INSTYTUT BADAWCZY LEŚNICTWA

1. WSTĘP
Chrząszcze saproksyliczne to bezkręgowce, które przynajmniej na pewnym etapie
swojego rozwoju związane są z drewnem martwych lub obumierających drzew (dotyczy to
zarówno drzew stojących, jak i leżących), z nadrzewnymi grzybami lub z innymi
organizmami saproksylicznymi (SPEIGHT 1989). Biorą one udział w ważnych procesach
zachodzących w ekosystemach leśnych, do których należą: rozkład i mineralizacja substancji
organicznych (drewna) przy współudziale z mikroorganizmami – głównie grzybami,
regulacja liczebności innych fitofagów oraz zapylanie roślin (PIOTROWSKI i WOŁK 1975,
GUTOWSKI i BUCHHOLZ 2000). Chrząszcze saproksyliczne dzielone są na dwie grupy:
obligatoryjnie (saproksylobionty) i fakultatywnie (saproksylofile) związane z drewnem
martwych drzew. W skład pierwszej grupy często wchodzą tzw. gatunki stenotopowe, o
wąskiej tolerancji względem czynników środowiska, np. w stosunku do gatunku drzewa,
wilgotności, ekspozycji, stopnia rozkładu próchna, itp. Natomiast chrząszcze fakultatywnie
związane z drewnem martwych drzew charakteryzują się szerszą tolerancją, zarówno co do
gatunku drewna, jak i pod względem innych czynników (BUCHHOLZ i OSSOWSKA 1995, BYK i
MOKRZYCKI 2007, HORÁK i in. 2007).
W Europie chrząszcze saproksyliczne reprezentowane są przez około 1500 gatunków
(ØKLAND i in. 1996), zaś w Polsce stwierdzonych zostało ich około 1300, co stanowi około
21% wszystkich krajowych chrząszczy (Coleoptera) (GUTOWSKI 2006). Największe bogactwo
gatunkowe chrząszczy saproksylicznych obserwuje się w drzewostanach dębowych –
stwierdzono, że w lasach klimatu umiarkowanego liczba gatunków związanych z dębem
może wynosić nawet około 900 (AMMER 1991).
Wiele zagadnień związanych z grupą chrząszczy saproksylicznych pozostaje wciąż
niewyjaśnionych. Odnosi się to szczególnie do cech ich biologii oraz preferencji
środowiskowych, np. względem rozmieszczenia zgrupowań w strukturze pionowej
drzewostanu. Podczas badań dotyczących tego ostatniego problemu najczęściej wyróżniane są
dwie warstwy drzewostanu, tj. warstwa górna, obejmująca korony drzew, oraz warstwa dolna
– związana z obrębem pni. Większość badań nad fauną chrząszczy saproksylicznych
dotyczyła głównie dolnych warstw lasu. Badane były leżące, martwe drzewa (BURAKOWSKI
1997), znajdujące się nisko nad ziemią próchnowiska (ALEKSANDROWICZ i JADWISZCZAK
2001, BYK i BYK 2004), pniaki (MOKRZYCKI 2011) oraz nadrzewne grzyby (BOROWSKI 2001,
2006, 2007). Zdecydowanie mniej badań poświęcono chrząszczom saproksylicznym
występującym w koronach drzew. Z uwagi na trudność przeprowadzenia tego typu badań,

dotychczas w ich realizacji wykorzystywano pułapki samołowne (BAŃKOWSKA 1993,
GUTOWSKI 1995, HILSZCZAŃSKI 1995, HILSZCZAŃSKI i PLEWA 2009), hodowle stadiów
przedimaginalnych z pobranych fragmentów zamarłych gałęzi (JURC i in. 2009) oraz środki
owadobójcze o niskim stężeniu, rozpylane w koronach drzew (JĘDRYCZKOWSKI 2004, SPRICK
i FLOREN 2007, FLOREN i SCHMIDL 2008).
2. CEL I ZAKRES BADAŃ. HIPOTEZA BADAWCZA
Głównym celem pracy było porównanie zgrupowań chrząszczy saproksylicznych
występujących w warstwie górnej (korony drzew) i dolnej (pnie) w wybranych
gospodarczych drzewostanach dębowych. Cele szczegółowe dotyczyły:
- poznania preferencji środowiskowych chrząszczy saproksylicznych występujących w
drzewostanach dębowych,
- porównania jakościowego i ilościowego składu gatunkowego saproksylicznych
chrząszczy związanych z dębem z ilością drewna martwych drzew na wybranych
powierzchniach (wskaźnik Margalefa).
Celem metodycznym było opracowanie pułapki do odłowu chrząszczy
saproksylicznych w koronach drzewostanów dębowych z możliwością jej wykorzystania
w pracach monitoringowych.
Hipoteza badawcza:
- warunki środowiskowe w poszczególnych warstwach drzewostanów dębowych
determinują ilościową i jakościową strukturę zgrupowań chrząszczy saproksylicznych.
2

