principles of insect pathology
principles of insect pathology principles of insect pathology
178 ГЛАВА V Природа внутриклеточных симбионтов. Иго сомнения is том, что микроорганизмы могут жить внутри тканевых клеток других организмов, не причиняя им вреда или находясь с ними в мутуалн- стическом симбиозе, были устранены работами Бейеринка и других исследователей, показавших во второй половине X IX столетия, что палочкообразные элементы, имеющиеся в ткани корня некоторых растений, представляют собой бактерий, которых удается культивировать. Но в противоположность бактериям — симбионтам бобовых растений, большую часть бактерий, связанных с насекомыми, культивировать вне их хозяев не удается. Возможность культивирования бактерий вне организма необходима для истинного понимания их природы. Некоторые риккетсии, риккетсиеподобные организмы и, невидимому, некоторые бактериальные симбионты, сходные с найденными в жировом теле тараканов, удавалось культивировать на искусственной среде. Почти все виды патогенных риккетсии удавалось культивировать в культуре тканей, в частности в тканях зародыша цыпленка. Возможно, что многих симбионтов-му- туалистов, обнаруженных у насекомых, удастся культивировать при помощи сходной специфической методики. Если удастся разработать методы выращивания большинства внутриклеточных симбионтов вне организма их хозяев, то будут достигнуты большие успехи в понимании истинной природы этих микроорганизмов. Хотя многие внутриклеточные формы безусловно относятся к бактериям, а другие к дрожжам, идентичность некоторых еще не установлена. Далее в этой главе сделана попытка осветить различия между тремя основными группами внутриклеточных организмов: бактериями, риккетспями и дрожжами. Митохондрии и внутриклеточные симбионты морфологически сходны друг с другом, однако они представляют собой весьма различные формы клеточных включений. Некоторые ц и т о л о г и думают, что митохондрии имеют бактериальную природу, но большая часть исследователей отличает эти включения от истинных микроорганизмов по их окраске и реакции на некоторые растворители и другие химические вещества. В большинстве случаев общий вид этих включений и создаваемая ими специфическая «картина» достаточно характерны, чтобы провести между ними различие. В ми- цетомах некоторых насекомых удается наблюдать расположение митохондрий рядом с симбионтами и между ними. До сих нор еще существует мнение, что симбионты — это побочные продукты клеточного обмена. Для симбионтов тараканов при помощи серологических методов было показано, что они представляют собой самостоятельные тельца, чуждые тканям хозяина и отличные от них. Например, при реакции связывания комплемента получается положительный результат только при гомологических комбинациях, т. е. только с антисывороткой симбионта, а антиген ткани
ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ МИКРООРГАНИЗМ Ы '179 хозяина реагирует только с антисывороткой этой ткани; перекрестная проба не дает положительной реакции. Происхождение внутриклеточных симбионтов н их роль. На современном уровне наших знаний можно только догадываться о происхождении внутриклеточных симбионтов насекомых. Можно предположить, что вначале сожительства эти микроорганизмы были патогенными паразитами, а затем в процессе адаптации они сделались менее паразитическими, перешли к комменсализму, а, в конце концов, некоторые из них стали приносить пользу хозяевам и взаимоотношения приобрели характер мутуализма. Возможно, что процесс иммунитета играл роль в способности насекомых преодолевать разрушительное действие организмов, бывших вначале паразитическими. На риккетсиях можно показать, что этот процесс происходит и в настоящее время: Ricnettsia prowazekii de R.