02.07.2013 Views

Basidiospóry

Basidiospóry

Basidiospóry

SHOW MORE
SHOW LESS

Create successful ePaper yourself

Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.

Basidiomycota<br />

Hymenomycetes<br />

Urediniomycetes<br />

UNB přednáška 2


Phylum Basidiomycota<br />

Basidiomycota jsou characterické characterické<br />

HO<br />

produkují meiospory meiospor nazývané basidiospory<br />

basidiospor<br />

které se tvoří na basidiích (sing. basidium), basidium),<br />

Zahrnuje tyto třídy:<br />

Hymenomycetes<br />

Ustilaginomycetes<br />

Urediniomycetes


B<br />

A<br />

S<br />

I<br />

D<br />

I<br />

O<br />

M<br />

Y<br />

C<br />

O<br />

T<br />

A<br />

*Podtř. homobasidiomycetidae<br />

Tř. Hymenomycetes<br />

Tř. Ustilaginomycetes<br />

Tř. Urediniomycetes<br />

Agaricales<br />

Aphyllophorales,<br />

Auriculariales<br />

*Podtř. heterobasidiomycetidae<br />

Tremellales<br />

Dacrymycetales<br />

Dolipore septum, septální<br />

pór<br />

Ustilaginales<br />

Exobasidiales<br />

Urediniales<br />

Septobasidiales<br />

Sporidiales<br />

Eocronartium<br />

homobasidie<br />

Dolipór, septum septální<br />

pór<br />

Glukóza, mannóza, xylóza<br />

Heterobasidie<br />

(fragmobasidie)<br />

Septální pór s nezřetelnými<br />

okraji nebo bez septální<br />

čepičky<br />

Glukóza, manóza, galaktóza<br />

Jednoduchý pór bez<br />

víčka<br />

manóza, glukóza,<br />

galaktóza,<br />

fruktóza


Basidiomycota - systém<br />

Třída: Hymenomycetes<br />

Podtřída:Homobasidiomycetidae<br />

Podtřída: Homobasidiomycetidae<br />

(řády: Agaricales, Agaricales,<br />

Boletales, Boletales,<br />

Tricholomatales,<br />

Tricholomatales,<br />

Russulales, Russulales,<br />

Polyporales, Polyporales,<br />

Cortinariales….<br />

Cortinariales….etc<br />

etc.) .)<br />

Podtřída: Heterobasidiomycetidae<br />

(řády: Auriculariales,<br />

Auriculariales,<br />

Dacrymycetales,<br />

Dacrymycetales,<br />

Ceratobasidiales,<br />

Ceratobasidiales,<br />

Tremelalles…etc<br />

Tremelalles etc.) .)<br />

Třída: Ustilaginiomycetes<br />

(řády: Ustilaginales,<br />

Ustilaginales,<br />

Tilletiales, Tilletiales,<br />

Exobasidiales)<br />

Exobasidiales<br />

Třída: Urediniomycetes<br />

(řády: Uredinales,Septobasidiales<br />

Uredinales Septobasidiales, , Sporidiales) Sporidiales)<br />

Plodnice<br />

hymenium<br />

Netvoří plodnice


Hymenobasidiomycetes<br />

Odlišná morfologie basidií<br />

homobasidiomycetidae heterobasidiomycetidae<br />

Urediniomycetes


Hymenomycetes:<br />

kloboukaté houby<br />

gasteroidní formy,<br />

choroše<br />

Ustilaginomycetes:<br />

sněti mazlavé a prašné a<br />

některé další řády<br />

Urediniomycetes:<br />

rzi a některé další řády


Mycelium<br />

V životním cyklu Basidiomykót se nacházejí<br />

tři typy mycelia: mycelia<br />

Primární Prim ní mycelium (monokaryon<br />

monokaryon)<br />

Seku Sekund<br />

ndární ní mycelium (dikaryon dikaryon)<br />

Pro mnoho taxonomických skupin je typické tím že<br />

obsahuje tzv. přezky<br />

Terciární Terciární<br />

mycelium<br />

Podílí se na tvorbě parenchymatických a<br />

pseudoparenchymatických pletiv které tvoří plodnici<br />

-basidiokarp<br />

basidiokarp


1/ Primární mycelium - homokaryon, ihned po vyklíčení basidiospóry,<br />

myceliární články jsou zpočátku:<br />

a/ mnohojaderné - krátká perioda<br />

