pdf, 3573 KB
pdf, 3573 KB
pdf, 3573 KB
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
23<br />
2 HISTOLOGIJA - veda o tkivih<br />
2.1 TKIVA<br />
Tkivo je skupina med seboj povezanih celic, ki imajo isto funkcijo in so podobno zgrajene.<br />
Čim višji je organizacijski nivo rastline, tem več vrst tkiv ima. Med celicami ene vrste so<br />
lahko tudi celice, ki po obliki, zgradbi in vsebini odstopajo od ostalih celic; take celice se<br />
imenujejo idioblasti (npr. celice s kristalnimi kopučami v listnih pecljih pri orehu,...).<br />
Tkiva lahko delimo glede na:<br />
1. nastanek: primarna in sekundarna tkiva,<br />
2. zgradbo: enostavna (ena naloga, npr. epiderm, kolenhim) in sestavljena tkiva (več<br />
nalog, npr. ksilem - prevajalno in oporno tkivo)<br />
3. funkcijo: tvorna (meristemi, embrionalna ali zarodna tkiva) in trajna tkiva (vrste:<br />
osnovna (parenhimi), krovna, absorbcijska, prevajalna, mehanska, ekskrecijska<br />
(izločalna, žlezna), reproduktivna).<br />
V nadaljevanju bomo obravnavali tkiva v prvi vrsti glede na funkcijo, v okviru tega pa tudi<br />
glede na nastanek in zgradbo.<br />
2.2 TVORNA TKIVA ali MERISTEMI<br />
2.2.1. Prameristemi<br />
Izvirajo neposredno iz tkiva embrija. Celice takih meristemov so majhne in izodiametrične,<br />
med njimi ni intercelularjev, obdane so s primordialno celično steno, imajo gosto<br />
citoplazmo, nimajo vakuol, imajo relativno veliko jedro. V skupino prameristemov<br />
uvrščamo:<br />
- apikalne (vršne) meristeme (rastni vršiček stebla, korenine)<br />
- zaostale meristeme (skupine meristematskih celic znotraj trajnih tkiv, npr.<br />
perikambij (pericikel) korenine, žilni (fascikularni) kambij)<br />
- meristemoide (listne zasnove, zasnove stomatalnega aparata, trihomov, žlez)<br />
2.2.1.1 Apikalni meristemi semenk (Spermatophyta)<br />
Apikalni meristemi nastanejo takoj ob delitvi zigote pri spolnem razmnoževanju.<br />
Slika: Izvor apikalnih meristemov
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
24<br />
Rastni vršiček stebla<br />
Rastni vršiček stebla je zgrajen iz tunike (plašč) in korpusa (telo). Inicialke tunike so na<br />
vrhu rastnega vršička, inicialke korpusa pa pod njimi.<br />
Tunika je zunanji del rastnega vršička stebla. Razvije se v povrhnjico in mehanska tkiva.<br />
Pri nekaterih golosemenkah in večini enokaličnic je tunika enoslojna, pri večini<br />
dvokaličnic pa dvoslojna. Zunanji sloj tunike, ki se razvije v povrhnjico, se imenuje<br />
dermatogen.<br />
Korpus je notranji del rastnega vršička. Razvije se v žile in parenhime.<br />
Del stebelnega rastnega vršička v katerem potekajo intenzivne mitotske delitve imenujemo<br />
inicialna cona. Del vršička kjer prihaja do determinacije bodočih tkiv tj. do tvorbe<br />
perikambija, prastržena in praskorje imenujemo morfogenetična cona. V tem delu vršička<br />
je opazen tudi začetek tvorbe listnih zasnov. V histogenetični coni, ki leži pod<br />
morfogenetično cono, pride do diferenciacije tkiv primarne zgradbe stebla.<br />
Slika: Stebelni rastni vršiček<br />
Rastni vršiček korenine<br />
Rastni vršiček korenine sestavljajo zunanji dermatogen, pod njim ležeči periblem in<br />
notranji plerom. Dermatogen in periblem ustrezata tuniki, plerom pa korpusu. Dermatogen<br />
je zgrajen iz enega sloja celic. Razvije se v povrhnjico. Priblem gradi več slojev celic.<br />
Razvije se v primarno skorjo. Iz pleroma nastane centralni cilinder z radialno žilo.<br />
Pri dvokaličnicah so na vrhu rastnega vršička korenine ločeno inicialke dermatogena,<br />
periblema in pleroma, pri enokaličnicah pa inicialke pleroma in skupne inicijalke<br />
periblema in dermatogena.<br />
Koreninski rastni vršiček je ponavadi zaščiten s koreninsko čepico (kaliptro). Pri<br />
golosemenkah nastaja iz notranjega sloja periblema, pri dvokaličnicah iz apikalnega<br />
dermatogena (dermokaliptrogena), pri enokaličnicah pa iz samostojnega meristema<br />
kaliptrogena, ki prekriva apikalni dermatogen.
