principles of insect pathology

principles of insect pathology principles of insect pathology

ashipunov.info
from ashipunov.info More from this publisher
24.07.2013 Views

166 ГЛАВА IV Ж ГУ ТИКО ВЫ Е (MASTIGOPHOHA) Больш ая часть жгутиковых, связанных с насекомыми, обитает в кишечном канале этих членистоногих. Для удобства можно их рассматривать по группам, предложенным Беккером (1930): 1) жгутиковые, обитающие в кишке некоторых термитов; 2) жгутиковые, относящиеся к сем. Trypanosomidae, исключительно энтомофиль- пые, не имеющие определенных хозяев среди позвоночных или растений; 3) организмы, относящиеся к сем. Trypanosomidae, проводящие одну часть своего жизненного цикла в кишечном канале насекомых, а другую — в крови или тканях позвоночных; 4) все жгутиковые, встречающиеся в организме насекомых и не относящиеся к сем. Trypanosomidae. Ж гутиковые, обнаруженные в термитах. Первым, обратившим внимание на богатую фауну простейших в организме термитов, был Леспэ (1856). Вскоре после этого Лейди и Грасси сообщили о сходных наблюдениях. К настоящему времени изучена фауна простейших примерно у 500 видов термитов; у этих хозяев было найдено и описано около 300 видов простейших. Ценные сведения о них и описание биологических взаимоотношений можно найти в работах ряда современных исследователей, в том числе Кливлэнда, Хэнгэта и, в особенности, X. Кирби. Большая часть жгутиковых, встречающихся в организме термитов, относится к отрядам Poly mas tigida и Ilypermastigida — двум наиболее высокоорганизованным отрядам класса Mastigo- phora, причем число представителей Polymastigida вдвое превышает число Hypermastigida. Список различных видов простейших, найденных у термитов, и их хозяев читатель может найти в книге автора (Штейнхауз, 1950). Между прочим можно отметить, что у питающегося древесиной таракана Cryptocercus punctulatus Scudd. имеется фауна простейших, сходная с таковой термитов. Хотя и существуют исключеппя, но все же, как правило, у всех термитов определенного вида имеется идентичная фауна. Многие виды простейших найдены только у одного хозяина, но пекоторые виды встречаются у нескольких хозяев. Современное распределение по хозяевам многих видов жгутиковых, живущих в организме термитов, говорит о том, что признаки простейших в процессе эволюции были более постоянными в течение определенного периода времени, чем признаки насекомых. У термитов происходил процесс видообразования, тогда как у некоторых обитавших в них простейших этого не наблюдалось; весьма вероятно, что известные в настоящее время типы простейших жили еще в организмах предков современных видов термитов (X. Кирби, 1937, 1941). Считают, что простейшие передаются от одного термита другому при непосредственном контакте между насекомыми. Возмож-

ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ 167 но, что это происходит в то время, когда молодые термиты получают проктодэальную пищу из анального отверстия взрослых. Во всяком случае близкий контакт, повидимому, необходим. Восстановление фауны должно происходить после каждой линьки (так же как и в начале жизни насекомого); без непосредственного контакта восстановления фауны не происходит и термит погибает. Особый интерес представляют физиологические взаимоотношения между хозяином-термитом и обитающей внутри него фауной простейших. Кливлэнд (1926) разработал методы освобождения термитов от жгутиковых для изучения роли простейших в физиологии питания термитов. Уничтожения фауны простейших можно достигнуть различными путями: 1) содержанием термитов при относительно высокой температуре (36° в течение 24 час.); 2) голоданием термитов, что убивает жгутиковых раньше, чем самих термитов; 3) помещением термитов в атмосферу кислорода под давлением, что разрушает простейших, а термитам не вредит. При помощи этих методов было окончательно доказано, что жгутиковые безусловно необходимы для поддержания жизни термитов в течение длительного промежутка времени. Большинство термитов питается исключительно древесиной; простейшие, находящиеся в кишке, захватывают мелкие частички дерева, которые они переваривают в более или менее анаэробных условиях, делая содержащуюся в них клетчатку доступной для усвоения термитами. Если простейших удалить из организма термита, питающегося древесиной, насекомое не может получить питательные вещества из поглощенной пищи и погибает. Если термитам, у которых удалили фауну простейших, давать корм, содержащий вещества, образующиеся из целлюлозы, они, повидимому, не страдают от недостатка питательных веществ и их жизненные процессы протекают так же, как и у нормальных термитов, содержащих обычную фауну. Ясно, что простейшие, обитающие в термитах, вместе с другими продуктами образуют из целлюлозы глюкозу. Однако каким образом глюкоза делается доступной для термитов, пока неясно. Согласно одной из теорий (Хэнгэт, 1939), глюкоза, образующаяся из целлюлозы при переваривании, удерживается в организме простейших и, распадаясь в процессе диссимиляции, дает энергию для их жизненных процессов. Повидимому, продукты сбраживания глюкозы простейшими затем окисляются в организме термита, образуя углекислый газ и воду. Для объяснения этого явления были выдвинуты также другие теории. Интересную особенность во взаимоотношениях между тараканом Cryptocercus и обитающими в нем простейшими представляет собой реакция обоих организмов на один и тот же гормон. Кливлэнд (1947) показал, что в то время как этот гормон вызывает у таракана линьку, у простейших он вызывает различные формы полового процесса; некоторые из них, повидимому, важны для

