blastoméry
blastoméry
blastoméry
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
Úvod do embryológie
Oplodnenie<br />
• Spermie sa pohybujú k vajíčku vo vode,<br />
alebo tekutine produkovanej prídatnými<br />
žľazami samčích gonád.<br />
• Stretnutie vajíčka a spermie → chemické<br />
interakcie, napr. vajíčko vylučuje CO 2 →<br />
aktivuje spermie v pohybu k vajíčku.<br />
• Gamóny – produkty pohlavných buniek<br />
(majú charakter antigénov a protilátok).
Gamóny<br />
• Gynogamón I (vajíčko)<br />
– Urýchľuje pohyb spermií smerom k vajíčku<br />
– Aglutinuje spermie a prilepuje ich na povrch<br />
od okamžiku, keď prvá spermia vnikla do<br />
vajíčka<br />
• Androgamón I (spermie)<br />
– Brzdí pohyb spermií, tým predlžuje ich<br />
životnosť
Gamóny<br />
• Androgamón II (spermie)<br />
– Rozpúšťa vaječný obal<br />
– Uvoľňuje cestu preniknutiu spermie do vajíčka<br />
– Po rozpustení vaječného obalu ho produkuje<br />
väčšie množstvo spermií<br />
– Jedna spermia nie je bez tejto spolupráce<br />
schopná vajíčko oplodniť
Oplodňovací hrboľček<br />
• Vysiela ho vajíčko v okamihu, ako prvá<br />
spermia dosiahla jeho povrch.<br />
• Po oplodnení vysiela vajíčko gynogamón II<br />
– Zamedzuje prenikaniu ďalších spermií a kôra<br />
vajíčka sa mení na tzv. oplodňovaciu<br />
membránu.<br />
– Táto membrána sa oddeľuje od povrchu<br />
vajíčka tzv. perivitelárnym priestorom.
Oplodnenie<br />
• Spermia stráca bičík.<br />
• Jej hlavička sa mení na samčí pronukleus.<br />
• Z krčku sa uvoľnuje centriol zygoty.<br />
• Z cytoplazmy vajíčka astrosféra.<br />
• Jadro vajíčka sa mení na samičí<br />
pronukleus.<br />
• Samičí pronukleus + samčí pronukleus→<br />
synkaryon.
Po oplodnení<br />
• V priebehu brázdenia sa zvyšuje<br />
priepustnosť vaječných obalov pre vodu a<br />
roztoky solí.<br />
• Zvyšuje sa spotreba O 2.<br />
• Väčšina živočíchov: vajíčko môže byť<br />
oplodnené 1 spermiou.<br />
• Ak do neho prenikne viacero spermií→<br />
nepravidelné (multipolárne) delenie a<br />
zárodok hynie.
Fyziologická polyspermia<br />
• Vzácna<br />
• Do vajíčka prenikne väčší počet spermií<br />
• Jediná splýva s jadrom vajíčka<br />
• Ostatné sa menia na tzv.<br />
vitelofágy→napomáhajú vyvíjajúcemu sa<br />
zárodku pri trávení žĺtka
Partenogenéza<br />
• Vývin vajíčok bez oplodnenia<br />
• Heterogónia – pravidelné striedanie<br />
partenogenézy s bisexuálnym<br />
rozmnožovaním (vošky, perloočky, vírniky)<br />
• Partenogenetické rozmnožovanie lariev sa<br />
nazýva pedogenéza, ich dospelci sa<br />
rozmnožujú bisexuálne (napr. motolice,<br />
vošky)
Geografická partenogenéza<br />
• Chrobáky, motýle, iný hmyz<br />
– Partenogenéza je obmedzená na určité<br />
územie, na inom území sú bisexuálne<br />
generácie.<br />
• Zo stavovcov napr. karas striebristý<br />
(v strednom Rusku partenogeneticky, na<br />
Ďalekom Východe bisexuálne)
Ekologická partenogenéza<br />
• Nastáva v určitých ekologických<br />
podmienkach (napr. vo vysokých horách, v<br />
extrémnych xerotermných biotopoch – tzv.<br />
xerická partenogenéza)
Partenogenéza<br />
• Stretávame sa s ňou často u živočíchov<br />
tam, kde našli optimálne životné<br />
podmienky, napr. rastlinné a živočíšne<br />
parazity (vošky, motolice)<br />
• Zaisťuje rýchle rozmnoženie druhu a<br />
maximálne využitie vhodného prostredia
Typy partenogenézy<br />
• Telytókia : dáva vznik diploidným<br />
