Predavanje: Embriologija

Predavanje: EMBRIOLOGIJA
BIOLOGIJA RAZVI]A–prou~ava morfolo{ke i funkcionalne karakteristike individualnog razvi}a.
Individualno razvi}e ONTOGENEZA po~inje oplo|enjem jajne }elije–stvaranjem zigota i traje sve
do smrti organizma–predstavlja - `ivotni ciklus organizma.
Embriologija je nauka koja prou~ava razvi}e organizama –njegove najranije stadijume.
OPLO\ENJE-fertilizacija ili fekundacija–proces spajanja gameta (mu{ke i `enske polne }elije).
Su{tina oplo|enja, spajanja mu{kog i `enskog pronukleusa je amphimixis – me{anje naslednog
materijala.
Od momenta dodira polnih }elija do nastanka zigota de{ava se niz zna~ajnih procesa.
1. Aktivacija spermatozoida.
2. Kortikalna reakcija jajne }elije (aktivacija jajne }elije).
3. Spajanje jedara polnih }elija (pronukleusa) pri ~emu dolazi do kombinacije naslednih faktora
roditelja- AMPHIMIXIS.
1. AKROZOMSKA REAKCIJA nastupa po{to spermatozoid dodirne jajnu }eliju prednjim delom
glave. Tada dolazi do osloba|anja sadr`aja akrozomske vezikule i izdu`ivanja akrozoma u obliku
tubule (cev~ice). Vrh akrozomske tubule se spaja sa primarnom opnom jajne }elije. Prodiranje
spermatozoida omogu}ava liti~ki enzim koji se osloba|a iz akrozomske vezikule.
2. Dodir spermatozoida i jajne }elije izaziva kortikalnu reakciju u delu jajne }elije ispod primarne
opne cortexa. Ovaj deo sadr`i krupne vakuole ispunjene glikoproteinskim granulama. Na mestu
dodira po~inje prskanje vakuola. Osloba|anjem sadr`aja kortikalnih vakuola ispod vitelinske opne
razara se }elijska membrana i stvara se jedan prostor ispunjen te~no{}u – PERIVITELINSKI
PROSTOR. Ovaj prostor odvaja vitelinsku opnu na povr{ini koja sada predstavlja OPLODNU–
FERTILIZACIONU OPNU, a ispod ovog prostora obrazuje se nova PLAZMATI^NA
MEMBRANA JAJNE ]ELIJE, verovartno ugra|ivanjem memmbrane koja je oblagala kortikalne
vakuole. Fertilizaciona opna se formira istog momenta kada prvi spermatozoid dodirne povr{inu
jajne }elije i spre~ava ulazak ve}eg broja spermatozoida – monospermija. Na mestu dodira jajne
}elije i spermatozoida formira se ispup~enje na povr{ini – AKTIVNI KONUS, pomo}u koga se
glava i vrat spermatozoida pasivno uvla~e jajnu }eliju. Bi~ spermatozoida mo`e da ostane van
jajne }elije ili u aktivnom konusu, ili kod nekih vrsta (sisari) i bi~ spermatozoida prodire u
citoplazmu. Put kretanja spermatozoida kroz citoplazmu naziva se STAZA ULASKA u
citoplazmu.
Najverovatnije pod uticajem strujanja citoplazme jajne }elije, spermatozoid se okrene za 180°
stepeni i zauzima polo`aj u kome se centrozom nalazi ispred glave spermatozoida. Oko centrozoma
se formiraju zrakasto pore|ane niti koje obrazuju aster, za koji se predpostavlja da privla~i jedro
jajne }elije - `enski pronukleus koji po~inje da se kre}e u pravcu mu{kog pronukleusa. Put
pronukleusa u toku me|usobnog pribli`avanja naziva se STAZA KOPULACIJE. U daljem procesu
centrozom spermatozoida se deli, formiraju se dva astera, pronukleusi gube svoje membrane,
hromozomi se me{aju i izgra|uju se jedro sa dioploidnim brojem hromozoma.
