02.07.2013 Views

Mykologie

Mykologie

Mykologie

SHOW MORE
SHOW LESS

Create successful ePaper yourself

Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.

<strong>Mykologie</strong><br />

<strong>Mykologie</strong>: vědní obor zaměřený na<br />

studium hub a houbových organismů


Proč studujeme houby?<br />

•Nedílná součást ekosystému – energetické cykly, přeměna<br />

organické a anorganické hmoty<br />

1.rozklad dřevní hmoty<br />

2. zpřístupňování živin pro jiné organismy<br />

3. rozklad kostní hmoty a rohoviny<br />

4. akumulace a transformace těžkých kovů<br />

5. Úprava pH substrátů, výměna plynů … etc.<br />

6. Produkce metabolitů


•Široká geografická valence – od severního pólu po tropy,<br />

adaptace na vysokou nadmořskou výšku, tlak, vysoké teploty,<br />

zasolení, sucho , kyselé pH, aerobní podmínky<br />

příklady<br />

Hymenoscyphus ericae pH –2-3, symbiont vřesovištních rostlin<br />

Serpula lachrymans –Dřevomorka domácí- Adaptace na<br />

suché dřevo a jsou schopné eliminovat vysoké dávky Zn a Cu<br />

(fungicidy)<br />

Debaryomyces hansenii –mořská kvasinky regulace turgoru (K +<br />

>Na + )<br />

Dactylaria gallopava – termální prameny, 60°C<br />

Talaromyces flavus-80°C


•Nutriční adaptace – symbionti, parazité rostlin, parazité<br />

obojživelníků, ryb, ptáků a savců, saprofyté<br />

•Symbionti rostlin – endofyté travin, mykorhizní druhy<br />

hub<br />

•Parazité rostlin – obligátní nebo fakultativní, biotrófní, nekrotrofní a<br />

přechodné formy<br />

•Parazité živočichů – mykózy<br />

příklady<br />

•Saprofyté – rozklad organické hmoty<br />

•Parazité hub<br />

Spinellus fusiger<br />

Scleroderma citrinum -<br />

ektomykorhiza<br />

Microsphaera penicillata<br />

Helvella crispa


Houby a člověk<br />

Vztahy pozitivní a prospěšné<br />

•Biotransformace - Fermentace – kvasinky (alkohol, chleba, steroidy)<br />

•Využití metabolitů – antibiotika, rostlinné hormony, cytostatika,<br />

alkaloidy<br />

•Využití enzymatických aktivit hub – zrající sýry, tempeh, sojová<br />

omáčka, organické kyseliny<br />

•Využití biomasy jako potravin – zdroj proteinů<br />

•Biologická ochrana – zemědělství – využití entomofágních a<br />

nematofágních a mykoparazitických hub k eliminaci škůdců a<br />

parazitických hub<br />

•Lesnictví a zemědělství - využití mykorhizních hub k produkci<br />

rostlin


Negativní vliv hub<br />

Choroby rostlin – ohrožení produkce zemědělských plodin<br />

Mykózy – zvířata a lidé<br />

Mykotoxiny – sekundární metabolity<br />

Alergie<br />

Phaeoannellomyces werneckii<br />

Hniloby a kazivost – potraviny, organické produkty<br />

Ustilago maydis


Úloha hub v historii lidstva-Etnomykologie<br />

•Popsáno cca 70 tisíc druhů hub<br />

Systematické studie byly započaty před 250 lety<br />

