Mykologie
Mykologie
Mykologie
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
<strong>Mykologie</strong><br />
<strong>Mykologie</strong>: vědní obor zaměřený na<br />
studium hub a houbových organismů
Proč studujeme houby?<br />
•Nedílná součást ekosystému – energetické cykly, přeměna<br />
organické a anorganické hmoty<br />
1.rozklad dřevní hmoty<br />
2. zpřístupňování živin pro jiné organismy<br />
3. rozklad kostní hmoty a rohoviny<br />
4. akumulace a transformace těžkých kovů<br />
5. Úprava pH substrátů, výměna plynů … etc.<br />
6. Produkce metabolitů
•Široká geografická valence – od severního pólu po tropy,<br />
adaptace na vysokou nadmořskou výšku, tlak, vysoké teploty,<br />
zasolení, sucho , kyselé pH, aerobní podmínky<br />
příklady<br />
Hymenoscyphus ericae pH –2-3, symbiont vřesovištních rostlin<br />
Serpula lachrymans –Dřevomorka domácí- Adaptace na<br />
suché dřevo a jsou schopné eliminovat vysoké dávky Zn a Cu<br />
(fungicidy)<br />
Debaryomyces hansenii –mořská kvasinky regulace turgoru (K +<br />
>Na + )<br />
Dactylaria gallopava – termální prameny, 60°C<br />
Talaromyces flavus-80°C
•Nutriční adaptace – symbionti, parazité rostlin, parazité<br />
obojživelníků, ryb, ptáků a savců, saprofyté<br />
•Symbionti rostlin – endofyté travin, mykorhizní druhy<br />
hub<br />
•Parazité rostlin – obligátní nebo fakultativní, biotrófní, nekrotrofní a<br />
přechodné formy<br />
•Parazité živočichů – mykózy<br />
příklady<br />
•Saprofyté – rozklad organické hmoty<br />
•Parazité hub<br />
Spinellus fusiger<br />
Scleroderma citrinum -<br />
ektomykorhiza<br />
Microsphaera penicillata<br />
Helvella crispa
Houby a člověk<br />
Vztahy pozitivní a prospěšné<br />
•Biotransformace - Fermentace – kvasinky (alkohol, chleba, steroidy)<br />
•Využití metabolitů – antibiotika, rostlinné hormony, cytostatika,<br />
alkaloidy<br />
•Využití enzymatických aktivit hub – zrající sýry, tempeh, sojová<br />
omáčka, organické kyseliny<br />
•Využití biomasy jako potravin – zdroj proteinů<br />
•Biologická ochrana – zemědělství – využití entomofágních a<br />
nematofágních a mykoparazitických hub k eliminaci škůdců a<br />
parazitických hub<br />
•Lesnictví a zemědělství - využití mykorhizních hub k produkci<br />
rostlin
Negativní vliv hub<br />
Choroby rostlin – ohrožení produkce zemědělských plodin<br />
Mykózy – zvířata a lidé<br />
Mykotoxiny – sekundární metabolity<br />
Alergie<br />
Phaeoannellomyces werneckii<br />
Hniloby a kazivost – potraviny, organické produkty<br />
Ustilago maydis
Úloha hub v historii lidstva-Etnomykologie<br />
•Popsáno cca 70 tisíc druhů hub<br />
Systematické studie byly započaty před 250 lety<br />
Starověký Egypt-fermentace je dar boha Osira<br />
Starověké Řecko – Bacchalie<br />
Římská říše – Jupiter jako dárce hub a lanýžů<br />
Národy Jižní Ameriky- Guatemala a Mexiko-využívání<br />
halucinogenních hub – Amanita muscarina, Psilocybe cubensis<br />
Severoamerické národy – Fomitopsis officinalis, Piptoporus<br />
betulinus –hubky při rozdělávání ohně, zastavení krvácení
Asie – Sibiřské národy – A.muscarina – halucinogenní účinky<br />
Čína – tradiční medicína – Ganoderma, Shitake, Penízovka,<br />
Tremella fuciformis<br />
•Středověká Evropa – ergotismus – Claviceps purpurea –<br />
námel, Paličkovice nachová – postižení nervové soustavy -Tanec<br />
svatého Víta (střední a severní Evropa)<br />
Vředovitá gangrenózní forma –svatý oheň (západní Evropa)<br />
•19.Století – vystěhování Irů a Skotů do Severní Ameriky –<br />
Plíseň bramborová (Phytopthora infestans) způsobila hladomor
Námel – Claviceps purpurea
Evoluce houbových organismů<br />
Fosilní nálezy a geologické stáří<br />
Období Třetihor: Miocén – perithecium (Francie)<br />
Zkamenělý roh (Rhynie chert) –<br />
Devon (Skotsko, Aberdeen)-<br />
Paleomyces
Průřez stonkem Aglaophyton :nález Chytridiomycety na epidermist stonku Palaeoblastocladia milleri! (scale bar = 200µm) (Copyright owned by University Münster).
