />
• vzájemné vztahy mezi jedinci<br />
• Limitní hustota jedinců atd.<br />
• Využití: Ochrana přírody, pěstování potravin a<br />
technických plodin, produkce dřevní hmoty atd.
Organismus<br />
• Unitární • Modulární
Organismus<br />
Unitární<br />
• forma (tvar) pevně<br />
určena<br />
• Pevně dána vývojová<br />
stádia<br />
• Stanoveny rozměry<br />
Modulární<br />
• stavební prvky<br />
• větvení<br />
• vývojový program není<br />
pevně stanoven<br />
• proměnlivý počet základních<br />
stavebních prvků<br />
• Každý modul má parametry<br />
unitárního organismu (list,<br />
větvička s pupenem)<br />
• Taxonomie vázána na<br />
moduly
Typy modulárních organismů<br />
Rozpadavé<br />
Trsnaté<br />
Výběžkaté<br />
Volně se<br />
rozvětvující<br />
Mnohonásobně<br />
větvené,<br />
vytrvalé
Co to je populace<br />
Soubor jedinců téhož genetického<br />
základu a původu, která se společně<br />
vyskytuje na témže stanovišti.
Životní cyklus rostliny<br />
Semenná banka<br />
transport<br />
Produkce semen<br />
Dormanstimul pro gen.<br />
rozmnožování<br />
dormance<br />
Semenáček<br />
zřeďování<br />
Dospělá rostlina
Délka životního cyklu<br />
Efemery - skalnaté svahy, písčiny, pouště - vhodné<br />
podmínky pro existenci pouze malou část vetačního období<br />
Efemeroidy - obvykle lesní prostředí, krátkodobé optimum,<br />
možnost dlouhodobého uchování vegetativních orgánů<br />
Monokarpické rostliny - kvetou jedenkrát v průběhu celého<br />
životního cyklu (jednoletky, dvouletky)<br />
Polykarpické rostliny - kvetou vícekrát v průběhu jediného<br />
vegetačního cyklu
Stimulace reprodukce<br />
1. Fotoperiodismus<br />
rovnodenností (obvykle podzimní - rostliny krátkého dne;<br />
Aster, Chrysanthemum)<br />
dlouhým dnem (rostliny dlouhého dne; obilniny, vojtěška)<br />
2. Termoperiodismus<br />
stimulace kvetení chladnou periodou (Echium, Pulsatilla)<br />
3. Hydroperiodismus<br />
stimulace kvetení delším obdobím sucha (kaktusy; častá u<br />
remontujících druhů)
Šíření populace rostlin<br />
Vegetativní, generativní<br />
Velikost semen a plodů závisí na<br />
–celkové produkci asimilátů rostlinou<br />
–podílu asimilátů věnovaných na reprodukci<br />
–velikosti semen<br />
Šíření diaspor (rozmnožovacích tělísek) závisí na<br />
–akčním rádiusu<br />
–koncentraci zdroje<br />
–vzdálenosti zdroje<br />
–aktivitě rozšiřujícího činitele
Typy šíření<br />
Autochorie (netýkavka)<br />
anemochorie (akát)<br />
endozoochorie (ptačí zob)<br />
epizoochorie (myrmekochorie - kopytník, černýš, violka)<br />
antropochorie (chrupavník v lomu Mokrá)
Zásoba diaspor v půdě<br />
•Semenná banka<br />
•Rozdílná klíčivost (1-5 -10 let)<br />
•Velká semena = krátká klíčivost<br />
•Některá semena nesmějí vyschnout (dub)<br />
•Nekteré druhy nejsou v semenné bance zastoupeny<br />
vůbec<br />
•Některá semena si drží klíčivost i tisíce let
Klíčení semen<br />
Probíhá za optimálních podmínek prostředí (světla/tmy,<br />
vlhka, zimy)<br />
optimální teplota klíčení leží níže než optimální teplota<br />
maximální rychlosti klíčení (možnost chorob, nevyzrlý<br />
dlouživý růst)<br />
Každý druh - specifická semena různé velikosti a<br />
skulptury povrchu (archeologické nálezy)
Vegetativní šíření<br />
Polykormony<br />
tvorba pomocí výběžků, cibulí, kořenů<br />
různě husté a rozsáhlé<br />
redislokace asimilátů<br />
vegetativní množení obvykle rychlejší než generativní<br />
specialisté pro vegetativní rozmnoževání (křivatec<br />
český)
Experimentální studium populací<br />
Výhody<br />
Dostaneme uspokojivou informaci o chování druhu,<br />
trendu budoucího vývoje populace, reprodukčních<br />
možnostech obnovy atd. Tyto výsledky můžeme použít k<br />
efektivní ochraně druhu.<br />
Nevýhody<br />
Pracovní postupy jsou časově velmi pracné a zdlouhavé,<br />
výsledky jsou velmi ovlivněny prostředím - často<br />
nemohou být jednoduše přebírány ani pro jiná stanoviště<br />
stejného druhu.