formace sept a rozdělené mycelia na jednobuněčné úseky<br />

b/ jednojaderné primární mycelium - některé druhy- septy se formují<br />

po první divizi jader ve spóře


2/ Sekundární mycelium-(heterokaryotické dvoujaderné)<br />

Heterokaryon výsledek interakce mezi dvěma<br />

homothalickými * nebo heterothalickými** kompatibilními primárními<br />

mycelii (spermatizace, fůze) dikaryotické<br />

a/ větvení mycelia migrace jader + konjugační dělení<br />

sesterská jádra jsou separována ve větvi hyfy a oddělena septou od<br />

matečných jader - opakované konjugace jader - extensivní růst mycelia<br />

b/ Divize jader v dikaryotickém myceliu migrace dceřinných jader<br />

do primárního mycelia opačného párovacího typu - extensivní růst<br />

mycelia (septy homokaryonu (primárního mycelia) jsou degradovány)<br />

*pohlavní proces může proběhnout mezi dvěma mycelii aniž by byla odlišena párovacími<br />

faktory (homothalismus)<br />

**pohlavní proces může proběhnout mezi dvěma mycelií , která musí mít odlišné párovací<br />

faktory a být vzájemně kompatibilní (heterothalismus)


karyogami<br />

e<br />

Dikaryotické<br />

basidium<br />

meioza<br />

Basidium<br />

Basidiospory<br />

Monokaryotick<br />

áhypha<br />

Dikaryotický<br />

basidiocarp Dikaryotické<br />

mycelium<br />

basidiospóry<br />

Monokaryotick<br />

áhypha<br />

Hyfální fůze<br />

(plasmogamie)


Septalní Septalní<br />

pór ór-- --Basidiomycota<br />

Basidiomycota<br />

Septa s dolipórem dolip rem, , septáln sept lní zátka tka nebo<br />

parenthosom<br />

Septal pore cap


Dikaryotizace<br />

• Fůze kompatibilních mycelií<br />

(monokaryotických)<br />

• Dikaryotická buňka – dělení jader a<br />

vznik přezky<br />

• Přesun jader a tvorba septa


Formování přezky a doliporu


3/ Terciální mycelium - organizované a speciální pletiva<br />

podílí se na tvorbě basidiokarpu (pseudoparenchym, plektenchym)<br />

-komlexní a kompaktní tkáně vytvořené sekundárním myceliem<br />

Doliporus<br />

soudečkovitě ztlustlé okraje<br />

septálního póru, překryté<br />

parenthosomem


přezky


Výtrusorodá vrstva<br />

basidie<br />

basidioly<br />

Hymenium<br />

Buňky podobné basidiím – neprodukují spóry<br />

Cystidia<br />

Hyfální útvary širší než basidia<br />

Různý tvar – taxonomicky významné<br />

Funkce není zcela objasněná<br />

Ochrana basidií, basidií,<br />

regulace vlhkosti a výměna plynů v plodnici?<br />

plodnici


Typy basidií


n+n 2n<br />

Vývoj basidií<br />

chiastic stichic<br />

karyogamie meioza I meioza II Mograce haploidních<br />

jader do<br />

basidiospory


<strong>Basidiospóry</strong> se uvolňují pomocí tzv.<br />

Hilar appendix<br />

Hilarovy kapénky<br />

Jemný film vody na<br />

basidiospóře<br />

Hillarova<br />

kapénka<br />

sterigmata


Basidiospóra se uvolňuje mechanickou silou – je vystřelena ze sterigma<br />

(jak zraje stlačuje Hillarovu kapénku


Basidie - probasidie (karyoganie), metabasidie (meioza), sterigmata<br />

(brána mezi metabasidií a basidiosporou)<br />

Basidie -holobasidie (jednobuněčná)<br />

-fragmobasidie (je rozdělená na 4 části longitudiální<br />

primární septou)<br />

Holobasidie (dle pozice vřeténka)<br />

- chiastobasidie (transverzální pozice)<br />

- stichobasidie (longitudiální)<br />

Basidie se tvoří v terminální buňce hyfy (dvoujaderné) a je oddělena od<br />

samotné hyfy septou.