Proferozoicum, prvohory – 1800-19000 mya<br />
-zelené řasy, bacterie, cyanobakterie, červené řasy NE HOUBY<br />
Kambrium, Ordovik –plankton, bentonit – prvoci, diversifikace<br />
řas<br />
Silur – charophyta, tracheophyta<br />
•Fosilní nálezy vodních hub – na bezobratlých<br />
•Pozdější období Siluru – (Gotland, Švédsko) – suchozemnské<br />
houby (hyfy, fialidy, mnohobuněčné spóry) na trusu<br />
chvostoskoků<br />
• Sherwood Pike –Ascomycota<br />
Devon – rhyniophyta, lycophyta, progymnospermní<br />
rostliny<br />
nálezy konidií odd: Askomycota a Basidiomycota –<br />
dřevokazné houby<br />
Vývoj endomykorhizních hub jako symbiontů rostlin –<br />
Glomeromycota a Zygomycota Chytridiomycota<br />
Fossil glomeromycotan spore from the Ordovician of Wisconsin<br />
(size bar 50 µm, © American Association for the Advancement of Science 2000)
Karbon – hmyz, plazy, cévnaté rostliny<br />
diverzita hub – nálezy spór, mycelium s přezkami – fruktifikující<br />
útvary – Chytridiomycota, Oomycota (řád: Peronosporales),<br />
Zygospory (Zygomycota), Ascomycota (Eurotiales)<br />
Perm- houby ve spojení s hmyzími hálkami, mykorhizní houby<br />
Trias – první plazy a savci, gymnospermní rostliny a kapradiny<br />
Sporokarpy (Ascomycota), dřevokazné houby, VAM houby první<br />
arbuskuly – endomykorhizní houby (Glomeromycota)<br />
Mesozoicum, Druhohory + Coenosoicum (Prvohory) –<br />
plodnice kloboukatých hub, Geastrales, mikromycety ve<br />
fyloplánu rostlin….
Doména<br />
EUKARYOTA<br />
Doména Prokaryota<br />
Doména Archea<br />
Univerzální<br />
předek<br />
Plantae<br />
Metazoa<br />
(Animalia)<br />
Chromista<br />
Protoctista<br />
Protista<br />
Mycota<br />
Oomycota<br />
Myxomycota
ostupná ztráta bičíkatých stádií<br />
chitin*v buněčné stěně<br />
glykogen*<br />
Ergosterol*<br />
*podobnost s živočichy<br />
X<br />
X<br />
Septovaná hyfa<br />
Phylogeny říše Fungi<br />
Chytridiomycota<br />
post smooth flagellum*<br />
Chytridiomycota<br />
+<br />
Zygomycota<br />
Glomeromycota<br />
Ascomycota<br />
aska + askospory<br />
basidie + basidiospory<br />
dolipor+ přezky<br />
Basidiomycota
BACTERIA<br />
ARCHAEA<br />
Protists<br />
EUKARYA<br />
Plants<br />
Fungi<br />
Animals
Říše: Stramenopila<br />
Phylum: Oomycota<br />
Ph: Hypochytriomycota<br />
Ph: Labyrithulomycota<br />
Říše: FUNGI (Mycota)<br />
Phylum: Basidiomycota<br />
Phylum: Ascomycota<br />
Phylum: Zygomycota<br />
Phylum: Chytridiomycota<br />
Eumycota<br />
Pravé houby<br />
Říše: Protista<br />
Phylum: Plasmodiophoromycota<br />
Ph: Dyctiostelida<br />