samičkam (neprebieha redukčné delenie)<br />
(dafnia, vošky letných generácií)<br />
• Amfitókia : z vajíčok sa liahnu jedince<br />
oboch pohlaví (vošky jesenných generácií,<br />
hrčiarky)<br />
• Arrhenotókia: z neoplodnených vajíčok<br />
sa liahnu samce (trúdy včiel)
Umelá partenogenéza<br />
• Možno ju vyvolať mechanickými alebo<br />
chemickými zásahmi - napr. vajíčka žiab<br />
nabodnuté v krvi alebo miazge žiab sa<br />
vyvíjajú partenogeneticky.<br />
• Možno ju vyvolať u všetkých takmer<br />
skupín živočíchov
Embrygenéza<br />
• Vývin jedinca vnútri vaječných obalov<br />
• V tele matky<br />
• Po vyliahnutí, narodení nastáva tzv.<br />
postemryonálne obdobia trvá do obdobia<br />
dospelosti.<br />
• Dospelosť<br />
• Starnutie → smrť
Blastogenéza<br />
• Obdobie rýhovania vajíčka<br />
• Obdobie gastrulácie a diferenciácie<br />
zárodočných listov<br />
• Notogenéza (neurulácia) naväzuje u<br />
stavovcov na obdobie gastrulácie, vznikajú<br />
základy chorda dorsalis , miechy ap.)
Brázdelenie vajíčka<br />
• Niekoľko minút po oplodnení sa začne<br />
synkaryon deliť a spolu s ním sa delí<br />
cytoplazma.<br />
• Vznikajú dcérske bunky –tzv. <strong>blastoméry</strong>.<br />
• Líšia sa od normálnych buniek tkaníc.<br />
• Zostávajú spolu → morula → blastula
Blastogenéza
• Brázdenie úplné (totálne)<br />
– ostro ohraničené bunky po<br />
celom povrchu aj vo vnútri<br />
zárodku.<br />
• Brázdenie rovnomerné<br />
(ekválne)<br />
– <strong>blastoméry</strong> sú rovnako<br />
veľké (holoblastické izo- a<br />
alecitálne vajíčka)<br />
• Brázdenie nerovnomerné<br />
(inekválne)<br />
– <strong>blastoméry</strong> na póloch sú<br />
rôznej veľkosti (vznikajú<br />
mikroméry a makroméry)<br />
– heterolecitálne vajíčka<br />
Typy brázdenia
Typy brázdenia<br />
• Brázdenie čiastočné (parciálne)<br />
– ryhuje sa cytoplazma, ktorá tvorí na<br />
animálnom póle zárodočný terčík<br />
(blastodisk) (ryby, plazy,vtáky)<br />
– (telolecitálne vajíčka)
Brázdenie čiastočné (parciálne)<br />
• Rýhy neprenikajú do vnútra zárodku<br />
• V niektorých prípadoch nie je<br />
rozrýhovaný ani celý povrch<br />
– povrchové (superficiálne)<br />
– vznik väčšieho počtu dcérskych jadier (hmyz),<br />
rýhovanie prebieha po celom povrchu<br />
(centrolecitálne vajíčka)
Synchrónne a asynchrónne<br />
brázdenie<br />
• Synchrónne: po sebe nasledujúce delenia<br />
blastomér prebiehajú u všetkých<br />
materských buniek naraz<br />
• Asynchrónne: najprv sa delí jedna časť,<br />
neskôr druhá<br />
• Prevažná väčšina brázdení býva spočiatku<br />
synchrónna, neskôr dochádza<br />
k asynchronizácii
Radiálne brázdenie<br />
• Brázdy sú striedavo súmerné s animálnovegetatívnou<br />
osou a prebiehajú aj kolmo na ňu<br />
– 1. rovina brázdenia meridionálna<br />
– 2 rovina brázdenia meridionálna (kolmá na prvú)<br />
– 3. rovina ekvatoriálna (kolmá na predošlé dve)<br />
– Ďalšie brázdy prebiehajú striedavo meridiálne a<br />
ekvatoriálne.<br />
– Blastoméry ležia v súvislých meridionálnych radách a<br />
zárodok je radiálne súmerný)
Brázdenie špirálne<br />
Blastoméry sú uložené nad sebou striedavo ako tehly.<br />
Deliace vretienka blastomér vzhľadom k animálno-vegetatívne osi sú<br />
orientované pod 45° uhlom, usporiadanie buniek je v špirálovito<br />
rovnobežných rovinách.<br />
Bunky neležia nad sebou, ale sú v každej rovine oproti bunkám nižšej a<br />
vyššej roviny posunuté to polovičku svojej šírky.