Sinteza DNK se obavlja nekoliko ~asova posle oplo|enja i traje kratko.
Proces spajanja mu{kog i `enskog pronukleusa naziva se AMPHIMIXIS, a novonastalo jedro
AMPHINUCLEIUS. Ime|u dva astera stvara se deobno vreteno u ~ijem se ekvatoru postavljaju

hromozomi - amfinukleus. Polo`aj deobnog vretena odre|uje pravac prve deobe zigota i naziva se
STAZA SEGMENTACIJE. Jajna }elija ne poseduje centrozom tako da su centrozom i deobno
vreteno zigota derivati spermatozoida.
Proces oplo|enja je pra}en nizom promene u jajnoj }eliji kao {to su cirkulacija i preraspodela
materijala i citoplazme. Pri aktivaciji jejne }elije uve}ava se stupanj disperzije koloida. Viskozitet
se znatno pove}ava posle oplo|enja, menja se propustiljivost }elije, {to je u vezi sa koloidnim
promenama u kortikulalnom sloju jajne }elije. Promene propustljivosti imaju va`nu ulogu u
regulisanju razmene materije zme|u jajne }elije i okolne sredine. U nekim jajnim }elijama (morski
je`) aktivacija spermatozoida dovodi do intezivnih oksidacinih procesa {to je pra}eno pove}anjem
proizvodnje toplote.
OPLO\ENJE KOD SISARA
Oplo|enje je unutra{nje i obavlja se u polnim odvodima `enke, tj. proksimalnom delu Milerovog
kanala. Kod malog broja sisara oplo|enje se obavlja u ovarijumu. Stizanje spermatozoida do mesta
oplo|enje vr{i se za 15 minuta kod pacova, mi{a i psa, a kod kuni}a za oko 1-4 ~asa.
Da bi do{lo do oplo|enja ajna }elija i spermatozoid moraju biti sposobni za oplo|enje ili se
kopulacija mora vr{iti ~e{}e, da bi se obezbedilo prisustvo vijabilnih spermatozoida u vreme
ovulacije.
Transport spermatozoida do mesta oplo|enja, pored njegove pokretljivosti, mo`e biti potpomognut
cilijama i kontrakcijama `enskog polnog trakta, naro~ito kontrakcijama mi{i}a uterusa. Semena
te~nost sadr`i grupu agenasa PROSTAGLANDINA, koje stvaraju vesiculae seminalis mu`jaka.
Ve}ina spermatozoida nikada ne dospe u ovidukt. Od mnogo miliona spermatozoida u jednom
ejakulatu ~oveka samo nekoliko hiljada prolaze kroz uterus, a obi~no samo jedan ulazi u jajnu
}eliju, ako spermatozoid sisara dospe u blizinu mesta oplo|enja neposredno pred ovulaciju, on jo{
nije sposoban za oplo|enje. Spermatozoidi moraju provesti izvesno vreme u polnim odvodima
`enke, kada nastupaju promene u nivou akrosoma koje osposobljavaju spermatozoid za prodiranje u
jajnu }eliju. Taj proces se zove KAPACITACIJA ili MATURACIJA.
Posle ovulacije u `enskim polnim odvodima lu~e se dve supstance sa antagonisti~kim dejstvom:
a) FERTILIZIN – produkuje ga oocita. Ova supstanca odbija spermatozoide koji nisu pro{li
maturaciju;
b) ANTIFERTILIZIN – stvaraju ga polni odvodi `enke, ubrzo posle lu~enja fertilizina.
Antifertilizin ko~i dejstvo fertilizina.