Způsoby zjišťování<br />
populační dynamiky<br />
Sledování rostlin<br />
–výška<br />
–listová plocha<br />
–biomasa<br />
–fertilita<br />
–přírůstky (měření, vážení sušiny atd.)<br />
Sledování populační struktury<br />
–statické (Globularia)<br />
–dynamické (denní, týdenní, měsíční,<br />
sezónní změny) - Onosma
Onosma visianii<br />
Z příbuzenstva hadinců,<br />
kamejky, kostivalu<br />
Monokarpická dvouletka<br />
Stepní běžec<br />
Stanoviště: výslunné<br />
erodované dolomitové svahy
Onosma visianii<br />
Rozšíření na Slovensku
Onosma visianii<br />
Základní struktura populace<br />
Year Rosettes Flowerings<br />
1992 175 12<br />
1993 166 22<br />
1994 140 31<br />
1995 98 42
Onosma visianii<br />
Detailní věková struktura populace zjistitelná přímým<br />
měřeným<br />
Age of plants<br />
Year Seedlings 2 years old 3 years old Not known Flowerings<br />
1992 - - - 175 12<br />
1993 24 - - 142 22<br />
1994 17 8 - 115 31<br />
1995 15 8 8 67 42
Onosma visianii<br />
Velikost rostlin ovlivňuje:<br />
–fenologická fáze<br />
–aktuální klimatické<br />
podmínky
Onosma visianii
Onosma visianii
Globularia<br />
punctata
Globularia punctata<br />
Dřevina<br />
suché trávníky,<br />
dolomitové svahy
Globularia punctata
Globularia punctata
Globularia punctata
Globularia punctata
Globularia punctata
Globularia punctata
Globularia punctata
Růstové formy rostlin<br />
• Epifyty<br />
• Fanerofyty<br />
• Chamaefyty<br />
• Hemikryptofyty<br />
• Kryptofyty<br />
• Terofyty
Epifyty<br />
• Vzdušné rostliny závislé na<br />
existenci fanerofytů<br />
• Meristémy ve výškách nad<br />
30 cm<br />
• Čeledi Orchideaceae,<br />
Bromeliaceae<br />
• ve střední Evropě<br />
kapraďorosty, mechorosty,<br />
lišejníky
Fanerofyty<br />
• Meristémy nad 30 cm nad<br />
zemí.<br />
• Ochrana meristémů pouze<br />
obaly.<br />
• Vždyzelené a opadavé stromy,<br />
liány, sukulentní rostliny<br />
(Opuntiaceae, Euphorbiaceae,<br />
Asclepiadaceae), rostliny s<br />
bylinným “kmenem” (Musa)
Chamaefyty<br />
• Obnovovací pupeny do 30 cm nad<br />
zemí<br />
• Meristémy chráněny obaly a (často<br />
i) sněhem<br />
• Plazivé keříky a polokeře (Salix,<br />
Dryas. Vaccinium, Calluna),<br />
vytrvalé byliny a polokeře s<br />
obnovovacími meristémy nad<br />
povrchem půdy (Trifolium, Thymus,<br />
Veronica officinalis, Saxifraga,<br />
Minuartia), sukulentní rostliny<br />
(Sedum), mechorosty (Bryum,<br />
Polytrichum, Sphagnum), keříčkové<br />
lišejníky (Cladonia, Parmelia)
Hemikryptofyty<br />
• Obnovovací meristémy na<br />
povrchu půdy<br />
• Přezimovací pupeny kryty obaly,<br />
sněhem a odumřelými částmi<br />
rostliny<br />
• Rostliny s přízemní listovou<br />
růžicí, rostliny trsnaté, rostliny s<br />
odumírající nadzemní částí,<br />
povlaky řas, korovité a lupenité<br />
lišejníky a jatrovky.