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
25<br />
Slika: Koreninski rastni vršiček<br />
2.2.2 Sekundarni meristemi<br />
Sekundarni meristemi nastanejo z dediferenciacijo trajnih tkiv, tako da že diferencirane<br />
celice ponovno pridobijo sposobnost deljenja. Med sekundarne meristeme uvrščamo:<br />
1. felogen (plutni kambij)<br />
2. vaskularni kambij<br />
3. ranitveni (travmatski) meristemi.<br />
2.3. TRAJNA TKIVA<br />
Trajna tkiva nastanejo iz embrionalnih tkiv. Zgrajena so iz celic, ki se diferencirajo v<br />
funkcionalno obliko, praviloma se ne delijo več, so večje od meristematskih celic, razvito<br />
imajo celično steno, velike vakuole, pogosto so mrtve (napolnjene z zrakom ali vodo), med<br />
njimi so pogosto medcelični prostori (intercelularji).<br />
Medcelični prostori se lahko razvijejo na različne načine:<br />
1. pri rasti z razdvajanjem celičnih sten (shizogeno)<br />
2. s pretrganjem celic (reksigeno), kot posledica neenakomerne rasti<br />
3. z encimatskim razkrojem celične stene (lizigeno).<br />
2.3.1 Osnovno tkivo ali parenhim<br />
Parenhim je osnovno tkivo višjih rastlin, ki je zgrajeno iz živih, izodiametričnih celic s<br />
tankimi (ponavadi le primarna cel. stena), neolesenelimi celičnimi stenami in velikimi<br />
vakuolami. Za parenhim so značilni shizogeni intercelularji.<br />
Glede na nastanek ločimo primarne in sekundarne parenhime. Prve najdemo v zelnatih<br />
rastlinah, listih, plodovih in semenih, druge pa najdemo v lesu in sekundarni skorji.<br />
Glede na funkcijo delimo parenhime v več skupin:<br />
1. asimilacijski parenhim ali klorenhim
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
26<br />
Celice, ki gradijo klorenhim vsebujejo kloroplaste. Klorenhim najdemo v listni sredici<br />
(mezofilu) in primarni skorji stebel zelnatih rastlin.<br />
2. založni parenhim<br />
Celice založnega parenhima shranjujejo rezervne snovi (škrob, beljakovine, ...). Najdemo<br />
jih v plodovih, semenih in vegetativnih organih.<br />
3. aerenhim ali zračni parenhim<br />
Intercelularji v takem parenhimu so napolnjeni z zrakom. Srečamo ga pri plavajočih in<br />
drugih vodnih in močvirskih rastlinah.<br />
4. vodni parenhim<br />
Najdemo ga pri sukulentnih rastlinah v omesenelih listih in steblih.<br />
5. prevajalni parenhim<br />
Celice, ki gradijo tak parenhim so ponavadi prozenhimatske oblike. Tak parenhim najdemo<br />
v strženovih trakovih lesa, primarne skorje, sekundarne skorje, v tranfuzijskih conah.<br />
Prevajalni parenhimi so tudi osni parenhimi lesa, parenhimi ksilema in floema.<br />
6. nespecializirani parenhimi<br />
Najdemo jih npr. v skorji in strženu. Njihova funkcija je lahko založna, prevajalna, oporna<br />
(turgor)...<br />
2.3.2 Krovna tkiva<br />
Krovna tkiva so pomembna predvsem za zaščito pred mehanskimi poškodbami, regulacijo<br />
izmenjave plinov in regulacijo vodnega režima. Krovna tkiva delimo na:<br />
1. primarna:<br />
A. zunanja: epiderm, kutis, eksoderm<br />
B. notranja: endoderm<br />
2. sekundarna:<br />
A. zunanja: periderm<br />
2.3.2.1 Epiderm<br />
Je povrhnjica nadzemnih delov zelnatih rastlin ter listov, cvetov in plodov lesnatih rastlin.<br />
Ponavadi je enoplastna, pri kserofitih pa pogosto večplastna. Epiderm sestavljajo žive<br />
celice z velikimi vakuolami, ki lahko vsebujejo barvila. Od plastidov so ponavadi prisotni<br />
le levkoplasti. Epidermalne celice imajo ponavadi naloženo le primarno celično steno.<br />
Celična stena je kutinizirana, včasih tudi mineralizirana (npr. trave, šaši). Med celicami ni<br />
intercelularjev.<br />
Diferenciacije epiderma:<br />
1. trihomi ali laski<br />
2. stomata (listne reže, hidatode, nektarialne žleze)<br />
3. emergence<br />
1. Trihomi ali laski<br />