Kada do|e do kontakta spermatozoida sa jajnom }elijom posle maturacije akrozom spermatozoida
lu~i dva enzima:
a) HIJALORUNIDAZU – Razla`e mukopolisaharide sastavljene od polimera hijaluronske
kiseline, koji povezuju }elije corona radiata oko oocite, {to obezbe|uje prolaz kroz membranu;
b) SPERMOLIZIN- razla`e zona pelucida i omogu}uje prolaz spermatozoida u oocitu.
POSLE ULASKA spermatozoida zavra{ava se DRUGA MEJOTI^KA deoba.

MODIFIKACIJA PROCESA OPLO\ENJA
POLISPERMIJA:
U jajnu }eliju ulazi jedan spermatozoid prilikom oplo|enja- MONOSPERMIJA. Kod
monospermi~nih vrsta ulazak ve}eg broja spermatozoida dovodi do uni{tenja jajne }elije. U slu~aju
polispermije samo jedan spermatozoid se spaja sa `enskim pronukleusom, a ostali se dezintegri{u.
PARTENOGENEZA:
Kod nekih organizama se ~esto doga|a da se ne sretnu odgovaraju}i gameti suprotnog pola. Ve}ina
takvih gameti propada, ali u izvesnim slu~ajevima pojedini gameti mogu da se razviju i u novi
organizam. Ovaj fenomen je poznat kao partenogeneza i ozna~ava razvi}e gameta bez oplo|enja.
ANDROGENEZA I PARTENOGENEZA KOD ^OVEKA
U procesu gametogeneze i oplo|enja mogu da se dese neubi~ajeni procesi, koji dovode do
formiranja diploidnog-zigoida, poreklom od jednog roditelja. Jedan proces je androgeneza i
prouzrokuje komletne hidatidiformne mole. Vi{e od 90% mola ima 46, XX kariotip, a mali broj ima
46, XY kariotip. Gonosomna konstitucija je uvek poreklom od oca. Mole sa XX konstitucijom
nastaju oplo|enjem ootida bez funkcionalnog jedra haploidnim spermatozoidom ili se prazna ootida
oplodi sa dva haploidna spermatozoida koji se fuzioni{u. Prve mole su homozigotne, a druge
heterozigotne. Partenogeneza kod ~oveka rezultira ovarijalnim teratomima. Teratomi mogu nastati
iz premejotskih }elija, ili usled poreme}aja u mejozi I, a mogu nastati i zbog gre{ke u mejozi II ili
duplikacijom haploidne ootide.
RANI STUPNJEVI RAZVI]A (BRAZDANJE, MORULA, GASTRULA, IZDVAJANJE
MEZODERMA, PO^ETAK ORGANOGENEZE)
NAkon oplo|enja ZIGOT po~Inje da se deli – BRAZDANJE (SEGMENTACIJA) nastaju prvo
dva, ~etiri, osam , {esnaest, BLASTOMERA.
U toku segmentacije ne zapa`a se rast blastomera, ve} su one posle svake deobe sve manjih
dimenzija.
U toku brazdanja vr{e se INTEZIVNA SINTEZA DNK- ukupna koli~ina je sve ve}a. Obavlja se
slo`ena transformacija rezervnih materija. Tok procesa brazdanja zavisi od tipa jajne }elije.
OLIGOLECITNA –sa malom koli~inom vitelusa ravnomerno raspore|enog – IZOLECITNA
brazdaju se potpuno TOTALNO-EKVALNO-(HOLOBLASTI^KI), nastaju blastomere jednake po
veli~ini i tvorevina MORULA –dudinja ( Morus- dud, lat.) Totalna ekvalna segmentacija sre}e se
kod – morskog je`a, amfioksusa i sisara (echinodermata i chordata), ali i kod ve}ine sun|era
hidrozoa, nematoda.
MEZOLECITNA- sa srdnjom koli~inom vitelusa (vodozemci), neravnomerno raspore|enom
(razlikujemo animalni pol sa jedrom i citoplazmom , dok se vitelus nalazi na suprotnom
vegetativnom polu). Brazdaju se TOTALNO INEKVALNO (MEROBLASTI^KI) tj. nastaju
blastomere nejednake po veli~ini.
