You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
第四章 猪的育种<br />
猪的育种工作是一项庞大而复杂的系统工程,包括现有纯种、纯系的选育提高,新品种、<br />
品系的育成以及开展猪的杂种优势利用等内容,其根本目的在于使猪群的重要经济性状得到<br />
遗传改良和使生产者获得最佳经济效益。<br />
一、 猪的主要性状<br />
第一节 育种目标<br />
确定育种目标的第一步,是要了解影响养猪生产力的一些性状,即影响生产成本和产品<br />
价值的性状。具有经济重要性的数量性状,其本身往往也是由很多方面组成的,这些方面自<br />
身又是单独的选育标准。例如窝产仔数是排卵数量、受胎率及胎儿存活率的综合结果。同样,<br />
生长速度(日增重)是胴体(瘦肉、脂肪和骨头)生长和非胴体组织生长的结果。因此,不<br />
仅要了解各性状的遗传力,而且对各性状之间的遗传相关、表型相关等也应有深刻的理解。<br />
(一) 猪的主要数量性状及其测定方法<br />
1. 育肥性能<br />
(1) 生长速度 一般用仔猪断乳至上市期间体重的平均日增生表示:<br />
平均日增生=<br />
结束重—起始重<br />
育肥天数<br />
也可用体重达到 100kg 的日龄作为生长速度的指标,或用达到一定日龄时的体重作为指<br />
标。通常多用平均日增重以及体重达 100kg 的日龄。<br />
(2)饲料转化率 也称耗料增重比或增重耗料比,常用性能测定期间每单位增重所需的饲<br />
料来表示。<br />
饲料转化率=<br />
育肥期饲料消耗量<br />
结束重—起始重<br />
(3)日采食量 用平均日采食量表示,可反映猪的食欲好坏。<br />
日采食量=育肥期饲料消耗量÷育肥天数<br />
(4)超声波测背膘厚(活体膘厚) 采用实时超声波测膘仪(B 超)测定体重达 100kg 时,<br />
猪的倒数第三到第四肋骨间距背中线 4—6cm 的活体背膘厚。<br />
2.胴体品质<br />
(1)胴体性状<br />
宰前重:被测猪只体重达 100kg 后,停食 24h 的空腹体重称为宰前重。停食但不停水。<br />
胴体重:屠宰后去头、蹄、尾及内脏,保留板油和肾脏的躯体重量为胴体重。<br />
去头、蹄、尾的方法是:头从耳根后枕寰关节及下颌上的自然皱褶切下,前蹄从腕关节<br />
处切下,后蹄从跗关节处切下,尾从紧贴肛门处切下。<br />
屠宰率:指胴体重占屠宰前体重的百分率。公式为:
屠宰率(%)=(胴体重÷宰前重)×100%<br />
胴体长:在胴体倒挂时从耻骨联合前缘至第一肋骨与胸骨联合点前缘间的长度,称为胴<br />
体长或胴体斜长。<br />
背膘厚:宰后胴体背中线肩部最厚处、胸腰椎结合处和腰荐椎结合处三点膘厚的平均值<br />
为平均背膘厚。国外采用胴体探测仪测定离背中线 6—8cm 处倒数第三到第四肋间的背膘厚<br />
称为边膘厚。<br />
眼肌面积:胴体胸腰椎结合处背最长肌横截面的面积。可用求积仪计算面积,如无求积<br />
仪可用下式计算:<br />
眼肌面积(cm2)=眼肌宽度(cm)×眼肌厚度(cm)×0.7<br />
可在采用胴体探测仪测定边膘厚的同时测定眼肌厚度,以估测胴体瘦肉率。<br />
腿臀比例:沿腰椎与荐椎结合处的垂直线切下的腿臀重占胴体重的比例。计算公式为:<br />
腿臀比例=(腿臀重÷胴体重)×100%<br />
胴体瘦肉率和脂肪率:将左半胴体进行组织剥离,分为骨胳、皮肤、肌肉和脂肪四种组<br />
织。瘦肉量和脂肪量占四种组织总量的百分率即是胴体瘦肉率和脂肪率。公式如下:<br />
胴体瘦肉率(%)=瘦肉重÷(瘦肉重+脂肪重+皮重+骨重)×100%<br />
胴体脂肪率(%)=脂肪重÷(瘦肉重+脂肪重+皮重+骨重)×100%<br />
(2) 肉质性状<br />
肌肉 PH:肌肉 PH 的高低与劣质肉的产生密切相关,一般作为评定肌肉品质优劣的标<br />
准。PH 测定的时间是屠宰后 45min 以及宰后 24h;测定部位是背最长肌和半膜肌或头半棘<br />
肌中心部位。可采用玻璃电极(或固体电极)直接插入测定部位肌肉内测定。由于肌肉 PH<br />
呈连续变异,不可能精确划定肉质优劣的界限值。常用背最长肌(眼肌)的 PH 来测定 PSE<br />
肉;半膜肌或头半棘肌的 PH 来判断 DFD 肉。现公认:宰后 45min 和 24h 眼肌的 PH 分别<br />
低于 5.6 和 5.5 是 PSE 肉;宰后 24h 半膜肌的 PH 高于 6.2 是 DFD 肉。<br />
肉色:肌肉的颜色取决于肌肉色素含量,色素越少肉色越浅。色素含量的多少受肌肉<br />
PH 的影响。测定肉色的方法较多,主要分为客观仪器测定和主观评分两大类。客观测定采<br />
用的仪器主要有德国制造的 Gofo 仪、丹麦制造的 MQM(Meat Quality Marbing)仪、英<br />
国制造的纤维光学探针 FOP(Fibre Optic Probe)、日本制造的美能达彩色仪器(Minolta<br />
Chroma Meter)以及加拿大研制的彩色分光仪 Colormet。前三种即 Gofo、MQM 和 FOP<br />
采用单一波长光线测定肌肉的反射值,肌肉颜色越浅反射值越高,PSE 肉的反射值就显著高<br />
于正常肉。Minolta 和 Colormet 测定的是肌肉的亮度和颜色,可测得肌肉的 L、a 和 b 值。<br />
其中 L 值是肌肉的亮度,黑色为 0,白色为 100,L>53 为 PSE 肉;a 值是度量肌肉从红色(理<br />
想色)到绿色的变化,a 值越大肉质越好;b 值是度量肌肉从黄色(理想色)到蓝色的变化,<br />
b 值越小肉质越好。<br />
除上述专门用于测定肉色的仪器外,另有两种测定胴体背膘厚和眼肌厚的仪器。估测佩<br />
体瘦肉率的仪器也可用于测定 眼肌的反射值,判断肉质的优劣。它们是丹麦制造的 POM<br />
(Fat-O-Meater)仪和新西兰生产的 Hennessy 胴体评定仪。<br />
它们测定肉质的原理与 Gofo、FOP 及 MQM 相同。使用这两 种仪器的优点在于能同时测定<br />
屠宰线上胴体的瘦肉率和肌肉品质。主观肉色评定主要采用标准肉色等级评分法,肉色越深<br />
评分越高。此法简单易行,但与仪器测定相比较,评分法的重复力较低,精确性较差<br />
(Hovenier,1993)。<br />
现将主观肉色评定方法介绍如下:<br />
评定部位是胸腰椎结合处背最长肌的横断面,评定时间为宰后 1~2h 以及冷却 24h(4℃),<br />
光照条件要求室内白天正常光度,不允许阳光直射肉样评定面,也不允许在室内阴暗处。按<br />
5 分制标准图评定肉色。1 分为灰白肉色(异常肉色);2 分为轻度灰白肉色(倾向异常肉色;
3 分和 4 分均为正常肉色。在出现两级之间肉色时,可在两级之间增设 0.5 分。<br />
系水力:指肌肉蛋白质在外力作用下保持水分的能力。目前仍采用贮存损失、熟肉率及<br />
失水率测定肌肉的系水力,其中以贮存损失的重复力为最高,精确性较好。失水率的测定有<br />
压力失重法和面积法(Grau 和 Hamm,1952)。系水力是肉质的重要性状,直接影响肉品加<br />
工的产量,也影响肌肉的嫩度。肌肉系水力的高低,取决于宰后肌肉的 PH。中国通常采用<br />
加压重量法来度量肌肉失水率,以估计肌肉的系水力,即失水率越高,系水力越低。<br />
其测定方法:宰后 2h 内取第 2~3 腰椎处的背最长肌,切取厚度为 1.0cm 的薄片;再用<br />
直径为 2.523cm 的圆形取样器(圆面积为 5.0cm2)切取肉样。用感应量为 0.01kg 的天平称<br />
压前肉样重。然后将肉样置于两层医用纱布之间上下各垫 18 层滤纸。滤纸外层各放一块硬<br />
质塑料垫板,然后放置于钢环允许膨胀压缩仪平台上,用匀速摇把加压至 35kg,并保持 5min<br />
立即称量压后肉样重,并用下式计算失水率。<br />
失水率(%)=(压前肉样重—压后肉样重)÷压前肉样重×100%<br />
贮存损失:在不施加任何外力而只受重力的作用下,肌肉蛋白质在测定期间的液体损失,<br />
称贮存损失或滴水损失。此结果可用来推断肌肉系水力。其测定方法是:宰后 2h 内取第四<br />
到第五腰椎处背最长肌,将试样修整为长 5cm、宽 3cm、厚 2cm 的肉样,并称贮存后重,<br />
按下式计算贮存损失。<br />
贮存损失(%)=(贮存前重—贮存后重)÷贮存前重×100%<br />
熟肉率:宰后 2h 内取腰大肌中段约 100g 肉样,称蒸前重。然后置于铝锅蒸屉上用沸水<br />
蒸 30min。蒸后取出吊挂于室内阴凉处冷却 15—20min 后称蒸后重,并按下式计算熟肉率。<br />
熟肉率(%)=(蒸后重÷蒸前重)×100%<br />
肌肉大理石纹:肌肉大理石纹指一块肌肉内可见的肌内脂肪。评定方法是:取最后胸椎<br />
与第一腰椎结合处的背最长肌横断面,置于 4℃的冰箱中存放 24h 后,对照大理石纹评分标<br />
准图,按 5 级分制评定。1 分为肌内脂肪呈极微量分布;2 分为肌内脂肪呈微量分布;3 分<br />
为肌内脂肪呈适量分布;4 分为肌内脂肪呈较多量分布;5 分为肌内脂肪呈过量分布。两级<br />
之间只允许评 0.5 分。以 3 分为理想分布,2 分和 4 分为较理想分布,1 分和 5 分为非理想<br />
分布。<br />
肌肉嫩度:伤风败俗嫩度是影响肌肉风味的重要性状。肌肉嫩度与肌纤维直径大小、肌<br />
肉中结缔组织多少或肌肉胶原含量高低以及肌内脂肪含量等有密切关系。嫩度测定可采用评<br />
定人员咀嚼煮熟肉样主观评分,也可采用剪切力和测定肌肉总胶原含量的方法评估肌肉的嫩<br />
度。剪切力法采用最多的是 Warner-Brarthler 剪切仪,肌肉越嫩剪切力值越小。肌肉总胶原<br />
含量的测定,是通过羟脯氨酸(hydroxyproline)含量进行估测。羟脯氨酸含量测定法,是<br />
利用 4,2-二甲基胺苯醛染色剂可与羟脯氨酸结合而染色,并用波长为 557nm 的比色仪比色<br />
定量。也可采用氨基酸自动分析仪测定肌肉羟脯氨酸含量。<br />
肌内脂肪含量:肌内脂肪含量直接影响猪肉的风味,主要是影响风味性状中的嫩度和多<br />
汁性,高于此含量就会被消费者认为太肥而不愿购买。测定肌内脂肪含量主要有三种方法。<br />
第一种是用乙醚浸提肌内脂肪的索氏抽提法,是测定肌内脂肪含量的常用方法。第二种是用<br />
瑞士生产的红外线测定仪(Infra Alyzer450,Fa.Techicon)估测肌内脂肪的含量,其测定值精<br />