3. LOKALIZACJA POWIERZCHNI BADAWCZYCH
Powierzchnie badawcze zlokalizowane zostały w ponad 100-letnich drzewostanach
dębowych w pięciu nadleśnictwach na terenie kraju, w następujących krainach
zoogeograficznych; Puszcza Białowieska – Nadleśnictwo Hajnówka, Podlasie –
Nadleśnictwo Łochów, Nizina Wielkopolsko-Kujawska – Nadleśnictwo Krotoszyn, Wyżyna
Małopolska – Nadleśnictwo Pińczów i Puławy (ryc. 1).
Ryc. 1. Rozmieszczenie powierzchni badawczych w Polsce na tle krain zoogeograficznych
(na podstawie Katalogu Fauny Polski – BURAKOWSKI i in. 1983)
3

4. METODYKA BADAŃ
4.1. Pułapki samołowne
W badaniach prowadzonych w latach 2009-2010 zastosowano 60 pułapek
samołownych. Na każdej z powierzchni zainstalowano po 12 pułapek (6 w górnej i 6 w dolnej
partii drzewostanu) (ryc. 2) w obrębie naturalnych luk bądź niewielkich gniazd. Przeciętna
wysokość umieszczenia pułapek w dolnej części drzewostanu dla wszystkich powierzchni
wyniosła 4,5 m, natomiast w górnej strefie - 20,6 m. Pułapki w koronach drzew zawieszone
były najwyżej w Nadleśnictwie Krotoszyn (średnio na wys. 23,75 m), a najniżej w
Nadleśnictwie Puławy (18,33 m). Aby wyeliminować wzajemne oddziaływanie pułapek
rozmieszczono je w odległości nie mniejszej niż 50 m jedna od drugiej.
W 2009 r. instalację pułapek w drzewostanach wykonano na przełomie kwietnia i
maja, zaś w 2010 r. – w końcu kwietnia. Kontrole wykonywane były w odstępie 3-4 tygodni
w każdym roku trwania badań. Ostatnia kontrola i zarazem zdjęcie pułapek w 2009 r. odbyło
się na przełomie sierpnia i września, natomiast w 2010 r. w końcu sierpnia.
Ryc. 2. Schemat badanych warstw oraz położenie pułapek w obrębie drzewa
4

Do odłowu chrząszczy saproksylicznych wykorzystano dwa rodzaje pułapek
samołownych własnej konstrukcji (ryc. 3). Każda pułapka składała się z dwóch następujących
modułów odławiających:
- pułapka Moericke’go (tzw. żółta miska) o średnicy 23 cm,
- w 2009 roku: czarny daszek z płyty komorowej (tekpol); w bocznej części daszku
zamocowano kryzę z gwintem, a następnie dołączono plastikową butelkę, która miała
spełniać funkcję pułapki Malaise’a (ryc. 3A),
- w 2010 roku: daszek wykonany z półprzeźroczystej siatki, którą oparto na stelażu z
drutu, zaś butelkę do odłowu owadów przymocowano w górnym module pułapki (ryc.
3B).
Pomiędzy dwoma wymienionymi elementami łownymi pułapki znajdowały się bariery
z siatki o większych oczkach w celu zmniejszenia oporu względem wiatru. Całkowita
wysokość pułapki wynosiła 77 cm.
A
B
Ryc. 3. Pułapki samołowne: z daszkiem z płyty komorowej (A) oraz z daszkiem z siatki (B)
stosowane do odłowu chrząszczy saproksylicznych w latach 2009-2010
5

4.2. Wyrzynki dębowe
W 2011 roku przeprowadzono doświadczenie mające na celu określenie, które z
chrząszczy saproksylicznych zasiedlają materiał drzewny w danej strefie lasu. Do badań
wykorzystano 60 wyrzynków dębowych, pobranych w październiku 2010 r. z korony jednego
drzewa. Średnia długość wyrzynków wyniosła 0,55 m, przeciętna średnica w połowie
długości – 9,42 cm, zaś średnia powierzchnia korowiny – 0,16 m 2 . Wyrzynki zawieszono na
cały czas trwania okresu wegetacyjnego, w tych samych lokalizacjach, w których poprzednich
latach zainstalowano pułapki samołowne. Zdjęte na przełomie sierpnia i września wyrzynki
umieszczono w fotoeklektorach wykonanych z nieprzepuszczalnego dla światła materiału. W
dolnej części każdego fotoeklektora dołączono butelkę wypełnioną około 100 ml płynu
konserwującego wylęgające się owady (roztwór glikolu etylenowego z wodą). W okresie
zimowym (2011/2012) wyrzynki poddano oddziaływaniu warunków zewnętrznych, dzięki
czemu stadia przedimaginalne chrząszczy przeszły diapauzę zimową, która dla wielu
gatunków jest niezbędnym warunkiem do prawidłowego zakończenia rozwoju. W połowie
maja 2012 r. wyrzynki wniesiono do ogrzewanych pomieszczeń. Hodowlę chrząszczy
prowadzono do końca listopada 2012 roku. Wyniki hodowli z zasiedlonego materiału
porównano z wynikami odłowów do pułapek samołownych.
4.3. Pomiar miąższości żywych drzew i drewna martwych drzew
W 2011 roku dokonano pomiaru miąższości żywych drzew i drewna martwych drzew
stosując metodykę przyjętą w opracowaniu CZEREPKI (2008) z pewnymi modyfikacjami.
Modyfikacje dotyczyły zmiany kształtu powierzchni próbnej z kołowej na prostokątną oraz
przyjęciu wartości 7 cm, jako minimalnej średnicy mierzonego materiału w korze.
Na każdej powierzchni, na której znajdowały się pułapki do odłowu owadów oraz
wyrzynki, założono po dwa transekty o wymiarach 50×10 m (w sumie 1000 m 2 ), a wyniki
pomiaru przeliczono na 1 ha. Podczas prac terenowych określano miąższość: drewna
martwych drzew (stojących i leżących z koroną), leżaniny, posuszu stojącego (części drzew
bez gałęzi) oraz pniaków. Pomierzono również pierśnice (od 7 cm w korze) i wysokości
wszystkich żywych drzew.
Dodatkowo na transektach dokonano oceny stopnia rozkładu drewna dla wszystkich
martwych fragmentów, które znalazły się na powierzchni próbnej. Zastosowano następującą
klasyfikację:
A – brak śladów rozkładu (ranga = 1),
6