MIKROMERE na animalnom, a MAKROMERE na vegetativnom polu.
POLILECITNA – koja imaju veliku koli~inu vitelusa (citoplazma sa jedrom skoncentrisana u
obliku diska na animalnom polu, ostali deo ispunjen vitelusom -ribe, gmizavci, ptice), brazdaju se
DISKOIDALNO (PARCIJALNO DISKOIDALNO) samo jedro i citoplazma na animalnom delu,
dok se deo koji sadr`i vitelus - `umance uop{te ne brazda TELOBLASTI^KI tip.

CENTOLECITNA - tako|e su POLILECITNA prema koli~ini vitelusa tj. bogata vitelusom , koji
je raspore|en u centalnom delu }elije. Sam centar vitelusa zauzima jedro, oivi~eno tankim slojem
citoplazme. Na povtr{ini nalazi se sli~an tanki sloj citoplazme, tako da je vitelus sme{ten izme|u
ova dva sloja, koji komuniciraju preko uskih citoplazmati~nih veza.
Brazdanje po~inje u centru deljenjem jedra i okolne citoplazme. Najpre nastupa deljenje jedra na
ve}i broj sitnijih jedara. Ona polaze ka povr{inskom sloju citoplazme potiskuju}i u istom pravcu i
delove citoplazme, kada ova jedra sa delovima citoplazme stignu na povr{inu zauzimaju polo`aj na
jednom polu, a zatim se obrazuju pregrade izme|u }elija i tako nastaju blastomere vrlo malih
dimenzija. Ove balstomere zahvata brza deoba, pa se po povr{ini obrazuje kontinuiran sloj }elija
koje sa svih strana okru`uju vitelus. Centar jajne }elije ostaje bez jedra i bez citoplazme i sadr`i
samo vitelus - SUPERFICIJELNO (POVR[INSKO BRAZDANJE). Ovaj tip brazdanja
karakteristi~an je za artropode.
Sa daljim deobama blastomera, }elije iz centalnog dela se razmi~u , nastaje BLASTULA sa
centalnom dupljom BLASTOCELOM ispunjenom te~no{}u. Ograni~en BLASTODERMOM,
blastocel se pove}ava.
Oligolecitna (sa malo vitelusa)- blastula –CELOBALSTULA.
Mezolecitna blastoderm se satoji od mikromera na animalnom i makromera na vegetativnom polu.
Blastocel je ekscentri~an pomeren ka animalnom polu- AMFIBLASTULA.
Polilecitna – blastula je TELOBLASTI^KOG tipa i le`i na vitelusu u obliku diska i od njega je
odeljena malim pukotinastim balstocelom – DISKOBLASTULA.
GASTRULA
U zavisnosti od pokretanja }elijskih masa gastrula nastaje na vi{e na~ina:
1. INVAGINACIJOM
2. MIGRACIJOM (IMIGRACIJOM)
3. DELAMINACIJOM
4. EPIBOLIJOM.
1. INVAGINACIONA GASTRULA – gastrula oligocitnih jaja (izolecitna – bodljoko{ci,
amfioksus).
Blastoderm vegetativnog pola invagini{e u blastocel; nastaje dvoslojna gastrula- EKTODERM i
ENDODERM - oni se razlikuju po POLO@AJU KOJI ZAUZIMAJU I PO SPOSOBNOSTI DA U
TOKU DALJEG RAZVI]A U^ESTVUJU U OBRAZOVANJU ODRE\ENIH TKIVA I
ORGANA.
Invaginisanjem vegetativnog pola obrazuje se nova duplja GASTROCEL ili ARHENTERON,
istovremeno dolazi do smanjiavanja blastocela.otvor preko koga gastrocel komunicira sa spoljnom
sredinom BLASTOPORUS (nastaje usni ili analni otvor). Blastoporus ima 4 usne: dorzalnu,
ventralnu i dve lateralne.