Ph: Acrasiomycota<br />
Ph: Myxomycota
Eumycota<br />
Pravé houby<br />
1. Charakteristiky<br />
stélky<br />
2. rozmnožování<br />
3. Biochemické<br />
charakteristiky<br />
4. DNA, RNA
Kingdom Fungi Nižší taxonomické skupiny<br />
mitochondrie: sploštělé kristy tubulární kristy<br />
zoospóry: nemotilní stélka or zoospóry s anteriorním<br />
Komponent<br />
posteriorní bičíkem nebo laterarním<br />
heterokontním bičíkem<br />
buněčné stěny: β-glucans, chitin β-glucans, cellulose<br />
Syntéza lysinu: alpha-aminoadepic acid (AAA) diaminopimelic (DAP)<br />
Zásobní látky: glycogen mycolaminariny<br />
Steroly: ergosterol fucosterol<br />
Phyla: Chytridiomycota Oomycota<br />
Zygomycota Myxomycota<br />
Glomeromycota Dictyosteliomycota<br />
Basidiomycota<br />
Ascomycota
Diverzita uvnitř říše Fungi<br />
1. Charakteristika stélky STÉLKA=HYFA<br />
Stélka vláknitá<br />
Stélka kokální
Amanita muscaria<br />
Nomenklatura<br />
Kingdom - Fungi<br />
Phylum - Basidiomycota<br />
Class - Hymenomycetes<br />
Order - Agaricales<br />
Family - Amanitaceae<br />
Genus - Amanita<br />
Species - A. muscaria
1.KOKÁLNÍ STÉLKA – všechny uvedené kmeny mohou tvořit<br />
za určitých okolností jednobuněčnou hyfu i kvasinkovitá tělíska<br />
zvaná také blastospory. Tomuto jevu se říká DIMORFISMUS.<br />
2. HYFA MNOHOBUNĚČNÁ BEZ PŘEPÁŽEK (SEPT)<br />
COENOCYTICKÁ<br />
-Zygomycota a některá Chytridiomycota<br />
3. HYFA MNOHOBUNĚČNÁ S PŘEPÁŽKAMI (SEPTY)<br />
ROZDĚLĚNÁ NA JEDNOBUNĚČNÉ A JEDNOJADERNÉ<br />
ÚSEKY<br />
-ASCOMYCOTA a některá Chytridiomycota
4.HYFA MNOHOBUNĚČNÁ S PŘEPÁŽKAMI (SEPTY)<br />
ROZDĚLĚNÁ NA JEDNOBUNĚČNÉ A DVOUJADERNÉ<br />
ÚSEKY<br />
-BASIDIOMYCOTA
Coenocytická hyfa – hyfa bez sept<br />
Chytridiomycota, Zygomycota
Rozmnožování:<br />
1.Fragmentace hyfy 2. Spóry – pohlavní a nepohlavní<br />
Phyllum<br />
-mycota<br />
Chytridio Kokální<br />
coenocytická<br />
hyfa Nepohlavní<br />
rozmnožování<br />
Fragmentace<br />
stélky, spóry<br />
Pohlavní<br />
rozmnožování<br />
oospóry<br />
Zygo coenocytická sporangiospóry Zygospora<br />
zygosporangium<br />
Asco Vyvinutá septa<br />
Jednojaderné<br />
úseky<br />
Basidio Vyvinutá septa<br />
dvoujaderné<br />
úseky<br />
Konidie<br />
Blastospóry<br />
chlamydospóry<br />
Konidie<br />
Blastospóry<br />
chlamydospóry<br />
Askospóry<br />
askokarp<br />
Tvorba plodnic<br />
basidiokarp<br />
basidiospóry
Jaký má význam septum?<br />
Jak hyfa (houba) roste?<br />
Hyfa<br />
Je struktura všech buněk v hyfě stejná ?<br />
Je funkce všech buněk v hyfě stejná ?<br />
Jak, kudy a kam je přijímána výživa ?
