F F R ¹ · ¨ © § + + = 2 1 1 1

WSPÓŁCZYNNIK INBREDU I SPOKREWNIENIA
Powszechnie wiadomo obserwujc ludzi, zwierzta czy roliny e osobniki z jednej rodziny
wykazuj do siebie pewne podobiestwo. Młodzi rodzice z dziemi spieraj si do kogo
pociecha jest bardziej podobna. Osobniki s podobne nie tylko do rodziców, ale take maja
wspólne cechy z pół i –pełnym rodzestwem, wujkami, dziadkami. Stopie podobiestwa
przy wizach rodzinnych moe by policzony uywajc zasad spokrewnienia genetycznego.
Współczynnik spokrewnienia
Współczynnik spokrewnienia addytywnego midzy osobnikami -prawdopodobiestwo, e
allel z danej pary alleli jednego osobnika jest identyczny przez pochodzenie z allelem tej
samej pary drugiego osobnika (innych osobników).
Druga cz definicji wymaga aby allele były identyczne przez pochodzenie. Dwa allele s
identyczne przez pochodzenie (IBD) jeeli jeden z nich jest bezporednio kopi drugiego
(jeden osobnik jest przodkiem drugiego-spokrewnienie w lini prostej) lub gdy oba s kopia
tego samego allelu u wspólnego przodka (spokrewnienie w lini bocznej). Dlatego osobniki
mog mie allele identyczne przez pochodzenie jeeli posiadaj co najmniej jednego
wspólnego przodka.
n
( 1+
F )
1
a
R
2
xy =
1+
Fa
1
RXa =
( 1+
Fx)(
1+
Fy)
1+
FX
i 2
Linia boczna linia prosta
Współczynnik inbredu.
Współczynnik inbredu osobnika X (Fx) jest prawdopodobiestwem e oba allele w losowo
wybranym locus s identyczne przez pochodzenie. Współczynnik inbredu jest parametrem
charakteryzujcym pojedynczego osobnika, w przeciwiestwie do spokrewnienia które
odnosz si do podobiestwa midzy osobnikami. Współczynnik inbredu potomka jest równy
połowie spokrewnienia addytywnego midzy jego rodzicami. Dlatego osobnik moe by
zinbredowany tylko wtedy gdy jego rodzice posiadaj wspólnego przodka. Jeeli oba allele
s identyczne przez pochodzenie to osobnik jest homozygotyczny w danym locus. Dlatego
te współczynnik inbredu mona tez interpretowa jako prawdopodobiestwo wzrostu
homozygotycznoci osobnika na skutek kojarzenia krewniaczego jego rodziców.
Aby obliczy współczynnik inbredu osobnika wypisujemy cieki łczce jego rodziców! (nie
dochodzimy do osobnika!!!) przez wspólnych przodków.
F
x
n
1 1
= 1
2 i 2
( + Fa)
Fx- inbred osobnika, Fa inbred wspólnego przodka rodziców
Interpretacja współczynnika inbredu: Poziom homozygotycznoci osobnika X bdzie o ...%
wyszy od redniego poziomu homozygotycznoci osobników nie majcych wspólnych
przodków.
Skutki inbredu:
Pozytywne:
+konsolidacja genetyczna populacji
+eliminacja genów recesywnych
+utrwalenie korzystnych cech wybranego przodka
negatywne (depresja inbredowa)
-ujawnienie genów letalnych i semiletalnych
-obnienie cech produkcyjnych i reprodukcyjnych
-obnienie zdolnoci adaptacyjnych i ywotnoci
-zmienjszenie zmiennoci genetycznej
n

Metoda cieek
Metoda cieek opiera si na zasadzie e przy kadym przekazywaniu jest
prawdopodobiestwo ½ e został przekazany dany allel. Wemy za przykład półrodzestwo:
W
O1 O2
cieka łczca je to O1 – W – O2 Dlatego s rozdzielone przez 2 cieki. W celu obliczenia
spokrewnienia osobników X i Y Naley znale wspólnych przodków tych osobników
(osobnik W) a nastpnie cieki łczce je przez wspólnego przodka. Naley uwzgldni
wszystkich wspólnych przodków, jednak nie wolno przechodzi dwukrotnie przez tego
samego osobnika, zapisujemy na rodku wspólnego przodka i zgodnie z kierunkiem strzałek
dochodzimy od niego do jednego i drugiego osobnika.
Macierz spokrewnie addytywnych
W celu obliczenia elementów macierzy spokrewnie addytywnych naley podj nastpujce
kroki:
1. Uporzdkowa osobniki według wieku. Rodzic powinien mie zawsze niszy numer
ni potomek. Utworzy macierz o liczbie kolumn i wierszy odpowiadajcej liczbie
osobników w rodowodzie.
2. elementy macierzy bd obliczane tylko w czci ponad diagonalnej gdy a ij = a ji
3. dla zwierzt których rodzice s znani zwierz i o rodzicach s i d elementy
pozadiagonalne aij= ½ asi+ ½ adi i diagonalne ajj= 1+ ½ asd jeeli s lub/i d s nieznane
asi lub/i adi s równe 0
E C
A D
B I F
J G
H
Przykład: Przypumy e interesuje nas współczynnik inbredu osobnika H. Dlatego musimy
wypisa cieki łczce osobniki G i J. Jest kilka moliwych cieek:
1) J – A – I – G ( ½ ) (1+2) (1+ FA)
2) J – A – C – D – I - G ( ½ ) (2+3) (1+ FC)
3) J – B – E –F - G ( ½ ) (2+2) (1+ FE)
Konieczna jest znajomo współczynnika inbredu wspólnych przodków A C i E, poniewa
rodzice C i E s nieznani a take jeden z rodziców A jest nieznany przyjmujemy e s oni nie
spokrewnieni, tzn e współczynnik inbredu osobników A C i E jest równy 0. dlatego
współczynnik inbredu osobnika H wynosi FH= ½ [( ½ ) (3) + ( ½ ) (5) + ( ½ ) (4) ]= ½ *7/32 =
0.1095
Dla tego samego rodowodu moemy utworzy macierz spokrewnie addytywnych.