2. IMIGRACIONA GASTRULA – formira se tako {to klicini listovi formiraju migracijom }elija.
Imigracija nekih }elija sa vegetativnog pola blastule u blastocel, umno`avaju se i mogu neposredno
razrasti u endoderm u jednom slu~aju; u drugom slu~aju imigracione }elije ispune ceo blastocel, pa
tek naknadno njihovim razmicanjem nastaje duplja koja predstavlja gastrocel. Ponekad }elije
migriraju ne samo sa vegetativnog pola ve} i sa drugih delova blastomere.

3. DELAMINACIONA GASTRULA –nastaje TANGENCIONALNIM DEOBAMA }elija
blastoderma. Direktno se formiraju dva sloja (spolja ektoderm, unutra endoderm) i blastocel
prelazi u gastrocel.
4. EPIBOLIJA ozna~ava nastanak gastrule obrastanjem (proces obrastanja vegetativnog pola
blastomera animalne polovine blastule ozna~en je kao epibolija, a tip gastrule kao epibolisti~ki).
Karakteristi~an je za ktenofore, morskog crva Bonellia, a delimi~no je zastupljen kod
vodozemaca.
KOMBINOVANI TIPOVI NASTANKA GASTRULE
1. Kod mezolecitnih jaja AMPHIBIA –invaginacija i epibolija.
AMFIBLASTULA ima vegetativni pol sa krupnim- makromerama i animalni pol sa sitnim-
mikromerama. NA GRANICI izme|u animalnog i vegetativnog pola – ZONA SIVOG SRPA sa
}elijama bogatim NUKLEINSKIM KiSELINAMA.
Gastrulacija po~inje u grani~nom delu makromera i sivog srpa. Invaginacija se postepeno pove}ava
i obrazuje se POTKOVI^ASTI GASTROCEL. Istovremeno se MIKROMERE DELE I
PRERASTAJU VEG. POL. Krov arhenterona ~ine }elije sivog srpa (hordo-mezodermalne), a pod
–makromere. Iznad arhenterona je ektoderm budu}e nervne plo~e odnosno nervne cevi.
2. DISKOBLASTULA telolecitnih jaja ima kombinovanu gastrulaciju. DELAMINACIONO-
MIGRACIONOG tipa.
FORMIRANJE MEZODERMA (sekundani klicin list) DRUGA FAZA GASTRULACIJE
U drugoj fazi gastrulacije (kod tripoblasti~kih `ivotinja) formira se tre}i klicin list –MEZODERM.
Razlikuju se dva osnovna tipa formiranja mezoderma:
1. ENTEROCELNI (evaginacijom arhenterona – ki~menjaci).
2. TELOBLASTI^KI (TELOBLASTE – INICIJALNE ]ELIJE migriraju u blastocel).
1. ENTEROCELNI tip obrazovanja mezoderma karakteristi~an je za ENTEROCELOMATE gde
spadaju ki~menjaci (DEUTEROSTOMIJA- od blastoporusa nastaje analni otvor, a usni otvor se
otvara de novo). Mezoderm nastaje evaginacijom zida primarnog creva – arhenterona. ]elije
budu}eg mezoderma odvajaju se u vidu:
a) [UPLJIH ME[KOVA (amfioksus) ili
b) KOMPAKTNIH ]ELIJSKIH MASA (amfibi) od integralnog dela primarnog creva –
arhenterona i formiraju mezoderm.
2. TELOBLASTI^KI mezoderm je karakteristi~an za sve ostale triploblastike (Protostomie – usni
otvor nastaje od blastoporusa). Izvesne }elije –inicijalne }elije TELOBLASTE KOJE se nalaze
u gastruli na IVI^NOJ ZONI EKTODERMA I ENDODERMA migriraju i ulaze u blastocel,
dele se i stvaraju mezoderm.