Nastajajo iz epidermalnih meristemoidov. Pri rastlinah srečujemo zelo raznolike (po<br />
zgradbi, obliki in funkciji) trihome. Lahko so eno ali večcelični, enostavni ali razrasli, živi<br />
ali mrtvi. Lahko sodelujejo pri uravnavanju vodne bilance rastline (živi trihomi povečujejo,<br />
mrtvi pa zmanjšujejo transpiracijo), lahko pa imajo tudi oprijemalno (npr. pri Galium<br />
aparine), žlezno (npr eterična olja pri družini Lamiaceae) ali absorbcijsko (koreninski<br />
laski) funcijo.
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
27<br />
Primera:<br />
bombaževec (Gossypium herbaceum): enocelični, mrtvi,<br />
nitasti, več kot 5 cm dolgi trihomi, ki izraščajo iz semenske<br />
lupine, razlikujemo bazo in telo trihoma<br />
velecvetni lučnik (Verbascum densiflorum): večcelični,<br />
razrasli, mrtvi trihomi<br />
2. stomata<br />
Stomatalni aparat (= stomata = listne reže) je diferenciacija meristemoidov v epidermu.<br />
Njegova funkcija je regulacija izmenjave plinov. Listne reže najdemo predvsem na<br />
nadzemnih zelenih delih zelnatih rastlin, včasih tudi na venčnih listih.<br />
Zgradba:<br />
REŽA: shizogeni intercelular - med dvema<br />
mladima nezdiferenciranima celicama<br />
zapiralkama se tvori lečasto<br />
protopektinsko telo (primordialna stena), nato<br />
se le-to razgradi in ostane lečasta špranja =<br />
porus = stoma = reža<br />
ZAPIRALKI: vsebujeta kloroplaste, navadno z<br />
veliko škroba, hrbtna celična stena in srednji<br />
del trebušne stene tanka, zgornja in spodnja<br />
stran trebušne stene zadebeljena<br />
SPREMLJEVALKE: sosednje celice zapiralk,<br />
ki so pomembne za delovanje stomatalnega<br />
aparata
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
28<br />
Glede na obliko, položaj, odpiranje, funkcioniranje ločimo več tipov stomatalnega aparata:<br />
mnium tip (višje razviti mahovi, praproti)<br />
amarilis tip (najpogostejši tip pri eno in dvokaličnicah (npr. Zebrina pendula, Rhoeo<br />
discolor)<br />
helleborus tip (večina dvokaličnic - mezofitov (npr. Heleborus niger))<br />
graminejski tip (Poaceae (npr. Festuca arundinacea), Cyperaceae)<br />
AMARILIS tip listnih rež prečno<br />
AMARILIS tip listnih rež vzdolžno<br />
HELLEBORUS tip listnih rež prečno<br />
HELEBORUS tip listnih rež vzdolžno<br />
GRAMINEJSKI tip listnih rež prečno<br />
GRAMINEJSKI tip listnih rež vzdolžno<br />
Slika: Zgradba amarilis, heleborus in graminejskega tipa listnih rež
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
29<br />
Mnium tip listnih rež<br />
Helleborus tip listnih rež<br />
Amarilis tip listnih rež<br />
Graminejski tip listnih rež<br />
Slika: Zgradba in odpiranje različnih tipov listnih rež<br />
Reže so približno enakomerno razporejene po povrhnjici, ker nastala reža inhibira nastanek<br />
drugih rež v neposredni bližini. Gostota rež znaša 100 do 300 na 1 mm 2 listne površine.<br />
Reže so običajno na spodnji povrhnjici lista, pri plavajočih rastlinah na zgornji povrhnjici<br />
lista, pri travah pa na obeh povrhnjicah lista. Pri mezofitih so zapiralke v isti ravnini kot<br />
celice epiderma, pri higrofitih so zapiralke dvignjene nad nivo epiderma, pri kserofitih pa<br />
so reže običajno vgreznjene pod nivo epiderma.<br />
V isto skupino diferenciacij epiderma kot stomatalni aparat oz. listne reže uvrščamo tudi<br />
hidatode, ki omogočajo aktivno izločanje kapljic vode (sodeluje ksilem) in nektarialne<br />
železe (sodeluje floem). Hidatode in nektarialne žleze filogenetsko izhajajo iz listnih rež. V<br />
obeh primerih gre za stalno odprt sistem brez regulacije.<br />
3. emergence<br />
So tvorbe povrhnjice, za katere je značilno, da pri njihovem nastanku poleg celic<br />
