principles of insect pathology
principles of insect pathology principles of insect pathology
166 ГЛАВА IV Ж ГУ ТИКО ВЫ Е (MASTIGOPHOHA) Больш ая часть жгутиковых, связанных с насекомыми, обитает в кишечном канале этих членистоногих. Для удобства можно их рассматривать по группам, предложенным Беккером (1930): 1) жгутиковые, обитающие в кишке некоторых термитов; 2) жгутиковые, относящиеся к сем. Trypanosomidae, исключительно энтомофиль- пые, не имеющие определенных хозяев среди позвоночных или растений; 3) организмы, относящиеся к сем. Trypanosomidae, проводящие одну часть своего жизненного цикла в кишечном канале насекомых, а другую — в крови или тканях позвоночных; 4) все жгутиковые, встречающиеся в организме насекомых и не относящиеся к сем. Trypanosomidae. Ж гутиковые, обнаруженные в термитах. Первым, обратившим внимание на богатую фауну простейших в организме термитов, был Леспэ (1856). Вскоре после этого Лейди и Грасси сообщили о сходных наблюдениях. К настоящему времени изучена фауна простейших примерно у 500 видов термитов; у этих хозяев было найдено и описано около 300 видов простейших. Ценные сведения о них и описание биологических взаимоотношений можно найти в работах ряда современных исследователей, в том числе Кливлэнда, Хэнгэта и, в особенности, X. Кирби. Большая часть жгутиковых, встречающихся в организме термитов, относится к отрядам Poly mas tigida и Ilypermastigida — двум наиболее высокоорганизованным отрядам класса Mastigo- phora, причем число представителей Polymastigida вдвое превышает число Hypermastigida. Список различных видов простейших, найденных у термитов, и их хозяев читатель может найти в книге автора (Штейнхауз, 1950). Между прочим можно отметить, что у питающегося древесиной таракана Cryptocercus punctulatus Scudd. имеется фауна простейших, сходная с таковой термитов. Хотя и существуют исключеппя, но все же, как правило, у всех термитов определенного вида имеется идентичная фауна. Многие виды простейших найдены только у одного хозяина, но пекоторые виды встречаются у нескольких хозяев. Современное распределение по хозяевам многих видов жгутиковых, живущих в организме термитов, говорит о том, что признаки простейших в процессе эволюции были более постоянными в течение определенного периода времени, чем признаки насекомых. У термитов происходил процесс видообразования, тогда как у некоторых обитавших в них простейших этого не наблюдалось; весьма вероятно, что известные в настоящее время типы простейших жили еще в организмах предков современных видов термитов (X. Кирби, 1937, 1941). Считают, что простейшие передаются от одного термита другому при непосредственном контакте между насекомыми. Возмож-
ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ 167 но, что это происходит в то время, когда молодые термиты получают проктодэальную пищу из анального отверстия взрослых. Во всяком случае близкий контакт, повидимому, необходим. Восстановление фауны должно происходить после каждой линьки (так же как и в начале жизни насекомого); без непосредственного контакта восстановления фауны не происходит и термит погибает. Особый интерес представляют физиологические взаимоотношения между хозяином-термитом и обитающей внутри него фауной простейших. Кливлэнд (1926) разработал методы освобождения термитов от жгутиковых для изучения роли простейших в физиологии питания термитов. Уничтожения фауны простейших можно достигнуть различными путями: 1) содержанием термитов при относительно высокой