Nakon stvaranja klicinih listova embrionalni razvoj ulazi u fazu specijalizacije. Analiza
ORGANOGENEZE je pokazala od kog klicinog lista nastaje odre|eno tkivo ili organ.

EMBRIONALNO RAZVI]E SISARA
Sisari vode poreklo od gmizavaca ~ija su jaja bogata vitelusom, pa i najprimitivniji sisari
Monotremata imaju krupna jaja bogata vitelusom. Sa prelaskonm na viviparnost, jajne }elije vi{ih
sisara - Euteria, gube vitelus i postaju ALECITNE ili OLIGOLECITNE (ovakve jajne }elije
brazdaju se TOTALNO EKVALNO). Ali po{to sisari vode poreklo od gmizavaca, ve} na stupnju
blastule (BLASTOCIST) za~etak embriona ima oblik DISKA, pa je dalje razvi}e po tipu
PARCIJALNO-DISKOIDALNOG u skaldu sa evolutivnim poreklom sisara.
Nekoliko sati posle oplo|enja po~inje brazdanje i obrazuje se MORULA, a zatim specifi~na
blastula - BLASTOCIST.
U blastocistu se uo~avaju }elije EMBRIOBLASTA i }elije koje ograni~avaju blastocel - }elije
TROFOBLASTA. Trofoblast }e tokom dalje embriogeneze u~estvovati u nastanku posteljice.
Embrioblast predstavlja plo~astu tvorevinu sa EPIBLASTOM na dorzalnoj strani i
HIPOBLASTOM na ventralnoj strani.
Osnovni procesi u ranoj embriogenezi su diferenciranje ovih embrionalnih za~etaka u klicine
listove: ektoderm, endoderm i mezoderm. Intezivnim umno`avanjem }elija u zadnjem delu
embrionalne plo~e obrazuje se zadebljanje koje se {iri – od zadnjeg ka prednjem delu embriona –
PRIMITIVNA TRAKA. Preko primitivne trake }elije migriraju pod EPIBLAST i obrazuju
MEZOBLAST usled toga se celom du`inom primitivne trake stvara udubljenje –PRIMITIVNA
BRAZDA- primitivna brazda se smatra veoma razvu~enim blastoporusom.
Migracija }elija je najintezivnija u krajnjem – cefali~nom delu trake, vr{i se – lateralno i prema
napred – pa se javlaj udubljenje - HENZENOV ^VOR. Ispred Henzenovog ~vora se obrazuje
glaveni produ`etak. Na preseku glavenog produ`etka se uo~avaju tri klicina lista u procesu
gastrulacije sukcesivno se smenjuju: Programirana deoba }elija, kretanje }elija, agregacija }elija,
stvaranje klicinih listova, - i na kraju diferenciranje svakog klicinog lista u odre|ena tkiva i organe.
1. Na primer u EKTODERMU prvo se odvaja deo koji }e dati EPIDERMIS, i deo koji }e dati
NERVNU PLO^U. Zatim se unutar polja izdvajaju o~ne , u{en i nosne plakode, polja
ekstremiteta i drugo.
2. ENDODERM primarno obrazuje arhenteron (pracrevo), zatim se javljaju pupoljci respiratornih
organa, jetre, pankreasa i drugo.
3. Na DORZALNOJ strani embriona od glavenog ka repnom regionu grupe mezodermalnih }elija
SEGMENTISANE SOMITE, a unutar somita se diferenciraju }elije dermisa budu}eg skeleta i
mi{i}a. LATERALNI MEZODERM u~estvuje u stvaranju PLEURA I UNUTRA[NJIH
ORGANA.