B – drewno twarde, struktura drewna w wyniku rozkładu zmieniona mniej niż w 10% (twarde
na powierzchni) (ranga = 2),
C – słabo rozłożone w 10-25%, uległo częściowemu rozkładowi (ocena przez wbicie
przedmiotu metalowego) (ranga = 3),
D – drewno rozłożone w 26-75%, o strukturze miękkiej i bardzo miękkiej (ranga = 4),
E – drewno silnie rozłożone w 75-100%, bardzo miękka struktura (ranga = 5).
Suma przyjętych rang dla poszczególnych stopni rozkładu dla jednej powierzchni mogła
wynieść maksymalną wartość 15.
Na każdej powierzchni próbnej oszacowano także stopień jej pokrycia przez gałęzie o
grubości do 7 cm. Zastosowano następujący podział:
A1 – brak gałęzi na transekcie (ranga = 0),
B1 – pokrycie do 20% (ranga = 1),
C1 – pokrycie do 50% (ranga = 2),
D1 – pokrycie powyżej 50% (ranga = 3).
Suma rang dla stopni pokrycia przez gałęzie na transektach dla jednej powierzchni mogła
wynieść maksymalnie 6.
4.4. Metody analizy danych
Zgrupowania chrząszczy saproksylicznych odłowionych do pułapek wyodrębniono za
pomocą regresji wielorakiej (GLM – General Linear Model). Porównania dotyczyły modułów
łownych pułapek (żółta miska i butelka przy pułapce Malaise’a) oraz pozycji pułapek w
drzewostanie (warstwa górna i dolna). Do wykazania preferencji poszczególnych gatunków
względem warstwy w drzewostanie zastosowano test post-hoc.
Dla wybranych gatunków chrząszczy (wyhodowanych z wyrzynków i odłowionych
do pułapek) dokonano próby określenia ich preferencji względem struktury pionowej
drzewostanu. Wykorzystano do tego celu nieparametryczny test U Manna-Whitneya. Wybór
gatunków uwarunkowany był liczbą osobników uzyskanych w wyniku hodowli z wyrzynków
(minimum 20 osobników). Analizie poddano wybrane gatunki z hodowli oraz dla porównania
liczby osobników tych samych gatunków odłowionych do pułapek ze wszystkich powierzchni
z dwóch lat.
7

Do scharakteryzowania zgrupowań chrząszczy saproksylicznych na poszczególnych
powierzchniach zastosowano wskaźnik faunistyczno-ekologiczny bogactwa gatunkowego
Margalefa (d) (wg TROJANA 1992):
S 1
d=
log N
gdzie:
S- liczba gatunków w zgrupowaniu,
N- liczba osobników w zgrupowaniu.
Wskaźnik wykorzystano do porównania powierzchni badawczych łącznie oraz
wszystkich warstw górnych i dolnych w obrębie poszczególnych powierzchni.
Jednym z elementów badań było uporządkowanie obiektów (stworzenie rankingu
obiektów) pod względem panujących w nich warunków rozwoju chrząszczy
saproksylicznych. W tym celu wykorzystano siedem cech każdej z powierzchni:
- miąższość drewna drzew martwych/ha,
- wiek gatunku głównego,
- stopnie rozkładu drewna drzew martwych (na podstawie sumy rang),
- stopień pokrycia (%) powierzchni przez gałęzie na transektach (na podstawie
sumy rang),
- miąższość drzew żywych/ha,
- wskaźnik Margalefa (dla całych obiektów),
- długość zalegania pokrywy śnieżnej – liczba dni w roku (wg WOSIA 2010).
8