povrhnjice sodelujejo tudi subepidermalne celice. Emergence so npr. bodice šipka, bodice<br />
na plodovih divjega kostanja, tentakli na listih mesojede rastline rosike (Drosera). Sočni<br />
deli plodov rastlin rodu Citrus sestojijo iz notranjih emergenc, ki vraščajo v pregrade<br />
plodnice in so izpolnjene s celičnim sokom.
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
30<br />
Primerjava zgradbe bodice (emergenca) in trna<br />
(preobražen organ)<br />
Notranje emergence<br />
2.3.2.2 Kutis<br />
Celice kutisa so praviloma žive. Nastane tako, da primarne trajne celice povrhnjice, lahko<br />
pa tudi hipoderma (sloji celic pod epidermom) naknadno delno oplutenijo. Tak je epiderm<br />
korenik (rizomov) (npr. Iris, Convallaria), epiderm nekaterih plodov (npr. Maespilus,<br />
Malus) in eksoderm (povrhnjica prevajalne cone korenin zelišč). Eksoderm nastane iz<br />
zunajega sloja celic primarne skorje korenine preden kratkoživi rizoderm propade in se<br />
olušči. Eksoderm nastane tako, da celicam zunanjega sloja (en sloj ali nekaj slojev)<br />
primarne skorje, ki so ležale pod rizodermom opluteni celična stena. Celična stena ostane<br />
tanka, tako, da celice eksoderma ne odmrejo.<br />
2.3.2.3 Endoderm<br />
Endoderm je plast celic, ki ločuje prevajalni del korenine od primarne skorje. Izjemoma ga<br />
srečamo tudi v listih kseromorfne zgradbe. Njegova funkcija je regulacija absorbcije in<br />
prevajanja vode.<br />
Gradijo ga podolgovate žive celice, med katerimi ni intercelularjev. V absorbcijski coni<br />
korenine so celične stene celic endoderma neoplutenele. V njihove radialne stene je vložen<br />
le ozek trak plute, ki obdaja celice v obliki prstana. Imenujemo ga Casparijeva proga. Na<br />
prečnem prerezu je Casparijev trak viden kot vretenasta odebelitev stene, ki jo imenujemo<br />
Casparijeva točka.<br />
Slika: Endoderm v absorbcijski coni
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
31<br />
Casparijeva proga preusmeri apoplastni tok vode z minerali skozi plazmalemo celic<br />
endoderma v protoplast (simplastni transport). Ta prehod omogoča selektivni transport iz<br />
primarne skorje v centralni cilibnder in žilo.<br />
Slika: Funkcija Casparijeve proge<br />
Z – celična stena, C – citoplazma, - V - vakuola<br />
V prevajalni coni korenine se suberin naloži po vsej površini celic endoderma. Nanj se<br />
lahko naložijo tudi plasti lignina. Včasih se naložijo samo z ene strani celice, kar je na<br />
prerezu vidno kot odebelitev v obliki črke U. Med oplutenelimi celicami endoderma<br />
ostanejo celice z neoplutenelo steno. Imenujemo jih celice prepustnice.<br />
Slika: Ontogenetske spremembe celic endoderma (prečni prerez)<br />
A – celica endoderma v absorbcijski coni<br />
B, C – celica endoderma v prevajalni coni<br />
c – Casparijeva proga, p – primarna celična stena, k – suberinski sloj, v – terciarna<br />
odebelitev stene (celuloza + lignin)<br />
2.3.2.4. Periderm<br />
Pri lesnatih rastlinah, ki imajo sekundarno debelitev stebla, nastane iz subepidermalnih<br />
celic sekundarni meristem, ki ga imenujemo felogen ali plutni kambij. Felogen producira<br />
sekundarno krovno tkivo, ki ga imenujemo periderm. Felogen je lahko monoplevričen ali<br />
diplevričen. Monoplevričen felogen tvori samo pluto (felem) navzven. Diplevričen felogen<br />
pa navzven tvori pluto (felem), navznoter pa žive celice, ki jih imenujemo feloderm.<br />
Felem, felogen in feloderm skupaj imenujemo periderm. Periderm predvsem na račun<br />
mrtvih celic felema (plute) predstavlja zaščito pred izsušitvijo. Celične stene celic, ki<br />
gradijo felem vsebujejo suberin, zato so relativno neprepustne. Izmenjavo plinov med<br />
tkivi, ki ležijo pod pluto in med ozračjem omogočajo prezračevalni kanali ali lenticele.