EMBRIONALNI RAZVOJI SISARA
Vitalni procesi-ishrana, disanje i eliminacija {tetnih materija vr{e se preko krvotoka majke-fetalne
membrane nastaju rano. Na stadijumu blastocista uo~avaju se trofoblaste. Trofoblast se diferencira
na UNUTRA[NJI, CELULARNI- CITOTROFOBLAST i SPOLJA[NJI-
SINCICIOTROFOBLAST. U citoplazmi sinciciotrofoblasta nalaze se LITI^KI ENZIMI koji
RAZGRA\UJU ZID UTERUSA i omogu}uju INPLANTACIJU PLODA u periodu gastrulacije
kada se diferencira embrionalni mezoderm, izdvajaju se ]ELIJE KOJE OBLA@U
CITOTROFOBLAST I OBRAZUJU EKSTRAEMBRIONALNI PARIJETALNI MEZODERM.

Sa trofoblastom ekstraembrionalni parijetalni mezoderm obrazuje HORION. Horion daje brojne
evaginacije –horionske resice, koje kod razli~itih redova sisara prodiru do razli~itih slojeva uterusa:
u evolutivno starijih sisara samo nale`u na epitel uterusa, a u evolutivno mla|ih redova ulaze u
mezoderm ili prodiru do krvnih sudova materice.Horionske resice ploda }oveka su utopljene u
prostore ispunjene krvlju majke. Izme|u krvotoka resica i krvotoka majke u normalnim uslovima,
kod razli~itih sisara uvek postoji manje ili vi{e izra`ena OPNA PLACENTE, tako da se krv ploda i
krv majke nikada ne me{aju. Raspored resica je razli~it, u vidu kotiledona, pojaseva, diska itd.
Epitel resica i deo mezoderma poti~u od horiona, ali uskoro u njih prodire mezoderm alantoisa
(visceralni ekstraembrionalni mezoderm). AMNION je embrionalni zavoj koji se obrazuje vrlo
rano-oko 12-14 dana embriogeneze ~oveka, SA DORZALNE STRANE EMBRIONA, u razli~itih
sisara na razli~ite na~ine-NABIRANJEM ILI KAVITACIJOM. Amnion se ispuni te~no{}u
(plodova voda) i {titi embrion od isu{ivanja, mehani~kih povreda i drugo. U sastav zida amniona
ulaze EKTODERM, sa unutra{nje i MEZODERM sa spolja{nje strane, pa po inverznom rasporedu
klicinih listova, odgovara amnionu ptica i reptila.
VITELUSNA (@UMANCETNA) KESA- nastaje evaginacijom endoderma u isto vreme kad i
amnion.Uskoro, ekstraembrionalni mezoderm prekriva endoderm. Kako kod sisara vitelusna kesa
gubi trofi~ku ulogu, ona se redukuje. Smatralo se daje vitelusna kesa samo atavisti~ka tvorevina i
dokaz da su jajne }elije sisara evoluirale od telolecitnih jaja reptila. Danas se zna da se u
mezodermu `uman~ane kese diferenciraju PRVI KRVNI ELEMENTI, a u endodermu PRIMARNI
GONOCITI. Dr{ka reducirane `umancetne kese ulazi u pup~anu vrpcu.
ALANTOIS- tako|e nastaje od splanhnopleure (endoderm i visceralni list mezoderma). U ~oveka
se rano razvija, ve} oko 21. dana. Endodermalna komponenta ovog zavoja atrofira, mezodermalni
deo se {iri i zalazi u horionske resice (ALANTOHORION). U mezodermu resica se razvijaju krvni
sudovi preko kojih se uspostavlja veza izme|u krvotoka majke i ploda.
HORIONSKE RESICE SA ZIDOM UTERUSA obrazuju slo`en organ PLACENTU. Deo
posteljice koji ~ini tkivo ploda naziva se-pars fetalis, a deo koji nastaje od tkiva majke-pars
materna. Krv iz posteljice odlazi preko pup~ane vene, a vra}a se u placentu preko pup~ane arterije.
U pup~anoj vrpci se nalazi i dr{ka alantoisa (i `umancetne kese).