Starověký Egypt-fermentace je dar boha Osira<br />

Starověké Řecko – Bacchalie<br />

Římská říše – Jupiter jako dárce hub a lanýžů<br />

Národy Jižní Ameriky- Guatemala a Mexiko-využívání<br />

halucinogenních hub – Amanita muscarina, Psilocybe cubensis<br />

Severoamerické národy – Fomitopsis officinalis, Piptoporus<br />

betulinus –hubky při rozdělávání ohně, zastavení krvácení


Asie – Sibiřské národy – A.muscarina – halucinogenní účinky<br />

Čína – tradiční medicína – Ganoderma, Shitake, Penízovka,<br />

Tremella fuciformis<br />

•Středověká Evropa – ergotismus – Claviceps purpurea –<br />

námel, Paličkovice nachová – postižení nervové soustavy -Tanec<br />

svatého Víta (střední a severní Evropa)<br />

Vředovitá gangrenózní forma –svatý oheň (západní Evropa)<br />

•19.Století – vystěhování Irů a Skotů do Severní Ameriky –<br />

Plíseň bramborová (Phytopthora infestans) způsobila hladomor


Námel – Claviceps purpurea


Evoluce houbových organismů<br />

Fosilní nálezy a geologické stáří<br />

Období Třetihor: Miocén – perithecium (Francie)<br />

Zkamenělý roh (Rhynie chert) –<br />

Devon (Skotsko, Aberdeen)-<br />

Paleomyces


Průřez stonkem Aglaophyton :nález Chytridiomycety na epidermist stonku Palaeoblastocladia milleri! (scale bar = 200µm) (Copyright owned by University Münster).


Proferozoicum, prvohory – 1800-19000 mya<br />

-zelené řasy, bacterie, cyanobakterie, červené řasy NE HOUBY<br />

Kambrium, Ordovik –plankton, bentonit – prvoci, diversifikace<br />

řas<br />

Silur – charophyta, tracheophyta<br />

•Fosilní nálezy vodních hub – na bezobratlých<br />

•Pozdější období Siluru – (Gotland, Švédsko) – suchozemnské<br />

houby (hyfy, fialidy, mnohobuněčné spóry) na trusu<br />

chvostoskoků<br />

• Sherwood Pike –Ascomycota<br />

Devon – rhyniophyta, lycophyta, progymnospermní<br />

rostliny<br />

nálezy konidií odd: Askomycota a Basidiomycota –<br />

dřevokazné houby<br />

Vývoj endomykorhizních hub jako symbiontů rostlin –<br />

Glomeromycota a Zygomycota Chytridiomycota<br />

Fossil glomeromycotan spore from the Ordovician of Wisconsin<br />

(size bar 50 µm, © American Association for the Advancement of Science 2000)


Karbon – hmyz, plazy, cévnaté rostliny<br />

diverzita hub – nálezy spór, mycelium s přezkami – fruktifikující<br />

útvary – Chytridiomycota, Oomycota (řád: Peronosporales),<br />

Zygospory (Zygomycota), Ascomycota (Eurotiales)<br />

Perm- houby ve spojení s hmyzími hálkami, mykorhizní houby<br />

Trias – první plazy a savci, gymnospermní rostliny a kapradiny<br />

Sporokarpy (Ascomycota), dřevokazné houby, VAM houby první<br />

arbuskuly – endomykorhizní houby (Glomeromycota)<br />

Mesozoicum, Druhohory + Coenosoicum (Prvohory) –<br />

plodnice kloboukatých hub, Geastrales, mikromycety ve<br />

fyloplánu rostlin….