ascomycota<br />
Voroninova<br />
tělíska<br />
basidiomycota<br />
Dolipor +<br />
parentozóm<br />
septum<br />
•Pravé septum se nachází u<br />
oddělení Ascomycota a<br />
Basidiomycota<br />
•Slouží k oddělení<br />
jednotlivých článků hyfy<br />
(jednojaderné nebo dvou<br />
jaderné)<br />
•Septa je porézní nebo má<br />
otvor .- komunikace mezi<br />
články hyfy, výměna iontů,<br />
živin, sub-organel –<br />
vesikuly, proudění<br />
cytoplazmy<br />
•Otvory jsou uzavíratelné –<br />
oddělují pak stárnoucí část<br />
hyfy
Apikální segmenty<br />
•Prodlužovací růst<br />
•Formace sekundární BS<br />
•Dospívání BS<br />
•Formace sept<br />
Komunikační segmenty<br />
•Syntéza jader a<br />
mitochondrií<br />
•Syntéza vakuol<br />
•Póry (septa) jsou<br />
průchodné<br />
Izolované segmenty<br />
Diferenciace pletiv<br />
Sekundární metabolismus<br />
Uzavření septálních pórů<br />
Zóna periferálního<br />
růstu<br />
Zóna bez<br />
růstových<br />
aktivit<br />
Členění hyfy
diktyozómy<br />
Růstový vrchol hyfy<br />
mikrofibrily
- cylindrický tvar<br />
- polární růst<br />
Apikální růstová zóna<br />
-specifická část hyfy je cílem vesikulů nesoucích hydrolytické<br />
enzymy či syntetázy, vesikuly jsou obaleny lipidovou<br />
membránou, fúzují s plazmalemou a uvolňují obsah<br />
- Vesikuly derivovány z diktyozómů nebo Golgiho aparátu<br />
-depozice prekurzorů chitinu, glukanů a jejich polymerizace<br />
-xylo a galakto – mannoproteiny<br />
-mikrofibrily<br />
-Prodlužování růstového vrcholu je doprovázeno uvolňováním<br />
hydrofobinů (proteiny s aktivním povrchem)
Co udržuje polární růst a povrchové napětí apexu?<br />
1. Propojenost s absorpční zónou<br />
2. Vytlačování H+, K+ - protonová pumpa – v hyfě je negativní napětí a v<br />
prostředí kolem H+<br />
3. Negativní napětí uvnitř hyfy umožňuje absorpci protonů zpět do hyfy zejména<br />
H+<br />
4. Apex je permeabilní pro ionty a tak některé kationty difundují z vnějšího<br />
prostředí do apexu a dochází k cirkulaci protonům, které se navazují na<br />
permeázy (pozor, protony se do apexu dostávají z absorpční zóny (K+) viz<br />
obrázek a z vnějšího prostředí, ale neuvolňují se tam, pouze tam cirkulují )<br />
5. Cirkulace protonů způsobuje určité elektrické napětí– elektrochemický<br />
potenciál<br />
6. Vesikuly – kryté myosinem se pohybují po aktinových vláknech<br />
Kryté kinesinem se pohybují po mikrotubulech
Absorpční zóna<br />
• absorpce živin z vnějšího prostředí skrze BS a plazmalemu<br />
•živiny jsou transportovány přes membránu prostřednictvím<br />
protonové pumpy – ATP ADP (uvolnění H+ do prostředí,<br />
akumulace K+ v hyfě)<br />
•Uvolnění H+ do prostředí …acidifikace, rozdíl mezi mediem a<br />
vnitřkem hyfy – elektrochemický potenciálový gradient (difúzní<br />
gradient) podél plazmalemy, který řídí pohyb látek přes plasmalemu<br />
•Pohyb a difúze protonů a rozpustných látek jsou řízené<br />
permeázami<br />
•Tento způsob transportu živin – protonový symport<br />
•Koncentrace K+ určuje osmotický potenciál hyfy
•V absorpční zóně se také derivují vesikuly nesoucí extracelulární<br />
hydrolytické enzymy ke štěpení substrátu<br />
•Tyto enzymy jsou uvolňovány apexem<br />
•Naštěpené molekuly absorbovány v absorpční zóně pomocí<br />
aktivních molekul – aminokyseliny, proteiny<br />
Aktivní spolupráce mezi apexem a absorpční zónou, jejíž<br />
výsledkem je prodlužování a růst hyfy se nazývá trofofáze nebo<br />
fáze trofického růstu.