度较高,与索氏抽提法的相关达 0.92(Schwore,1988)。第三种是主观的眼肌大理石纹评分<br />
法,此法简单易行,与索氏抽提法的相关也较高,达到 0.66(李学伟等,1993)。<br />
肌肉内其他化学成分:宰后 2~3h 内,取胴体右侧背最长肌中心部位约 100g,按常规肉脂化<br />
学成分分析方法测定肌肉的水分、粗脂肪、粗蛋白质和灰分的含量。<br />
3.繁殖性能<br />
(1)产仔数 产仔数有两种指标,即总产仔数和产活仔数。总产仔数是包括死胎和木乃伊<br />
在内的出生时仔猪总头数。产活仔数是指出生时活的仔猪数。产仔数是一个复合性状,主要
受排卵数和胎儿存活率以及配种的影响。<br />
(2)初生重和初生窝重 初生重批仔猪出生后 12h 以内称取的重量,初生窝重是指同窝活<br />
产仔猪初生重的总和。<br />
(3)断乳窝重 指断乳时全窝仔猪的总重量。国外仔猪断乳时间较早,为 21 日龄或 28 日<br />
龄;中国农村一般在 60 日龄左右。近年在一些集约化猪场已采用 28 日龄或 35 日龄的早期<br />
断乳。断乳窝重是一个综合性状,它等于断乳仔数与平均断乳重的乘积。<br />
产活仔数与断乳仔数的比值为存活率,即:<br />
成活率(%)=(断乳仔数÷产活仔数)×100%<br />
(3) 初产日龄和产仔间隔 初产日龄即是母猪头胎产仔的日龄。产仔间隔指母猪相<br />
邻两胎次间的平均间隔期,即:产仔间隔=妊娠期+空怀期。<br />
(二) 猪的重要经济性状的遗传参数<br />
猪的重要经济性状的遗传参数主要有遗传力、重复力和遗传相关,对于准确估计相应性<br />
状的育种值是必不可少的。因此,在制定育种值指数时,必须对性状的遗传参数有深刻的理<br />
解和广泛的了解。<br />
1. 猪繁殖性状的遗传参数 猪繁殖性状的遗传力列于表 4-1。无论国外猪种还是国内<br />
地方品种和培育品种,猪总产仔数与产活仔数的遗传力平均 0.11 左右,说明猪的繁殖力是<br />
低遗传力性状。尽管不同的报道有所差异,但这些差异可能来源于环境效应和抽样误差。关<br />
于繁殖性状遗传力低的原因,总结起来为:加性遗传方差小;环境方差过大;负的母体效应。<br />
繁殖性状的低遗传力一方面来自低的遗传方差,另一方面则更多地来自较高的环境变异。因<br />
此,可通过降低环境方差来提高猪繁殖性状遗传力估值的精度。<br />
表 4-1 繁殖性状的遗传力估计值<br />
性 状 遗 传 力<br />
产活仔数 0.11<br />
总产仔数 0.11<br />
3 周龄仔猪数 0.08<br />
断奶仔猪数 0.06<br />
仔猪断奶前成活率 0.05<br />
初生重 0.15<br />
3 周龄 0.13<br />
断奶重 0.12<br />
初生窝重 0.15<br />
3 周龄窝重 0.14<br />
断奶窝重 0.12<br />
初产日龄 0.15<br />
产仔间隔 0.11<br />
猪繁殖性状的重复力,不同的报道有所差异,总体来说,猪的繁殖性状重复力较低。胡<br />
锦平等(1992),对 407 头浙江中白母猪,共计 1002 胎的繁殖资料进行重复力估测,结果表<br />
明,总产仔数和产活仔数的重复力分别为 0.57 和 0.15,初生窝重和 20 日龄窝重的重复力分<br />
别为 0.172 和 0.179,初生个体重和 20 日龄个体重的重复力分别为 0.236 和 0.171,平均重复<br />
力为 0.15。张国汉(1992),对内蒙古黑猪繁殖性状的重复力估测结果是,总产仔数和产活<br />
仔数分别为 0.25 和 0.17,初生窝重和初生个体重分别为 0.22 和 0.34,45 日龄断奶仔猪数、<br />
断奶窝重和断奶个体重分别为 0.11、0.11 和 0.11。黄元涛等(1985),对监利猪繁殖性状的<br />
重复力估测得出,总产仔数和产活仔数分别为 0.13 和 0.14,初生窝重和初生个体重分别为<br />
0.21 和 0.24,猪繁殖性状的重复力平均为 0.15。国外资料表明,总产仔数的重复力为 0.196,
21 日龄窝重为 0.096,初产日龄为 0.092,产仔间隔为 0.043(Li 等,1996)。<br />
繁殖性状间的遗传相关,国内外研究较多。胡锦平(1994)对浙江中白猪繁殖性状间的遗传<br />
相关进行了分析,结果表明,总产仔数与产活仔数、20 日龄窝仔数和 60 日龄窝仔数的遗传<br />
相关分别为 0.90、0.87 和 0.88,与初生窝重、20 日龄窝重和 60 日龄窝重的遗传相关分别为<br />
0.94,0.94 和 0.60,具有高度的正遗传相关,与初生个体重、20 日龄个体重和 60 日龄个体<br />
重呈负的遗传相关,分别为-0.25、-0.07 和-0.21。彭中镇(1994)综合国外资料得出,产活<br />
仔数与总产仔数和断奶仔数的遗传相关接近于 1,与初产日龄的遗传相关为 0.18,与产仔间<br />
隔的遗传相关接近于 0 或为极低的负相关。<br />
综合国内外众多、研究资料表明,产仔数与各阶段的活仔数和窝重呈遗传正相关。因此,<br />
加强产仔数的选择对提高种猪的繁殖性能至关重要。<br />
2.生长和胴体性状的遗传参数 目前倾向一致的结论是:达 100kg 体重日龄、日增重、<br />
饲料效率和日采食量等生长性状均属中等遗传力的性状,所有猪的活体背膘厚和胴体性状属<br />
于高遗传力的性状(表 4-2)。说明生长速度和活体背膘厚的遗传受加性基因的影响较大,<br />
对其进行选择可取得较大的遗传进展。<br />
表 4-2 生长和胴体性状的遗传力估计值<br />
性状 均值 遗传力范围<br />
日增重 0.34 0.1~0.76<br />
达 100kg 日龄 0.30 0.27~0.89<br />
日采食量 0.38 0.24~0.62<br />
饲料转化率 3.23 0.15~0.43<br />
活体背膘厚 0.52 0.4~0.6<br />
屠宰率 0.31 0.20~0.40<br />
平均背膘进取 0.50 0.30~0.74<br />
眼肌面积 0.48 0.16~0.79<br />
胴体瘦肉率 0.46 0.4~0.85<br />
然而从不同的研究者报道的结果来看,同一性状遗传力的变异范围较大原因可能在于:<br />
不同的形容者所使用的品种、营养水平、测定方式和统计方法等都是不同的,这些都会导致<br />
遗传力的变化,抽样误差以及基因型与环境间的互作也是造成遗传力不同、差异较大的一个<br />
重要原因。<br />
猪生长性状的遗传相关:许多研究结果表明,日增重与饲料转化率间有很高的遗传相关,<br />
可达-0.67;日增重与背膘厚间的遗传相关较低(r=0.15)。这说明通过选择日增重可改进猪<br />
的饲料效率。<br />
猪胴体性状的遗传相关:尽管胴体性状的遗传力较高,但对于种猪而言,其胴体性状无<br />
法直接度量,必须通过活体性状进行估测。许多研究结果得出,猪的活体性状如活体背膘厚<br />
与胴体瘦肉率存在较强的遗传相关,遗传相关系数达-0.60;表明通过对活体性状如活体背<br />
膘厚的直接选择,可使种猪群的胴体瘦肉率得到明显的提高,获得显著遗传改良。<br />
3.肉质性状的遗传参数 尽管从不同的研究者报道的结果来看,同一肉质性状遗传力的差<br />
异较大,但多数肉质性状的遗传力估值中等偏高却是一致的结论(4-3)。肌肉 PH、肉色评<br />
分、滴水损失和系水力的遗传力估值居中,嫩度和多汁性等性状的遗传力估值居中偏低,肌<br />
内脂肪含量和肌酸激酶活性属高遗传力性状。这说明在猪群中开展肉质性状的选择可望取得<br />
较大的遗传进展。<br />
肌内脂肪含量是影响猪肉风味的重要肉质性状,其遗传力较高,选择肌内脂肪含量可望<br />
获得较大的遗传进展。但实际应用中很难测定活猪的肌内脂肪含量,这就限制了个体本身的<br />
肌内脂肪含量的选择。可以利用已屠宰的亲属资料(如同胞)来选择提高肌内脂肪含量的水
平。肌内脂肪含量与胴体瘦肉率和背膘厚间遗传相关分别为-0.45 和 0.35(Hovenier,1993)。<br />
因此,要保持适量的肌内脂肪含量,胴体瘦肉率就不会太高。<br />
表 4-3 肉质性状的遗传力估计值<br />
性状 遗传力 猪群 文献<br />
0.27 Schworer,D.1980<br />
屠宰后 45min 背最长肌的 PH 0.25 LD Johansson,K.1985<br />
屠宰后 24h 背最长肌的 PH 0.20 LW,D Cameron,N.D.1990<br />
肉色评分 0.29 LW,D Hovenier,R.,1992<br />
0.29<br />
滴水损失 0.30 LW,D<br />
系水力 0.16 LD Schworer,D.1980<br />
0.43 LW<br />
LogCK 0.73 LD Schworer,D.1980<br />
0.37 LW<br />
嫩度 0.23 LW,D Cameron,N.D.1990<br />
多汁性 0.18 LW,D<br />
肌内脂肪含量 0.53 LW,D<br />
注:logCK:肌酸激酶活性的对数值;LD:兰德瑞斯;LW:大白猪;D:杜洛克。<br />
关于肉量与肉质间的相互关系,Pederson(1979)对丹麦有关方面的研究报告进行了系<br />
统的研究和总结,结果表明,肉量与肉质间的表型相关为-0.1 其范围在-0.24~-0.01,遗传相<br />
关为-0.20,范围在-0.43~-0.08。表型与遗传相关均为负值,肉量与肉质间存在一定的遗传拮抗<br />
性,提示在选择提高胴体瘦肉率的同时,还应加强对肉质的改良。<br />
生长性状与肉质性状间表现出有利的的遗传相关,日增重与肌内脂肪含量、PH 和肉色间的<br />
遗传相关分别为 0.20、0.10 和 0.45(Hovenier,1993),表明对生长速度的选择会改善肉的风<br />
味和猪肉品质。<br />
(三) 猪的质量性状<br />
质量性状表型上很容易区分,表现出不连续的变异,一般是由单一位点或少数几个位<br />
点的基因所控制,其表型受环境的影响不大。属于这一类的性状有毛色、耳型、遗传缺陷、<br />
血型等。<br />
1. 毛色 白色品种如长白猪和大约克夏猪,与黑色品种如中国太湖猪和内江猪杂交、或与<br />
红色品种如杜洛克猪杂交,或与白环带品种如汉普夏猪杂交,后裔通常是白色,有时带有黑<br />
色斑点。白环带品种猪与红色品种或黑色品种猪杂交,后裔通常是黑色的,带有白环带,但<br />