Doména<br />

EUKARYOTA<br />

Doména Prokaryota<br />

Doména Archea<br />

Univerzální<br />

předek<br />

Plantae<br />

Metazoa<br />

(Animalia)<br />

Chromista<br />

Protoctista<br />

Protista<br />

Mycota<br />

Oomycota<br />

Myxomycota


ostupná ztráta bičíkatých stádií<br />

chitin*v buněčné stěně<br />

glykogen*<br />

Ergosterol*<br />

*podobnost s živočichy<br />

X<br />

X<br />

Septovaná hyfa<br />

Phylogeny říše Fungi<br />

Chytridiomycota<br />

post smooth flagellum*<br />

Chytridiomycota<br />

+<br />

Zygomycota<br />

Glomeromycota<br />

Ascomycota<br />

aska + askospory<br />

basidie + basidiospory<br />

dolipor+ přezky<br />

Basidiomycota


BACTERIA<br />

ARCHAEA<br />

Protists<br />

EUKARYA<br />

Plants<br />

Fungi<br />

Animals


Říše: Stramenopila<br />

Phylum: Oomycota<br />

Ph: Hypochytriomycota<br />

Ph: Labyrithulomycota<br />

Říše: FUNGI (Mycota)<br />

Phylum: Basidiomycota<br />

Phylum: Ascomycota<br />

Phylum: Zygomycota<br />

Phylum: Chytridiomycota<br />

Eumycota<br />

Pravé houby<br />

Říše: Protista<br />

Phylum: Plasmodiophoromycota<br />

Ph: Dyctiostelida<br />

Ph: Acrasiomycota<br />

Ph: Myxomycota


Eumycota<br />

Pravé houby<br />

1. Charakteristiky<br />

stélky<br />

2. rozmnožování<br />

3. Biochemické<br />

charakteristiky<br />

4. DNA, RNA


Kingdom Fungi Nižší taxonomické skupiny<br />

mitochondrie: sploštělé kristy tubulární kristy<br />

zoospóry: nemotilní stélka or zoospóry s anteriorním<br />

Komponent<br />

posteriorní bičíkem nebo laterarním<br />

heterokontním bičíkem<br />

buněčné stěny: β-glucans, chitin β-glucans, cellulose<br />

Syntéza lysinu: alpha-aminoadepic acid (AAA) diaminopimelic (DAP)<br />

Zásobní látky: glycogen mycolaminariny<br />

Steroly: ergosterol fucosterol<br />

Phyla: Chytridiomycota Oomycota<br />

Zygomycota Myxomycota<br />

Glomeromycota Dictyosteliomycota<br />

Basidiomycota<br />

Ascomycota


Diverzita uvnitř říše Fungi<br />

1. Charakteristika stélky STÉLKA=HYFA<br />

Stélka vláknitá<br />

Stélka kokální


Amanita muscaria<br />

Nomenklatura<br />

Kingdom - Fungi<br />

Phylum - Basidiomycota<br />

Class - Hymenomycetes<br />

Order - Agaricales<br />

Family - Amanitaceae<br />

Genus - Amanita<br />

Species - A. muscaria


1.KOKÁLNÍ STÉLKA – všechny uvedené kmeny mohou tvořit<br />

za určitých okolností jednobuněčnou hyfu i kvasinkovitá tělíska<br />

zvaná také blastospory. Tomuto jevu se říká DIMORFISMUS.<br />

2. HYFA MNOHOBUNĚČNÁ BEZ PŘEPÁŽEK (SEPT)<br />

COENOCYTICKÁ<br />

-Zygomycota a některá Chytridiomycota<br />

3. HYFA MNOHOBUNĚČNÁ S PŘEPÁŽKAMI (SEPTY)<br />

ROZDĚLĚNÁ NA JEDNOBUNĚČNÉ A JEDNOJADERNÉ<br />

ÚSEKY<br />

-ASCOMYCOTA a některá Chytridiomycota


4.HYFA MNOHOBUNĚČNÁ S PŘEPÁŽKAMI (SEPTY)<br />

ROZDĚLĚNÁ NA JEDNOBUNĚČNÉ A DVOUJADERNÉ<br />

ÚSEKY<br />

-BASIDIOMYCOTA


Coenocytická hyfa – hyfa bez sept<br />

Chytridiomycota, Zygomycota


Rozmnožování:<br />

1.Fragmentace hyfy 2. Spóry – pohlavní a nepohlavní<br />

Phyllum<br />

-mycota<br />

Chytridio Kokální<br />

coenocytická<br />

hyfa Nepohlavní<br />

rozmnožování<br />

Fragmentace<br />

stélky, spóry<br />

Pohlavní<br />

rozmnožování<br />

oospóry<br />

Zygo coenocytická sporangiospóry Zygospora<br />

zygosporangium<br />

Asco Vyvinutá septa<br />

Jednojaderné<br />

úseky<br />

Basidio Vyvinutá septa<br />

dvoujaderné<br />

úseky<br />

Konidie<br />

Blastospóry<br />

chlamydospóry<br />

Konidie<br />

Blastospóry<br />

chlamydospóry<br />

Askospóry<br />

askokarp<br />

Tvorba plodnic<br />

basidiokarp<br />

basidiospóry


Jaký má význam septum?<br />

Jak hyfa (houba) roste?<br />

Hyfa<br />

Je struktura všech buněk v hyfě stejná ?<br />

Je funkce všech buněk v hyfě stejná ?<br />

Jak, kudy a kam je přijímána výživa ?