Osobnik ojciec matka osobnik ojciec matka
E - - 1 - -
C - - 2 - -
D C - 3 2 -
A C - 4 2 -
B E - 5 1 -
I A D 6 4 3
F E - 7 1 -
J A B 8 4 5
G F I 9 7 6
H J G 10 8 9
a11= 1+ a-- =1+0=1
a12= ½ a1- + ½ a1-=0+0=0
a13= ½ a12 + ½ a1-=0+0=0
a14= ½ a12 + ½ a1-=0+0=0
a15= ½ a11 + ½ a1-=0.5+0=0.5
a16= ½ a14 + ½ a13=0+0=0
a17= ½ a11 + ½ a1-=0.5+0=0.5
a18= ½ a14 + ½ a15=0+0.25=0.25
a19 = ½ a17 + ½ a16=0.25+0=0.25
a1 10=½ a18 + ½ a19=0.125+0.125=0.25
a22=1+ a-- =1+0=1
a23=½ a22 + ½ a2-=0.5+0=0.5 itd.
-- -- 2- 2- 1- 43 1- 45 76 89
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 1.0 0 0 0 0.5 0 0.5 0.25 0.25 0.25
2 1.0 0.5 0.5 0 0.5 0 0.25 0.25 0.25
3 1.0 0.25 0 0.625 0 0.125 0.313 0.219
4 1.0 0 0.625 0 0.5 0.313 0.406
5 1.0 0 0.25 0.5 0.125 0.313
6 1.125 0 0.313 0.563 0.438
7 1.0 0.125 0.5 0.313
8 1.0 0.219 0.609
9 1.0 0.609
10 1.109
poniewa macierz spokrewnie jest macierz symetryczn czyli aij=aji po wypełnieniu
poszczególnych wierszy moemy je przepisa jako kolumny
rednie spokrewnienie w populacji obliczamy jako redni elementów ponad przektn.
redni inbred w populacji obliczamy jako redni elementów na przektnej pomniejszonych
o 1
Współczynnik spokrewnienia dominacyjnego - prawdopodobiestwo, e para alleli
jednego osobnika jest identyczna parze alleli drugiego osobnika (innych osobników).
dji = dij = 0.25(asisjadidj + asidjadisj )
dii = 1 + (aii-1) 2d11= 1+ (a11-1) =1+0=1
d12= ¼( a--*a--+ a--*a--)=0.25*0=0
a36= ¼( a24*a-3 +a23*a-4)=0.25*0=0
a68= ¼( a44*a35 +a45*a34)=0.25*(1*0+0*0,25)=0
a910= ¼( a78*a69 +a79*a68)=0.25*(0,125*0,563+0,5*0,313)=0,0567
Współczynnik spokrewnienia epistatycznego (typu addycja * addycja) –
prawdopodobiestwo, e dwie pary alleli jednego osobnika s identyczne z tymi samymi
parami drugiego osobnika (innych osobników).
Iloczyny Hadammarda elementów macierzy A, czyli:
(a#a) ij = a ij * a ij

PARAMETRY GENETYCZNE
Addytywna
Dominacyjna
Epistatyczna
...
Podstawowe ródła zmiennoci genetycznej:
losowy rozdział chromosomów
zrónicowana frekwencja alleli
rekombinacja
mutacje
interakcje alleliczne i niealleliczne.
Podział zmiennoci fenotypowej
Wariancja fenotypowa
Wariancja genetyczna Interakcja genotyp-rodowisko
Wariancja rodowiskowa
rodowiskowa trwała rodowiskowa losowa
Odziedziczalno w szerszym sensie jest ilorazem wariancji genetycznej do wariancji
2
2 σG
fenotypowej. h = 2
σP
Odziedziczalno w wszym sensie jest to udział wariancji genetycznej addytywnej w
2
2 σ A
wariancji fenotypowej h = 2
σ P
Współczynnik odziedziczalnoci zawiera si wic w przedziale . Wysoka warto h 2
wskazuje na moliwoci prowadzenia skutecznej selekcji, gdy wiadczy to o stosunkowo
duej zmiennoci genetycznej przy niewielkiej zmiennoci rodowiskowej. Parametr ten jest
cech
okrelonej populacji obserwowanej w danym czasie i jako taki moe ulega pewnym
zmianom.
Współczynnik powtarzalnoci wyraajcy stopie siły zalenoci midzy powtarzanymi
wartociami fenotypowymi osobników dla danej cechy, definiowany jest jako stosunek
wariancji genetycznej i wariancji rodowiskowej trwałej do wariancji fenotypowej.
2 2
σG
+ σE
p
r = 2
σP
Zawiera si w przedziale . Szacowany jest dla cech, które ujawniaj si wicej ni
jeden raz w cigu ycia osobników. Celem oceny tego parametru jest uzyskanie informacji
nie tylko o moliwociach prowadzenia skutecznej, lecz take wczesnej selekcji.
Korelacje genetyczne s miar siły zalenoci midzy efektami genetycznymi dwóch cech.
Analogiczne relacje zachodz dla korelacji fenotypowych i rodowiskowych. Miar korelacji
jest współczynnik korelacji zawierajcy si w przedziale . Dodatnia warto tego
współczynnika wskazuje na to, e wraz ze wzrostem wartoci jednej cechy nastpuje wzrost
wartoci drugiej. Odwrotne relacje wystpuj dla ujemnej korelacji. Współczynnik korelacji
równy (bd bliski zeru) wskazuje na brak zalenoci midzy par cech. Najwaniejszymi z
hodowlanego punktu widzenia s korelacje genetyczne, gdy na podstawie ich oceny mona
miedzy innymi przewidywa skutki selekcji ukierunkowanej na doskonalenie jednej cechy.