Kryptofyty<br />
• Obnovovací meristémy pod<br />
povrchem půdy<br />
• Geofyty s hlízami a cibulemi<br />
(dymnivka, brambořík,<br />
sněženka)<br />
• Helofyty (emerzní rostliny -<br />
Typha, Alisma, Butomus)<br />
• Hydrofyty (Nymphea,<br />
Potamogeton, Utricularia)<br />
• Řasy, houby, játrovky a<br />
mechy
Terofyty<br />
• Rostliny s životním<br />
cyklem v průběhu jediné<br />
vegetační sezóny<br />
• Polní plevele, rumištní<br />
rostliny, jednoleté řasy,<br />
plísně, některé<br />
mechorosty i<br />
kapraďorosty<br />
(Selaginella)
Vnitrodruhová kompetice<br />
• Odehrává se mezi jedinci téže populace<br />
• Dochází k ní při nedostatku zdrojů (nadměrná<br />
hustota populace)<br />
• Bývá často velmi intenzivní (jedinci téhož<br />
druhu obsazují totožnou niku)<br />
• Projevuje se snížením produkce biomasy<br />
jedincem, odumřením některýh částí atd.
Hlavní důsledky vnitrodruhové<br />
kompetice<br />
• Vzájemné ovlivnění a omezení růstu<br />
• velikostní diferenciace jedinců<br />
• redukce hustoty populace
Mezidruhové vztahy
Interakce působené specifickými<br />
chemickými látkami<br />
• Ovlivňování růstu a klíčení (obvykle inhibice)<br />
= ALELOPATIE<br />
• Množství vylučovaných chemických látek<br />
závisí na hustotě rostlin, ročním období,<br />
teplotě, vlhkosti, stáří jedinců atd.<br />
• Existence těchto látek se zjišťuje obvykle<br />
pokusně v umělých podmínkách<br />
• Inhibitory bývají druhově specifické, různého<br />
původu (silice, terpény, fenoly, alkaloidy)
Alelopatie<br />
Tři způsoby ovlivňování růstu jiných rostlin:<br />
1. výměsky z kořenů (v kapilární vodě přijímány<br />
jinými rostlinami)<br />
2. Výluhy nadzemních částí rostlin (větví, listů,<br />
květů, plodů)<br />
3. Aromatické těkavé látky (dostávají se do<br />
vzduchu - vliv přímý nebo rozpouštěním v<br />
dešťových srážkách - obvykle v aridních<br />
podmínkách)
Základní mechanismy inhibice<br />
A) zpomalení nebo zastavení klíčení semen<br />
B) zpomalení, degenerace nebo úplné<br />
znemožnění vývoje a růstu vyklíčených<br />
jedinců<br />
Alelopaticky působící druhy si uvolňují místo ve společenstvu<br />
Autoinhibiční působení<br />
Alelopatie známá u Artemisia, Chenopodium, Agropyron,<br />
Helianthus annuus, Carduus acanthoides, Camelina, Salvia,<br />
Prunus persica, Eucalyptus, Robinia atd.