ascomycota<br />

Voroninova<br />

tělíska<br />

basidiomycota<br />

Dolipor +<br />

parentozóm<br />

septum<br />

•Pravé septum se nachází u<br />

oddělení Ascomycota a<br />

Basidiomycota<br />

•Slouží k oddělení<br />

jednotlivých článků hyfy<br />

(jednojaderné nebo dvou<br />

jaderné)<br />

•Septa je porézní nebo má<br />

otvor .- komunikace mezi<br />

články hyfy, výměna iontů,<br />

živin, sub-organel –<br />

vesikuly, proudění<br />

cytoplazmy<br />

•Otvory jsou uzavíratelné –<br />

oddělují pak stárnoucí část<br />

hyfy


Apikální segmenty<br />

•Prodlužovací růst<br />

•Formace sekundární BS<br />

•Dospívání BS<br />

•Formace sept<br />

Komunikační segmenty<br />

•Syntéza jader a<br />

mitochondrií<br />

•Syntéza vakuol<br />

•Póry (septa) jsou<br />

průchodné<br />

Izolované segmenty<br />

Diferenciace pletiv<br />

Sekundární metabolismus<br />

Uzavření septálních pórů<br />

Zóna periferálního<br />

růstu<br />

Zóna bez<br />

růstových<br />

aktivit<br />

Členění hyfy


diktyozómy<br />

Růstový vrchol hyfy<br />

mikrofibrily


- cylindrický tvar<br />

- polární růst<br />

Apikální růstová zóna<br />

-specifická část hyfy je cílem vesikulů nesoucích hydrolytické<br />

enzymy či syntetázy, vesikuly jsou obaleny lipidovou<br />

membránou, fúzují s plazmalemou a uvolňují obsah<br />

- Vesikuly derivovány z diktyozómů nebo Golgiho aparátu<br />

-depozice prekurzorů chitinu, glukanů a jejich polymerizace<br />

-xylo a galakto – mannoproteiny<br />

-mikrofibrily<br />

-Prodlužování růstového vrcholu je doprovázeno uvolňováním<br />

hydrofobinů (proteiny s aktivním povrchem)


Co udržuje polární růst a povrchové napětí apexu?<br />

1. Propojenost s absorpční zónou<br />

2. Vytlačování H+, K+ - protonová pumpa – v hyfě je negativní napětí a v<br />

prostředí kolem H+<br />

3. Negativní napětí uvnitř hyfy umožňuje absorpci protonů zpět do hyfy zejména<br />

H+<br />

4. Apex je permeabilní pro ionty a tak některé kationty difundují z vnějšího<br />

prostředí do apexu a dochází k cirkulaci protonům, které se navazují na<br />

permeázy (pozor, protony se do apexu dostávají z absorpční zóny (K+) viz<br />

obrázek a z vnějšího prostředí, ale neuvolňují se tam, pouze tam cirkulují )<br />