-L., возбудитель сыпного (крысиного) тифа, до некоторой степени патогенна для своего хозяина — вши и, возможно, не. так далеко зашла в процессе своего эволюционного развития и приспособления к внутриклеточной жизни как Rickettsia rickettsii (Wolb.), возбудитель пятнистой лихорадки Скалистых гор, повидимому, не причиняющий вреда своему хозяину — клещу. С другой стороны, можно предположить, что внутриклеточные симбионты представляют собой исходно непатогенные формы, произошедшие от микроорганизмов, обычно связанных с нормальными насекомыми, которые благодаря клеточным и гуморальным процессам иммунитета оказались включенными в ткани с формированием в процессе эволюции мицетома и других содержащих симбионтов образований. Пэйо (1933) и некоторые другие исследователи считают, что именно так и шла эволюция симбионтов тлей и других насекомых, у которых имеются мицетомы, наполненные симбионтами, а иногда также особые свободные бактерии в гемолимфе. Роль этих внутриклеточных симбионтов в жизненных процессах хозяев, повидимому,’ соответствует положению, которого они достигли в эволюционном процессе взаимного приспособления. Возможно, что некоторые внутриклеточные формы лишь недавно перестали причинять вред своим хозяевам и живут в их клетках только как комменсалы. Такие симбионты не приносят определенной пользы своим хозяевам, но сами получают защиту и пищу. Повидимому, многие внутриклеточные симбионты приносят своим хозяевам определенную пользу, а многие из них безусловно Необходимы для жизни насекомых. Огромное большинство симбионтов находится в зависимости от своих хозяев и лишь немногие из них могут жить в природе свободно, независимо от хозяев. Эта тесная связь между внутриклеточными симбионтами и их хозяевами сама собой говорит о мутуализме их взаимоотношений, В большинстве случаев каждая особь данного вида насекомых со .12*
- Page 128 and 129: 128 ГЛАВА III форму. Не
- Page 130 and 131: ГЛАВА IV ВНЕКЛЕТОЧН
- Page 132 and 133: 132 ГЛАВА IV В общем в
- Page 134 and 135: ГЛАВА IV' Европе на о
- Page 136 and 137: ГЛАЕА IV их биологич
- Page 138 and 139: ГЛАВА IV расте, они,
- Page 140 and 141: ГЛАВА IV* затем упот
- Page 142 and 143: 142 ГЛАВА IV всех пост
- Page 144 and 145: V i', ГЛАВА IV кусочки
- Page 146 and 147: 14(5 ках-водолюбах бы
- Page 148 and 149: ГЛАВА IV она обычно
- Page 150 and 151: •150 ГЛАВА IV н а д л е
- Page 152 and 153: P и с. 33. Бактерии из
- Page 154 and 155: 1’ it с. ГИ. Передача
- Page 156 and 157: 156 ГЛАВА IV этих взаи
- Page 158 and 159: ГЛАВА IV последний о
- Page 160 and 161: -160 ГЛАВА IV Вирусные
- Page 162 and 163: 162 ГЛАВА IV сокая тем
- Page 164 and 165: 164 ГЛАВА IV В последн
- Page 166 and 167: 166 ГЛАВА IV Ж ГУ ТИКО
- Page 168 and 169: 168 ГЛАВА IV понимани
- Page 170 and 171: 170 ГЛАВА IV они похож
- Page 172 and 173: 172 ГЛАВА IV характер
- Page 174 and 175: 174 ГЛАВА IV Steinhaus E. A .,
- Page 176 and 177: 176 ГЛАВА V (1904), Пьера
- Page 180 and 181: ГЛАВА V держит симб
- Page 182 and 183: 182 ГЛАВА V мому, симб
- Page 184 and 185: 184 ГЛАВА V бионты по
- Page 186 and 187: ГЛАВА V настоящее в
- Page 188 and 189: 188 ГЛАВА V зрения. Зд
- Page 190 and 191: 190 ГЛАВА V роорганиз
- Page 192 and 193: 192 ГЛАВА V известны
- Page 194 and 195: 19/. ГЛАВА V ные бакте
- Page 196 and 197: P и с. 43. Мицетомы и с
- Page 198 and 199: 198 ГЛАВА V У Triatoma rubro
- Page 200 and 201: 200 Другие симбионты
- Page 202 and 203: 2 02 ГЛАВА V таких кле