Alelopatie mezi různými skupinami<br />
organismů<br />
Inhibice známá mezi rostlinami a<br />
mikroorganismy (fytoncidy), mezi houbami a<br />
mikroorganismy (antibiotika)<br />
FYTONCIDY působí toxicky na bakterie a<br />
plísně; pouze v někteých částech (cibule,<br />
kořeny, listy); někdy používáno v domácím<br />
lékařství (cibule, česnek)
Význam alelopatie<br />
• Konkurenční výhoda<br />
• Snížení diverzity společenstev<br />
• Změna dominant v sukcesním vývoji<br />
• Preference druhů rezistentních vůči alelopatii
Epifytismus<br />
• Jedna rostlina roste na orgánech druhé, která je<br />
obvykle větších rozměrů (pasivní substrát)<br />
• Výhody - dostatek slunečního záření, vyloučení<br />
kořenové konkurence)<br />
• obvykle neutrální vztah, někdy však konkurence o<br />
světlo<br />
• Minerální živiny z detritu a splachů deštěm<br />
• Adaptace: udržení srážkové vody (sukulence,<br />
pohárek z listové růžice, hlízy)
Trofické interakce<br />
• symbióza s mikroorganismy<br />
• mykorhiza<br />
• parazitismus<br />
• lichenismus
Symbióza s mikroorganismy<br />
• Typický příklad mutualismu<br />
• vazba vzdušného dusíku - prokaryota<br />
• hlízkové bakterie rodu Rhizobium ,<br />
Azotobakter, Clostridium<br />
• aktinomycety (rod Frankia) v hlízkách kořenů<br />
Alnus, Hippophaë, Eleagnus, Arctostaphylos,<br />
Dryas<br />
• Množství dusíkatých látek regulováno<br />
množstvím asimilátů (spotřeba 100-200 g<br />
glukózy na 1 g N2 ), v mírném pásmu obvykle<br />
0,2 g N2 na čtvereční metr za rok
Mykorhiza<br />
• Ektotrofní a endotrofní<br />
• Ektotrofní mykorhiza - na povrchu kořenů (dub, buk,<br />
jedle, smrk, habr, borovice)<br />
• Endotrofní mykorhiza - hyfy pronikají do buněk<br />
hostitele (Nardus, Festuca, Jasan, javor, trnka,<br />
svída, bez, vrba, jalovec)<br />
• Bez mykorhizy - Pyrolaceae, Orchideaceae,<br />
Ericaceae<br />
• Heterotrofní: Monotropa, Neotia, Corallorrhiza,<br />
Epipogium (možný i nepřímý parazitismus - hnilák -<br />
houba - smrk)
Parazitismus<br />
• Parazit Hostitel (obvykle větší)<br />
• Cílem parazita je obvykle nezabít hostitele!!!<br />
• Obligátní rostlinní parazité - heterotrofní<br />
organismy<br />
• Někteří hostitelé-vytvořeny fytoncidy (viz<br />
alelopatie)<br />
• Množství parazitických řas, snětí, plísní a<br />
ostatních hub<br />
• Vyšší rostliny - celkem velmi málo; obvykle<br />
specifický hostitel
Příklady
Polorazitismus<br />
• Volnější metabolické vztahy<br />
• obvykle jen voda a anorganické látky<br />
• Specifický hostitel jen vzácněji
Příklady
Lichenismus<br />
• Velmi integrované spojení dvou oslišných<br />
organismů (řasy a houby)<br />
• Předpokládá se, že určitý druh houby<br />
vyžaduje pouze určitý druh řasy k tomu, aby<br />
vytvořil jeden typ lišejníku - velmi těsný vztah<br />
výsledkem dlouhodobé evoluce
Lišejníky<br />
Terčovka bublinatá<br />
• Symbióza houby a řasy<br />
(sinice - ca. 10%)<br />
• Rozmnožování především<br />
nepohlavně -soredie<br />
(drobounká tělíska z hyf<br />
spolu s řasou), izidie (kousky<br />
stélky)<br />
• Pohlavně se rozmnožuje<br />
pouze houba<br />
• Význam jako indikátor čistoty<br />
ovzduší
Vztahy mezi rostlinami a živočichy<br />
• Trofické<br />
– pastva býložravců<br />
– okus fytofágním hmyzem<br />
– zoochorie, zoogamie<br />
– masožravost rostlin<br />
– myrmekofilie<br />
• Netrofické
Pastva<br />
• Vliv pastvy se projevuje na skladbě vegetace<br />
• přežívají druhy schopné snadné regenerace<br />
• obnovovací pupeny při povrchu nebo pod<br />
povrchem<br />