температуре (36° в течение 24 час.); 2) голоданием термитов, что убивает жгутиковых раньше, чем самих термитов; 3) помещением термитов в атмосферу кислорода под давлением, что разрушает простейших, а термитам не вредит. При помощи этих методов было окончательно доказано, что жгутиковые безусловно необходимы для поддержания жизни термитов в течение длительного промежутка времени. Большинство термитов питается исключительно древесиной; простейшие, находящиеся в кишке, захватывают мелкие частички дерева, которые они переваривают в более или менее анаэробных условиях, делая содержащуюся в них клетчатку доступной для усвоения термитами. Если простейших удалить из организма термита, питающегося древесиной, насекомое не может получить питательные вещества из поглощенной пищи и погибает. Если термитам, у которых удалили фауну простейших, давать корм, содержащий вещества, образующиеся из целлюлозы, они, повидимому, не страдают от недостатка питательных веществ и их жизненные процессы протекают так же, как и у нормальных термитов, содержащих обычную фауну. Ясно, что простейшие, обитающие в термитах, вместе с другими продуктами образуют из целлюлозы глюкозу. Однако каким образом глюкоза делается доступной для термитов, пока неясно. Согласно одной из теорий (Хэнгэт, 1939), глюкоза, образующаяся из целлюлозы при переваривании, удерживается в организме простейших и, распадаясь в процессе диссимиляции, дает энергию для их жизненных процессов. Повидимому, продукты сбраживания глюкозы простейшими затем окисляются в организме термита, образуя углекислый газ и воду. Для объяснения этого явления были выдвинуты также другие теории. Интересную особенность во взаимоотношениях между тараканом Cryptocercus и обитающими в нем простейшими представляет собой реакция обоих организмов на один и тот же гормон. Кливлэнд (1947) показал, что в то время как этот гормон вызывает у таракана линьку, у простейших он вызывает различные формы полового процесса; некоторые из них, повидимому, важны для
- Page 116 and 117: ГЛАВА III могут пита
- Page 118 and 119: I 18 ГЛАВА III станови
- Page 120 and 121: 120 ГЛАВА III холестер
- Page 122 and 123: 122 ГЛАВА III до перио
- Page 124 and 125: 124 ГЛАВА III Дизентер
- Page 126 and 127: ГЛАВА III митохондри
- Page 128 and 129: 128 ГЛАВА III форму. Не
- Page 130 and 131: ГЛАВА IV ВНЕКЛЕТОЧН
- Page 132 and 133: 132 ГЛАВА IV В общем в
- Page 134 and 135: ГЛАВА IV' Европе на о
- Page 136 and 137: ГЛАЕА IV их биологич
- Page 138 and 139: ГЛАВА IV расте, они,
- Page 140 and 141: ГЛАВА IV* затем упот
- Page 142 and 143: 142 ГЛАВА IV всех пост
- Page 144 and 145: V i', ГЛАВА IV кусочки
- Page 146 and 147: 14(5 ках-водолюбах бы
- Page 148 and 149: ГЛАВА IV она обычно
- Page 150 and 151: •150 ГЛАВА IV н а д л е
- Page 152 and 153: P и с. 33. Бактерии из
- Page 154 and 155: 1’ it с. ГИ. Передача
- Page 156 and 157: 156 ГЛАВА IV этих взаи
- Page 158 and 159: ГЛАВА IV последний о
- Page 160 and 161: -160 ГЛАВА IV Вирусные
- Page 162 and 163: 162 ГЛАВА IV сокая тем
- Page 164 and 165: 164 ГЛАВА IV В последн
- Page 168 and 169: 168 ГЛАВА IV понимани
- Page 170 and 171: 170 ГЛАВА IV они похож
- Page 172 and 173: 172 ГЛАВА IV характер
- Page 174 and 175: 174 ГЛАВА IV Steinhaus E. A .,
- Page 176 and 177: 176 ГЛАВА V (1904), Пьера
- Page 178 and 179: 178 ГЛАВА V Природа в
- Page 180 and 181: ГЛАВА V держит симб
- Page 182 and 183: 182 ГЛАВА V мому, симб
- Page 184 and 185: 184 ГЛАВА V бионты по
- Page 186 and 187: ГЛАВА V настоящее в