Brázdenie špirálne<br />
• Homokvadrátne – prvé 4 <strong>blastoméry</strong> sú<br />
rovnako veľké<br />
• Heterokvadrátne – jedna z prvých<br />
blastomér (D) je väčšia ako ostatne 3<br />
(A,B,C)
Disymetrické brázdenie<br />
• Je typické pre<br />
rebrovky<br />
• Blastoméry sú<br />
usporiadané podľa<br />
dvoch rovín<br />
súmernosti na seba<br />
kolmách<br />
• Roviny sa pretínajú v<br />
animálno-vegetatívnej<br />
osi<br />
Pohľad zvrchu<br />
zboku
Brázdenie bilaterálne<br />
• Blastoméry rôznej<br />
veľkosti sú rozložené<br />
podľa jednej roviny<br />
súmernosti<br />
• Pravá a ľavá polovica<br />
zárodku sú<br />
zrkadlovým obrazom
Brázdenie anarchické<br />
• Mečnikov 1886 – hydromedúza Oceania armata<br />
– Priebeh brázdenia je:<br />
• Chaotický<br />
• Asynchrónny<br />
• Často sa rozrýhované vajíčko rozpadáva na<br />
jednotlivé <strong>blastoméry</strong><br />
• Vzniká zhluk buniek
Brázdenie determinačné<br />
• Determinačné : z každej časti vajíčka sa<br />
môže vyvinúť iba určitý orgán (pri<br />
špirálovitom brázdení z mikroméry 4d –<br />
mezoblast, z určitých blastomér nervová<br />
sústavam, z iných pokožka)<br />
• Keď ostránime dané <strong>blastoméry</strong> – orgán<br />
sa nevyvinie.<br />
• Vajíčko takto determinované vo svojom<br />
vývine sa nazýva - mozaikovité
Brázdenie nedeterminačné<br />
• Akákoľvek stratená časť vajíčka alebo<br />
zárodku môže byť nahradená zvyšnou<br />
časťou.<br />
• Pri rozdelení zárodku v animálmovegetatívnej<br />
osi sa môžu vyvinúť 2 jedince<br />
• Vajíčka tohto typu sa nazývajú regulačné
Typy blastúl<br />
• Spôsob brázdenia<br />
vajíčka, ktoré je závislé<br />
od rozmiestnenia žĺtka<br />
vo vajíčku ovplyvňuje aj<br />
typ blastuly<br />
– Coleoblastula : blastula s<br />
dutinkou (blastocél),<br />
ktorá je vyplnená<br />
vodnatou tekutinou (soli,<br />
proteíny, glykogén)<br />
– Blastocél je veľký<br />
(rozľahlý)
Amfiblastula<br />
• Úplne nerovnomerné<br />
• Blastocél je menší<br />
na animálnom póle<br />
• Blastoméry<br />
na vegetatívnom sú<br />
väčšie<br />
(obojživelníky)
Sterroblastula<br />
• Nepatrná blastocélová dutina (môže<br />
tiež chýbať)<br />
• Bunky blastodermu majú kuželovitý<br />
tvar a sú radiálne umiestnené okolo<br />
stredu zárodku.<br />
• Niektoré mechúrniky
Plakula<br />
• Vzhľad terčíku,<br />
zloženého z dvoch vrstiev<br />
buniek<br />
• Blastocél j sploštený,<br />
alebo potlačený<br />
• Je prechodom medzi<br />
coeloblastulou a<br />
sterroblastulou.<br />
• Vyskytuje sa u niektorých<br />
máloštetinavcov
Diskoblastula (epiblastula)<br />
• Tvorená terčíkom buniek<br />
na animálnom póle<br />
vajíčka, ktoré vzniká v<br />
priebehu diskoidálneho<br />
brázdenia<br />
• Medzi zárodočným<br />
terčíkom a žĺtkovou<br />
masovou telolecitálnych<br />
vajíčok býva nepatrná<br />
štrbinovitá blastocélová<br />
dutina.