也有个别不带白环带。黑色品种与红色品种杂交,后裔通常呈黑色。<br />
在长白猪和大约克夏猪白色品种中,一些个体的头部和尾部带有黑斑,有些本身被毛全<br />
白,但与本地黑猪杂交的后代中出现大量黑斑甚至黑毛的现象,影响了商品仔猪和肥猪的外<br />
貌及胴体美观,农民和屠户均不喜欢,其销售价格下降。研究发现,长白和大约克猪中黑斑<br />
现象受一隐性基因控制,隐性纯合子个体有黑斑,杂合子和显性纯合子表现为被毛全白。该<br />
隐性基因称为花斑基因,已被定位在第八号染色体上,其 DNA 序列已被测定,PIC 公司为<br />
此研制出相应的 DNA 探针,可检测个体的花斑基因型。这一技术的推广应用可望剔除长白<br />
猪和约克夏猪中的花斑基因。也可采用常规的淘汰与测交相结合的方法,逐步净化长白猪和<br />
大约克夏猪中的花斑基因。首先应淘汰本身出现黑斑者;其次是淘汰子代出现黑斑的亲本;<br />
最后将无黑斑公猪与本地黑母猪测交,只要有两窝共 16 头杂交仔猪无黑斑,可以推断测试<br />
公猪未携带花斑基因,如杂交仔猪中有一头出现黑斑,则可肯定测试公猪是花斑基因的携带
者,应予淘汰。<br />
2. 耳型 长白猪为垂耳,大约克夏猪为立耳,垂耳对立耳为不完全显性。<br />
3. 遗传缺陷 近年来关于猪的遗传缺陷报道甚多,其对养猪业造成的影响和危害越来越<br />
引起人们的重视。如猪在妊娠时期的胚胎死亡,可能是致死基因造成的。又如猪的应激综合<br />
征(Porcine Stress Syndrome,PSS),即是猪在应激下产生的恶性高热猝死以及肉质变劣等<br />
的综合征候群。其中恶性高热综合征(Malignant Hyperthermia Syndrome,MHS)是 PSS 的典<br />
型特征。表现为应激时猪体温骤然升高至 42℃~45℃,呼吸急促,心跳过速,肌肉僵硬,后<br />
肢强直,机体内水及电解质代谢紊乱,肌肉中乳酸大量聚积,严重时可引起代谢性酸中毒和<br />
心力衰竭骤然死亡,通常情况下会引起肌肉变劣,产生 PSE 或 DFD 劣质肉。应激时表现出<br />
应激综合征的猪称为应激敏感猪,无表现的猪则称为应激抵抗猪。<br />
现已查明 PSS 是由于兰尼定受体基因(Ryanodine Receptor Gene,ryrl)突变产生的(Fujii<br />
等,1991),此突变基因是完全隐性遗传,突变基因纯合时表现出应激敏感性,并认为此突<br />
变基因就是氟烷隐性有害基因。<br />
遗传缺陷大多数来源于基因的突变。对这类性状的遗传方式还不能确定。但大多数这类有害<br />
的和致死的基因是隐性或部分显性,只是在纯合情况下,才能表现其有害作用。<br />
有害的隐性基因,在群体中常常以低频率出现,有时易被人们忽视。但是这些基因的携<br />
带者,确实能将其隐性有害基因遗传给后代。所以在猪群中控制或彻底淘汰这种基因是十分<br />
必要的。常见的遗传缺陷如表 4-4<br />
要控制或消除猪群的遗传缺陷,不仅要淘汰表现缺陷性状的个体,还应将本身无异常表<br />
现、但的确是缺陷隐性基因携带者的个体识别出来加以淘汰。<br />
缺陷隐性基因携带者识别的方法,过去一般彩 测交,如今已经可以利用 DNA 探针进行检<br />
测。而猪应激敏感性的<br />
测定方法,已由氟烷麻醉法和血液标记法发展到今天的 DNA 检验法。从下述猪应激敏<br />
感性的测定方法的介绍中,可以初步了解现代生物学技术应用于猪育种上的巨大潜力。<br />
表 4-4 猪的遗传缺陷<br />
性状名<br />
称<br />
表现特征 遗传方式 危害性 备注<br />
隐睾 一侧或两侧,丸在腹腔内 隐性 有害 Johansson,1965; 熊谷哲<br />
夫,1977;Krider,1982<br />
阴囊疝 肠管通过腹股沟进入腹腔内 两对隐性 有害 Warnick,1931<br />
脐疝 由于脐部肌肉缺陷致使肠管穿 两对显性 有害 Hutt,1982;Lasley,1978;<br />
过肌肉落入皮下<br />
(上位)<br />
Krider,1982<br />
内陷乳 乳头粗短内陷,排乳管阻塞,无 隐性 有害 Weaver,1943;Dalton,198<br />
头 泌乳功能<br />
2<br />
畸形乳 乳腺发育但无乳头;发育不全的 不明 隐性 Krider,1982<br />
头 赘生乳头;错位乳头<br />
锁肛 先天性无肛门,公猪生后 2~3d 两对显性 致死 Bapbuk,1926;Johansson,<br />
内死亡;有报道,结肠开口,通<br />
过阴道排粪可存活<br />
(上位)<br />
1965;Lasley,1978<br />
螺旋毛 在躯体上部或体侧出现螺旋毛 两对显性<br />
(上位)<br />
致死 Lasley,1978<br />
瘫痪 用前肢爬行不久死亡 隐性 Lasley,1978;Hutt,Krider,<br />
1982<br />
红眼 在汉普夏猪中发现过,这种猪同 遗传 不致死 Lasley,1978
时具有浅棕色或黑棕色被毛<br />
兔唇 如兔唇 不明 Johansson,1965<br />
先天性 出生时不能站立,后肢张开呈后 不明 半致死 Therley,1967;Krider,198<br />
八字腿 座式<br />
2<br />
脑疝 头颅骨封闭不全,脑与脑膜突出 隐性 致死 Nordby,1929;Bapbuk,19<br />
43<br />
脑积水 脑与脑膜间积水,生后 1~2d 死 隐性 致死 Blunn,1938;Johansson,1<br />
亡<br />
965;lasley,1978;Hutt,198<br />
2<br />
血友病 血液不凝固,一般在 2 月龄后, 隐性 半致死 Bogart,1942;Lasley,1978<br />
随年龄增长而加剧,遇轻伤或去<br />
;<br />
势出血不止而死亡<br />
Krider,1982<br />
先天性 脑脊髓磷脂发育不全初生仔猪 伴性隐性 有害 Harding,1973<br />
震颤 共济失调、震颤<br />
先天性 不能吸乳,症状随年龄增长而减 伴性隐性 有害 Harding,1973<br />
肌肉痉<br />
挛<br />
弱<br />
猪应激 应激猝死,或死后表现 PSE 和 隐性 有害 Bradlay,1979;Done,<br />
综合征 DFD 肉<br />
1968;Chrisriar,1972;Wel<br />
l,1978<br />
(1) 氟烷测定 氟烷(CF3CHBrCL)是一种麻醉剂。氟烷测定(Halothane Testing)就<br />
是采用规定浓度的氟烷对小猪(2~3 月龄)进行麻醉试验,检测猪只的氟烷敏感性。麻醉 4min<br />
表现出肌肉痉挛、四肢僵直的小猪,称为氟烷反应阳性猪(Halothane Positive,HP)或应激<br />
敏感猪;如在 4min 内未出现任何症状,四肢松软的小猪,称为氟烷反应阴性猪(Halothane<br />
Negative,HN)或应激抵抗猪;少数小猪在氟烷麻醉 4min 后反应仍不明确,可判定为可疑猪。<br />
氟烷敏感性基因是隐性遗传,隐性基因纯合子(HalnHaln)表现出阳性反应,显性纯合子<br />
(HalNHalN)表现出阴性反应,杂合子(HalN Haln)也表现为阴性反应。氟烷测定可判定<br />
隐性纯合子,但不能区分杂合子与显性纯合子,因而不能净化猪群的氟烷隐性有害基因。<br />
(2) 血液检定 研究证实血液中的三种酶以及两种血型与氟烷基因是同在第六条染色<br />
体上的边锁群(Vogeli,1989)。其边锁顺序是 A/O 血型(Ss)—氟烷基因(Haln)—磷酸已<br />
糖异构酶(PHIB)—H 血型(Ha)—后白蛋白 2(P0-2S)—6 磷酸葡萄糖酸脱氢酶(6—PGDA)。<br />
利用这 5 个血液标记基因,可检测氟烷有害隐性基因。其中磷酸已糖异构酶与氟烷基因边锁<br />
最紧密,表现出 PHIB—Haln 的边锁遗传。用 PHIB 来诊断氟烷基因型准确率可高达 99%<br />
(Zeveren 等,1990)。这些氟烷标记基因本身对猪肉品质也有影响,如 PHIB 是肌糖原酵解<br />
作用的关键酶,它催化 6-磷酸葡萄糖-6-磷酸果糖的反应,对肌肉中乳酸的产生起主导作用。<br />
PHIB 的 BB 型猪宰后肌肉中存在超量的 PHIB,引起糖原大量分解,致使乳酸聚积,PH 大<br />
幅度下降,产生 PSE 肉。氟烷标记基因可用于辅助诊断氟烷隐性基因,特别有助于确诊氟<br />
烷基因位点的杂合子。<br />
除氟烷标记基因外,血液肌酸酶(CK)的测定也用于鉴定猪的应激敏感性。正常时肌酸<br />
激酶存在于肌肉细胞中,负载后如注射应激肌浆或较长时间驱赶,肌酸激酶就会大量产生,<br />
从而进入血液中。负载后 24h 血液中的肌酸激酶含量达至最高,这时抽血测定效果最好。应<br />
激敏感的猪血液中 CK 较高,CK 值高于 2.5%的属于应激敏感猪。
(3) DNA 诊断 20世纪 80 年代后期,加拿大多伦多大学的 David Maclennan 博士领导<br />
的研究小组,对恶性高热综合征(MHS)进行了一系列分子水平的研究,发现(MHS)与<br />
兰尼定受体基因(ryrl)有关(Maclennan 等,1990),并进一步发现(Fujii 等,1991)MHS<br />
的发生是由于兰尼定受体基因突变造成的。突变发生在第六条染色体上 ryrl 的第 1843 个核<br />
苷酸,由正常猪的 C 碱基(Cytosine,胞嘧啶)突变为恶性高热猪的 T 碱基(Thymine,胸腺嘧<br />
啶),即由正常的碱基对 CG 突变为异常的碱基对 TA,使得氨基酸序列上的第 615 个氨基酸<br />
由正常猪的精氨酸(Arginine)突变为恶性高热猪的半胱氨酸(Cysteine)。由于兰尼定受体<br />
基因的突变,将引起猪的恶性高热即应激综合征。因此,认为猪的兰尼定受体的突变基因可<br />
能就是猪的氟烷隐性有害基因。兰尼定受体是骨骼肌细胞内肌浆网上控制钙离子(Ca++)<br />
进出肌纤维的通道,应激敏感猪的基因突变就改变了兰尼定受体结构,影响了受体的正常功<br />
能,使通道失常,表现出通道的关闭及泵的作用受到抑制。在刺激因子作用下如氟烷麻醉下<br />
赞成钙离子的大量析出,引起电解质代谢紊乱,出现肌肉强直、体温剧烈升高等恶性高热综<br />
合征,并且大量析出的钙离子激活过量的糖原酵解,使肌糖原酵解过程加速,引起肌肉 PH<br />