166<br />

ГЛАВА IV<br />

Ж ГУ ТИКО ВЫ Е (MASTIGOPHOHA)<br />

Больш ая часть жгутиковых, связанных с насекомыми, обитает<br />

в кишечном канале этих членистоногих. Для удобства можно их<br />

рассматривать по группам, предложенным Беккером (1930): 1) жгутиковые,<br />

обитающие в кишке некоторых термитов; 2) жгутиковые,<br />

относящиеся к сем. Trypanosomidae, исключительно энтомофиль-<br />

пые, не имеющие определенных хозяев среди позвоночных или растений;<br />

3) организмы, относящиеся к сем. Trypanosomidae, проводящие<br />

одну часть своего жизненного цикла в кишечном канале<br />

насекомых, а другую — в крови или тканях позвоночных; 4) все<br />

жгутиковые, встречающиеся в организме насекомых и не относящиеся<br />

к сем. Trypanosomidae.<br />

Ж гутиковые, обнаруженные в термитах. Первым, обратившим<br />

внимание на богатую фауну простейших в организме термитов,<br />

был Леспэ (1856). Вскоре после этого Лейди и Грасси сообщили<br />

о сходных наблюдениях. К настоящему времени изучена фауна<br />

простейших примерно у 500 видов термитов; у этих хозяев было<br />

найдено и описано около 300 видов простейших. Ценные сведения<br />

о них и описание биологических взаимоотношений можно найти в<br />

работах ряда современных исследователей, в том числе Кливлэнда,<br />

Хэнгэта и, в особенности, X. Кирби.<br />

Большая часть жгутиковых, встречающихся в организме термитов,<br />

относится к отрядам Poly mas tigida и Ilypermastigida —<br />

двум наиболее высокоорганизованным отрядам класса Mastigo-<br />

phora, причем число представителей Polymastigida вдвое превышает<br />

число Hypermastigida. Список различных видов простейших, найденных<br />

у термитов, и их хозяев читатель может найти в книге<br />

автора (Штейнхауз, 1950). Между прочим можно отметить, что у<br />

питающегося древесиной таракана Cryptocercus punctulatus Scudd.<br />

имеется фауна простейших, сходная с таковой термитов.<br />

Хотя и существуют исключеппя, но все же, как правило, у<br />

всех термитов определенного вида имеется идентичная фауна.<br />

Многие виды простейших найдены только у одного хозяина, но<br />

пекоторые виды встречаются у нескольких хозяев. Современное<br />

распределение по хозяевам многих видов жгутиковых, живущих<br />

в организме термитов, говорит о том, что признаки простейших<br />

в процессе эволюции были более постоянными в течение определенного<br />

периода времени, чем признаки насекомых. У термитов происходил<br />

процесс видообразования, тогда как у некоторых обитавших<br />

в них простейших этого не наблюдалось; весьма вероятно, что<br />

известные в настоящее время типы простейших жили еще в организмах<br />

предков современных видов термитов (X. Кирби, 1937,<br />

1941).<br />

Считают, что простейшие передаются от одного термита другому<br />

при непосредственном контакте между насекомыми. Возмож-

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!