5. WYNIKI
5.1. Zgrupowania i bogactwo gatunkowe chrząszczy saproksylicznych
odłowionych do poszczególnych modułów pułapki
Łącznie w ciągu 2009 i 2010 roku odłowiono 15 537 osobników chrząszczy, w tym
11 561 osobników (74,41%) zostało sklasyfikowanych jako gatunki saproksyliczne
(tab. 1). Odłowione chrząszcze saproksyliczne reprezentowane były przez 365 gatunków,
należących do 48 rodzin.
Tab. 1. Liczba osobników chrząszczy saproksylicznych odłowionych w latach 2009-2010
Miejsce
Lokalizacja/Rok
odłowu/ Pińczów Krotoszyn Puławy Łochów Hajnówka
moduł 2009 2010 2009 2010 2009 2010 2009 2010 2009 2010
pułapki
Górna strefa
(żółta 60 306 1064 2255 327 634 782 373 397 450
miska)
Górna strefa
(butelka
przy
36 128 52 213 53 66 23 92 34 88
pułapce
Malaise’a)
Dolna strefa
(żółta 259 413 692 427 638 479 201 169 249 210
miska)
Dolna strefa
(butelka
przy
31 30 77 62 55 59 9 17 11 40
pułapce
Malaise’a)
Razem
w latach:
386 877 1885 2957 1073 1238 1015 651 691 788
Razem: 1263 4842 2311 1666 1479
W 2009 i 2010 roku wykazano istotne różnice w zgrupowaniach chrząszczy
saproksylicznych w zależności od elementu łownego pułapki (tab. 2). W żółte miski w dwóch
warstwach drzewostanu odłowiło się zdecydowanie więcej osobników (90,28% z dwóch lat)
oraz gatunków (94,11% z dwóch lat) chrząszczy saproksylicznych, aniżeli do butelek
spełniających funkcję Malaise’a. Stwierdzono także wyraźne różnice w odłowach do pułapek
wyposażonych w dwa różne typy daszków tj. daszek z tekpolu i daszek z siatki. W 2009 r. w
dwóch warstwach drzewostanu udział procentowy osobników odłowionych do tych części
9

pułapek wyniósł 7,62%, zaś gatunków – 5,02%. W 2010 r. w górnej i dolnej strefie
drzewostanu udział procentowy osobników odłowionych wyniósł 11,83%, natomiast w
przypadku gatunków – 6,78%.
Tab. 2. Statystyczna interpretacja wyników analizy zgrupowań chrząszczy saproksylicznych
odłowionych do dwóch modułów pułapek w dwóch warstwach drzewostanu
2009
R.D df D p
Moduł pułapki
18
1
1163.5
0.001
***
Warstwa
17
1
-213.1
1
2010
R.D df D p
Moduł pułapki
18
1
1625.4
0.001
***
Warstwa
17
1
119.4
1
W wyniku analizy danych uzyskanych dla całego zbioru gatunków ze wszystkich
powierzchni nie stwierdzono istotnych różnic w zgrupowaniach chrząszczy saproksylicznych
występujących w dwóch badanych warstwach drzewostanu. Wystąpiły natomiast różnice w
odniesieniu do poszczególnych gatunków. Spośród 273 gatunków odłowionych w 2009 roku,
129 wykazuje preferencję względem dolnej lub górnej warstwy drzewostanu. W 2010 roku
spośród 286 odłowionych gatunków preferencje względem warstwy drzewostanu wykazano
w przypadku 148 gatunków (tab. 3).
10

Tab. 3. Liczba gatunków preferujących dolną bądź górną warstwę drzewostanu
(* – gatunki istotnie związane z warstwą drzewostanu, ** – gatunki silnie związane,
*** – gatunki bardzo silnie związane)
Rok
Warstwa
drzewostanu
(D - dolna, G
- górna)
Liczba
gatunków
„*”
Liczba
gatunków
„**”
Liczba
gatunków
„***”
Suma
2009
2010
D 41 29 8 78
G 8 41 2 51
D 42 24 5 71
G 10 52 15 77
Najsilniejszy związek z górnymi partiami drzewostanów dębowych w 2009 r.
wykazały gatunki: Dasytes cyaneus (Melyridae), Mordellistena variegata (Mordellidae),
Protaetia speciosissima (Scarabaeidae), Scymnus auritus, S. suturalis (Coccinellidae),
natomiast w 2010 r.: Agrilus laticornis (Buprestidae), Ampedus elongatulus, A. nigrinus, A.
nigroflavus (Elateridae), Clytus tropicus, Mesosa nebulosa (Cerambycidae), Enicmus rugosus
(Latridiidae), Magdalis cerasi, M. violacea (Curculionidae), Malachius bipustulatus
(Melyridae), Mordella brachyura (Mordellidae), Orchesia micans (Melandryidae), Protaetia
metallica (Scarabaeidae) i Tropideres albirostris (Anthribidae). Najsilniejszy związek z
dolnymi partiami drzewostanu w 2009 r. odnotowano u następujących gatunków: Agathidium
seminulum (Leiodidae), Alosterna tabacicolor (Cerambycidae), Dasytes plumbeus
(Melyridae), Denticollis linearis (Elateridae), Dorcatoma chrysomelina (Anobiidae),
Oedemera podagrariae (Oedemeridae), Platypus cylindrus (Curculionidae), Scraptia fuscula
(Scraptiidae), Trixagus dermestoides (Throscidae), zaś w 2010 r. u: Atomaria sp.
(Cryptophagidae), Dryocoetes autographus (Curculionidae), Melanotus villosus (Elateridae),
Melasis buprestoides (Eucnemidae) i Trixagus dermestoides (Throscidae). Wśród
odłowionych gatunków występuje grupa chrząszczy saproksylicznych, które nie wykazują
wyraźnych preferencji w stosunku do warstw drzewostanu. Przykładem takiego gatunku jest
Dorcatoma chrysomelina, który w obu latach trwania badań był silnie lub bardzo silnie
związany z dwoma różnymi warstwami drzewostanu.
W wyniku przeprowadzonych badań wykazano szereg rzadko spotykanych gatunków
chrząszczy saproksylicznych. Na szczególną uwagę zasługują: Brachygonus megerlei,
Calambus bipustulatus, Cryptolestes duplicatus, Dermestoides sanguinicollis, Dromaeolus
barnabita, Gasterocercus depressirostris, Melandrya barbata, Opilo pallidus, Orthocis
linearis, Osphya bipunctata, Pedostrangalia revestita, Phaeochrotes pudens, Ptinus (♂) sp. i
11