的异常变化,导致劣质肉的发生。由于 ryrl 基因直接影响猪的应激敏感性,加拿大科学家已<br />
研制出能够检测正常和突变 ryrl 的 DNA 探针,可对猪的应激敏感性进行基因鉴定。这种<br />
DNA 诊断不仅能准确检出带两个突变基因的隐性纯合子(HAL-1843-dm)和带两个正常基<br />
因的显性纯合子(HAL-1843-nm),而且能准确检出带一个突变基因和一个正常基因的杂合<br />
子(HAL-1843nm)。Otsu 等(1992)和孙有平等(1994)采用 PCR 扩增特定片段,限制性<br />
内切酶酶切电泳的方法进行应激敏感性的 DNA 诊断。他们采用两种特定引物扩增特异的<br />
659bp(碱基对),其中含有 1843 突变位点(C 突变为 T),然后可用两种内切酶 HhaI 和 HgiAI<br />
的任一种进行酶切,前者可识别正常基因(HalN)的序列-5′GCG↓C3′-即 C1843 位点,<br />
后者可识别突变基因(Haln)的序列-5′GTGCT↓G3′-即 T1843 位点。酶切电泳染色后就<br />
可根据酶切图谱中的带型判断个体的氟烷基因型。如采用 HhaI 内切酶,三种基因型的<br />
PCR-RFLP 电泳图如图 4-1(课本 66 页)。<br />
由于 PCR 技术的引入,提取特异 DNA 片段的实验材料可以是全血、肌肉组织(Pommier<br />
等,1992)或几根猪毛(孙有平等,1994),因而猪应激敏感性的 DNA 诊断已变得越来越<br />
容易和精确。<br />
(4) 淘汰氟烷隐性有害基因 加拿大的 Pommier 和 Houde(1993)研究了三种氟烷基<br />
因型的 PSE 肉发生率,结果列于表 4-5。发现显性纯合子(NN)、杂合子(Nn)以及隐性纯<br />
合子(nn)中 PSE 发生率分别是 53.7%、79.8%和 90.9%。杂合子的 PSE 发生率明显高于纯<br />
合子。表明氟烷有害基因对 PSE 肉的发生并不是完全隐性,说明杂合子比显性纯合子的应<br />
激敏感性高(Barton-Gade,1984)。下因为如此,许多育种公司已开始从育种群中彻底淘汰氟<br />
烷隐性有害基因或兰尼定受体突变基因。在无氟烷有害基因的群体中,采用加性遗传选择来<br />
提高种畜的瘦肉率和体质,同时改良猪肉品质。Pommier 和 Houde(1993)的研究中显性纯<br />
合子中 PSE 肉的发生率也高达 53.7%,表明除氟烷基因外,仍然有其他重要的遗传和环境<br />
因素影响 PSE 肉的产生。因此,其他的遗传育种措施和环境条件的改善,必将对肉质的改<br />
良发挥重要作用。<br />
二、 育种目标的确定<br />
猪的育种工作具有长期性和复杂性两个特点。基于这样的特点,如果没有一个明确的目<br />
标,育种计划经常变化,那么要取得育种工作的成功是不可能的,所以,进行育种工作必须<br />
有明确的方向和目标。
项目<br />
表 4-5 三种氟烷基因型的 PSE 肉发生率<br />
基因型<br />
NN Nn nn<br />
头数 693 198 22<br />
L 值 50.9 x 54.1 y 56.6 y<br />
a 值 1.87 1.97 1.99<br />
b 值 10.04 x 10.83 x 11.06 y<br />
游离水 41.4 x 43.8 44.6 y<br />
PH 5.9 x 5.78 y 5.84 xy<br />
PSE(%) 53.7 79.8 90.9<br />
备注<br />
基因型用限制性内<br />
切酶方法确定,L<br />
≥53.5=PSE 肉。右<br />
上标不同字母表示<br />
差异极显著(P<<br />
0.01)<br />
注:L 值:黑色到白色的色度值;a 值:绿色到红色的色度值;b 值:蓝色到黄色的色度值。<br />
养猪生产是由许多不同的环节及方面组成,在每个环节都有许多性状影响动物的生产性<br />
能并最终影响养猪业的赢利状况。理论上讲,最理想的是对所有性状进行选育提高和遗传改<br />
良。但选择的性状越多,单一性状所获得的遗传进展越少;在同一时间选育很多性状,有可<br />
能导致每个性状都没有遗传进展。因此,设计上个有效的育种计划的关键在于选育目标尽可<br />
能少,并确保所选的育种目标是最重要的,即意味着它们对养猪生产的经济效益影响最大。<br />
一旦确定了育种目标,下一步就是确定选育的性状。例如,如果育种目标是增加胴体瘦肉率,<br />
则选育性状可以是用超声波测量的背膘厚度。<br />
历史上,猪育种者与其他家畜的育种者一样,都主要集中于外观的选择,尤其是毛色、<br />
毛的图案、耳型等方面。但是,这种强调外观的传统育种,已经被着重于对提高商品猪生产<br />
有重要经济价值的性状的遗传改良方案所替代,即主要选择那些影响猪的生产成本或它的市<br />
场价值的重要经济性状。<br />
不同国家和地区在生产体系、市场销路、经济状况方面都有很大的差别。因此,育种目<br />
标和选育重点有所不同,但主要的生产成本和决定市场价值的重要因素实际上是相似的。尽<br />
管在不同国家和地区之间、各个特定育种计划之间和不同时期同一育种方案之内目标性状的<br />
经济重要性可能不同,但大多数的选育方案还是利用相同的选育性状。导致一段时间内育种<br />
目标变化的因素主要包括:不同目标性状相对经济重要性的变化;遗传改良的目标性状接近<br />
最优水平的程度;其他经济性瘃测量或估计技术的发展。<br />
在美国,猪胴体瘦肉率的变化就是一个很好的例子,它反映了性状相对经济重要性的<br />
变化如何影响选育的目标。历史上对瘦肉型胴体没有奖励,因而也几乎没有对该性状进行选<br />
育。但是 20 世纪 80 年代中后期,大多数肉类加工厂实行了对瘦肉型胴体给予高额奖励的付<br />
款制度,于是育种者加强了这个性状的选育工作。由于提高胴体瘦肉率的选育方案很有效,<br />
最终将使胴体瘦肉率达到一个最优水平,然后瘦肉型胴体的选育就会结束或在将来它会变得
不很重要,而下一个选育目标则依赖于活体肉质测定技术的发展。<br />
同时对所有性状进行选育既不可行也没必要,成功的育种方案只集中在有限的性状上。<br />
但是,培育专门化的父母品系被广泛用于增加选育性状的数量,如在母系中着重选择母本性<br />
状如产仔数,或在父系中着重选择父本性状如生长速度、饲料效率和胴体瘦肉率。<br />
确定育种方案中的选育性状时应考虑以下因素:<br />
(一)能否选择到简单、便宜、准确而又能活体测定的性状<br />
这方面的问题出在伴性状和那些屠宰后才能测定的性状。在实际条件下不容易测定或不<br />
能测定的性状包括育仔能力、抗病力和食用品质等性状。目前测量食用品质仅在实验室进行,<br />
需要煮熟肉样,将来或许能在活体上预测猪肉的食用品质。活猪的食用品质可以从其亲属食<br />
用品质的实测数据间接得到,但这将大大增加育种成本。<br />
(二)选育的性状是否有较高的经济价值<br />
如果生产优质猪的回报很小,即肉质性状的经济价值为零,就不必选择肉质。这种状况<br />
在许多国家正在发生变化,肉质性状的经济价值在增加,许多国家的选育方案中已将肌肉品<br />
质作为选育目标。<br />
(四) 选育性状的遗传变异是否大<br />
选育的过程就是将有遗传优势的公猪和母猪留作种用。如果一个群体中可供挖掘了遗传<br />
变异很少,则遗传潜力有限。因为测定和选育的投资巨大,育种者必须选择投资回报最快的<br />
选育目标,遗传变异越大,遗传力越高,遗传进展越快,这就意味着要选育遗传力最高的性<br />
状。<br />
最大的选择反应来自于对有限数量的重要经济性状的选择,这些性状同时要具有中上的<br />
遗传力、有显著的遗变异、并在活体中能很便宜和简单地测定。<br />
目前在瘦肉型猪育种中,父系猪种主要考虑产肉性状如日增重、背膘厚、饲料转化率、<br />
瘦肉率、眼肌面积等,以及肉质性状如肌内脂肪含量、肉质指数等,而不把繁殖性状包括在<br />
内;对于母系猪种主要考虑繁殖性状,如窝产仔数、产仔间隔、21 天窝重等,在其育种目<br />
标中包括产肉性状,但不包含肉质性状。<br />
De vrues 和 Kanis(1994)在对短期与长期育种目标的研究中指出,经济的全球化和市<br />
场的多样化,要求育种目标 的不同和品系的多样性。因此,瘦肉型猪的生产不仅要考虑生<br />
长速度和背膘厚、肉脂比等胴体品质,还要重视对采食能力、消化能力和维持需要的选择;<br />
繁殖性能除产仔数外,还要包括母猪使用年限、初情年龄和断奶至发情间隔等发情性状。从<br />
养猪业的长期利益出发,要考虑公众接受能力,这意味着既要重视产品质量,也要重视生产<br />
质量如抗病性。<br />
Webb(1998)指出,猪遗传改良的育种目标正在发生变化,除继续减少生产每千克瘦<br />
肉的成本外,将加大商品猪肉质和一致性的选择。进一步的育种目标是挖掘生产性能的遗传<br />
潜力和在生产实践中实现其遗传潜力。毫无疑问,猪遗传改良面临的最大挑战是疾病的抗性,<br />
包括改善动物福利、改良生产性能、降低医药费用和减少残留的风险。
随着测定技术如超声波测定仪和 B 超以及计算技术如高性能计算机的应用,已能较准确地<br />
估测猪活体的瘦肉含量,瘦肉生长速度的选择也就成为可能。<br />
瘦肉生长速度=测定期间的瘦肉增长量/测定期间的耗料量<br />
瘦肉饲料转化率=测定期间的瘦肉增长量/测定期间的耗料量<br />
基于我国的实际情况,猪的遗传改良在今后相当长的时间内,将以提高生长速度和瘦肉<br />
率,以及母猪年生产力为育种的主攻方向。为此,选择性状应以日增重、背膘厚和产仔数为<br />
主。<br />
总之,21 世纪猪育种目标是在保持和适度提高瘦肉率的前提下,继续提高瘦肉组织的<br />
生长速度和饲料转化率,重点加强繁殖性状和肉质的选择。同时应该看到,随着市场和消费<br />
需求的变化,育种目标也会发生变化(熊远著,2000)。<br />
三、 经济权重的估计<br />
在家畜多性状的选择过程中,指数选择法的应用最为广泛。根据个体多个性状的育种值<br />
信息合并成一个数字,以该数字代表个体总的遗传性能,也称为综合育种值,用其作为选择<br />
的基础。实践中,许多指数均考虑各个经济性状的相对重要性,加权处理后纳入选择指数中,<br />
因而,这种指数称为“经济选择指数”。选择指数有的相当简单,只包括两个性状和动物自<br />
身的生产性能信息;也有的相当复杂,包括大量的性状及其亲属的测定信息。多目标选择时,<br />
指数法的效果一般优于其他的选择法,随着选择性状的增多,指数法的优势愈加明显。不过,<br />