• podpořeny druhy s většími nároky na dusík<br />
• jedovaté, nechutné a trnité druhy<br />
• udržování trvalého bezlesí<br />
• převaha trav
Pastva<br />
• Transport semen pasoucím se dobytkem<br />
• okusové formy dřevin
Fytofágní hmyz<br />
• Parazité na rostlinách<br />
• Požírají rostlinné orgány (saranče, mniška,<br />
chroust)<br />
• Kladou vajíčka do plodů, listů, větví (žlabatky<br />
-hálky)<br />
• Vlivem populační exploze nevyváženého<br />
vztahu hromadné úhyny - Šumava
ZOOGAMIE<br />
• Hlavně entomogamie - tvarové a funkční<br />
přizpůsobení květů<br />
• Mutualismus<br />
• Energetická bilance hmyzu - probíhá<br />
ekonomická válka o zdroje<br />
• 1 mg cukru obsahuje 17 J, minuta letu čmeláka<br />
stojí 2 J<br />
• Energetická vydatnost květu/den - vrbka 30 J =<br />
teoreticky 15 min letu<br />
• ALE! Různá vydatnost květů, častá frekvence<br />
návštěv = hranice přežití
Netrofické vztahy<br />
• Ochrana živočichů, hnízdní příležitosti<br />
• rozrývání půdy (provzdušňování - mravenci,<br />
hmyz, hraboši atd.)<br />
• rozklad odumřelé biomasy
Vliv člověka na rostliny v minulosti<br />
• Kulturní step - mozaika polí, luk, pastvin a<br />
mezí<br />
• Potlačení původní vegetace<br />
• Diverzifikace stanovišť, zvýšení počtu druhů<br />
• synantropní rostliny (ruderální, segetální)
Vliv člověka na rostliny v současnosti<br />
• Snížení počtu biotopů<br />
• Větší zalesnění<br />
• Ekologické změny biotopů<br />
• Eutrofizace (dusík, fosfor)<br />
• Odvodnění<br />
• Invazní rostliny
Fenologie<br />
• Vývojové fáze rostlin se každoročně opakují -<br />
fenofáze (sezónní fáze vývoje)<br />
• Sleduje různé fáze životního cyklu (rašení listů,<br />
kvetení, zrání plodů, žloutnutí listů atd.)<br />
• Vegetativní fenofáze (rašení listů)<br />
• Generativní fenofáze (kvetení a zrání plodů)<br />
• Mírné pásmo -střídání teplé a studené periody<br />
• Tropy -střídání suché a vlhké periody
Indukce vývoje<br />
generativních orgánů<br />
• V jarním období podmiňuje nástup fenofází u<br />
některých rostlin teplota - termoperiodismus<br />
• Příklady: všechny dvouletky a víceletky.<br />
• U většiny rostlin mírného pásma podmiňuje<br />
kvetení určitá délka dne - fotoperiodismus<br />
• Krátkodenní typy rostlin (Aster, Chrysanthemum)<br />
• Dlouhodenní typy rostlin (např. trávy)
Fenologické rozdíly<br />
• Příklad posunu fenofází termoperiodických rostlin v<br />
jarním období na jediné lokalitě<br />
250000<br />
200000<br />
150000<br />
100000<br />
southfacing<br />
slope<br />
50000<br />
Northfacing<br />
slope<br />
0<br />
1Feb 11Feb 21Feb 3Mar 13Mar 23Mar 2Apr 12Apr 22Apr 2May 12 May 22 May
Antropogenní stanoviště<br />
– segetální (plevelné) druhy<br />
Terminologie<br />
– ruderální (rumištní) druhy<br />
Synantropofyty (synantropní rostliny):<br />
• Apofyty (Urtica, Sambucus)<br />
• Antropofyty<br />
– Hemerofyty (obilniny, zahradní trvalky atd.)<br />
– Xenofyty (karanténní plevele)<br />
• archeofyty neofyty
• původní druhy: migrace,<br />
expanze<br />
• nepůvodní (cizí) druhy:<br />
introdukce (zavlečení),<br />
naturalizace (zdomácnění),<br />
invaze<br />
Invazní rostliny<br />
Richardson et al. 2 000
Dynamika invaze<br />
• krátkodobý výskyt a<br />
náhodné zplanění<br />
• období klidu (lag-fáze):<br />
adaptace na místní<br />
podmínky, mutace<br />
• období exponenciálního<br />
růstu a šíření<br />
• dosažení horního limitu<br />
prostředí, obsazení<br />
příhodných stanovišť
Efekt globálních změn<br />
Charakteristiky podmiňující invaze<br />
• zvýšený obsah CO 2 v atmosféře<br />