Scolytus ensifer. Część z wymienionych taksonów nie była dotąd znana z poszczególnych
krain zoogeograficznych.
Największym bogactwem gatunkowym charakteryzowała się powierzchnia badawcza
na terenie Nadl. Puławy, zaś najniższym na terenie Nadl. Pińczów (tab. 4). Różnice dotyczące
wskaźnika bogactwa gatunkowego zaznaczyły się wyraźniej po porównaniu wyników
uzyskanych dla warstwy górnej oraz dolnej na danej powierzchni. Na powierzchniach w
Krotoszynie i Puławach warstwy dolne w stosunku do górnych osiągnęły wyższy wskaźnik
Margalefa, zaś na pozostałych uzyskano odwrotny układ wartości (tab. 5).
Tab. 4. Wskaźniki bogactwa gatunkowego dla całej powierzchni w latach 2009-2010
Lokalizacja
Liczba gatunków w
zgrupowaniu
Liczba osobników
w zgrupowaniu
Wskaźnik bogactwa
gatunkowego
Margalefa [d]
Krotoszyn 194 4842 52,37
Puławy 191 2311 56,48
Pińczów 129 1263 41,27
Łochów 137 1666 42,21
Hajnówka 158 1479 49,53
Tab. 5. Wskaźniki bogactwa gatunkowego dla poszczególnych warstw drzewostanu w latach
2009-2010
Wskaźnik bogactwa
Lokalizacja/ Liczba gatunków w Liczba osobników
gatunkowego Margalefa
warstwa
zgrupowaniu w zgrupowaniu
[d]
drzewostanu
górna dolna górna dolna górna dolna
Krotoszyn 137 141 3584 1258 38,26 45,17
Puławy 113 159 1080 1231 36,92 51,13
Pińczów 90 84 530 733 32,67 28,97
Łochów 112 69 1270 396 35,76 26,18
Hajnówka 123 91 969 510 40,85 33,24
Razem dla
wszystkich
powierzchni
280 300 7433 4128 72,07 82,69
12

5.2. Chrząszcze saproksyliczne uzyskane metodą hodowli z wyrzynków
W wyniku hodowli chrząszczy saproksylicznych w warunkach laboratoryjnych z
użyciem fotoeklektorów w 2012 roku uzyskano 348 osobników należących do 28 gatunków,
zgrupowanych w 18 rodzinach. Najliczniej reprezentowanymi gatunkami były: Xyleborus
monographus (Curculionidae) – 70 osobników, Agrilus sulcicollis (Buprestidae) – 64,
Phymatodes testaceus (Cerambycidae) – 59 i Scolytus intricatus (Curculionidae) – 31. Liczba
osobników pozostałych gatunków nie przekroczyła 20. Liczba osobników Ph. testaceus
odłowionych do pułapek samołownych w ciągu dwóch lat wyniosła zaledwie 1, dlatego w
przypadku tego gatunku wykonano analizę statystyczną danych uzyskanych na podstawie
hodowli z wyrzynków. Przy pozostałych gatunkach liczby osobników odłowione do pułapek
kształtowały się następująco: X. monographus – 56, A. sulcicollis – 137 i S. intricatus – 57.
Przeprowadzony dla czterech wybranych gatunków chrząszczy saproksylicznych test
różnic liczebności potwierdził istnienie preferencji względem warstwy drzewostanu jedynie
dla dwóch z nich. A. sulcicollis preferuje materiał zlokalizowany w górnej części drzewostanu
i tam też był częściej odławiany do pułapek (ryc. 5). Natomiast Ph. testaceus liczniej
występuje w dolnej części drzewostanu, gdzie chętniej zasiedla materiał lęgowy (ryc. 7). W
przypadku X. monographus (ryc. 4) oraz S. intricatus (ryc. 6) nie stwierdzono istotnych
różnic w odłowach, ani w zasiedlaniu materiału drzewnego, co można tłumaczyć brakiem
preferencji względem warstwy drzewostanu.
200
180
Xyleborus monographus (F.)
Wyrzynki
Mediana
25%-75%
Min-Maks
9
8
Xyleborus monographus (F.)
Pułapki
Mediana
25%-75%
Min-Maks
160
7
Liczba osobników/m2
140
120
100
80
60
Liczba osobników
6
5
4
3
40
2
20
1
0
G
Położenie
D
Z= 0,2217 N=60 p=0,8245 Z= 0,791 N=60 p=0,429
Ryc. 4. Wpływ umieszczenia wyrzynków na stopień ich zasiedlenia (w przeliczeniu na m 2
korowiny) oraz umieszczenia pułapek na liczbę odłowionych osobników X. monographus.
G – górna warstwa drzewostanu, D – dolna warstwa drzewostanu.
0
G
Położenie
D
13