有一点须明白,应用指数法时,随着选择性状的增多,每一性状的遗传进展将放慢。建立选<br />
择指数必须有多方面的信息,包括每个性状的遗传力、表型变异(方差或标准差)、各性状<br />
之间的遗传相关和表型相关,以及各性状的相对经济值。<br />
经济选择指数的主要问题是如何决定经济权重。经济权重明显取决于养猪生产的成本和<br />
预期收益,但会因时间、消费行为和各种条件的改变而发生变化,当某些性状临近最佳水平<br />
时,也会因猪的性能高低发生变化。例如,猪若过肥时,胴体瘦肉率的经济价值就会比较高;<br />
但当胴体脂肪、趋于最佳水平时,瘦肉率的经济价值就会降低,甚至低至零。<br />
各性状选育时投入和产出的时间不同,只有通过贴现才有可比性。在杂交繁育体系中,<br />
不同亲本群体生产性状和繁殖性状有很大区别,通过基因流动法(Hill,1974)计算得到 SDE<br />
值(经贴现的目标性状的标准化表现量),乘以性状的边际效应,可以得到目标性状经济重<br />
要性的精确估计。而计算性状边际效应的常用方法有差额法、生产函数法、回归法、单市场<br />
条件的最优化法和区域生产市场平衡最优化法等。<br />
目标性状的权重可以通过边际效益来实现,这里的边际效益也可以简单地理解为经济系<br />
数或经济重要性。<br />
边际效益=边际产出—边际投入<br />
第二节 性能测定<br />
猪育种的核心是进行选择,而单靠外形鉴别是不够的一些性状需要精确度量,才能正确<br />
估计育种值,然后把育种值作为选择的依据,从而提高选择的准确性,所以对种猪重要经济
性状进行性能测定是整个育种工作的基础。随着数量遗传学和群体遗传学的发展以及测定种<br />
猪表型值的手段、设备和技术的改进,特别是计算机技术在育种中的应用,开展种猪性能测<br />
定对提高选择反应和遗传效应具有十分重要的作用。<br />
所谓种猪性能测定,是按测定方案将种猪置于相对一致的标准环境条件下进行度量的全<br />
过程,包括使用测定信息和测定结果,如根据测定结果按标准进行评估、分级和良种登记等。<br />
根据遗传学理论,按照改良计划和育种目标,设置标准化的条件准确度量和评定种猪,<br />
使种猪某些需要改良的性状得到最大的遗传改进量,从而制定的整套测定方案与技术操作规<br />
程通常称为种猪测定制度。按种猪选种所依据的测定记录资料不同,测定制度可分为生产性<br />
能测定、同胞测定、后裔测定和综合测定。根据测定方式、测定场所和测定结果应用范围的<br />
不同,测定制度又可分为测定站测定和场内测定。测定站测定是将育种群种猪集中到中心测<br />
定站,在同一标准化环境条件下进行,经测定的优良种猪引入人工授精站,也可拍卖引入其<br />
他育种群,测定结果信息应用于全国。场内测定则多利用本场设施和技术力量,按全国或某<br />
一区域统一规定的方案和技术操作规程就地测定,测定结果主要用于本场的种猪选择。<br />
在欧洲一些国家,由于范围较小,要求按国家统一制定的方案和规程,核心群种猪特别<br />
是公猪集中于严格控制条件的现代化测定。而加拿大和美国等一些国家,则是设立测定站测<br />
定与农场测定相结合的测定制度。不同的测定制度由于选种准确性、选择强度与世代间隔不<br />
同,所获得的遗传进展也不尽相同。随着场间遗传评估技术的发展和电脑信息网络技术的应<br />
用,场内测定已成为种猪性能测定的主要方式,许多国家已拥有全国性的场内测定技术规范<br />
和遗传评估计划,场内测定的结果不仅应用本场 的种猪选留,而且已被广泛用于场间的种<br />
猪选择。<br />
一、 性能测定的发展<br />
19 世纪末,丹麦需要生产腌肉向英国出口,为提高某些性状的特性,1986 年开始建立<br />
第一个育种群,并在 1989 年登记了 12 个大白猪群和 50 个长白猪群,成立了全国育种和生<br />
产委员会,指导育种工作。全国分为 9 个地方育种分会,把育种群划分为核心群、繁殖群和<br />
生产群,这就是著名的金字塔式繁育体系。1907 年正式成立后裔测定站,育种群中核心群<br />
的有关日增重、饲料转化率和胴体品质的选择,都以同胞和后裔测定结果为依据,这些测定<br />
都在专门的测定站进行。测定站的条件尽可能标准化。利用这种测定方法,丹麦成功地培育<br />
出了世界著名瘦肉型品种长白猪。随后,加拿大、瑞典、荷兰和芬兰等国相继模仿,均采用<br />
后裔测定的方案。至 20 世纪 40 年代,由于遗传力学说的启示和活体测定技术的出现与发展,<br />
愈来愈多的国家开始改用自身性能测定,如美国、加拿大等。在 1957—1978 年的 20 余年中,<br />
胴体品质和肉质改良主要是依据同胞测定,所以这一阶段实施的是同胞与后裔相结合的测定<br />
制度。20 世纪 70 年代,超声波成功地用于活体测膘之后,丹麦在场内和测定站测定中都先<br />
后开始转向自身性能测定。同时,英国、美国、加拿大也都转为公猪性能测定为主,与同胞<br />
测定相结合。所以说大多是实行两种以上相结合的综合测定制度。至 90 年代,由于电子技<br />
术与计算机技术的发展和在猪育种中的应用,世界各国逐步采用 ACEMA 系统实施群养自<br />
动记料的种猪性能测定方案。现在大多数养猪业发达的国家都有相当测定容量的测定站。美<br />
国自 1965 年在依阿华州建立第一个种猪测定站以来,到 1971 年,在 26 个州共建了 36 个测<br />
定站。1935 年加拿大建立第一个种猪性能测定站,目前全国有 7 个公猪性能测定站(施启<br />
顺,1990)。到 20 世纪末,丹麦 14 个测定站年测定容量达到 10000~16000 头,国家动物研<br />
究所负责有关测定站的实际测定工作,肌肉品质则集中在国这肉类研究所进行。日本于 1960
年建立了日本国立种猪测定站,随后在各都道府县相继设立了 25 个测定站。<br />
中国于 20 世纪 50 年代初开始试验性的后裔测定,80 年代少数大专院校和科研单位在<br />
进行新品种和新品系选育时,开始进行综合测定,特别是 1985 年中国建立了第一个种猪测<br />
定机构——中国武汉种猪测定中心,标志着中国种猪测定工作开始向正规化方向发展,现在<br />
北京、上海、浙江、广东、四川以及有些大型种猪场如广三保、马三家、大观山等都建有种<br />
猪测定站或相应的种猪测定设施,为中国种猪的遗传改良起到了较大的促进作用。<br />
(一) 测定站测定<br />
二、 性能测定的方案<br />
其目的是为了创造相对标准的、统一的、长期稳定的环境条件,使供测猪能充分发挥其<br />
遗传潜力,对其性能做出公正的评价,为养猪生产者选购种猪、育种工作者选择优良种猪提<br />
供可靠的依据和指导。<br />
1. 公猪性能测定 是批在相对一致的环境条件下测定公猪一个或几个表型性状,按照相应<br />
品种标准,进行分等定级,或根据估计育种值或综合选择指数的高低,判定其优劣。采<br />
用公猪性能测定方案时,要求对核心育种场每个血统的种公猪都进行测定,每头公猪与<br />
配 3 头核心群母猪,每窝选 1 头公猪送测定中心进行测定。<br />
2. 公猪性能加同胞测定 也称综合测定,是对公猪进行性能测定的同时进行全、半同胞测<br />
定,根据测定成绩,综合评定公猪的性能水平。其方案是在公猪性能测定的基础上,每<br />
窝加选 1 头去势公猪和 1 头母猪,即每窝 3 头为一个测定组。公猪单栏饲养,其余的同<br />
胞关在一个栏内,自由采食,按栏计料。当同胞测定猪体重达 100kg 结束育肥,测定后<br />
进行屠宰,测定胴体品质。<br />
3. 电子识别自动记料测试系统 由法国制造的 ACEMA-64 新一代猪自动化测试系统,可<br />
以准确记录自由采食情况下群养猪的个体采食量,改变了个体测定方式。ACEMA-64 是<br />
在 ACEMA-48 系统基础上发展来的。ACEMA-48 系统技术成熟,已被法国、德国、荷<br />
兰、丹麦等许多国家的种猪测定站(中心)所使用,中国北京、深圳、武汉和四川等地<br />
也已引进使用。<br />
ACEMA-64 系统拥有 1~64 个主机与中心电脑相联接,中心电脑通过其软件与各主机对<br />
话并储存和处理信息。每台 ACEMA-64 主机可以饲喂自由群居在同一圈里的 15 头体重<br />
25~120kg 的测定猪,这些猪都配有电子识别环,其采食量会自动得到计量,料槽内的电子<br />
测量系统测定采食量可精确到±2g。主机能记忆所有数据,如猪号、采食开始时间、采食结<br />
束时间、进食次数、日采食量和总采食量。记忆盘能储存 1200 次试猪采食的细节,即 15<br />
头猪中的每头 150 天的日采食量和总采食量。主机能配中心电脑对话,中心电脑可发令给主<br />
机开机或停机;试猪识别图表可识别猪只进入或退出主机;临视各主机的运行情况及索取储<br />
存在电子箱里的所有数据,以便存入中心电脑的硬盘。这种设备的开发应用可以在群养条件<br />
下测定猪的生长性能,类似于商业猪场条件下的测定。因此,能最大幅度地减少遗传与环境<br />
的互作效应。<br />
4. 测定指标 达到 100kg 左右时称体重,用超声波测定背膘厚,并计算 30~100kg 的日增<br />
重和饲料转化率。用于估计育种值的指标是校正到 100kg 的背膘厚、测试期日增重和饲
料转化率。<br />
5. 饲喂方式 正式试验采用统一的日粮,自由采食以充分发挥试猪的遗传潜力。圈舍的条<br />
件也应尽量保持一致,这样有利于消除环境的影响和提高估计育种值的精确性。<br />
(二) 场内测定<br />
场内测定应进行后备公猪和后备母猪的测定。一般当体重达到 100kg 左右时,测定活体<br />
背膘厚和称重,并计算体重达 100kg 的背膘厚和日龄,用于育种值估计。场内测定一般不统<br />
计个体饲料消耗。有条件时最好能由专人统一进行场内的称重和测膘,以保证结果的可靠性。<br />
(三) 同步测定<br />
根据统一的测定规程,测定站测定与场内测定同时进行,利用最佳线性无偏预测<br />
(BLUP)和约束最大似然法(REML),消除双方测定数据的场、年、季等环境偏差,进行<br />
个体育种值估计,以提高群内选择差,加大选择强度。选留的种猪既可用于本场更新,又可<br />
用于场际交流。中国地域辽阔,种猪场数量多,可采用以场内测定为主、场内测定与测定站<br />
测定相结合的方案。<br />
(四) 中国的种猪测定方案<br />
1.武汉种猪测定中心测定方案 中国第一个种猪测定机构——武汉种猪测定中心于 1985<br />