Współczynnik korelacji wykorzystywany był czsto w selekcji ze wzgldu na cechy trudno
mierzalne. Wówczas selekcja mogła odbywa si na podstawie wartoci cechy łatwej w
obserwacji, skorelowanej jednak z cech trudno mierzaln.
Przyczyny istnienia korelacji genetycznych: zjawisko plejotropii i sprzenia genów. Wielko
współczynnika korelacji genetycznej, jako parametru odnoszcego si nie do
poszczególnych osobników lecz do całej populacji, moe by bezporednio wynikiem składu
jej puli genowej. Czynnikami o charakterze genetycznym, zmieniajcymi wielko
współczynnika korelacji genetycznej moe by selekcja osobników, jak i ich migracja.
SZACOWANIE KOMPONENTÓW WARIANCJI
Jednoczynnikowa analiza wariancji moe by stosowana jeeli jedynym czynnikiem
rónicujcym struktur populacji jest podział na grupy półrodzestwa.
Załoenia:
¡
wariancje dla poszczególnych grup ojcowskich powinny by jednorodne,
¡
liczebno grupy ojcowskiej z teoretycznego punktu widzenia powinna by wiksza ni 2
(w praktyce nie powinna by mniejsza ni 10),
¡
grup ojcowskich powinno by co najmniej kilkadziesit,
¡
w przypadku testowania hipotez wymagany jest rozkład normalny wektora obserwacji,
¡
spokrewnienie w ramach jednej grupy ojcowskiej powinno wynosi 0,25,
¡
spokrewnienie midzy osobnikami z rónych grup ojcowskich powinno by równe zeru.
Model dla klasyfikacji pojedynczej:
y = μ + s + e ,
ij i ij
gdzie: yij - obserwacja j-tego potomka po i-tym ojcu, μ − rednia ogólna,
si − efekt losowy i-tego ojca, eij − losowy efekt resztowy zwizany z obserwacj j -tego potomka po
i -tym ojcu.
Tabela analizy wariancji/(kowariancji) dla klasyfikacji pojedynczej.
ródło Stopnie Suma redni Warto
oczekiwana
zmiennoci swobody kwadratów kwadrat redniego kwadratu
(iloczynów) (iloczyn) (iloczynu)
2 2
Midzy N − 1 SSs MS
s σ + kσ
e s
gr. ojcowskimi ( SS sXY ) ( MS sXY ) ( cov e + k covs
)
Wewntrz
grup ojcowskich n N
• − SSe MSe 2 σ e
( SS eXY ) ( eXY
N - liczba ojców n i - liczba córek po i -tym ojcu
N
ni
2
SS = y −
e ij
i=
1 j=
1
N
i=
1
yi
n
2
•
i
SS
s
N yi
y
= −
n n
i=
1
2 2
• ••
i
•
k
n
•
=
=
N
i 1
1 1
n•
−
N −1
n•
=
i=
1
MS ) ( cov e )
ni
N
2
ni
y
2
••
N ni
2
=
yij
i=
1 j=
1