- Page 188 and 189: 188 ГЛАВА V зрения. Зд
- Page 190 and 191: 190 ГЛАВА V роорганиз
- Page 192 and 193: 192 ГЛАВА V известны
- Page 194 and 195: 19/. ГЛАВА V ные бакте
- Page 196 and 197: P и с. 43. Мицетомы и с
- Page 198 and 199: 198 ГЛАВА V У Triatoma rubro
- Page 200 and 201: 200 Другие симбионты
- Page 202 and 203: 2 02 ГЛАВА V таких кле
- Page 204 and 205: 204 ГЛАВА V Риккотспн
- Page 206 and 207: 206 ГЛАВА V лихорадки
- Page 208 and 209: ГЛАВА V Ршшетепн * В
- Page 210 and 211: 210 ГЛАВА V «Непатоге
- Page 212 and 213: 212 К последнему род
- Page 214 and 215: 214 ГЛАВА V Симбиотич
166<br />
ГЛАВА IV<br />
Ж ГУ ТИКО ВЫ Е (MASTIGOPHOHA)<br />
Больш ая часть жгутиковых, связанных с насекомыми, обитает<br />
в кишечном канале этих членистоногих. Для удобства можно их<br />
рассматривать по группам, предложенным Беккером (1930): 1) жгутиковые,<br />
обитающие в кишке некоторых термитов; 2) жгутиковые,<br />
относящиеся к сем. Trypanosomidae, исключительно энтомофиль-<br />
пые, не имеющие определенных хозяев среди позвоночных или растений;<br />
3) организмы, относящиеся к сем. Trypanosomidae, проводящие<br />
одну часть своего жизненного цикла в кишечном канале<br />
насекомых, а другую — в крови или тканях позвоночных; 4) все<br />
жгутиковые, встречающиеся в организме насекомых и не относящиеся<br />
к сем. Trypanosomidae.<br />
Ж гутиковые, обнаруженные в термитах. Первым, обратившим<br />
внимание на богатую фауну простейших в организме термитов,<br />
был Леспэ (1856). Вскоре после этого Лейди и Грасси сообщили<br />
о сходных наблюдениях. К настоящему времени изучена фауна<br />
простейших примерно у 500 видов термитов; у этих хозяев было<br />
найдено и описано около 300 видов простейших. Ценные сведения<br />
о них и описание биологических взаимоотношений можно найти в<br />
работах ряда современных исследователей, в том числе Кливлэнда,<br />
Хэнгэта и, в особенности, X. Кирби.<br />
Большая часть жгутиковых, встречающихся в организме термитов,<br />
относится к отрядам Poly mas tigida и Ilypermastigida —<br />
двум наиболее высокоорганизованным отрядам класса Mastigo-<br />
phora, причем число представителей Polymastigida вдвое превышает<br />
число Hypermastigida. Список различных видов простейших, найденных<br />
у термитов, и их хозяев читатель может найти в книге<br />
автора (Штейнхауз, 1950). Между прочим можно отметить, что у<br />
питающегося древесиной таракана Cryptocercus punctulatus Scudd.<br />
имеется фауна простейших, сходная с таковой термитов.<br />
Хотя и существуют исключеппя, но все же, как правило, у<br />
всех термитов определенного вида имеется идентичная фауна.<br />
Многие виды простейших найдены только у одного хозяина, но<br />
пекоторые виды встречаются у нескольких хозяев. Современное<br />
распределение по хозяевам многих видов жгутиковых, живущих<br />
в организме термитов, говорит о том, что признаки простейших<br />
в процессе эволюции были более постоянными в течение определенного<br />
периода времени, чем признаки насекомых. У термитов происходил<br />
процесс видообразования, тогда как у некоторых обитавших<br />
в них простейших этого не наблюдалось; весьма вероятно, что<br />
известные в настоящее время типы простейших жили еще в организмах<br />
предков современных видов термитов (X. Кирби, 1937,<br />
1941).<br />
Считают, что простейшие передаются от одного термита другому<br />
при непосредственном контакте между насекомыми. Возмож-