年建成,随之,一个比较完善的测定制度(试行)在中国初步建立,标志着中国种猪测定走<br />
向制度化和科学化。该制度的核心内容即测定方案,包括场内测定和测定站测定。<br />
(1)场内测定 种猪场根据“中心”制定的统一测定方案进行测定。主要进行后备公、母猪<br />
的性能测定,测定的性状有 2~6 月龄平均日增重、85kg 时活体膘厚。测定结果用于本场的<br />
后备猪选择,同时将测定结果提交“中心”综合公布。<br />
(2)测定站测定 各种猪场在规定的时期,每年 5 月初至中旬,或 12 月初至中旬,晚霞测<br />
定猪送至“中心”,一般每个场每年送 3~4 个种公猪血统,每头公猪与配 3 头核心群的母猪,<br />
每窝随机选择 1 头公猪、1 头去势猪和 1 头母猪作为一个测定组。送至“中心”时体重为<br />
20~25kg(约 75 日龄),经 1 周隔离和环境适应后,体重约 25kg 时进入试验,90kg 时结束。<br />
测定组的公猪单栏饲养,其同胞饲养在一个栏内,进行同胞育肥测定,主要度量的性状有<br />
25~90kg 平均日增重和饲料转化率;90kg 时测定活体膘厚,用超声波测膘仪于最后肋骨离背<br />
中线 4~6cm 处测定。同胞测定猪达 90kg 时空腹 24h 称重并屠宰,左边胴体进行胴体分离,<br />
右边胴体进行有关性状的测量,包括胴体重、胴体长、背膘厚、眼肌面积、腿臀比例等。屠<br />
宰后 30min 内取肉样,包括完整的头半棘肌、背最长肌、股二头肌,将肉样送至肉质评定<br />
实验室进行肉质测定。测定指标主要有肌肉水分含量、系水力、嫩度、肉色、PH 和肌内脂<br />
肪含量。<br />
2.广东省种猪测定站测定方案 广东省种猪测定站测定方案主要实施公猪性能测定,每<br />
窝 2 头小公猪为一送测单位,送测猪在 70 日龄以内,体重不超过 23kg,进入测定中心后给<br />
予 10kg 预试饲料,然后供给测定饲料。测定料营养浓度每千克含代谢能 13.06MJ,粗蛋白<br />
质 17.6%。正式测定时每栏猪平均体重达 30kg 开始,至体重达 100kg(平均体重达 90kg)<br />
时结束。测定项目为平均日增重、平均饲料利用率、平均背膘厚,计算综合指数。测定结束<br />
后进行现场拍卖。
(五)丹麦的测定方案<br />
丹麦的种猪测定始于 1892 年,实施后裔测定方案,后逐步改用中央试验站测定站与猪场<br />
群体测定。<br />
1.测定站测定 1986 年 3 月前采用的方法,测定组由同窝的 1 公、1 母和 1 去势公猪组成,<br />
测定组放在同一栏内饲养,测定的重量范围为 25~90kg,在此期间主要度量平均日增重和饲<br />
料效率。90kg 时,母猪和去势公猪屠宰后用于胴体品质 和肌肉品质评定。公猪采用丹麦超<br />
声波扫描仪测定背膘厚与眼肌面积。<br />
根据其中的四个性状即平均日增重、饲料效率、胴体瘦肉率和肉质的记录,建立相应的选择<br />
指数,,以便在品种内选出最优秀的种猪,测定结果还可用于估计其亲属的种用价值。<br />
测定组由初产母猪的 1 母、1 去势公猪组成,如果测定结果相当理想,那么,再从同一母猪<br />
的第二胎取 2~3 头公猪进行性能测定,测定的重量范围是 30~100kg,所有度量的性状与前<br />
相同。<br />
2. 中央试验站测定与场内测定 20 世纪 90 年代以后,实施中央试验站的集中测定与猪场<br />
的场内测定相结合,在测定方法上更简化,效率更高。<br />
(1) 中央试验站测定 中央试验站具有年测定 5000 头公猪的能力,优秀的测定公猪将<br />
送往人工授精中心。公猪是从高育种值的核心群所生产的仔猪中选出,这些仔猪在 4~5 周龄<br />
被送往集中断奶室,进行统一处理,以消除原有种群的影响。测定猪体重 25kg 时被送到中<br />
央试验站,每个测定组有 12 头测定猪,在试验站同一头公猪最多测定 50 头后代,同一窝中<br />
只能测定 1~3 头公猪。每组猪在体重 30~100kg 范围进行测定,测定个体日增重、饲料转化<br />
率和净肉率。测定组以自由采食的方式饲喂干颗粒料,采用电子识别自动记料系统<br />
(ACEMA)测定个体采食量。同龄组是由特定品种的 4 个猪圈组成,即有 48 头测定猪。<br />
(2) 场内测定 1992 年夏季开始引进了猪场的场内测定技术,对种猪后代及性状表现<br />
进行测定,到 1994 年 1 月,这一测定工作进入全面运转。每年在猪群中测定猪的头数大约<br />
是 70000 头,而过去每年公测定 10000 头。采用这种方法,每组被测猪大约 12 头,公、母<br />
分开测定。测定性状为日增重和瘦肉率(用超声波扫描仪测量的背膘厚并,由此估计的瘦肉<br />
率)。当活猪体重达 92kg 时,进行测试、称重和对背膘厚度进行探测,并按活重 100kg 校正<br />
所有最后肋后 5cm,距背中线 7cm 处;最后肋前 10cm,距背中线 7cm 处;最后肋前 15cm,<br />
距背中线 7cm 处。<br />
(六)遗传与环境的互作<br />
与测定站测定相关的一个问题是遗传和环境的互作。饲养环境改变后,猪的相对遗传性<br />
能会发生改变,在测定站条件下选出的性能最佳的猪,到商品场环境下不一定表现出最优性<br />
能。许多研究中,对饲养在测定站或饲养在商品场的同胞猪进行性能测定,结果表明两种环<br />
境的生长速度相关较低,表明两种环境中,控制猪生长速度的基因或许有所不同。传统上,<br />
所设计的测定站都是单圈结构,可测量个体采食量或小群采食量。但在生产猪场中,猪被相<br />
对大群圈养,这时猪群的状况,尤其是个体间的竞争与测定站中的状况有显著的差别。采用<br />
电子识别自动记料系统,可以在群养条件下测定个体采食量,类似于生产猪场 条件下的测<br />
定。因此,能最大幅度地减少遗传与环境互作影响。
因而,在猪育种中避免遗传和环境互作的最好方法是:种猪的性能测定与选育环境尽可<br />
能与其后代的生产场环境接近。<br />
三、性能测定的组织<br />
测定站应由专门的机构进行管理,以保证测定结果的公正性。性能测定如称重和测膘等<br />
应固定专人负责,减少人为的误差。测定的结果也应由专门的机构进行统计处理,定期公布<br />
结果。<br />
四、种猪性能测定的技术操作规程<br />
为了有目的、有计划、有步骤地开展种猪测定工作,规范整个测定过程,须制定相应的<br />
测定技术操作规程,以达到预期的测定效果。种猪测定技术操作规程是规范种猪测定过程中<br />
各项技术操作的具体规定,它不仅具有科学的理论依据,还应具有很强的可操作性。<br />
制定种猪测定技术操作规程的基本原则是:测定方案的效率;测定结果的准确性与可靠<br />
性;测定方案的可行性。也就是说,拟定种猪技术测定规程,应结合中国种猪生产实际,既<br />
要获得准确可靠的测定结果,又要便于操作,可行性强,最终起到遗传改良效果。<br />
以下为种猪测定站测定的技术操作规程:<br />
(一)送测条件与要求<br />
1.送测品种要求 测定站测定品种为国家级、省级或其他重点种猪场饲养的引进品种、培<br />
育品种(或品系),每个品种(品系)应有 5 个以上公猪血统和 80~100 头以上的本品种基础<br />
母猪群。<br />
2.送测个体要求<br />
(1)送测猪应品种特征明显,来源清楚,有个体识别标记,并附有系谱档案记录,须有 2<br />
代以上系谱可查,有出生日期、初生重、断奶日龄和断奶重等数据资料。<br />
(2)送测猪应发育正常,体重 20kg(约 8~9 周龄),同窝无任何遗传缺陷,肢蹄结实,<br />
每侧有效奶头不得少于 6 个。窝产仔数达到该品种标准规定的合格以上要求。<br />
(3)同一批送测猪出生日期应尽量接近,先后不超过 21d。(4)送测猪应经当地技术人<br />
员和中心测定站派出的技术人员核实签字后方能发往中心测定站。<br />
3.测定组与头数要求<br />
(1)采用公猪性能测定方案,送测猪要求来源于 5 个以上公猪血统的后代,从每头公猪与<br />
配的母猪中随机抽取 3 窝,每窝选 1 头公猪,共 15 头,即每个场每批送测 15 头公猪。<br />
(2)采用公猪性能与同胞性能相绫的测定方案,则在(1)的基础上,每窝增选 1 头去<br />
势公猪和 1 头小母猪,即每个测定组 3 头,15 个测定组共 45 头。<br />
4.送测猪健康要求
(1)提供测定猪的猪场,必须在近两年内没有发生过重大传染性疾病。<br />
(2)送测个体运送测定站之前必须进行常规免疫注射。运输车辆必须洗净、彻底消毒,沿<br />
途不得在猪场和市场附近停靠。<br />
(3)送测猪须在送测前 1 周完成驱虫和公去势。<br />
(4)送测猪必须送到中心测定站后,不能直接进入测定舍测定,应隔离观察与预试 10~14d,<br />
在此期间,饲喂测定前期料,以适应饲养与环境条件。同时观察被测猪的健康状况,若有发<br />
病应立即治疗,经多次治疗无效,应予以淘汰;若发生烈性传染病,应全群捕杀,损失由送<br />
测单位负责。<br />
(三)测定方法<br />
1.测定始末要求 经隔离观察与预试以后,体重达到 25kg 或 30kg 时转入测定舍进入正<br />
式测定,当体重达到 90kg(约 165 日龄)或 100kg(约 180 日龄)时结束测定。入试体重和<br />
结束体重均应连续 2d 早晨空腹称重,取其平均值。<br />
同胞测定猪结束育肥测定后,应继续饲喂 2~3d(以保证宰前活重达 88kg 以上),空腹 24h<br />
后进行屠宰测定。<br />
3. 测定性状<br />
(1) 生长育肥性状 25kg 或 30~90kg 或 100kg 体重阶段平均日增重;达 90kg 或 100kg<br />
体重的日龄。<br />
(2) 饲料利用率 25kg 或 30~90kg 或 100kg 体重阶段每增重 1kg 消耗的饲料量。<br />
(3) 活体背膘厚度 90kg 或 100kg 体重活体最后肋骨(胸腰结合处)离背中线 4~6cm<br />
处超声波背膘厚。<br />
以上为采用公猪性能测定方案时应测定的性状。若采用公猪性能与同胞性能相结合的测定<br />
方案,除测定以上性状外,须进行同胞屠宰测定,测定胴体性状和肉质性状。胴体性状主要<br />
包括宰前活重、胴体重、司长宰率、胴体长、平均背膘、眼肌面积、腿臀比例、瘦肉量和瘦<br />
肉率等。肉质性状主要包括肌肉颜色、系水力、PH、肌肉水分、大理石纹、肌内脂肪含量<br />
等。<br />