2 2
σ = 4σ
, std: h
A s
2
σˆ
c r = 2 2
σˆ
ˆ c + σe
covs
rG
=
σ σ
sx
sy
r
E
=
2
2
4 σ s
= 2 2 σ + σ
s e
cov − 3cov
2 2 2 2
( σ − 3σ
)( σ − 3σ
eX
e
sX
eY
s
V(
h
2
sY
) =
)
2 2
[ 4 + ( n −1)
h ]( 4 − h )
8n(
n −1)(
N −1)
r
P
=
( σ
2
eX
cov + cov
WARTO HODOWLANA- MODEL POJEDYNCZEGO LOCUS
Przyjmijmy, e cecha ilociowa jest determinowana przez pojedyncze locus o 2 allelach. W
tym locus s moliwe trzy genotypy: BB, Bb, bb. Moemy okreli cech ilociowo przez
przyjcie redniej z dwóch alternatywnych homozygot jako rodek (o) i zdefiniowanie
kadego genotypu w odniesieniu do tego rodka. W tym modelu warto genotypowa BB
GBB=o+a GBb=o+d Gbb=o-a, gdzie o jest rodkiem, 2a jest rónic midzy alternatywnymi
homozygotami
d
bb o Bb BB
a a
Przypumy, e frekwencja B wynosi p a frekwencja b wynosi q, gdzie p+q=1.
Jeeli populacja jest w stanie równowagi Hardego-Weinberga wtedy frekwencja genotypu BB
wynosi p 2 , bb q 2 , a Bb 2pq. Oczywicie p 2 +2pq+q 2 =1. rednia warto genotypowa populacji
wynosi =o+p 2 a+2pqd+q 2 (-a) po przekształceniach otrzymujemy e =o+(p-q)a+2pqd
Warto hodowlana moe by zdefiniowana jako 2x(oczekiwana warto fenotypowa
potomstwa powstałego z kojarzenia osobnika z losowo wybranymi partnerami wyraona jako
odchylenie od redniej populacji). Warto hodowlana jest sum przecitnych efektów
genów osobnika.
α=a+d(q-p) ABB =2q ABb=(q-p) Abb=-2p
Odchylenie dominacyjne: Dla locci addytywnych, gdzie d=0 odchylenie wartoci
genotypowej od redniej populacji jest równe wartoci hodowlanej, G- =A. W przypadku
istnienia dominacji pojawia si rónica midzy A i G. Rónica midzy wartoci genotypowa
zwierzcia (wyraona jako odchylenie od redniej) a wartoci hodowlan jest nazywana
odchyleniem dominacyjnym: D=G- -A DBB=-2q 2 d DBb=2pqd
Dbb=-2p 2 d
Całkowita warto fenotypowa zwierzcia zaley od genotypu i rodowiska, std
P=G+E= + A+D+E
Podobnie mona rozdzieli wariancje na poszczególne komponenty VP = VG +VE = VA+VD
+VE
VA = 2pq 2
VD = (2pqd) 2
VG = VA + VD
Dla wikszej liczby locci naley ponadto uwzgldni efekt współdziałania alleli z rónych
locci, czyli efekt epistazy. Std, P = + A + D + I +E.
Dla wikszoci cech ilociowych przyjmuje si poligeniczny model dziedziczenia, w którym
cecha warunkowana jest przez wiele genów o równym ale bardzo małym efekcie.
+ σ
e
2
sX
)( σ
s
2
eY
+ σ
2
sY
)

Przykład 1. Analizowano mas ciała myszy w wieku 2 tygodni uzyskujc nastpujce
pomiary:
Po samcu 1: 7,8,7,6,7; Po samcu 2: 4,6,7,6,7; Po samcu 3: 9,7,8,7,9; Po samcu 4: 7,5,6,8,9.
Jaka jest odziedziczalno tej cechy? Czy jej powtarzalno moe wynosi 0.1- uzasadnij.
Przykład 2. Analizowano zawarto tłuszczu w pierwszej laktacji. Próba składała si z 15
grup ojcowskich o liczebnociach równych odpowiednio: 21, 30, 48, 33, 42, 16, 5, 42, 50, 45,
47, 22, 38, 40, 29. Suma kwadratów dla ródła zmiennoci midzy grupami ojcowskimi
wyniosła 45.49 a wewntrz grup: 275.57. Oszacuj h 2 analizowanej cechy oraz jej błd
standardowy.
Przykład 3. Z pewnej populacji wybrano 50 niespokrewnionych ze sob krów, z których
kada miała zbadan wydajno tłuszczu w 3 laktacjach. Wykonano analiz wariancji,
przyjmujc za grupy wydajno (laktacje) jednej krowy. Uzyskano nastpujce sumy
kwadratów: dla zmiennoci midzy grupami (krowami) SSc=242 550, a dla zmiennoci
„wewntrz krów” (midzy laktacjami): SSe=90 000.Oszacuj powtarzalno tej cechy.
Przykład 4. W tabeli zawarte s wyniki analizy kowariancji wydajnoci tłuszczu (cecha X) i
zawartoci tłuszczu (cecha Y) w laktacji krów, przy czym populacja słuca do oblicze
składała si z 40 grup półrodzestwa po 50 osobników kada. Oszacuj wielko korelacji
genetycznej, rodowiskowej i fenotypowej.
ródło
Liczba stopni Suma kwadratów
Suma iloczynów
zmiennoci
swobody Cecha X cecha Y
Midzy grupami 253500 196,95 2667,6
Wewntrz grup 2940000 1078 16464
Przykład 5. Populacja składała si z 90 grup półrodzestwa po 120 osobników kada, suma
kwadratów dla pierwszej cechy dla zmiennoci midzy ojcami wynosi 300 natomiast
wewntrz ojców wynosi 1500, redni iloczyn midzy ojcami wynosi 11.24, wewntrz ojców
0.79. Wariancja ojcowska dla drugiej cechy wynosi 1. Oszacuj odziedziczalno pierwszej
cechy, jej błd standardowy oraz korelacje genetyczn midzy tymi cechami. Czy gdyby
analizowanymi cechami były przyrost masy ciała i zawarto misa w tuszy to tak korelacj
uznałby za korzystn, dlaczego?