Agrilus sulcicollis Lacordaire
Wyrzynki
24
Agrilus sulcicollis Lacordaire
Pułapki
120
Mediana
25%-75%
Min-Maks
22
20
Mediana
25%-75%
Min-Maks
100
18
liczba osobników/m2
80
60
40
20
Liczba osobników
16
14
12
10
8
6
4
2
0
G
Położenie
D
Z= 2,2841 N=60 p=0,0223 Z= 4,3392 N=60 p=0,0000
Ryc. 5. Wpływ umieszczenia wyrzynków na stopień ich zasiedlenia (w przeliczeniu na m 2
korowiny) oraz umieszczenia pułapek na liczbę odłowionych osobników A. sulcicollis.
G – górna warstwa drzewostanu, D – dolna warstwa drzewostanu.
0
G
Położenie
D
120
Scolytus intricatus (Ratz.)
Wyrzynki
Mediana
25%-75%
Min-Maks
7
6
Scolytus intricatus (Ratz.)
Pułapki
Mediana
25%-75%
Min-Maks
100
5
Liczba osobników/m2
80
60
40
Liczba osobników
4
3
2
20
1
0
G
Położenie
D
0
Z= 0,2218 N=60 p=0,8245 Z= -1,5893 N=60 p=0,112
Ryc. 6. Wpływ umieszczenia wyrzynków na stopień ich zasiedlenia (w przeliczeniu na m 2
korowiny) oraz umieszczenia pułapek na liczbę odłowionych osobników S. intricatus.
G – górna warstwa drzewostanu, D – dolna warstwa drzewostanu.
G
Położenie
D
Phymatodes testaceus (L.)
Wyrzynki
120
Mediana
25%-75%
Min-Maks
100
Liczba osobników/m2
80
60
40
20
0
G
Położenie
D
Z= -2,1955 N=60 p=0,0281
Ryc. 7. Wpływ umieszczenia wyrzynków na stopień ich zasiedlenia (w przeliczeniu na m 2
korowiny) przez Ph. testaceus. G – górna warstwa drzewostanu, D – dolna warstwa
drzewostanu.
14

5.3. Miąższość żywych drzew i drewna martwych drzew
W tabeli 6 zestawiono zasobność drewna drzew martwych i żywych na badanych
powierzchniach wspólnie dla różnego rodzaju materiału drzewnego.
Tab. 6. Zasobność drewna drzew martwych i żywych na poszczególnych powierzchniach
badawczych (w m 3 /ha)
Rodzaj materiału
Lokalizacja
drzewnego
Pińczów Krotoszyn Puławy Łochów Hajnówka
Pniaki 1,6643 3,3503 1,1723 6,2857 10,8864
Leżanina 0,0 0,0 0,1105 0,8831 0,3800
Drewno drzew martwych
stojących
0,0 0,0 5,3900 0,1164 0,4900
Drewno drzew martwych
leżących
0,0 0,0 0,0 0,0 22,2877
Posusz stojący 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Razem
(na ha)
1,6643 3,3503 6,6728 7,2852 34,0441
Drewno drzew żywych
stojących
585,99 485,63 351,22 569,29 699,17
(na ha)
Razem drewno drzew
martwych i żywych 587,654 488,9803 357,8928 576,5752 733,2141
(na ha)
Udział drewna drzew
martwych w ogólnej
biomasie drzewnej
(w %)
0,28 0,69 1,90 1,28 4,87
Warunki zachowania
różnorodności
biologicznej*
Niezadowalające
Zadowalające
Bardzo
dobre
* 30m3/ha – warunki bardzo dobre (wg
CZEREPKI 2008)
15

Obecność gałęzi leżących na ziemi na poszczególnych transektach przedstawiała się
następująco: Pińczów – B1 i C1, Krotoszyn – A1 i B1, Puławy – B1 i B1, Łochów – B1 i B1
oraz Hajnówka – C1 i D1.
Stopnie rozkładu drewna drzew martwych zestawione zostały dla wszystkich
rodzajów materiału drzewnego, jakie stwierdzono łącznie na dwóch transektach w danym
nadleśnictwie (ryc. 8).
Stopnie rozkładu martwego drewna
80
70
%
60
50
40
30
20
10
A (brak)
B (

Miąższość
drewna drzew
martwych/ha
Wiek gatunku
głównego
Stopnie rozkładu
drewna martwych
drzew (wg sumy
rang)
Stopień pokrycia
przez gałęzie
(wg sumy rang)
Miąższość żywych
drzew/ha
Wskaźnik
Margalefa
Długość zalegania
pokrywy śnieżnej
[liczba dni]
Liniowy porządek poszczególnych powierzchni przedstawiono na ilustracji graficznej
przy pomocy wykresu rozrzutu (ryc. 9). Dane wykorzystane do obliczeń zestawiono w
tabelach 7, 8 i 9. Nadleśnictwo Hajnówka zachowuje najlepsze warunki do rozwoju
chrząszczy saproksylicznych i zdecydowanie różni się statystycznie od innych obiektów.
Pozostałe nadleśnictwa tworzą wyraźnie oddzielną grupę, zachowując mniej korzystne
warunki dla rozwoju gatunków saproksylicznych.
Tab. 7. Wykaz cech wykorzystanych do obliczeń wskaźnika zachowania warunków dla
chrząszczy saproksylicznych na poszczególnych powierzchniach
Hajnówka 34,0440 169 11 5 699,17 49,53 80
Krotoszyn 3,3503 124 9 1 485,63 52,37 50
Łochów 7,2852 115 15 2 569,29 42,21 70
Pińczów 1,6643 130 5 3 585,99 41,27 60
Puławy 6,6728 145 14 2 351,22 56,48 70
Tab. 8. Statystyki opisowe analizowanych cech
N
Odchylenie
Średnia Minimum Maksimum
ważnych
standardowe
Miąższość drewna
drzew martwych/ha
5 10,6033 1,6643 34,0440 13,3083
Wiek gatunku
głównego
5 136,6000 115,0000 169,0000 21,1495
Stopnie rozkładu
martwego drewna
5 10,8000 5,0000 15,0000 4,0249
Stopień pokrycia (%)
przez gałęzie
5 2,6000 1,0000 5,0000 1,5166
Miąższość żywych
drzew/ha
5 538,2600 351,2200 699,1700 129,3125
Wskaźnik Margalefa 5 48,3720 41,2700 56,4800 6,5474
Długość zalegania
pokrywy śnieżnej
[liczba dni]
5 66,0000 50,0000 80,0000 11,4018
17