• změna klimatu, oteplení<br />
• zvýšená depozice dusíku<br />
• disturbance a fragmentace stanovišť
Vlastnosti invazních druhů<br />
• schopnost šíření DEM<br />
• rychlý růst FYZ<br />
• plodnost, reprodukce DEM<br />
• vegetativní růst GEN<br />
• klíčivost (rychlost, čas) FYZ<br />
• velká produkce biomasy FYZ<br />
• velikost areálu EKO<br />
• adaptabilita FYZ<br />
• způsob opylení GEN<br />
• morfogenetická proměnlivost GEN<br />
• semenná banka EKO<br />
• apomixie GEN<br />
• absence predace, parazitů a<br />
patogenů EKO<br />
• genetické<br />
• fyziologické<br />
• ekologické<br />
• demografické
Vlastnosti invazních druhů II<br />
• obecná teorie invazivnosti (Rejmánek)<br />
–šíření semen a plodů obratlovci<br />
– velikost primárního areálu, fenotypová<br />
plasticita, schopnost šíření<br />
–obsah DNA v jádře - krátké generace -<br />
malý genom - malá semena<br />
–stupeň fylogenetické příbuznosti s<br />
domácími druhy
Vlastnosti invazních druhů III<br />
• klonalita (znevýhodňuje šíření, ale zvýhodňuje odolnost,<br />
šíří se pomaleji)<br />
• fixace CO 2 C4 druhy > C3 (významné v případě<br />
globálního oteplování)<br />
• taxonomie - podtřída Caryophyllidae (např.<br />
Caryophyllaceae, Aizoaceae, Amaranthaceae, Chenopodiaceae,<br />
Cactaceae, Portulacaceae, Polygonaceae)<br />
• sukulenty, halofyty (= narušené prostředí)<br />
• hybridizace (Reynoutria, Viola x scabra)
Historie invazí<br />
• Heracleum mantegazzianum
Historie invazí<br />
• Heracleum mantegazzianum
Historie invazí<br />
• Heracleum mantegazzianum
Invazní druhy u nás<br />
• na polopřirozených stanovištích úspěšné zejména<br />
hemikryptofyty, C-stratégové<br />
• na antropogenních stanovištích therofyty, C- a CR-strategové<br />
• Asteraceae, Fabaceae, Brassicaceae<br />
• vlhčí stanoviště s vyšším obsahem dusíku v teplejších oblastech<br />
• původ zejména ze sev. Ameriky a Asie<br />
• polopřirozená stanoviště: Acorus calamus, Elodea canadensis,<br />
Impatiens glandulifera, I. parviflora, Lupinus polyphyllus, Pinus<br />
nigra, P. strobus, Trifolium hybridum<br />
• antropická: Amaranthus chlorostachys, A. retroflexus, Bunias<br />
orientalis, Cardaria draba, Galinsoga ciliata, G. parviflora,<br />
Medicago sativa, Lycium barbatum, Robinia pseudacacia<br />
• všude: Bidens frondosa, Epilobium ciliatum, Heracleum<br />
mantegazzianum, Juncus tenuis, Reynoutria sp., Solidago sp.
<strong>Populační</strong> strategie<br />
Faktory:<br />
• Stres >>> rezistence<br />
• Disturbance >>> regenerace<br />
• Konkurence >>> efektivita využívání zdrojů
Strategie C-S-R<br />
(podle Grime 1974)<br />
Ruderální strategové<br />
Stres tolerantní strategové<br />
Konkurenční strategové
<strong>Populační</strong> strategie<br />
R-stratégové: velká<br />
reprodukční kapacita,<br />
rychlá tvorba biomasy,<br />
krátký životní cyklus<br />
rychlý růst populace<br />
přežívání v podobě semen<br />
a plodů, malé množství<br />
odumřelé biomasy
<strong>Populační</strong> strategie<br />
C-stratégové<br />
(konkurenční): Značná<br />
výška rostliny, velká plocha<br />
asimilačního aparátu, velké,<br />
krátce vytrvávající listy,<br />
schopnost větvení<br />
nadzemních i podzemních<br />
orgánů, velká biomasa,<br />
dlouhověkost, malý roční<br />
podíl asimilátů věnovaný<br />
produkci semen
<strong>Populační</strong> strategie<br />
S-stratégové<br />
(strestolerantní): pomalá<br />
rychlost růstu, nízká produkce,<br />
dlouhověkost, semena se<br />
netvoří každým rokem,<br />
vegetativní šíření
Change language