Skripta - Departman za Biologiju i Ekologiju - Univerzitet u Novom ...
Skripta - Departman za Biologiju i Ekologiju - Univerzitet u Novom ...
Skripta - Departman za Biologiju i Ekologiju - Univerzitet u Novom ...
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
Aktivirani neutrofili i makrofagi ubijaju fagocitovane mirkoorganizme produkujui mikobicidne<br />
molekule u fagolizozome (Slika 5.22.). Nekoliko receptora koji prepoznaju mikrobe ukljuujui<br />
TLRs, GPCRs, Fc i C3 receptore, receptore <strong>za</strong> citokine (uglavnom IFN-) funkcionišu kooperativno<br />
u aktivaciji fagocita u smislu uništavanja mikroba. Fuzija primarne fagocitne vakuole (fagozoma)<br />
sa lizozomima resultira formiranjem fagolizozoma gde su koncentrisani svi mehanizmi <strong>za</strong><br />
uništavanje mikroorgani<strong>za</strong>ma. Aktivirani neutrofili i makrofagi konvertuju molekularni kiseonik<br />
u reaktivne kiseonine radikale (engl. Reactive Oxygen Species - ROSs) odnosno reaktivne<br />
kiseonine intermedijere (eng. Reactive Oxygen Intermediates – ROIs) koji su veoma reaktivne<br />
molekule sposobne da unište bilo koju eliju, pa i eliju mikroorganizma. Primarni sistem koji<br />
generiše slobodne radikale je sistem fagocitnih oksida<strong>za</strong> koji se nalazi na membrani fagolizozoma.<br />
Ovaj sistem enzima se indukuje i aktivira od strane velikog broja stimulusa ukljuujui IFN- kao<br />
i signale od TLRs, a funkcija mu je da redukuje molekularni kiseonik u reaktivne kiseonine<br />
radikale/intrmedijere kao što je super-oksid radikal (O2 -) koristei kao kofaktor redukovanu formu<br />
nikotinamid adenin dinukleotid fosfata (NADPH). Super-oksid se u reakciji dismutacije prevodi u<br />
vodonik peroksid uz katalitiko delovanje enzima katalaze. Vodonik preoksid koristi enzim<br />
mijeloperoksida<strong>za</strong> da konvertuje normalno nereaktivan halidni jon u veoma reaktivnu hipohalitnu<br />
kiselinu koja je toksina <strong>za</strong> bakterije. Pored reaktivnih kiseoninih radikala, makrofage produkuju<br />
i reaktivne azotne radikale, i to uglavnom azot-oksid (NO) koji može reagovati sa kiseoninim<br />
radikalima (hidroksilnim anjonom) i davati jos reaktivnije produkte (peroksinitril). Azot-oksid se<br />
dobija enzimatskim delovanjem azot-oksid sinta<strong>za</strong> (engl. Nitric Oxide Synthase – NOS). Jedna<br />
forma ovog enzima se indukuje (iNOS) vezivanjem LPS <strong>za</strong> odgovrajue receptore. iNOS je enzim<br />
koji nije prisutan u makrofagima koji nisu aktivirani, ali može biti indukovan kao odgovor na LPS<br />
stimulaciju i druge produkte mikroba koji aktiviraju TLRs, posebno u kobinaciji sa IFN-.<br />
Tabela 5.09. Sadržaj granula u polimorfonuklearnim leukocitima (granulocitima) oveka<br />
Tip elija Specifine granule Azurofilne granule<br />
Neutrofili alkalna fosfata<strong>za</strong><br />
kolagena<strong>za</strong><br />
laktoferin<br />
lizozim<br />
nekoliko nenezimskih<br />
antibakterijskih baznih proteina<br />
kisela fosfata<strong>za</strong><br />
-manozida<strong>za</strong><br />
arilsulfata<strong>za</strong><br />
-galaktozida<strong>za</strong><br />
-glukuronida<strong>za</strong><br />
katepsin<br />
5’-nukleotida<strong>za</strong><br />
elasta<strong>za</strong><br />
kolagena<strong>za</strong><br />
mijeloperoksida<strong>za</strong><br />
lizozim<br />
antibakterijski katjonski proteini<br />
161