Miąższość
drewna drzew
martwych/ha
Wiek gatunku
głównego
Stopnie rozkładu
drewna
martwych drzew
Stopień pokrycia
przez gałęzie
Miąższość
żywych drzew/ha
Wskaźnik
Margalefa
Długość zalegania
pokrywy śnieżnej
[liczba dni]
Wskaźnik
zachowania
warunków
Ranga obiektu
Tab. 9. Wartości cech znormalizowanych oraz wielkość wskaźnika, świadczącego o poziomie
zachowania warunków środowiskowych dla poszczególnych Nadleśnictw.
Hajnówka 1,000 1,000 0,600 1,000 1,000 0,543 0,000 73 1
Krotoszyn 0,052 0,167 0,400 0,000 0,386 0,730 1,000 39 3
Łochów 0,174 0,000 1,000 0,250 0,627 0,062 0,333 35 4
Pińczów -0,000 0,278 0,000 0,500 0,675 0,000 0,667 30 5
Puławy 0,155 0,556 0,900 0,250 0,000 1,000 0,333 46 2
80
75
Hajnówka
70
65
60
Wskaźnik
55
50
45
Puławy
40
35
30
Krotoszyn
Łochów
Pińczów
25
25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80
Wskaźnik
Ryc. 9. Ranking poszczególnych nadleśnictw pod względem warunków rozwoju chrząszczy
saproksylicznych
18

6. WNIOSKI
a) Wiele gatunków chrząszczy saproksylicznych wykazuje wyraźne preferencje
względem warstw drzewostanu. Preferencje względem górnej warstwy drzewostanu
stwierdzono np. dla kilku gatunków bogatkowatych, kózkowatych, sprężykowatych i
kruszczycowatych. Preferencje względem dolnej warstwy drzewostanu wykazywały
niektóre kózkowate, jelonkowate i sprężykowate. Stwierdzono również występowanie
gatunków penetrujących obie warstwy drzewostanu, nie wykazujących wyraźnych
preferencji.
b) W ujęciu całościowym nie stwierdzono istotnych różnic pomiędzy zgrupowaniami
chrząszczy saproksylicznych bytujących w górnej i dolnej warstwie drzewostanu.
c) Nie odnotowano bezpośredniego wpływu ilości drewna martwych drzew na
jakościową i ilościową charakterystykę odłowionych chrząszczy saproksylicznych.
d) Opracowany model pułapki będący połączeniem pułapki wabiącej (żółta miska) oraz
pułapki barierowej (pułapka Malaise’a) charakteryzuje się wysoką łownością i
umożliwia prowadzenie skutecznych odłowów chrząszczy saproksylicznych,
szczególnie w koronach drzew.
19

7. PIŚMIENNICTWO
ALEKSANDROWICZ O.R., JADWISZCZAK A.S. 2001. W dziupli starego drzewa. Notatki
entomologiczne, 2 (2): 39–40.
AMMER U. 1991. Konsequenzen aus den Ergebnissen der Totholzforschung für die forstliche
Praxis. Forstwissenschaftliches Centralblatt, 110 (1): 149–157.
BAŃKOWSKA R. 1993. Species composition and structure of pine forest fauna in Poland.
Introduction. Fragmenta Faunistica, 36 (1): 5–11.
BOROWSKI J. 2001. Próba waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej na podstawie chrząszczy
(Coleoptera) związanych z nadrzewnymi grzybami. [w:] Próba szacunkowej waloryzacji
lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną. A. SZUJECKI (red.), Wydawnictwo
SGGW, Warszawa, 287–318.
BOROWSKI J. 2006. Chrząszcze (Coleoptera) grzybów nadrzewnych – studium waloryzacyjne.
Wydawnictwo SGGW, Warszawa, 92 ss.
BOROWSKI J. 2007. Waloryzacja lasów Gór Świętokrzyskich przy wykorzystaniu
mycetobiontycznych chrząszczy grzybów nadrzewnych. [w:] Waloryzacja ekosystemów
leśnych Gór Świętokrzyskich metodą zooindykacyjną. J. BOROWSKI i S. MAZUR (red.),
Wydawnictwo SGGW, Warszawa, 119–147.
BUCHHOLZ L., OSSOWSKA M. 1995. Entomofauna martwego drewna – jej biocenotyczne
znaczenie w środowisku leśnym oraz możliwości i problemy ochrony. Przegląd Przyrodniczy,
6 (3/4): 93–105.
BURAKOWSKI B. 1997. Uwagi i spostrzeżenia dotyczące chrząszczy (Coleoptera) żyjących w
próchnowiskach. Wiadomości entomologiczne, (1996), 15 (4): 197–206.
BURAKOWSKI B., MROCZKOWSKI M., STEFAŃSKA J. 1983. Chrząszcze Coleoptera –
Scarabaeoidea, Dascilloidea, Byrrhoidea i Parnoidea. Katalog fauny Polski. PWN, Warszawa,
23 (9): 194 ss.
BYK A., BYK S. 2004. Chrząszcze saproksylofilne próchnowisk rezerwatu „Dęby w Krukach
Pasłęckich”. Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody, 23 (4): 555–580.
BYK A., MOKRZYCKI T. 2007. Chrząszcze saproksyliczne jako wskaźnik antropogenicznych
odkształceń Puszczy Białowieskiej. [w:] Siedliska i gatunki wskaźnikowe w lasach. Część 2.
D. ANDERWALD (red.), Studia i Materiały CEPL, Rogów, R. 9., 2/3 (16): 475–509.
CZEREPKO J. (red.) 2008. Stan różnorodności biologicznej lasów w Polsce na podstawie
powierzchni obserwacyjnych monitoringu. Wydawnictwo IBL, Sękocin Stary, 135 ss.
20