Przykład 6. Załómy e masa ciała lochy jest warunkowana przez pojedyncze locus z
dwoma allelami o wartociach genotypowych równych bb 130kg, Bb 150kg, BB 160 kg.
Frekwencja allelu recesywnego wynosi 0.7. Jaka jest warto hodowlana i odchylenie
dominacyjne zwierzt o poszczególnych genotypach? Jaka jest rednia warto hodowlana i
odchylenie dominacyjne w populacji? Jaka jest oczekiwana warto potomstwa osobników o
genotypie BB? Jaka jest zmienno genetyczna zwierzt w tej populacji? Wiedzc, e
wariancja rodowiskowa dla masy ciała wynosiła 68kg 2 oszacuj odziedziczalno w sensie
wszym i szerszym.
Przykład 7. U myszy obserwowano gen karłowatoci pygma (pg). Myszy nie posiadajce
tego genu (+,+) wayły rednio 12g, nosiciele pojedynczej jego kopii (+,pg) charakteryzowała
rednia masa = 11g, natomiast osobniki z dwoma takimi genami (pg,pg) wayły rednio tylko
8g. P=0.2. Wyznacz warto hodowlan i odchylenie dominacyjne zwierzt o
poszczególnych genotypach oraz komponenty wariancji genetycznej.
Przykład 8. Wariancja genetyczna jest dwa razy wiksza od rodowiskowej. Jaka jest
odziedziczalno tej cechy?
Przykład 9. Wariancja genetyczna jest 3 razy mniejsza od rodowiskowej trwałej i równa
rodowiskowej losowej. Jaka jest odziedziczalno i powtarzalno tej cechy?
BLUP – Najlepsza Liniowa Nieobciona Predykcja - Best Linear Unbiased Prediction
Model ojca - oceniane s samce na podstawie uytkowoci ich potomstwa.
Zakłada si, e:
spokrewnienie w ramach grupy ojcowskiej wynosi ¼.
brak spokrewnienia midzy osobnikami z rónych grup ojcowskich.
samce s kojarzone z losow grup samic
Zapis modelu liniowego ojca w notacji macierzowej:
y = Xβ + Zu + e
y – nx1 wymiarowy wektor obserwacji (obserwacje cech potomstwa, zwykle córek,
zestawiane s w kolumnie), n jest liczb obserwacji;
β - px1 wymiarowy wektor nieznanych efektów stałych (np. stad, sezonów wycielenia itp.)
p- liczba poziomów efektów stałych;
u – sx1 wymiarowy wektor nieznanych wartoci hodowlanych ojców, s jest liczb ocenianych
ojców;
e – nx1 wymiarowy wektor nieznanych efektów błdów losowych;
X – nxp wymiarowy macierz incydencji dla efektów stałych (wica obserwacje z
odpowiednimi efektami);
Z – nxs wymiarowy macierz incydencji dla efektów losowych (wie obserwacje potomstwa
z efektami ojca).
Układ równa mieszanych (BLUP):
Χ'Χ
Ζ'Χ
Ζ'
Χ'Ζ
Ζ+
Ι
4−h
2
h
2
ˆ β
Χ'
y
=
u~
Ζ'
y

Przykład 1
Buhaj Córki Wydajno mleka Stado córek Sezon wycielenia
córek
A A1 4000 Iwno wiosna
A2 3500 Racot wiosna
A3 4100 Iwno zima
B B1 5800 Racot wiosna
B2 4700 Iwno zima
Model zwierzcia (osobniczy) – Metoda BLUP model zwierzcia (Animal Model) jest
najdokładniejsz metod statystyczn stosowan praktyce w wielu krajach do oceny wielu cech i
gatunków zwierzt gospodarczych.
Niektóre własnoci metody BLUP AM:
¢
pozwala na wyeliminowanie wpływów czynników stałych (np. czynniki rodowiskowe, wiek),
¢
wykorzystuje informacje od osobników spokrewnionych z wykorzystaniem optymalnych wag,
¢
bierze pod uwag wystpujc selekcj oraz trend genetyczny,
¢
maksymalna dokładno – selekcja na podstawie BLUP powinna da najwyszy postp
hodowlany poniewa wykorzystujc wszystkie dostpne informacje maksymalizuje dokładno
oceny,
¢
selekcja na bazie BLUP optymalizuje odstp pokole albowiem młode zwierzta przecitnie
lepsze od starszych, chocia wariancja ich wartoci hodowlanych jest mniejsza anieli wariancja
osobników starszych,
¢
przez optymalne wykorzystanie informacji rodzinowej BLUP maksymalizuje postp w
nastpnym pokoleniu. W praktyce sprowadza si to do faktu, e najlepiej wycenione zwierzta s
czsto ze sob spokrewnione. Zatem stosowanie BLUP animal model dłuszy czas moe
prowadzi do inbredu i wynikajcych z tego konsekwencji.
¢
umoliwia ocen wszystkich osobników (obserwowanych i nie obserwowanych)
¢
ocena samców jest poprawiona o warto samic
Zapis modelu zwierzcia w notacji macierzowej:
y = Xβ + Za + e
y - nx1 wymiarowy wektor obserwacji osobników
β - px1 wymiarowy wektor efektów stałych
X - nxp wymiarowy macierz incydencji dla efektów stałych
Z - nxq wymiarowy macierz incydencji (wie obserwacje z ocen osobników)
a - qx1 wymiarowy wektor losowych genetycznych efektów addytywnych osobników
q jest liczb ocenianych osobników
e - nx1 wymiarowy wektor błdów losowych
Układ równa mieszanych (BLUP):
Χ'
Χ
Ζ'
Χ
Ζ'
Χ'
Ζ
Ζ+
Α
−1
β
Χ'
y
=
α
a
Ζ'
y
~
ˆ
Przykład 2.
Osobnik Matka Ojciec Uytkowo
osobnika
1− h
α = 2
h
K L T 8500 Iwno
W S T 9200 Iwno
S B M 8300 Racot
L B M 9100 Racot
2
Stado osobnika