• Je tvorená<br />
periblastom, ktorý<br />
obklopuje<br />
nerozrýhovanú,<br />
centrálnu žĺtkovú<br />
masu.<br />
• Vzniká pri<br />
superficiálnom<br />
brázdení<br />
centrolecitálnych<br />
vajíčok<br />
Periblastula
BLASTOCYSTA<br />
• Blastoderm má rozlíšený<br />
na povrchový trofoblast<br />
(slúži na výživu zárodku)<br />
• a embryoblast (na<br />
animálnom póle v podobe<br />
hrboľčeka zo<br />
zárodočných buniek,<br />
ktoré vyčnievajú do<br />
centrálnej dutiny.<br />
• Dutina sa nazýva<br />
lecitocel.<br />
• Je typická pre alecitálne<br />
vajíčka cicavcov.
GASTRULÁCIA<br />
Včasný vývojový stupeň ontogenézy jedinca.<br />
Gastrula je vývinové štádium zárodku, na ktorom sa dajú rozoznať<br />
zárodočné listy – ektoderm, endoderm; prvoústa a<br />
prvočrevo.<br />
Diblastica – dva zárodočné listy, pri nižších mnohobunkovcoch s<br />
radiálnou symetriou tela ( Porifera, Cnidaria, Ctenophora)<br />
Triblastica – vzniká stredný zárodočný list – mezoderm.<br />
Vyskytuje sa pri vyšších mnohobunkových živočíchoch<br />
Endoderm ústi na povrch gastruly otvorom nazývaným prvoústa<br />
(blastoporus), potom gastroporus, ktorého okraje prechádzajú<br />
do ektoblastu.<br />
Gastrulácia, ktorou sa štádium blastuly mení na štádium gastruly<br />
prebieha u rôznych živočíšnych skupín a typov vajíčka rôzne.
GASTRULÁCIA<br />
Prebieha delením buniek blastodermu a gastrulačnými<br />
pohybmi, ktorými sa dostávajú tieto skupiny buniek alebo<br />
komplexy buniek do nových polôh a vzájomných vzťahov.<br />
Nastáva teda reorganizácia blastodermu.<br />
Vedie k vzniku orgánových základov a k nasledujúcej<br />
organogenéze a u mnohých živočíchov je súčasne spojená<br />
so vznikom tretieho, stredného zárodočného listu -<br />
mezodermu.<br />
Je procesom pre morfogenézu zárodku, ktorý získava typickú<br />
morfológiu.<br />
Gastruláciou však celá morfogenéza nekončí, pokračuje ďalej<br />
vo vyvíjajúcich sa orgánoch na rôznych úrovniach.
Ako vzniká gastrula<br />
Typ blastuly určuje spôsob vzniku endodermu.<br />
Typy vzniku gastruly:<br />
- Invaginácia<br />
- Imigrácia: unipolárna a multipolárna<br />
- Delaminácia<br />
- Epibólia
INVAGINÁCIA<br />
• Je najrozšírenejšia u väčšiny Metazoa.<br />
• Endoderm sa tvorí vchlipovaním blastodermu na vegetatívnom<br />
póle blastuly. Invagináciou vniká prvočrevo a prvoústa.<br />
• Klasicky je možná len u blastúl s pomerne priestranným<br />
blastocélom – u vajíčok chudobných na žĺtok.<br />
• U vajíčok s väčším obsahom žĺtka je invaginácia pozmenená –<br />
nastáva intenzívne bunkové delenie v animálnej oblasti , ktoré<br />
vedie ku konkávnemu zakriveniu vo vegetatívnej oblasti a<br />
konvexnému v oblasti animálnej. Invaginácia je umožnená tým,<br />
že bunky vegetatívneho pólu sú čiastočne obrastané bunkami<br />
animálnymi.<br />
• Charakteristická pre holoblastické vajíčka a coeloblastulu,<br />
teda tam, kde je priestorová dutina blastocélu. Vnútorná vrstva<br />
predstavuje endoderm, vonkajšia ektoderm.<br />
• Je to najjednoduchšia a pravdepodobne fylogeneticky najstaršia<br />
forma vzniku gastruly.