•Ukládání pigmentů (melaniny)<br />
•Uzavření pórů<br />
•Sekundární metabolismus<br />
Zóna stárnutí<br />
•Autolytická proces řízený DNA úseky -VLP – (cyklická<br />
DNA)
Hyfa z hlediska fyziologické funkce – absorpce a<br />
transformace živin<br />
Zóna stárnutí<br />
Zásobní zóna<br />
Absorpční<br />
zóna<br />
Apikální růstová zóna
Co jsou tedy houby zač?<br />
Rostliny<br />
Autotrofní (fototrofní)<br />
organismy<br />
Houby<br />
Mnohobuněčné<br />
heterotrofní<br />
Absorptivní<br />
Živiny přijímají extracelulárně<br />
enzymatickým štěpením substrátu<br />
Živočichové<br />
Heterotrofní digestivní<br />
organismy
Mycelium<br />
Mycelium vzniká větvením, anastomózami (hyfální můstky)<br />
a růstem hyfy<br />
Charakter mycelia určuje substrát, podmínky prostředí a<br />
autonomní mechanismy daného HO<br />
Pravidelné radiální kolonie mycelia<br />
vznikají in vitro na Petriho miskách s<br />
vrstvou živné půdy, kde živiny jsou<br />
rovnoměrně rozloženy<br />
Mycelium je trojrozměrné –<br />
limitujícími faktory je poměr vody,<br />
O 2 , CO 2 a živin
Agregace a fúze hyf - morfogeneze<br />
K agregacím hyf dochází srůstáním stěn nebo prostřednictvím<br />
anastomóz jako reakce na změny prostředí<br />
Výsledkem jsou plektenchymatická a pseudoplektenchymatická<br />
pletiva jenž jsou základem např. pro plodnice, různé vegetativní a<br />
generativní struktury
Vegetativní modifikované hyfy<br />
Rhizomorfy –dlouhé lineární struktury, které slouží HO k prostorovému<br />
překlenutí nevhodné niky<br />
•Jsou to silné sklerotizované vodivé hyfy s centrálním kanálem<br />
•Typické pro dřevokazné a dřevorozkladné houby<br />
Odd: Askomykota – rhizomorfy vznikají paraelním zesílením hyf<br />
Odd: Basidiomykota –formuje se melanizovaný kortex, medula a centrální<br />
stěrbina
Armillaria mellea, A. ostoye<br />
Václavka smrková, V. obecná<br />
rhizomorfy
Sklerocia námele (Claviceps purpurea: Ascomycota)
sklerocium<br />
Sklerocia – hyfální agregáty, které představují vegetativní vytrvalou a<br />
odpočívající fázi HO<br />
• obecně vznikají proliferací a stlačením hyfálních větví z pomalu<br />
rostoucího mycelia. Vyjímkou je rod Claviceps (námel) kde sklerocia<br />
vznikají z extensivního rychle rostoucího mycelia. Povrch tvoří kortex–<br />
melanizovaná pletiva jádra, které je tvořené zásobními buňkami<br />
(lipidy, glycerol, polyoly a glukany).<br />
• Sklerocium může zpočátku produkovat exudáty.