5. Cirkulace protonů způsobuje určité elektrické napětí– elektrochemický<br />

potenciál<br />

6. Vesikuly – kryté myosinem se pohybují po aktinových vláknech<br />

Kryté kinesinem se pohybují po mikrotubulech


Absorpční zóna<br />

• absorpce živin z vnějšího prostředí skrze BS a plazmalemu<br />

•živiny jsou transportovány přes membránu prostřednictvím<br />

protonové pumpy – ATP ADP (uvolnění H+ do prostředí,<br />

akumulace K+ v hyfě)<br />

•Uvolnění H+ do prostředí …acidifikace, rozdíl mezi mediem a<br />

vnitřkem hyfy – elektrochemický potenciálový gradient (difúzní<br />

gradient) podél plazmalemy, který řídí pohyb látek přes plasmalemu<br />

•Pohyb a difúze protonů a rozpustných látek jsou řízené<br />

permeázami<br />

•Tento způsob transportu živin – protonový symport<br />

•Koncentrace K+ určuje osmotický potenciál hyfy


•V absorpční zóně se také derivují vesikuly nesoucí extracelulární<br />

hydrolytické enzymy ke štěpení substrátu<br />

•Tyto enzymy jsou uvolňovány apexem<br />

•Naštěpené molekuly absorbovány v absorpční zóně pomocí<br />

aktivních molekul – aminokyseliny, proteiny<br />

Aktivní spolupráce mezi apexem a absorpční zónou, jejíž<br />

výsledkem je prodlužování a růst hyfy se nazývá trofofáze nebo<br />

fáze trofického růstu.


•Ukládání pigmentů (melaniny)<br />

•Uzavření pórů<br />

•Sekundární metabolismus<br />

Zóna stárnutí<br />

•Autolytická proces řízený DNA úseky -VLP – (cyklická<br />

DNA)


Hyfa z hlediska fyziologické funkce – absorpce a<br />

transformace živin<br />

Zóna stárnutí<br />

Zásobní zóna<br />

Absorpční<br />

zóna<br />

Apikální růstová zóna


Co jsou tedy houby zač?<br />

Rostliny<br />

Autotrofní (fototrofní)<br />

organismy<br />

Houby<br />

Mnohobuněčné<br />

heterotrofní<br />

Absorptivní<br />

Živiny přijímají extracelulárně<br />

enzymatickým štěpením substrátu<br />

Živočichové<br />

Heterotrofní digestivní<br />

organismy


Mycelium<br />

Mycelium vzniká větvením, anastomózami (hyfální můstky)<br />

a růstem hyfy<br />

Charakter mycelia určuje substrát, podmínky prostředí a<br />

autonomní mechanismy daného HO<br />

Pravidelné radiální kolonie mycelia<br />

vznikají in vitro na Petriho miskách s<br />

vrstvou živné půdy, kde živiny jsou<br />

rovnoměrně rozloženy<br />

Mycelium je trojrozměrné –<br />

limitujícími faktory je poměr vody,<br />

O 2 , CO 2 a živin


Agregace a fúze hyf - morfogeneze<br />

K agregacím hyf dochází srůstáním stěn nebo prostřednictvím<br />

anastomóz jako reakce na změny prostředí<br />

Výsledkem jsou plektenchymatická a pseudoplektenchymatická<br />

pletiva jenž jsou základem např. pro plodnice, různé vegetativní a<br />

generativní struktury


Vegetativní modifikované hyfy<br />

Rhizomorfy –dlouhé lineární struktury, které slouží HO k prostorovému<br />

překlenutí nevhodné niky<br />

•Jsou to silné sklerotizované vodivé hyfy s centrálním kanálem<br />

•Typické pro dřevokazné a dřevorozkladné houby<br />

Odd: Askomykota – rhizomorfy vznikají paraelním zesílením hyf<br />

Odd: Basidiomykota –formuje se melanizovaný kortex, medula a centrální<br />

stěrbina


Armillaria mellea, A. ostoye<br />

Václavka smrková, V. obecná<br />

rhizomorfy


Sklerocia námele (Claviceps purpurea: Ascomycota)


sklerocium<br />

Sklerocia – hyfální agregáty, které představují vegetativní vytrvalou a<br />

odpočívající fázi HO<br />

• obecně vznikají proliferací a stlačením hyfálních větví z pomalu<br />

rostoucího mycelia. Vyjímkou je rod Claviceps (námel) kde sklerocia<br />

vznikají z extensivního rychle rostoucího mycelia. Povrch tvoří kortex–<br />

melanizovaná pletiva jádra, které je tvořené zásobními buňkami<br />

(lipidy, glycerol, polyoly a glukany).<br />

• Sklerocium může zpočátku produkovat exudáty.