DOKŁADNO OCENY WARTOCI HODOWLANEJ
Dokładno oceny wartoci hodowlanej jest to korelacja midzy prawdziw a przewidywan
2
cov( I , A ) σI
σI
wartoci hodowlan rIA
= = =
2 2
σI
* σ σ
A I * σ A σ A
Dokładno oceny przeprowadzanej na podstawie metody BLUP oblicza si wg
wzoru: rj = 1 − d jα
gdzie dj to element diagonalny macierzy LHS -1 w wierszu, w którym znajduje si rozwizanie dla
efektu losowego osobnika j.
Dokładno oceny na podstawie indeksu selekcyjnego zaley od dostpnych ródeł informacji:
ródła:
Strabel T. 2006. Genetyka cech ilociowych zwierzt w praktyce.
http://jay.au.poznan.pl/~strabel/
Van Arendonk J. , Bijma P., Bovenhuis H., Crooijmans R., Van der Lende T. 2002. Animal
Breeding and Genetics-lecture notes ABG-20304. Wageningen University, The Netherlands.
INDEKS SELEKCYJNY
Łczna warto hodowlana - warto hodowlana osobnika pod wzgldem wicej ni jednej
cechy.
Indeks selekcyjny - liczba wyraajca łczn warto hodowlan na podstawie równania
regresji wielokrotnej.
Ii = b1xi1 + b2xi2 + ... + btxt, gdzie:
Ii − warto indeksu i-tego osobnika
b1, b2,..., bt− współczynniki regresji wielokrotnej
x , x ,..., x − wartoci fenotypowe cech i-tego osobnika.
i1 i2 it
Konstrukcja indeksu selekcyjnego obejmujcego dwie cechy
I = b1x1+ b2x2 ,
a1
a2
gdzie: b1
= i b2
=
s1
s2
s1, s2
− odchylenia standardowe fenotypowe odpowiednio dla cechy I i II.

Wielkoci a1 i a2 uzyskujemy rozwizania nastpujcego układu równa:
a1
+ rpa2
= RG1
r a + a = R
p
1
2
G2
r p − współczynnik korelacji fenotypowej midzy cechami.
Natomiast:
R = h d + d r
( )
( )
G1 1 1 2 G
RG2 = h2 d1rG + d2
gdzie:
,
rG – współczynnik korelacji genetycznej midzy cechami
h1 i h2 s pierwiastkami kwadratowymi estymatorów odziedziczalnoci cech 1 i 2 ,
d1 = v1sh 1 1 oraz d2 = v2s2h2 v1 i v2 s wagami ekonomicznymi cech.
Przykład 1. Skonstruuj indeks selekcyjny obejmujcy dwie cechy kur nienych. Czy do
dalszej hodowli wybrałby kur, która zniosła 312 jaj o masie 64g czy tak która zniosła 310
jaj o masie 65g?
Cecha
x
( )
i
Nieno
liczba jaj
Masa jaja (g)
Waga
ekonomiczna
v
( )
i
1
5
Odchylenie
standardowe
s
( )
i
37
3
Współczynnik
odziedziczalnoci
2
h
( )
i
0.27
0.43
genetycznej
r
( )
G
- 0.26
Współczynnik korelacji
fenotypowej
r
Przykład 2. Oblicz łczn warto hodowlan dwóch tryków, których wydajno wełny
czystej wynosiła: tryk A = 6,0, tryk B = 5,0 a ich masy odpowiednio 30,0 i 31,0. Wariancja
wydajnoci wełny i masy wynosiła 1,0 i 5,0 a odziedziczalno tych cech: 0,4 i 0,3. Korelacja
genetyczna i fenotypowa midzy tymi cechami wynosi odpowiednio 0,2 i 0,4. Przyjmij
dziesiciokrotnie wiksz wag ekonomiczn dla masy zwierzt anieli dla masy wełny.
SELEKCJA jest to wybór osobników na rodziców nastpnego pokolenia.
w kierunku jednej cechy
+ najłatwiejsz i najbardziej intensywana
- jednostronna, nie uwzgldnia zwizków midzy cechami
- moe doj do spadku innych cech
METODY SELEKCJI
w kierunku wielu cech
+ bardziej celowa
- trudniejsza i mniej intensywna
- skutecznoc zaley od właciwego doboru cech i ich zwiazków
Intensywno selekcji (i) to rednia przewaga selekcjonowanych zwierzt wzgldem całej
populacji wyraona w jednostkach odchylenia standardowego.
- 0.1
( )
p
nastpcza
kolejno w kierunku kadej z wybranych cech
- długotrwała
- osigniety poprzednio poziom moe si obnizyc przy selekcji na kolejna cech
niezalena
równoczenie dla kilku cech z ustaleniem poziomu minimalnego
+ uwzglednia równoczenie róne cechy
- brak podejcia całosciowego
wskanikowa
uwzgldnia łcznie wszystkie cechy i ich powiazania