(四)测定猪的饲养管理<br />
测定猪栏舍条件应尽量一致,根据不同品种、不同生长阶段的营养需要,确定相应的营<br />
养水平和相应的饲料配方。<br />
性能测定公猪单栏喂养,2 头全同胞或 6 头半同胞一栏,均采用自由采食,自由饮水。<br />
或采用 ACEMA 电子识别自动记料测试系统,一般 12~15 头为一个单元群养。<br />
(五)测定成绩评定<br />
种猪测定结束后,根据测定结果,参照各品种标准进行评定分级,按估计育种值或综合
选择指数进行性能评定。<br />
(六)测定成绩的公布及合格种猪的利用<br />
测定结束后,由中心测定站填写测定成绩报告书,报国家有关主管部门,在全国范围内<br />
公布。场内测定成绩由各育种场填写报中心测定站审查后,由中心测定站统一申报,并予以<br />
公布。同时,由中心测定站填写测定成绩证明书送各测定单位。经测定判定不合格的种猪,<br />
应予以淘汰,不能留作种用;经测定判定合格的种猪,除进行良种登记外,可进行现场拍卖,<br />
对优良种猪应送人工授精站,以充分发挥优良种猪的作用。<br />
(一)种公猪的选择<br />
第四节 种猪的选择<br />
一、选择的一般原则<br />
1.体型外貌 要求头和颈较细,占身体的比例小,胸宽深,背宽平,体躯要长,腹部平直,<br />
肩部和臀部发达,肌肉丰满,骨骼粗壮,四肢有力,体质强健,符合本品种的特征。<br />
2.繁殖性能 要求生殖器官发育正常,有缺陷的公猪要淘汰;对公猪精液的品质进行检查,<br />
精液质量优良,性欲良好,配种能力强。<br />
3.生长育肥与胴体性能 要求生长快,一般瘦肉型公猪体重达 100kg 的日龄在 175 天以下;<br />
耗料省,生长育肥期每千克增重的耗料量在 3.0kg 以下;背膘薄,100kg 体重测量时,倒数<br />
第三到第四肋骨离背中线 6cm 处的超声波背膘厚在 2. 0cm 以下。生长速度、饲料利用率和<br />
背膘厚三个主要性状的选择标准因品种不同而异,但至少应达到本品种的标准。也可用体重<br />
达 100kg 的日龄和背膘厚两个性状构成一个综合育种值指数,根据指数值的高低进行选择。<br />
(二)种母猪的选择<br />
1.体型外貌 外貌与毛色符合本品种要求。乳房和乳头是母猪的重要特征表现,除要求具有<br />
该品种所应有的奶头数外,还要求乳头排列整齐,有一定间距,分布均匀,无瞎、瘪乳头。<br />
外生殖器正常,四肢强健,体躯有一定深度。<br />
2.繁殖性能 后备种猪在 6~8 月龄时配种,要求发情明显,易受孕。淘汰发情迟缓、久配不<br />
孕或有繁殖障碍的母猪。当母猪有繁殖成绩后要重点选留那些产仔数高、泌乳力强、母性好、<br />
仔猪育成多的种母猪。根据实际情形,淘汰繁殖性能表现不良的母猪。<br />
3.生长育肥性能 可参照公猪的方法,但指标要求可适当降低,可以不测定饲料转化率,只<br />
测定生长速度和背膘厚。<br />
二、后备种猪的选择<br />
猪的性状是在其个体发展过程中逐渐形成的。因此,选种时应在个体发育的不同时期,<br />
有所侧重以及采用相应的技术措施。后备种猪的选择过程,一般经过四个阶段:<br />
(一)断奶阶段选择
第一次挑选(初选),可在仔猪断奶时进行。挑选的标准为:仔猪必须来自母猪产仔数较高<br />
的窝中,符合本品种的外形标准,生长发育好,体重较大,皮毛光亮,背部宽长,四肢结实<br />
有力,有效乳头数在 14 只以上(瘦肉型猪种 12 只以上),没有遗传缺陷,没有瞎乳头,公<br />
猪睾丸良好。<br />
从大窝中选留后备小母猪,主要是根据母亲的产仔数和断奶仔猪数。由于窝产仔数是繁殖性<br />
状中最重要的性状,故依据产仔数为妥,断奶时应尽量多留。是否要考虑血统,须根据育种<br />
目标而定。一般来说初选数量为最终预定留种数量公猪的 10~20 倍以上,母猪 5~10 倍以上,<br />
以便后面能有较高的选留机会,使选择强度加大,有利于取得较理想的选择进展。<br />
(二)测定结束阶段选择<br />
性能测定一般在 5~6 月龄结束,这时个体的重要生产性状(除繁殖性能外)都已基本表现出<br />
来。因此,这一阶段是选种的关键时期,应作为主选阶段。应该做到:<br />
1. 凡体质衰弱、肢蹄存在明显疾患、有内翻乳头、体型有严重损征、外阴部特别小、同窝<br />
出现遗传缺陷者,可先行淘汰。要对公、母猪的乳头缺陷和肢蹄结实度进行普查。<br />
2. 其余个体均应按照生长速度和活体背膘厚等生产性状构成的综合育种阶段的选留或淘<br />
汰。必须严格按综合育种值指数的高低进行个体选择,该阶段的选留数量可比最终留种数量<br />
多 15%~20%。<br />
(三)母猪繁殖配种和繁殖阶段选择<br />
该时期的主要依据是个体本身的繁殖性能。对下列情况的母猪应考虑淘汰:<br />
1. 至 7 月龄后毫无发情征兆者;<br />
2. 在一个发情期内连续配种 3 次未受胎者;<br />
3. 断奶后 2~3 月龄无发情征兆者;<br />
4. 母性太差者;<br />
5. 产仔数过少者。<br />
(四)终选阶段<br />
当母猪有了第二胎繁殖记录时可作出最终选择。选择的主要依据是种猪的繁殖性能,这时可<br />
根据本身、同胞和祖先的综合信息判断是否留种。同时,此时已有后裔生长和胴体性能的成<br />
绩,亦可对公猪的种用遗传性能作出评估,决定是否继续留用。<br />
(一)MAS 与 QTL<br />
三、标记辅助选择(MAS)<br />
现代数量遗传学的原理和方法在猪育种实践中的应用取得了巨大成功,如今它对一些遗<br />
传力高且呈连续性正态分布的数量性状仍然是必不可少的选择方法。但对于低遗传力性状,
如母猪的产仔数等,选择反应并不理想。因此,动物遗传育种学家从分子遗传水平上找到性<br />
状的遗传差异或与数量性状连锁的遗传标记,从而实现真正的基因型选择。分子遗传学及测<br />
定技术的飞速发展,对家畜基因组分析的深入研究起了有力的扒动作用。通过基因组分析可<br />
以从核酸水平认识遗传物质,鉴定基因功能单元及摸清其作用机理并确定控制表型性状的基<br />
因或与该基因紧密连锁的遗传标记,在此基础上可对家畜直接进行基因型选择或标记辅助选<br />
择,且不受性别、时间和环境等因素的影响。基因组分析有多种方法,候选基因法和连锁分<br />
析法是鉴定数量性状基因位点的两种基本方法,它们分别用候选基因或遗传标记与表型性瘃<br />
进行连锁分析来鉴定或定位数量性状基因位点。连锁分析法至今引人注目,在欧美等国几年<br />
前就已开展了研究,该方法需要建立参考家系,耗资巨大;而候选基因法具有统计功效强、<br />
应用广、费用低和操作简单等优点,适合在我国现阶段开展研究。<br />
Stam(1986)提出通过限制性片段长度多态性(RFLP),可对生物有机体的基因组进行<br />
标记,利用标记基因型能非常准确地估计数量性状的育种值,以该育种值为基础的选择,称<br />
为标记辅助选择(marker assisted selection,MAS)。Lander 和 Thompson(1990)定义标记<br />
辅助选择,为把分子遗传学方法和人工选择相结合达到农艺性状(agricultural traits)最大<br />
的遗传改进,人们进一步将 MAS 定义为以分子遗传学和遗传工程为手段,在连锁分析的基<br />
础上,运用现代育种原理和方法,实现农艺性状最大的遗传改进。<br />
数量性状位点(QTL)指占据一特定染色体区域的微效多基因群。它可能控制某个经济<br />
性状并存在与某个易于检测的 DNA 分子标记紧密连锁的可能性。因此,利用分子生物学技<br />
术探测猪 DNA 标记,分析遗传标记与重要经济性状的遗传连锁关系,是当今世界猪遗传育<br />
种研究的焦点。<br />
MAD 是通过对遗传标记的选择,间接实现对控制某性状的 QTL 的选择,从而达到对该<br />
性状进行选择的目的;或者通过遗传标记来预测个体基因型值或育种值。然而,MAS 的效<br />
能虽受取样及分析方法的影响,但更主要的是取决于所选用的遗传标记及 QTL,并对它们<br />
分别有严格的要求。分子标记辅助选择,显著地为改良像猪产仔数遗传力低的生产性状提供<br />
了新的途径。但有效地利用分子标记作辅助选择的前提条件是:控制这类性状的基因必须精<br />
确定位。基因被定位克隆后,这下地基因如何调控生产性状表型或参与相关生化途径的遗传<br />
规律就可以得到阐明。<br />
MAS 具有的优点是:当起始基因位点之间连锁不平衡值很大时,标记位点选择比直接选择<br />
更有效,这一点在清除隐性有害基因时非常明显;不受性别的限制,如繁殖性状;早期选择,<br />
如繁殖性状和胴体性状;节省成本。<br />
(二)寻找分子遗传标记的主要方法<br />
DNA 标记主要分为两类型:Ⅰ型标记物,主要是一些单基因,用于比较各品种同源位<br />
点的相对距离及连锁和线性相关性;Ⅱ型标记物,主要是多态性高、信息含量丰富的 DNA<br />
片段,其中最常用的是微卫星标记。分子标记的种类越来越多,主要种类有限制性片段长度<br />
多态笥(RFLP)、随机扩增多态 DNA(RAPD)、扩增片段长度多态性(AFLP)、微卫星<br />
(Microsatellites)等。目前,世界关于猪的研究中共有标记 2505 个,含微卫星标记 1391<br />
个;Ⅰ型标记 873 个,Ⅱ型标记 1632 个。<br />
寻找分子遗传标记的主要方法有候选基因法和基因组扫描法。
1. 候选基因法 作为某个性状的候选基因通常是一些已知其生物学功能和核酸序列的基<br />
因,它们参与性状的生长发育过程。这些基因可能是结构基因、调节基因或是在生化代谢途<br />
径中影响性状表达的基因。候选基因法研究要遵循一定的步骤,如候选基因的选择引物设计,<br />
基因特定片段的扩增,多态位点的寻找等。候选基因法是利用那些被认为对于一个性状有直<br />
接生理功能的基因,去寻找 QTL;此外,在其他物种发现的控制一些性状的基因可作为猪<br />
的候选基因进行研究。如心脏脂肪酸结合蛋白(H-FABP)基因,影响猪的背膘厚和肌内脂<br />
肪含量(Gerbens 等,1999;2000;2001);黑素皮质激素受体 4(MC4R)基因与猪的采食<br />
量、背膘厚及生长速度显著相关(Kim 等,1999;2000)。<br />
2. 基因组扫描法 猪的 19 对染色体上储存了全部的遗传信息。通过建立参考家系,如梅<br />
山×欧美猪种、野公猪×大白猪,并且利用它们的杂交后代通过遗传标记 去寻找QTL。最<br />