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
32<br />
Slika: Prerez krovnih tkiv (primarno krovno tkivo – epiderm in sekundarno krovno tkivo –<br />
periderm) pri bezgu (Sambucus nigra)<br />
Slika: Zgradba lenticele<br />
2.3.3 Absorbcijska tkiva<br />
So primarna tkiva s funkcijo absorbcije vode in v njej raztopljenih anorganskih snovi.<br />
Rizoderm<br />
Je povrhnjica korenine, zgrajena iz atrihoblastov, t.j. celic, ki ne tvorijo koreninskih laskov<br />
in trihoblastov, t.j. celic, ki tvorijo koreninske laske. Celice, ki gradijo rizoderm so<br />
podobne epidermalnim celicam, le da so celične stene celic, ki gradijo rizoderm tanke in<br />
niso kutinizirane. Rizoderm je relativno kratkoživ (le nekaj dni). Ko propade, se olušči.<br />
Koreninski laski so cevasti izrastki celic koreninske povrhnjice, ki bistveno povečajo<br />
absorbcijsko površino korenine (npr. pri grahu za 12x). Nastajati začnejo nekaj milimetrov<br />
nad koreninskim vršičkom. Dolgi so od 0,1 do 8 mm.<br />
Med absorbcijska tkiva uvrščamo še velamen radicum, absorbcijske laske, ligulo in<br />
hialocite.
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
33<br />
2.3.4 Prevajalna tkiva<br />
Preprostim organizmom je za prenos snovi zadoščala difuzija. Z večanjem kompleksnosti<br />
pa se pojavi potreba po prevajalnem sistemu. Najpreprostejši prevajalni sistem so v smeri<br />
prevajanja podaljšane parenhimatske celice. Iz njih se v filogeniji razvijeta dva specifična<br />
prevajalna sistema: sistem za prenos vode in asimilatov iz listov v druge dele rastline in<br />
sistem za prenos vode in anorganskih snovi iz korenin po rastlini (po tem sistemu se<br />
spomladi prevajajo tudi organske snovi iz založnih organov na mesta porabe).<br />
1. Sistem za prenos vode in asimilatov: sitaste celice in sitaste cevi<br />
Pri praprotnicah in golosemenkah iz podaljšane parenhimatske celice nastanejo celice, ki<br />
so na stenah, ki povezujejo celice v nizu, sitasto luknjaste. Perforirane stene so poševne,<br />
tako da je stična površina med sosednjimi prevajalnimi celicami v nizu čim večja. Skozi<br />
perforirano steno prehajajo številne plazmodezme. Celice so brez jedra in vakuole.<br />
Vsebujejo zelo redko citoplazmo v kateri so levkoplasti in mitohondriji. Imenujemo jih<br />
sitaste celice.<br />
Pri kritosemenkah z nadaljnim razvojem prevajalnih elementov nastanejo sitaste cevi.<br />
Prečne stene med členi sitaste cevi so oblikovane v poševno ležeča sitasta polja ali v<br />
vodoravno ležečo sitasto ploščo. Vsaka celica - člen sitaste cevi - ima ob sebi več celic, ki<br />
so žive in predstavljajo nadzorni organ za člen sitaste cevi (nadzirano včrpavajo in<br />
izčrpavajo snovi iz sitaste cevi, tvorijo snovi, ki jih v prevajalnih celicah ni). Imenujemo<br />
jih celice spremljevalke. Celice spremljevalke in celica sitaste cevi nastanejo iz iste<br />
materinske celice. Z rastjo sitastih cevi v dolžino se spremljevalke predelijo.<br />
Zaradi tesne povezanosti posameznih členov in velikega osmotskega tlaka v celicah so<br />
sitaste cevi zelo kratkožive (ponavadi so žive le eno sezono), izjeme srečamo pri nekaterih<br />
večletnih enokaličnicah (juka).<br />
Rang hitrosti prevajanja po sitastih ceveh je do 1 m/h.<br />
Filogenijafloemskih prevajalnih elementov<br />
Sitasta cev<br />
A B C D<br />