Przeliczanie frakcji na intensywno selekcji
Frakcja 0,001 0,002 0,003 0,004 0,005 0,006 0,007 0,008 0,009
I 3,364 3,167 3,047 2,959 2,889 2,831 2,781 2,737 2,698
Frakcja 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08 0,09
I 2,663 2,419 2,266 2,153 2,061 1,984 1,917 1,858 1,804
Frakcja 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9
I 1,755 1,400 1,159 0,966 0,798 0,644 0,497 0,350 0,195
Rónica selekcyjna (S) to rónica midzy redni wartoci wyselekcjonowanych zwierzt a
redni wartoci cechy w populacji:
S = iσ
P
Reakcja na selekcj (R) to rónica midzy wartoci redni w populacji wyjciowej a
redni pokolenia potomnego.
Przy braku niegenetycznych oddziaływa powodujcych podobiestwo midzy rodzicami a
potomstwem oraz braku selekcji naturalnej, stosunek reakcji na selekcj do rónicy
selekcyjnej równa si odziedziczalnoci. Jest to tzw. odziedziczalno zrealizowana.
Ri
h =
S
i
2
Dokładniejsz metod jest regresja reakcji na selekcj na rónic selekcyjn
t t
R
t
i Si
i=
1
i=
1
RiSi
−
2 i=
1
t
h =
t
2
S
t
i
2 i=
1
Si
−
i=
1 t
Odstp pokole (L) jest to redni wiek rodziców w momencie urodzenia potomstwa.
Postp genetyczny to zwikszenie wartoci genetycznej zwierzt w czasie, pod wzgldem
im
+ i f P 2
okrelonej cechy lub grupy cech. Rrok = h σ P
Lm
= L f
im
+ i f P = hσ
A
Lm
= L f
Przykład 1. Na podstawie danych zawartych w tabeli oszacuj odziedziczalno zrealizowan.
Jakiej wartoci cechy naley si spodziewa w szóstym pokoleniu?
stado Stado Reakcja na
podstawowe selekcyjne selekcj
I 40 41.6 2.3
II 44.1 0.8
III 44.6 1
IV 45.1 0.9
V
VI
46.5 1.5
Przykład 2. Selekcja owiec pod ktem masy wełny. Załómy, e posiadamy stado owiec
składajce si z 1000 matek których struktura wiekowa jest nastpujca: 250szt. - ma 2 lata,
200 - 3 lata, 180 - 4 lata, 150 – 5 lat, 120 - 6lat, 100 - 7lat. W stadzie jest take 20 tryków z
czego 12 ma 2 lata, a 8 - 3 lata. Przyjmijmy, e tryki utrzymywane s zwykle poprzez 2 lata,
matki - 6 lat, a pierwsze potomstwo uzyskuje si od zwierzt w wieku 2 lat. Osobniki
kojarzone s w stosunku 1 do 50, plenno wynosi 1, a 80% jagnit dorasta wieku
dojrzałego. Przyjmujc za podstaw selekcji fenotyp własny osobników, oraz e
odziedziczalno cechy wynosi 0,30 a fenotypowe standardowe odchylenie 0,4 kg oblicz,
jaka jest reakcja na selekcj w przeliczeniu na rok?

Rysunek 1. Praca hodowlana w stadzie owiec
W wyniku procesu starzenia zwierzta z poszczególnych grup wiekowych przechodz co
roku do starszych klas. Praca hodowlana realizowana jest w momencie selekcji najlepszych
fenotypowo rocznych tryków i jarlic. Co roku potrzeba uzupełni najmłodsze grupy zwierzt,
tj. 250 samic i 12 samców. Poniewa dostpnych jest po 400 młodych kandydatów std:
fm=12/400 ff=250/400
po przeliczeniu frakcji na intensywno selekcji (patrz tabela) otrzymujemy:
im=2.266 if=0.644.
Odstp pokole dla samców i samic obliczamy jako rednie waone wieku i liczebnoci
poszczególnych grup wiekowych, tj.:
Lm=(12*2+8*3)/(12+8)=2.4
Lf=(250*2+200*3+180*4+150*5+120*6+100*7)/(250+200+180+150+120+100)=3.99.
2.
66 + 0.
644
Rrok =
0.
3*
0.
4 = 0.
055kg
2.
4 + 3.
99
Przykład 3. W pewnym laboratorium zamierzano prowadzi prac hodowlan w kierunku
zwikszenia wagi szczurów w wieku 10 tygodni. Wielko utrzymywanej populacji wynosiła
rednio 200szt. Stosunek płci do kojarze wynosił 1:4 (samców do samic), a jedna samica
odchowywała przecitnie 4 młode. Oblicz, jaka bdzie rednia masa zwierzt po 5
pokoleniach pracy hodowlanej wiedzc, e odziedziczalno tej cechy wynosi 0,4, rednia
masa pocztkowa zwierzt 150g, a fenotypowe odchylenie standardowe 1,725.
PROGRAMY HODOWLANE
Program hodowlany jest struktur zorganizowan w celu genetycznego doskonalenia
populacji zwierzt gospodarskich.
Cel hodowlany okrela kierunek w którym chcemy doskonali populacj, czyli okrela, które
cechy bd doskonalone i jaki nacisk jest połoony na kada z cech. Moe on by wyraony
w kategoriach wag ekonomicznych lub podanej poprawy cech.
Cel hodowlany w oparciu o ekonomiczny model systemów produkcyjnych: warto
ekonomiczna kadej cechy jest determinowana przez modelowanie efektu jaki wywiera ta
cecha na dochód stada. Równanie dochodu jest wyprowadzane w taki sposób e jest funkcj
cech celu hodowlanego a warto ekonomiczna kadej z cech jest pochodn czstkow
równania wzgldem tej cechy. Dlatego warto ekonomiczna cechy i wyraa si równaniem:
δPr
vi
=
δP
i
Gdzie Pr jest równaniem dochodu a Pi jest wartoci fenotypow cechy i.