Sexualní Sexualní<br />

kompatibilita<br />

Většina druhů basiomycet jsou heterothalické<br />

20-25% 20 25% heterothalických druhů jsou<br />

unifaktorial unifa torialní ní (bipolarní (bipolarní);<br />

);<br />

65% heterothalických druhů jsou bafaktoriální<br />

taxa (tetrapolar ( tetrapolarní ní) ) s A aB loci<br />

Modelové Modelové<br />

systémy: systémy<br />

Ustilago maydis (corn smut)<br />

Schizophyllum commune<br />

Coprinus cinereus<br />

Ustilago<br />

Schizophyllum<br />

Coprinus


A lokus lo us<br />

Obsahuje propojené subloci (Aα) (A ) a (Aβ) (A ) s<br />

mnohočetn mnoho etnými mi alelami<br />

In S. commune, commune,<br />

Aα A má 32 alel, alel,<br />

Aβ A má 9 alel<br />

A lokus lo us ovlivňuje: ovlivňuje<br />

Párování jader<br />

přezkování<br />

oddělení přezek septou


B lokus lo us<br />

Obsahuje propojené subloci (Bα) (B ) a (Bβ) (B ) s<br />

mnohočetn mnoho etnými mi alelami<br />

In S. commune, commune,<br />

Bα B a Bβ má 9 allel v každém ka m<br />

lokusu<br />

B lokus lo us ovlivňuje: ovlivňuje<br />

Rozpouštění sept<br />

Migraci jader<br />

Pokud je kompatibilita omezená pouze na B locus<br />

Dochází k migraci jader, ale netvoří se přezky


Plodnice<br />

Plodnice: basidiomata:<br />

basidiomata:<br />

basidiokarpy<br />

•Hymeniální: hymenium je po celé části plodnice nebo jen na části, kterou<br />

nazýváme hymenofor –lupenitý, rourkatý, ostnitý, lištovitý<br />

•Geastrální:basidie se nacházejí v komůrkách gleby, plodnice je obalena<br />

blánou- peridií<br />

1.Pilothecium<br />

Pilothecium: jednoletá, klobouk a třeň, hymenofór je na spodní straně<br />

klobouku<br />

2. Holothecium: Holothecium nemá klobouk a třeň, hymenium po celém povrchu<br />

3. Krustothecium<br />

Krustothecium: víceletá, jednoletá, koncentricky vrstvená, s postupným<br />

vývojem, může a nemusí být členěná na klobouk a třeň


TRAMA<br />

TRAMA – hyfální pletiva z vegetativních hyf tvořící plodnici<br />

celou (Aphyllophorales) nebo vrstvu která nese HYMENIUM.<br />

Trama je A/ homoimerní –je tvořena pouze stejnými hyfami,<br />

které mohou být uspořádány rovnoběžně nebo různě<br />

propletené, bilaterárně nebo inverzně.<br />

B/ heteromerní – mezi hyfami jsou i jiné buňky (řád:<br />

Russulales – sférocysty a laktifery<br />

Hymenomerní trama, hymenofór – CONTEX – vrstva pod<br />

hymeniem se také nazývá trama klobouku je LUPENITÁ<br />

nebo ROURKATÁ nebo OSTNITÁ


Trama - typy


Trama je tvořena plektenchymatickými pletivy na jejichž tvorbě se<br />

podílí tři typy hyf.<br />

•Generativní (monomitická)<br />

•Skeletové<br />

•vazbové<br />

Dimitická<br />

Amfimitická<br />

trimitická<br />

Generativní hyfy: septované, mají přesky, stěny hyfy jsou tenké nebo<br />

sklerotizované, jsou<br />

obsažené ve všech basidiokarpech, produkují basidie (monomitické struktury)<br />

Vegetativní hyfy: nemají septa a rozlišujeme dva druhy<br />

A- skeletové: nevětvené, neomezený růst, pevná stěna, neomezený růst<br />

B- vazbové hyfy: větvené a sinusoidní, stěna tenká nebo zesílená, růst někdy<br />

omezený


subhymenium<br />

trama<br />

hymenium<br />

basidie<br />

mage of Hygrophoraceae from Joseph Henri Léveillé (1837) Sur le hymenium des champignons in Annales des Sciences Naturelles. Botanique<br />

basidiospóry


Subhymenium – č. Amanitaceae – výška buněk, velikost, větvení<br />

Image of Agaricaceae from Eugen Gramberg (1913) Pilze unserer Heimat


Basidie výrůstají ze hymenia a to vyrůstá na tramě (generativní<br />

hyfy, skeletové a vazbové)<br />

Gasteroidní basidiospóry: basidiospóry uvolňují se pasivně (ř.Geastrales)<br />

Hymenomycetoidní basidiospóry: basidiospóry jsou aktivně odmršťovány<br />

<strong>Basidiospóry</strong>: <strong>Basidiospóry</strong> tvar, velikost, ornamentace, barva<br />