Rozmnožování houbových organismů<br />

Idiofáze<br />

1/ indukce a regulace rozmnožování<br />

2/ propagule (spóry)<br />

3/ dormance a aktivace propagulí (spór)<br />

ad 1/ indukce a regulace rozmnožování<br />

V určitém období trofického růstu dochází k jeho zpomalení či zastavení a<br />

mycelium přechází do reprodukční fáze. HO musí mít dostatek<br />

somatického materiálu k tomu, aby z něho vytvořil reprodukční struktury a<br />

reprodukční materiál.<br />

reprodukce a/ vegetativní, b/ asexuální, c/ sexuální + podmínky a<br />

faktory prostředí a konstituce HO


ad 2/ Propagule (spóry)<br />

a/ spóra představuje základní rozmnožovací jednotku<br />

b/ jaderná jednotka delimitovaná parentální stélkou, bez cytoplazmatického<br />

toku a vakuol (vyjímky), s nízkou metabolickou aktivitou, zvýšená úrověň<br />

energeticky bohatých zásobních látek (glykogen, lipidy, trehalóza)<br />

c/ jsou specializované na : disperzi, reprodukci a (nebo) přežití<br />

Makrospóra ve stonku bršlice<br />

Srpkovité vícebuněčné makrokonidie a<br />

jednobuněčné konidie rodu Fusarium sp.


Životaschopnost spóry – potenciál spóry dávat vznik potomstvu, buď<br />

přímo nebo produkcí dalších spór v závislosti na podmínkách<br />

prostředí.<br />

Spóra může být živá, ale neživotná – je neschopná vyklíčit kvůli exo a<br />

endo-genním faktorům.<br />

Klíčivost – schopnost (potenciál) životné spóry demonstrovat<br />

živostnost díky vhodným podmínkám.<br />

Konidie Microsphaera alphitoides<br />

(padlí dubového)<br />

Klíční vlákno a<br />

apresorium


asidiospóra<br />

sterigma<br />

basidie<br />

basidiospóry


Phragmidium mucronatum Rez růžová (teliospóry)


askospóry<br />

asko<br />

Askokarp (kleistotecium) aska a askospóry<br />

Padlí dubového (Microsphaera alphitoides)<br />

Erysiphales: Ascomycota


Phyllum:<br />

Chytridiomycota: (800)<br />

•Coenocytické mycelium<br />

•Zoospory s jedním bičíkem<br />

•vodní & terestrické druhy<br />

•Netvoří plodnice<br />

Obecné charakteristiky říše Fungi<br />

Základní vývojové skupiny<br />

Zygomycota: (1000)<br />

•Coenocytické mycelium<br />

•Pohlavní rozmnožování: zygosporangia & zygospory<br />

•Nepohlavní: sporangia a sporangiospory<br />

•Netvoří plodnice<br />

Glomeromycota: (200)<br />

•Vyčleněné ze Zygomycota<br />

•coenocytické mycelium<br />

•Neznámé pohlavní rozmnožování<br />

•Vesikulo arbuskulární druhy – endomykorhiza<br />

•Netvoří plodnice


Basidiomycota: (22500)<br />

•Septátní mycelium<br />

•přezky<br />

•Septa + dolipor<br />

•dikaryotické, haploidní mycelium<br />

•Basidiospóry na basidiích (exospory)<br />

•basidiokarpy(makrokarpy, plodnice)<br />

•Nepohlavní rozmnožování - konidie<br />

Ascomycota: (35000)<br />

•Septátní mycelium<br />

•Septum + voroninova tělíska<br />

•monokaryotické, haploidní mycelium<br />

•Askospory v asku (endospory)<br />

•Askokarpy (plodnice)<br />

•Nepohlavní rozmnožování - konidie


Použité zdroje informací:<br />

http://www.mycoweb.com/boletes/about.html<br />

http://www.mycokey.com<br />

http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/fungisy.html<br />

http://www.mykoweb.com/systematics.html<br />

http://www.biolib.cz/<br />

http://tolweb.org/Fungi<br />

http://www.ilmyco.gen.chicago.il.us<br />

Jennings D.H. & Lysek G. (2000) Fungal biology Understanding the fungal life style, Springer,<br />

pp.165<br />

Papoušek J. (2004) Velký fotoatlas hub z Jižních Čech<br />

Alexopoulos C.J., Mims C.W., Blackwell (1996) Introductory Mycology pp 868

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!