Zysk
warto ekonomiczna
H= A1v1+A2v2+....
Warto ekonomiczna
Cecha
1 jednostka
Funkcja zysku
Wykres ilustruje
uycie funkcji dochodu do
wyprowadzenia wag
ekonomicznych. Waga
ekonomiczna cechy to
wzrost dochodu dziki
poprawie tej cechy o jedn
jednostk. Po znalezieniu
wag ekonomicznych cel
hodowlany (H) jest
wyraany jako waona
suma wartoci hodowlanych
i wag ekonomicznych:
Cel hodowlany oparty o podany postp stosowany jest głównie w przypadkach
cech dla których trudno jest wyprowadzi wagi ekonomiczne (np. zdrowie czy dobrostan) ale
wci moe by podane ich genetyczne doskonalenie. Mona wtedy wyprowadzi wagi
cech vi w oparciu o podany postp (np. utrzymanie obecnego poziomu płodnoci) a
nastpnie sformułowa cel hodowlany H jak w równaniu powyej
Składnikami programu hodowlanego s : system gromadzenia danych, metody i narzdzia
oceny wartoci hodowlanej, system selekcji i kojarzenia, struktura przekazywania
uzyskanego postpu w populacji produkcyjnej
Optymalny wzór programu hodowlanego zaley od gatunku i cech zawartych w celu
hodowlanym
Jako alternatywnych programów hodowlanych moe by oceniana przez porównywanie
odpowiedzi na selekcje (zrealizowanej lub oczekiwanej), utrzymania rónorodnoci
genetycznej (współczynnik inbredu) oraz kosztów realizacji programu.
Interakcja genotyp x rodowisko jest zjawiskiem w którym wraliwo genotypu na zmiany w
rodowisku róni si pomidzy genotypami. Jeeli wystpuje interakcja genotyp x
rodowisko wtedy wzgldna wydajno genotypów róni si midzy rodowiskami
W zastosowaniu do hodowli zwierzt interakcja genotyp x rodowisko jest istotna przy
decydowaniu co do celów hodowlanych i oceny wartoci hodowlanej.
ródła:
Strabel T. 2006. Genetyka cech ilociowych zwierzt w praktyce.
http://jay.au.poznan.pl/~strabel/
Szwaczkowski T. 2000. Parametry genetyczne. Drobiarstwo Polskie 10:7-9.
Van Arendonk J. , Bijma P., Bovenhuis H., Crooijmans R., Van der Lende T. 2002. Animal
Breeding and Genetics-lecture notes ABG-20304. Wageningen University, The Netherlands.

WZORY:
R
xy
=
1
k = n
N − 1
SS
1
( 1+
Fa
)
2
( 1+
F )( 1+
F )
•
x
n
−
n
y
N
1 2 ni • i=
1
r
G
covs
=
σ * σ
d ij = 0.25(a sisj a didj + a sidj a disj ) d ii = 1 + (a ii -1) 2
e
=
sx
sy
r
P
=
cov + cov
2 2 2 2
( σ + σ )( σ + σ
ródło Stopnie Suma redni Warto oczekiwana
zmiennoci swobody kwadratów kwadrat redniego kwadratu
Midzy
grupami
ojcowskimi
Wewntrz
grup ojcowskich n N
(błd)
N
i=
1 j=
1
• − SSe MS 2
e σ e
Χ'
Χ Χ'Ζ
b
Χ'
y
=
−1
d2 = v2s2h2 ABb=(q-p) 1
Ζ'
Χ Ζ'Ζ
+ Α αa
Ζ'
y
y z S − =
t
R G1
= h1(
d1
+ d2rG
) Abb=-2p a 1 + rpa
2 = R G1
R = y2
− y R
t
i
1
i=
1
i
2
R
iSi
−
1− h
2 i=
1
t
r pa1
+ a 2 = R G2
α = α=a+d(q-p) h =
2
h
1
t
2
1− h
R G2
= h 2(
d1rG
+ d2
) ABB =2q. d1 = v1sh
1 1
S
t
i
α = 4
2 i=
1
a2
a 1 2
1 h Si
−
b2
= Nett=-cF + Nc(Rd-Cd) b1
=
4
i=
1 t
s
s
2
ni
y
2
ij
−
N
y
n
i= 1 i
N − 1
2
i•
r
E
1
a ij =
( a s + a )
i di
2
=
SS s
( σ
2
eX
cov − 3cov
− 3σ
e
2
sX
MS s
)( σ
1
a = 1+
ii
s
2
eY
− 3σ
2
sY
2
e
1
2
)
a
eX
sid
i
V(
h
σˆ
+ kσˆ
2
s
2
1 1
F x =
+
2 i 2
e
sX
) =
s
eY
hˆ
sY
2
n
)
( 1 F )
2 2
[ 4 + ( n −1)
h ]( 4 − h )
8n(
n −1)(
N −1)
2
s
n
1+
Fa
1
R Xa =
1+
FX
i 2
SS
s
a
4σˆ
=
σˆ
+
=
y
2
s
2
σˆ
e
N 2 2
i•
••
−
i=
1 ni
n•
t
= 1
2
y
Si