Rozmnožování houbových organismů<br />
Idiofáze<br />
1/ indukce a regulace rozmnožování<br />
2/ propagule (spóry)<br />
3/ dormance a aktivace propagulí (spór)<br />
ad 1/ indukce a regulace rozmnožování<br />
V určitém období trofického růstu dochází k jeho zpomalení či zastavení a<br />
mycelium přechází do reprodukční fáze. HO musí mít dostatek<br />
somatického materiálu k tomu, aby z něho vytvořil reprodukční struktury a<br />
reprodukční materiál.<br />
reprodukce a/ vegetativní, b/ asexuální, c/ sexuální + podmínky a<br />
faktory prostředí a konstituce HO
ad 2/ Propagule (spóry)<br />
a/ spóra představuje základní rozmnožovací jednotku<br />
b/ jaderná jednotka delimitovaná parentální stélkou, bez cytoplazmatického<br />
toku a vakuol (vyjímky), s nízkou metabolickou aktivitou, zvýšená úrověň<br />
energeticky bohatých zásobních látek (glykogen, lipidy, trehalóza)<br />
c/ jsou specializované na : disperzi, reprodukci a (nebo) přežití<br />
Makrospóra ve stonku bršlice<br />
Srpkovité vícebuněčné makrokonidie a<br />
jednobuněčné konidie rodu Fusarium sp.
Životaschopnost spóry – potenciál spóry dávat vznik potomstvu, buď<br />
přímo nebo produkcí dalších spór v závislosti na podmínkách<br />
prostředí.<br />
Spóra může být živá, ale neživotná – je neschopná vyklíčit kvůli exo a<br />
endo-genním faktorům.<br />
Klíčivost – schopnost (potenciál) životné spóry demonstrovat<br />
živostnost díky vhodným podmínkám.<br />
Konidie Microsphaera alphitoides<br />
(padlí dubového)<br />
Klíční vlákno a<br />
apresorium
asidiospóra<br />
sterigma<br />
basidie<br />
basidiospóry
Phragmidium mucronatum Rez růžová (teliospóry)
askospóry<br />
asko<br />
Askokarp (kleistotecium) aska a askospóry<br />
Padlí dubového (Microsphaera alphitoides)<br />
Erysiphales: Ascomycota
Phyllum:<br />
Chytridiomycota: (800)<br />
•Coenocytické mycelium<br />
•Zoospory s jedním bičíkem<br />
•vodní & terestrické druhy<br />
•Netvoří plodnice<br />
Obecné charakteristiky říše Fungi<br />
Základní vývojové skupiny<br />
Zygomycota: (1000)<br />
•Coenocytické mycelium<br />
•Pohlavní rozmnožování: zygosporangia & zygospory<br />
•Nepohlavní: sporangia a sporangiospory<br />
•Netvoří plodnice<br />
Glomeromycota: (200)<br />
•Vyčleněné ze Zygomycota<br />
•coenocytické mycelium<br />
•Neznámé pohlavní rozmnožování<br />
•Vesikulo arbuskulární druhy – endomykorhiza<br />
•Netvoří plodnice
Basidiomycota: (22500)<br />
•Septátní mycelium<br />
•přezky<br />
•Septa + dolipor<br />
•dikaryotické, haploidní mycelium<br />
•Basidiospóry na basidiích (exospory)<br />
•basidiokarpy(makrokarpy, plodnice)<br />
•Nepohlavní rozmnožování - konidie<br />
Ascomycota: (35000)<br />
•Septátní mycelium<br />
•Septum + voroninova tělíska<br />
•monokaryotické, haploidní mycelium<br />
•Askospory v asku (endospory)<br />
•Askokarpy (plodnice)<br />
•Nepohlavní rozmnožování - konidie
Použité zdroje informací:<br />
http://www.mycoweb.com/boletes/about.html<br />
http://www.mycokey.com<br />
http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/fungisy.html<br />
http://www.mykoweb.com/systematics.html<br />
http://www.biolib.cz/<br />
http://tolweb.org/Fungi<br />
http://www.ilmyco.gen.chicago.il.us<br />
Jennings D.H. & Lysek G. (2000) Fungal biology Understanding the fungal life style, Springer,<br />
pp.165<br />
Papoušek J. (2004) Velký fotoatlas hub z Jižních Čech<br />
Alexopoulos C.J., Mims C.W., Blackwell (1996) Introductory Mycology pp 868