A Prozenhimatska izvorna oblika brez sitastih predelov<br />
B Tvorba primitivnih sitastih polj (Lycopodiaceae)<br />
C Sitasta cev s sitastimi polji (Solanaceae)<br />
D Sitasta cev s sitastimi ploščami (Cucurbitaceae)
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
34<br />
2. Sistem za prenos vode in anorganskih snovi: traheide in traheje<br />
Pri mahovih prevajalni sitem za vodo in minerale gradijo snopi podolgovatih celic, ki jih<br />
imenujemo hidroide. Pri praprotnicah in golosemenkah iz preproste prozenhimatske celice<br />
nastanejo traheide. To so mrtve, podolgovate celice z olesenelimi celičnimi stenami v<br />
katerih so številne piknje. Stene med celicami v nizu so poševne, tako da je stična površina<br />
med sosednjimi prevajalnimi celicami čim večja. Prevajanje skozi traheide gre samo preko<br />
pikenj, zato je prevajanje počasno (do 1m/h). Dolžina traheid je v povprečju 3 mm (od 0.1<br />
do 1 cm). Traheide imajo pri praprotnicah in golosemenkah poleg prevajalne tudi oporno<br />
funkcijo. Mehanske celice se namreč v filogenenetskem razvoju rastlin pojavijo prvič šele<br />
pri kritosemenkah. Poleg traheid se pri nekaterih praprotnicah in golosemenkah lahko<br />
razvije tudi poseben tip prevajalnih elementov, ki jih imenujemo lestvičaste traheje.<br />
Nastanejo tako, da se na stičnih stenah med traheidami v nizu razgradijo zaporne opne<br />
širokih in podolgovatih pikenj, ki so nameščene v pravilnih, ravnih vrstah. Lestvičaste<br />
traheje nastajajo predvsem spomladi.<br />
Pri kritosemenkah se v okviru sistema za prenos vode in anorganskih snovi razvijejo<br />
naslednji elementi: traheide, traheje in mehanske celice. Traheje so cevi, ki nastanejo z<br />
nizanjem številnih včasih le malo podaljšanih celic. Prečne celične stene med celicami v<br />
nizu razpadejo. Cevi so lahko relativno dolge in široke. Povprečna dolžina je 10 cm (hrast<br />
2 m, ovijalke do 5 m). Premer traheje je odvisen od letnega časa v katerem so nastale<br />
(spomladi običajno nastajajo širše). Premer cevi pri lipi znaša 0.06 mm, pri navadnem<br />
srobotu pa kar 0.7 mm. Takšne dolge in široke cevi omogočajo relativno hitro prevajanje.<br />
Hitrost prevajanja po ksilemu pri listavcih je od 5 do 40 m/h, pri ovijalkah pa celo do150<br />
m/h.<br />
Zaradi velikega podtlaka v ksilemskih prevajalnih elementih so bočne stene na notranji<br />
strani okrepljene z lignificiranimi lokalnimi odebelitvami. Glede na obliko odebelitve<br />
ločimo obročaste odebelitve, spiralne odebelitve, mrežaste in piknjaste prevajalne<br />
elemente. Obročasti in spiralni prevajalni elementi nastanejo v mladih organih, ki še<br />
rastejo, mrežaste in piknjaste pa v formiranih organih, ki so zaključili z rastjo v dolžino.<br />
Traheje in traheide po nekem času zgubijo prevajalno sposobnost (napolnijo se z zrakom<br />
ali pa se tvorijo tile, ki jih zaprejo).<br />
Ontogenija traheje<br />
Tipi ksilemskih prevajalnih elementov<br />
A B C D<br />
A meristematska celica<br />
B rast celic, razgradnja prečnih sten<br />
C piknjasta traheja<br />
D lestvičasta traheja
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
35<br />
3. Žile<br />
Posamezni prevajalni elementi se pri rastlinah združujejo v snope, ki jih imenujemo žile. V<br />
njih sta vedno skupaj snop, ki prevaja vodo in asimilate in snop, ki prevaja vodo in<br />
minerale.<br />