INVAGINÁCIA<br />
Coeloblastula<br />
Coelogastrula
IMIGRÁCIA<br />
• Uskutočňuje sa vcestovaním niektorých blastomér dovnútra.<br />
• Unipolárna - bunky na vegetatívnom póle sa premiestnia z<br />
blastodermu do blastocélu<br />
• Multipolárna – bunky sa premiestnia do blastocélu na celom<br />
vnútornom povrchu<br />
• Prvoústa a prvočrevo vznikajú dodatočne, sekundárne.<br />
• Zo začiatku je celý blastocél zaplnený parenchymatickými bunkami,<br />
druhotne vzniká ich rozostupom štrbina predstavujúca dutinu<br />
primitívneho čreva. Neskôr sa na vegetatívnom póle spája<br />
archenterón s vonkajším otvorom- blastopórom teda prvoústami. U<br />
najnižších Metazoa, ako aj u mnohých Radiata, niektoré bunky<br />
blastodermu vnikajú na počiatku gastrulácie do blastocélu, migrujú<br />
dovnútra a postupne ho celý zapĺňajú. Postupne sa z nich stáva<br />
entoderm.<br />
• Primitívne gastruly s parenchymatickým endodermom bývajú na<br />
povrchu obrvené, celá gastrula samostatne pláva a stáva sa vodnou<br />
plávajúcou, primitívnou larvou týchto nižších mnohobunkovcov,<br />
nazývanou planula.
IMIGRÁCIA<br />
Unipolárna imigrácia<br />
Multipolárna imigrácia
DELAMINÁCIA<br />
• Vzniká oddelením (odštiepením) súvislej vrstvy buniek<br />
blastodermu. Miznú hranice medzi jednotlivými bunkami a<br />
nové priehradky oddelia jadrá povrchovej vrstvy. Jadrá<br />
ležiace vnútri sa oddeľujú priehradkami až neskôr.<br />
• Ektoderm je tvorený povrchovými bunkami.<br />
• Endoderm vzniká tak, že sa bunky blastodermu delia<br />
kolmo na povrch.<br />
• Častá u centrolecitálnych vajíčok so superficiálnym<br />
ryhovaním.<br />
• U Hydrozoa
DELAMINÁCIA
EPIBÓLIA<br />
• Rýchlo sa deliace mikroméry na animálnom póle<br />
obrastajú a uzavierajú makroméry na vegetatívnom<br />
póle.<br />
• Ektoderm vzniká z mikromér.<br />
• Endoderm vzniká z makromér.<br />
• Vyskytuje sa jedine u stereoblastúl.<br />
• Hlavne u Spiralia a u živočíchov s výrazne inekválnym<br />
ryhovaním (Ctenophora, Turbellaria, Rotifera, Annelida,<br />
Mollusca a u niektoré Arthropoda).
EPIBÓLIA
MEZODERM<br />
• Tretí zárodočný list u Triblastica<br />
• Tvorí sa buď paralelne, alebo na podklade ektodermu =<br />
ektomezoderm, alebo endodermu= endomezoderm. V oboch<br />
prípadoch môže mať charakter mezenchýmu.<br />
• Mezenchým: - vzniká migráciou buniek medzi ektoderm a endoderm.<br />
Utvárajú hviezdicovité bunky.<br />
- svaly a podporné tkanivá. Napr. výplňové<br />
tkanivo Plathelminthes, svalstvo a väzivo Mollusca, Annelida a<br />
Arthropoda.<br />
• Mezoderm: - teloblasticky alebo enterocélne.<br />
• Vytvára druhotnú telovú dutinu coelom: - acoelomata,<br />
pseudocoelomata a eucoelomata.
Acoelomata<br />
• Napr. Plathelminthes<br />
• Schizocel: rozostupy mezenchymálnych<br />
buniek vytvárajú malé štrbinky
Pseodocoelomata<br />
• Napr. Nemathelminthes<br />
• Pseudocel: okolo čreva vzniká priestor<br />
vyplnený tekutinou
Eucoelomata<br />
• Napr. Mollusca, Annelida, Arthropoda<br />
• Mixocel, coelom
Vznik mezodermu<br />
• U prvoústovcov (Protostomia):<br />
– Teloblasticky (z mikroméry 4d)<br />
• U druhoústovcov (Echinodermata,<br />
Hemichordata, Chordata)<br />
– Enterocélne (z vačkov prvočreva)
Change language