有效的设计是F2代分离群进行基因型分析,图 4-2 就是一个进行单遗传标记和连锁QTL分析<br />
的简单示意图。在F1代中遗传标记及其连锁QTL的等位基因为杂合子。F2代分离群中,每个<br />
座位的三种可能基因型的比率应为 1:2:1,这时比较标记基因型的平均性能,就可以分析<br />
连锁QTL的存在。<br />
Anderson等(1994),报道了用野公猪×大白猪建立的参考群的研究结果,利用遗传图谱中<br />
105 个DNA标记,对分离群F2代 200 头猪进行连锁分析的研究中发现:第 4 号染色体存在控<br />
制猪生长率和背膘的座位,平均基因效应分别为 24g/d和 5mm,相当于F2代群体总表型变异<br />
的 12%和 18%。在两个极端纯合子基因型个体间,日增重可以相差 50g以上,这造成了猪在<br />
上市时体重相差 10kg。<br />
(三)MAS 育种<br />
在猪育种选择中,对遗传力较低(如繁殖性状)、度量费用昂贵(如抗病性)、表型值在<br />
发育早期难以测定(如瘦肉率)或限性表现(如产奶量)的性种效率。据估计,对种公畜先<br />
进行标记选择再进行后裔测定,选择反应可友提高 10%~15%;同胞选择结合 MAS 可提高<br />
40%左右。综合多个遗传标记与性状信息的选择指数,可使选择反应提高 50%~200%。在杂<br />
交育种中利用标记选择,可以预测和充分利用杂种优势。分子遗传标记还可应用于早期选择<br />
以及筛选和检测很大的群体,以选择出具有所需基因型的群体。<br />
例如猪产仔数这一低遗传 力性状,用传统方法改良进展甚微。Rothschild 等在 1994 年发现<br />
雌激素受体(ESR)基因是猪产仔数的主效基因之一,该座位在中国梅山猪合成系中可以控<br />
制 1.5 头总产仔数和 1 头活产仔数。在中国二花脸杂交群中,中国农业大学不但证实了<br />
Rothschild 等人的研究结果,同时还发现了另外一个控制猪产仔数的主效基因座位——FSH<br />
β,这个基因座位可以控制 2.0 头总产仔数和 1.5 头活产仔数。<br />
虽然,MAS 可提高选择的有效性和年遗传改进量,但 MAS 的效能亦受到很多因素的影响,<br />
除性状的遗传力、选择强度、被选群体大小之外,决定因素是遗传标记与 QTL 的连锁程度。<br />
Zhang(1992)指出,利用与 QTL 十分紧密连锁的遗传标记,可将每个 QTL 特异地检测出,<br />
最终对遗传标记的选择会相当于对 QTL 本身的选择。因此,要提高 MAS 的效能,必须获得与<br />
QTL 紧密连锁的遗传标记。目前,通过建立猪资源家系,已经将一些与生长、胴体、肉质和<br />
繁殖等相关的 QTL 定位在某些微卫星附近,如 3 号染色体上微卫星 Sw2427—Sw251 区域与猪<br />
的日增重、4 号染色体上 S0101—S0107 区域与背膘腹脂、7 号染色体上 S0064—S0066 区域<br />
与胴体组成和初生重有着很大的相关性。可以预见,随着更多与 QTL 紧密连锁遗传标记的发<br />
现,MAS 在实际育种中将会得到更我更有效的应用。
第五节 猪的品系选育<br />
品系建立的方法主要有三种。第一种是系祖建系法,主要是选定系祖后以系祖为中心繁<br />
殖亲缘群,经过连续几代繁育,形成与系祖有血统联系、性能与系祖相似的高产品系群。第<br />
二种为近交建系法,是利用高度近交包括亲子和同胞交配,使优良基因迅速纯全扩大,形成<br />
近交系数在 37.5%以上的性能优良一致的品系群。第三种则是猪育种实践中常用的群体继代<br />
选育法,其原理是先选集多个血统的基础群,然后封闭畜群,在闭锁群体内按照生产性能、<br />
体质外貌、血统来源进行选种选配,以培育出符合品系标准、遗传稳定、整齐度好的种畜群。<br />
(一)选集基础<br />
一、群体继代选育<br />
由于群体继代选育是闭锁选育,中途不再引入外来种畜,将来选育出的品系性能的优劣<br />
完全决定于基础群的遗传素质。因此,基础群的选集很重要,是决定品系质量的关键,应按<br />
品系的目标性状选集优秀个体建立基础群。<br />
(二)系群规模<br />
从理论上说,基础群规模愈大,选择强度也愈大,每世代的近交增量愈小,有利于提高<br />
选择进展,保证品系的质量。但由于受到经费、场地等许多条件的制约,而且也不利于最后<br />
阶段稳定遗传性能。因此,基础猪群最少需要 10 头公猪和 50 头母猪,一般条件下以 15 头<br />
公猪和 100~120 头母猪为好。<br />
(三) 闭锁繁育<br />
畜群严格闭锁,不引入任何外来种猪,后备猪均来自基础群。闭锁繁育后,由于群体小,<br />
近交不可避免,随着选育世代的增加,近交系数也会增加,群体中纯合子也会增加,经过几<br />
代的严格选择,就可形成性能优良、同质性较强的种猪群。<br />
(四)交配方式<br />
一般采用避免全同胞交配的有限随机交配,这样可避免群体近交系数的过快增长,防止优<br />
良基因的丢失。例如在一个 10 头公猪 50 头母猪的系群内,每群的各种基因都有表现的机会,<br />
增加了选择素材的多样性。到了培育后期,如果杂合子在群体中仍然较多,可采用半同胞甚<br />
至全同胞近交,加速基因的纯合。最终建成品系时,群体平均近交系数在 10%左右为宜,不<br />
会产生不良后果;同时要控制每个世代的近交增量在 2%左右。<br />
(五)选种方法<br />
尽量争取每一世代的个体处于相同的饲养管理条件下,然后根据自身成绩结合同胞资料<br />
进行严格选种,选种的标准和方法每一世代尽量保持一致。种猪的选择强度应随年龄增大而<br />
加大,最好能将后备猪都饲养到 100kg 时进行选种,可以大大提高选择强度和准确性。选择<br />
中尽量保留血统或家系,不要轻易在初产母猪的头胎仔猪中选留种公猪和种母猪组成下一个<br />
世代,上一代的种猪不再留作种用,即不再参加下一代的繁殖,最好能淘汰或转入到生产群,<br />
其生产成绩可供选育群参考。不过第二世代以后,特别优秀的个体允许世代重叠。一般闭锁<br />
繁育五代就可培育出一个新品系。
(六)品系的保持和利用<br />
由于新育成的品系已有相当程度的近交,要保持品系就要防止品系近交继续上升过快,<br />
这就需要增加公猪的头数,扩大规模。以引进品种为基础培育的品系,保持过程中,可引进<br />
同品种同类型的外缘血统,原则是引进的外血种猪生产性能必须优于育成的品系群生产性<br />
能;开始育成品系时,可建立多个品系,品系育成后,可以进行低劣品系的淘汰,或两个品<br />
系综合,培育新的品系,使品系得到更好程度的发展。<br />
二、专门化品系的培育<br />
专门化品系(specialized line)并不是养猪业的首创,它是在养猪业集约化进程中学<br />
习玉米和养禽业的成功经验而采取的育种措施。集约化育种工作的特点是为适应不同的和多<br />
变的市场需求而建立产商品育肥猪生产的完整繁育体系,生产特定的适销对路的产品。承担<br />
育种和生产任务的猪群都有专门的分工,按照统一的育种计划进行科学的分工,采用分化选<br />
择的方法建立品系,并将它们配置在完整繁育体系内的专门阶层,承坦专门的任务,发挥各<br />
自的特长,使育种改良和杂交制种构成一个分工协作、密切配合、严格有序的统一过程。把<br />
这种按照育种目标进行分化选择具备某方面突出优点、配置在完整繁育体系内不同阶层的指<br />
定位置、承担专门任务的品系称为专门化品系,以区别于近交系和所谓的“全能系”。由专<br />
门化品系配套繁育生产的系间杂种后裔(hybrids),国内又称为杂优猪,以区别于一般品种<br />
间杂交的杂种猪。杂优猪具有表现型一致化和高度稳定的杂种优势,适应“全进全出”的集<br />
约化生产工艺要求。<br />
分化选择一般分为父系(sire line)和母系(dam line)。在长期育种和生产实践中发<br />
现,要求一个品种具有产仔多、生长快、耗料少、肉质好、生活强等优点是不切实际的。把<br />
许多重要经济性状都作为育种目标性状,选择的性状数目愈多,每个性状在单位时间内的遗<br />
传进展愈小。实际上不可能塑造出一个十全十美的品种。由于品种有很大的群体含量,同一<br />
品种内个体间的差异很大,通过随机选择很难找出有代表性的个体进行杂交配合力的测验,<br />
所取得的杂种优势也是不稳定的。因此,有必要分化出较小群体,使其基因型相对一致化,<br />
从而使杂交后裔的表现型也一致化。在选择实践中,首先把繁殖性状列为母系的主选性状,<br />
辅以生长性状,而把生长、胴体和肉质性状列为父系的主选性状,通过这种分化选择,由于<br />
目标性状集中,简化了选择,缩短了选择时间,大大加速了品系的选育进程,然后通过配套<br />
系杂交繁育计划的实施,使商品世代能综合体现父、母系的优点。这种由专门化品系配套杂<br />
交的体制,能更灵活机动地适应多变的市场要求。国内外应用较广的配套系主要有 PIC、<br />
DeKalb Seghers 和 Danbred 等。<br />
三、品系的利用<br />
品系主要用作杂交亲本,获取最大的杂种优势和杂交互补效应。目前我国培育了许多专<br />
门化父系和母系,各品系的特点突出,在杂交育种中特别是在配套系中的地位明确,有些两<br />
品系杂交的效果已好于三品种的杂交效果,取得了明显的经济效益。<br />
品系的第二个主要用途是合成新的品系。将两个或更多的品系杂交,将各品系的优点汇集在<br />
一起,形成新的品系,是保持品系旺盛生命力,不断向前发展的重要途径。由于品系比较纯,<br />
当两品系杂交时,各自特点可以结合在杂种上,可利用两品系的优良杂种建立合成品系,以<br />
后再让合成系杂交或引入外血,得到更好的种畜,建立新的更好的合成品系,使品种的质量<br />
不断提高。
(一)杂种优势的概念<br />
第六节 杂交利用<br />
一、杂种优势的利用<br />
1.杂交 杂交指不同品种、品系或类群间的交配系统。遗传学的定义是基因频率不同的群体<br />
间的交配。杂交的目的,是加速品种的改良以及利用杂种优势,在短时间内生产高性能高的<br />
商品育肥猪。杂交能充分利用各品种的加性效应和夸大加性效应,已成为现代化养猪生产的<br />
重要手段,对提高猪的生产性能以及养猪的经济效益有十分重要的作用。<br />
2.杂种优势 杂交所得的后代称为杂种。杂种个体通常表现出生活力和生殖力较强,生产<br />
性能较高,其性状的表型均值超过亲本均值,这种现象称为杂种优势。杂种优势分为三种类<br />
型:一种是个体杂种优势,