Zgradba žil:<br />
sitaste cevi + spremljevalke = LEPTOM + parenhim + sklerenhim = FLOEM<br />
traheje + traheide = HADROM + parenhim + sklerenhim = KSILEM<br />
Glede na položaj teh snopov ločimo različne vrste žil:<br />
1. RADIALNA ŽILA<br />
značilna za: korenine semenovk<br />
2. KONCENTRIČNA ŽILA<br />
a) LEPTOCENTRIČNA b) HADROCENTRIČNA<br />
značilna za: korenike enokaličnic<br />
značilna za: korenike praprotnic<br />
3. KOLATERALNA ŽILA<br />
a) DOVRŠENA b) NEDOVRŠENA<br />
značilna za: stebla enokaličnic, liste<br />
dvokaličnic<br />
značilna za: stebla golosemenk in<br />
dvokaličnic<br />
c) BIKOLATERALNA ŽILA<br />
značilna za: Cucurbitaceae, Solanaceae
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
36<br />
Prevajalne elemente delimo na prvence ali primane, ki nastanejo iz žilnega kambija v<br />
primarnem prevajalnem tkivu (v primarni žili) prvi in na prevajalne elemente, ki nastajajo<br />
v primarnem prevajalnem tkivu kasneje, pogosto takrat, ko je organ že prenehal z rastjo.<br />
Prvo skupino prevajalnih elementov označujemo s predpono proto (protofloem,<br />
protoksilem), drugo skupino pa s predpono meta (metafloem, metaksilem). Sitaste cevi v<br />
protofloemu se ponavadi nekoliko razlikujejo od tistih, ki nastanejo v metafloemu. Ravno<br />
tako se traheje in traheide, ki nastanejo v protoksilemu razlikujejo od tistih, ki nastanejo v<br />
metaksilemu. Te razlike so najbolje vidne na vzdolžnih prerezih žil. V protoksilemu tako<br />
vidimo predvsem obročaste in spiralne, v metaksilemu pa mrežaste in piknjaste taheje in<br />
traheide. Sitate cevi v protofloemu so kraše in ožje ter bolj kratkožive (pogosto protofloem<br />
izgubi prevajalno sposobnost že pred koncem sezone) kot tiste v metafloemu.<br />
Slika: Vzdolžni prerez kolateralne žile
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
37<br />
Primeri:<br />
Slika: Nedovršena kolateralna žila iz stebla ripeče zlatice (Ranunculus acris)<br />
Slika: Dovršena kolateralna žila iz stebla koruze (Zea mays)
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
38<br />
Slika: Leptocentrična žila iz stebla šmarnice (Convallaria majalis)<br />
Slika: Radialna žila iz korenine zlatice (Ranunculus acris)
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
39<br />
2.3.5 Mehanska tkiva<br />
Brez določene stopnje trdnosti rastlina ne bi bila sposobna zadržati tipične oblike, ki je<br />
potrebna za njeno aktivnost in obstoj. Kot opora deluje že turgor parenhimatskih celic; če<br />
pa je rastlina pretežka, organ prevelik ali pa ni dovolj vode na razpolago, so potrebna<br />
mehanska tkiva, ki dajejo rastlini trdnost in prožnost. Mehanska tkiva gradijo celice, ki<br />
imajo celično steno mestoma (kolenhim) ali v celoti odebeljeno (sklerenhim).<br />
2.3.5.1 Vrste mehanskih tkiv<br />
2.3.5.1.1 Kolenhim<br />
V rastlinskih delih, ki še rastejo se pojavlja izključno kolenhim, ki je vedno primarnega<br />
izvora. Kot oporno tkivo je prisoten v steblih, listih in cvetnih delih dvokaličnic, medtem<br />
ko ga pri enokaličnicah srečamo redko. Nahaja se tik pod epidermom (ali peridermom) ali<br />
pa je od njega ločen z 2 - 3 plastmi parenhima.<br />
Kolenhim sestavljajo žive prozenhimske celice, ki lahko rastejo. Celična stena teh celic je<br />
neenakomerno odebeljena. Odebeljena je lahko:<br />