- Page 204 and 205: 204 ГЛАВА V Риккотспн
- Page 206 and 207: 206 ГЛАВА V лихорадки
- Page 208 and 209: ГЛАВА V Ршшетепн * В
- Page 210 and 211: 210 ГЛАВА V «Непатоге
- Page 212 and 213: 212 К последнему род
- Page 214 and 215: 214 ГЛАВА V Симбиотич
- Page 216 and 217: 216 ГЛАВА V формы по о
- Page 218 and 219: 218 ГЛАВА V Bloch m a n F ., 1
- Page 220 and 221: 22(1 ГЛАВА V Рек] о .Г.,
- Page 222 and 223: ГЛАВА VI ИНФЕКЦИИ И
- Page 224 and 225: 2 24 ГЛАВА VI P и i-. 53. С
- Page 226 and 227: Рис. 54. Схематическ
ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ МИКРООРГАНИЗМ Ы '179<br />
хозяина реагирует только с антисывороткой этой ткани; перекрестная<br />
проба не дает положительной реакции.<br />
Происхождение внутриклеточных симбионтов н их роль. На<br />
современном уровне наших знаний можно только догадываться о<br />
происхождении внутриклеточных симбионтов насекомых. Можно<br />
предположить, что вначале сожительства эти микроорганизмы были<br />
патогенными паразитами, а затем в процессе адаптации они сделались<br />
менее паразитическими, перешли к комменсализму, а, в<br />
конце концов, некоторые из них стали приносить пользу хозяевам и<br />
взаимоотношения приобрели характер мутуализма. Возможно, что<br />
процесс иммунитета играл роль в способности насекомых преодолевать<br />
разрушительное действие организмов, бывших вначале паразитическими.<br />
На риккетсиях можно показать, что этот процесс<br />
происходит и в настоящее время: Ricnettsia prowazekii de R.-L.,<br />
возбудитель сыпного (крысиного) тифа, до некоторой степени патогенна<br />
для своего хозяина — вши и, возможно, не. так далеко<br />
зашла в процессе своего эволюционного развития и приспособления<br />
к внутриклеточной жизни как Rickettsia rickettsii (Wolb.), возбудитель<br />
пятнистой лихорадки Скалистых гор, повидимому, не<br />
причиняющий вреда своему хозяину — клещу.<br />
С другой стороны, можно предположить, что внутриклеточные<br />
симбионты представляют собой исходно непатогенные формы,<br />
произошедшие от микроорганизмов, обычно связанных с нормальными<br />
насекомыми, которые благодаря клеточным и гуморальным<br />
процессам иммунитета оказались включенными в ткани с формированием<br />
в процессе эволюции мицетома и других содержащих<br />
симбионтов образований. Пэйо (1933) и некоторые другие исследователи<br />
считают, что именно так и шла эволюция симбионтов тлей и<br />
других насекомых, у которых имеются мицетомы, наполненные симбионтами,<br />
а иногда также особые свободные бактерии в гемолимфе.<br />
Роль этих внутриклеточных симбионтов в жизненных процессах<br />
хозяев, повидимому,’ соответствует положению, которого они<br />
достигли в эволюционном процессе взаимного приспособления.<br />
Возможно, что некоторые внутриклеточные формы лишь недавно<br />
перестали причинять вред своим хозяевам и живут в их клетках<br />
только как комменсалы. Такие симбионты не приносят определенной<br />
пользы своим хозяевам, но сами получают защиту и пищу.<br />
Повидимому, многие внутриклеточные симбионты приносят своим<br />
хозяевам определенную пользу, а многие из них безусловно Необходимы<br />
для жизни насекомых. Огромное большинство симбионтов<br />
находится в зависимости от своих хозяев и лишь немногие из них<br />
могут жить в природе свободно, независимо от хозяев.<br />
Эта тесная связь между внутриклеточными симбионтами и их<br />
хозяевами сама собой говорит о мутуализме их взаимоотношений,<br />
В большинстве случаев каждая особь данного вида насекомых со<br />
.12*
Change language