Barvitelnost buněčné stěny basidiospor je taxonomicky<br />

významná vlastnost:<br />

cyanofilní (anilínová modř v kys. mléčné)<br />

amyloidní (jód = modře-fialově)<br />

dextrinoidní (jód = hnědočervené)


Lupenitý hymenofór<br />

trama<br />

trama


Plodnice hřibovitých hub<br />

1.Klobouk (pileus)<br />

2. Trama klobouku<br />

3.rourky – rourkatý hymenofór<br />

4. Anulus<br />

5. Noha (stipes)<br />

6.trama nohy


Rourkatý hymenofór<br />

1.basidie - hymenium, 2. Cystidia,<br />

3.basidiospóry.,4. Subhymenium, 5.<br />

Bilaterární trama<br />

1. Hymenoforální trama, 2.<br />

Hymenium – basidie, 3. pór


Ochranné vrstvy:<br />

Plodnice – růst a vývoj<br />

- pozice hymenia -výtrusorodé vrstvy – a přítomnost či absence ochranné<br />

vrsty - plachetky (Velum)<br />

1.VELUM (plachetka) (př. Agaricales, Cortinariales)<br />

• Velum universale – kryje celou plodnici, pochva na bázi třeně a bradavky na<br />

klobouku<br />

•Velum partiale – prstenec na třeni nebo pavučina (kortina) na klobouku<br />

2. PERIDIE (gasteroidní typy-př. Geastrales, )


Gymnokarpní vývoj plodnice<br />

Pseudoangiokarpní vývoj plodnice<br />

Velum partiale<br />

Pseudohemiangiokarpní vývoj<br />

plodnice<br />

Vnitřní velum – velum partiale<br />

Hemiangiokarpní vývoj<br />

Velum universale<br />

Velum partiale


• saprofytické druhy<br />

• parazitické – dřevinách<br />

• mykoparazitické<br />

Trofické vztahy:<br />

• symbiotické - ektomykorhizy<br />

Boletus parasiticus na Scleroderma<br />

citrinum


Heterobasidion annosum – Kořenovník vrstevnatý


Ektomykorhiza<br />

1. Symbióza mezi houbami a rostlinami<br />

2. 2000 druhů rostlin, stromů a keřů, v lesích mírného a<br />

boreálního pásu<br />

3. 5 000 hub – basidiomycety a askomycety<br />

4. Houby kolonizují laterární kořínky, vytváří houbový plášť<br />

na povrchu kořínky a v buňkách rhizodermis a ve vnějších<br />

vrstvách primárního kořene vytváří tzv. Hartigovu síť<br />

5. ECM houby vytváří v půdě bohaté mycelium, které<br />

absorbuje a transportuje vodu, dusík, fosfor, aminokyseliny<br />

a některé bílkoviny k rostlině<br />

6. Rostlina poskytuje ECM houbě zejména glukózu


Kolonizace<br />

laterárních kořínků<br />

Hartigova<br />

síť<br />

kortex<br />

Střední válec<br />

kořene<br />

endodermis<br />

Houbový plášť<br />

Hartigova síť


Laccaria laccata – morfotyp ECM a plodnice


Homobasidiomycetes<br />

(Hibbett and Thorn 2001; Hibbett and Binder 2002; Larsson 2002)<br />

Cantharelalles – Cantharellus cibarius – Liška obecná<br />

Gomphales, Phallales, Nidulariales etc<br />

Boletales, Paxillales, Sclerdermatales<br />

Agaricales, Tricholomatales, Cortinariales,<br />

Ganodermatales, Polyporales, Corticiales a<br />

Schizophyllales<br />

Russulales, Hericiales


krustothecium<br />

agarikoidní<br />

pleurotoidní<br />

kantareloidní<br />

sekotoidní<br />

pilothecium<br />

cyfeloidní<br />

holothecium<br />

hericioidní<br />

resupinátní


Vytrvalé plodnice krustothecia<br />

Rourkatý, lištovitý nebo hrotnatý hymenofór


Resupinátní plodnice


Klouboukatý- Klouboukatý stopkatý basidiokarp<br />

basidio arp<br />

(Mycena renatii) Helmovka žlutonohá<br />

Tricholomatales: Homobasidiomycetidae:<br />

Hymenobasidiomycetes: Basidiomycota<br />

Rod: Šupinovka (Pholiota squarosa)<br />

Cortinariales: Homobasidiomycetidae:<br />

Hymenobasidiomycetes: Basidiomycota


koraloidní plodnice<br />

Hericium erinaceus Korálovec ježatý