- v vogalih celice : vogalni kolenhim (npr. Tussilago farfara, Lamium maculatum,<br />
Cucurbita sp.)<br />
luknjičavi kolenhim (Petasites sp.)<br />
- zadebelijo vzporedne (tangencialne) stene :<br />
ploskovni kolenhim (npr. Sambucus nigra)<br />
Odebeljeni deli celične stene vsebujejo velik delež protopektina, ki močno nabreka.<br />
Medcelični prostori so neznatni ali jih ni. Celice kolenhima se lahko zelo podaljšajo in<br />
predelijo s tankimi stenami v več celic. Niz celic, ki so nastale iz ene celice imenujemo<br />
kolenhimsko vlakno.<br />
Primeri:<br />
Vogalni kolenhim<br />
Ploskovni kolenhim<br />
2.3.5.1.2. Sklerenhim<br />
V dokončno formiranih delih rastlin sklerenhim prevzame vlogo, ki jo je imel v času, ko<br />
so ti deli še rasli, kolenhim. Sklerenhimske celice nastanejo delno primarno, delno<br />
sekundarno, posamič ali v skupinah. Sklerenhimskim celicam celična stena močno odebeli
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
40<br />
in protoplast odmre. V tkivih odpornih na pritisk najdemo izodiametrične sklereide s<br />
števinimi razvejanimi ali nerazvejanimi kanalskimi piknjami v oleseneli celični steni (npr.<br />
sklereidna zrna v plodu hruške, lupina oreha, koščice koščičastoplodnih rožnic), v tkivih<br />
odpornih na poteg pa prozenhimska sklerenhimska vlakna, ki se pogosto združujejo v<br />
pakete (snope ali plošče) sklerenhimatskih vlaken. Sklerenhimska vlakna so vretenaste<br />
oblike z zašiljenimi konci. Imajo redke poševno ležeče piknje ali pa so brez njih. V prerezu<br />
so poligonalne oblike, lumen je zelo majhen. Celične stene so lahko neolesenele in zelo<br />
prožne, ali pa bolj ali manj olesenele in toge. Vlakna so povprečno dolga 1-2 mm, lahko pa<br />
tudi precej daljša (tudi do 50 cm). Nosilnost in elastičnost sklerenhimskih vlaken je zelo<br />
velika (večja kot pri kovanem železu in jeklu).<br />
Slika: Sklereida<br />
Sklerenhimska vlakna delimo na:<br />
A. Likova vlakna ali likove celice, ki so najbolj razširjene mehanske celice. Najdemo jih<br />
pri vseh brstnicah v skorji stebla, redkeje korenine, v listih in v floemu žil. To so<br />
podolgovate ozke celice, na konceh zašiljene, z zelo debelo celično steno, ki je lahko<br />
celulozna (npr. lan) ali bolj ali manj olesnela (npr. kopriva, konoplja). Vlakna so lahko zelo<br />
dolga (do 50cm). Nekatera uporabljajo v tekstilni industriji: lan, konoplja, juta.<br />
B. Libriform ali lesna vlakna se razlikujejo od likovih po tem, da so krajša, imajo večji<br />
lumen in vedno lignificirano celično steno. Najdemo jih le pri dvokaličnicah (znak višje<br />
organizacije) in sicer v olesenelem delu stebla in korenine.<br />
Slika: Sklerenhimska vlakna
Šircelj H. Gradivo za vaje iz botanike za študente univerzitetnega študija agronomije.<br />
Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2004<br />
41<br />
2.3.5.2 Razporeditve mehanskih celic v organih<br />
Mehanske celice so pogosto povezane v skupine, snope ali trakove brez intercelularjev na<br />
tak način, da je z najmanjšim vložkom energije dosežena največja opora. Mehanske celice<br />
so v steblu, ki je najbolj izpostavljeno silam na obodu (zvijanje, pregib), nameščene tik pod<br />
površino (periferno), lahko enakomerno ali v paketih; pri plavajočih rastlinah in koreninah,<br />
ki morajo biti odporne na poteg in upogljive, pa so nameščene v sredini (centralno).