FLOREN A., SCHMIDL J. (red.) 2008. Canopy Arthropod Research in Europe. Basic and applied
studies from the high frontier. Bioform Entomology, Nuremberg, Germany, 576 ss.
GUTOWSKI J.M. 1995. Changes in communities of longhorn and buprestid beetles
(Coleoptera: Cerambycidae, Buprestidae) accompanying the secondary succession of the pine
forests of Puszcza Białowieska. Fragmenta Fauninstica, 38 (20): 389–409.
GUTOWSKI J.M. 2006. Saproksyliczne chrząszcze. Kosmos, 55, 1 (270): 53–73.
GUTOWSKI J.M., BUCHHOLZ L. 2000. Owady leśne – zagrożenia i propozycje ochrony.
Wiadomości entomologiczne, 18 (Supl. 2): 43–72.
HILSZCZAŃSKI J. 1995. Badania nad kózkowatymi (Coleoptera, Cerambycidae) związanymi z
warstwą koron drzewostanów sosnowych, przy użyciu pułapek Moericke’go. Wiadomości
Entomologiczne, 14 (4): 213–218.
HILSZCZAŃSKI J., PLEWA R. 2009. Kózkowate (Coleoptera, Cerambycidae) koron drzew w
dąbrowach krotoszyńskich na podstawie odłowów do pułapek Moericke’go. Leśne Prace
Badawcze, 70 (4): 395–401.
HORÁK J., ADAMOVÁ J., BOUKAL M., ČÍŽKOVÁ D., KOŠŤÁLOVÁ V., LEMBERK V., MARCELA
LEMBERKOVÁ M., MERTLIK J., PITUCHOVÁ L., PŘÍHODA J., ŘEHOUNEK J., SIGL T., VRÁNA V.,
ŽALOUDKOVÁ R. 2007. Proč je důležité mrtvé dřevo? Pardubický kraj, Pardubice, 20 ss.
JĘDRYCZKOWSKI W.B. 2004. Fauna chrząszczy (Coleoptera: Carabidae, Coccinellidae,
Cerambycidae) koron drzew Puszczy Białowieskiej. Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody,
23 (3): 486–489.
JURC M., BOJOVIĆ S., KOMJANC B., KRČ J. 2009. Xylophagous entomofauna in branches of
oaks (Quercus spp.) and its significance for oak health in the Karst region of Slovenia.
Biologia, Section Zoology, 64 (1): 130–138.
MOKRZYCKI T. 2011. Zgrupowania saproksylicznych chrząszczy (Coleoptera) w pniakach
wybranych gatunków drzew – studium porównawcze. Rozprawy Naukowe i Monografie.
Wydawnictwo SGGW, Warszawa, 135 ss.
ØKLAND B., BAKKE A., HAGVAR S., KVAMME T. 1996. What factors influence the diversity of
saproxylic beetles? A multiscalet study from a spruce forest in southern Norway. Biodiversity
and Conservation, 5: 75–100.
PIOTROWSKI W., WOŁK K. 1975. O biocenotycznej roli martwych drzew w ekosystemach
leśnych. Sylwan, 114 (8): 31–35.
SPEIGHT M.C.D. 1989. Saproxylic Invertebrates and their Conservation. Council of Europe.
Nature and Environment, Strasbourg, 42: 79 ss.
21

SPRICK P., FLOREN A. 2007. Canopy leaf beetles and weevils in the Białowieża and Borecka
Forests in Poland (Col., Chrysomeloidea, Curculionoidea). Polish Journal of Entomology, 76
(2): 75–100.
TROJAN P. 1992. Analiza struktury fauny. Memorabilia zoologica, 47: 1–121.
WOŚ A. 2010. Klimat Polski w drugiej połowie XX wieku. Wydawnictwo Naukowe
Uniwersytetu Adama Mickiewicza w Poznaniu, Poznań, 489 ss.
22

NOTATKI:
23