Ganoderma resinosum<br />

Krustothecium


Podtř: Podtř:<br />

Heterobasidiomycetidae<br />

Rosolovitý basidiokarp se schopností vysychat a<br />

opakovaně rehydratovat<br />

Schopnost rychle a masově tvořit spóry v období<br />

vlhka<br />

• Dimorfický vývojový cyklus (haploidní fáze<br />

kvasinkovitá/dikaryotická fáze myceliární<br />

• Fragmobasidie (viz. obrázek)<br />

• Basidie mohou klíčit sekundárně tzn. ne v mycelium,<br />

ale jako konidie


Auriculariales<br />

Aurikoidní basidie s transversálním septem<br />

•Auriculariaceae<br />

•Exidiaceae


Příklad životního cyklu houby<br />

Auricula hirneola-judae (Bolcovitka<br />

Jidášovo Ucho)<br />

<strong>Basidiospóry</strong> neklíčí přímo, ale<br />

vzniká v nich vnitřní septum a<br />

každá buňka produkuje konidie.<br />

Konidie klíčí jako jednojaderné<br />

haploidní mycelium<br />

Dikaryotizace…..


Rosolozub huspenitý Pseudohydnum gelatinosum


Tř. ř. Urediniomycetes<br />

Ř: Uredinales - rzi<br />

•obligátní parazité rostlin (obligátní biotrófové)<br />

•evoluce parasitismu je geneticky kódovaná – geny agresivity a patogenity, rostlina – geny pro<br />

rezistenci (funguje to jako klíč a zámek)<br />

•parazitické myceliární struktury - apresorium, penetrační hrot, Haustorium<br />

•pravděpodobný vývoj a vznik je datován k období Křídy<br />

•(144-66 mil.let) a Kenozoika (výskyt prvních kvetoucích rostlin)<br />

Gymnosporangium sabinae – teliární stádium na<br />

jalovci<br />

Melapsorium larici na listu břízy (Betula plendula)


primární mycelium<br />

- septované, haploidní, jednojaderné<br />

- vzniká z homokaryotické basidiospóry<br />

- má omezený růst<br />

- je základem pro tvorbu pletiv pohlavních orgánů ve tkáních<br />

hostitelské rostliny<br />

sekundární mycelium<br />

- dikaryotické, dvoujaderné ( jádra kompatibilní,<br />

haploidní) - dikaryotické spóry - disperze na jiného jin ho hostitele<br />

- sekundární mycelium rzí netvoří přezky<br />

- ve vrcholu hyfy se tvoří primitivní septa k oddělení dvou<br />

binukleátních článků, přičemž ten vrcholový se neustále dělí a<br />

prodlužuje<br />

- karyogamie - teliospóry teliosp ry, , teliospóra teliosp ra se stává součástí basidie<br />

- neprodukují basidiokarp


Životn ivotní cyklus<br />

makrocyklické rzi (Puccinia graminis - rez travní)<br />

Hostitelské rostliny:1/ Dřišťál sp. (Berberis sp)<br />

2/ Traviny (Poaceae sp.)obilniny<br />

Fáze ze 0 - spermogonia nesou spermacie (n) (+) a receptivní<br />

hyfy (n) (-) (dřišťál)<br />

↓ dikaryotizace<br />

fáze ze I - Aecia + aeciospóry (n+n) (dřišťál)<br />

↓ infikuje traviny<br />

fáze ze II - Uredinia + uredospóry (n+n) (travina) infekční fáze<br />

↓<br />

fáze ze III - Telia + teliospóry (n+n 2n) (travina) fúze jader,<br />

přezimování, meioza<br />

↓<br />

fáze ze IV - basidia + basidiospóry (n) (travina) infikuje dřišťál


Spermogonium a aecium (Puccinia graminis/ list dřišťálu)


Použité zdroje informací:<br />

http://www.mycoweb.com/boletes/about.html<br />

http://www.mycokey.com<br />

http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/fungisy.html<br />

http://www.mykoweb.com/systematics.html<br />

http://www.biolib.cz/<br />

http://tolweb.org/Fungi<br />

http://www.ilmyco.gen.chicago.il.us<br />

Papoušek J. (2004) Velký fotoatlas hub z Jižních Čech<br />

Alexopoulos C.J., Mims C.W., Blackwell (1996) Introductory Mycology pp 868

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!