Skripta - Departman za Biologiju i Ekologiju - Univerzitet u Novom ...
Skripta - Departman za Biologiju i Ekologiju - Univerzitet u Novom ...
Skripta - Departman za Biologiju i Ekologiju - Univerzitet u Novom ...
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
Drugim reima, samo one elije koje poseduju specifine receptore <strong>za</strong> iska<strong>za</strong>ne antigene e<br />
preživeti. Kao rezultat ovog procesa selekcije, u germinalnom centru e ostati samo one elije koje<br />
produkuju Ig visokog afiniteta <strong>za</strong> taj antigen.<br />
Nastajanje memorijskih elija i sekundarni imuni odgovor<br />
Neke od aktiviranih B elija se ne razvijaju u elije koje sekretuju antitela, ve postaju dugovene.<br />
Ove elije koje se nazivaju memorijske elije, imaju sposobnost dugog života bez stimulacije sa<br />
antigenom, i odgovorne su <strong>za</strong> nastajanje brzog imunog odgovora na ponovni prodor istog antigena.<br />
Za sada nije poznato <strong>za</strong>što se neki od prekursora klonova antigen-stimulisanih B elija diferencira<br />
u elije koje sekretuju antitela a <strong>za</strong>što neke elije ostaju “funkcionalno mirne” dugo-živee<br />
memorijske elije. Neke memorijske elije ostaju u limfnom voru, druge izlaze iz germinalnih<br />
centara folikula, cirkulišu putem krvi i nastanjuju druga limfna tkiva. Memorijske elije obino<br />
ekspresuju “mutirani” receptor, visokog afiniteta <strong>za</strong> antigen i molekule Ig koje poseduju<br />
“izmenjene” teške lance (prošle su proces “isotype swithing”). Produkcija velike koliine<br />
odgovarajuih izotipova Ig velikog afiniteta <strong>za</strong> antigen mnogostruko ubr<strong>za</strong>va<br />
inaktivaciju/eliminaciju antigena nakon njegovog ponovnog prodora u organi<strong>za</strong>m.<br />
Za mnoge karakteristike sekundarnog humoralnog imunog odgovora, su odgovorne CD4 + T elije<br />
pomonice. Tako, izmena teškog lanca Ig, koja je tipina karakteristika sekundarnog odgovora,<br />
nastaje <strong>za</strong>hvaljujui interakciji B limfocita sa citokinima sekretovanim iz T elija pomonica.<br />
Porast afiniteta produkovanih antitela, koji nastaje posle svakog narednog prodora antigena<br />
(proces afinitetne maturacije), takodje, nastaje kao rezultat interakcije B limfocita sa specifinim T<br />
elijama pomonicama 12.<br />
4.2.4. Humoralni odgovor na T-ne<strong>za</strong>visne antigene<br />
Mnogi neproteinski antigeni, kao što su polisaharidi i lipidi, stimulišu produkciju antigena bez<br />
pomoi T elija. Ovi antigeni se zovu timus-ne<strong>za</strong>visni ili T-ne<strong>za</strong>visni antigeni. Mnogi od ovih<br />
antigena, ukljuujui polisaharide, glikolipide i nukleinske kiseline su polivalentni, mogu da se<br />
multiplo vežu <strong>za</strong> membranske Ig na B elijama, i da aktiviraju komplement tj. mogu direktno da<br />
aktiviraju B elije bez pomoi T elija. T-ne<strong>za</strong>visni antigeni stimulišu produkciju antitela <strong>za</strong> koju je<br />
12 Antitela visokog afiniteta su neophodna <strong>za</strong> brzu i efikasnu eliminaciju mikroorgani<strong>za</strong>ma i njihovih toksina. Zato vakcine protiv mnogih<br />
mikroorganizma moraju da indukuju afinitetnu maturaciju i formiranje memorijskih elija (obe reakcije se dešavaju aktivacijom T elija pomonica).<br />
Ovakav koncept se može primeniti i u di<strong>za</strong>jnu vakcina <strong>za</strong> neke polisaharidne antigene, koje ne stimulišu T elije. U ovakvim sluajevima<br />
polisaharidni antigen se vezuje <strong>za</strong> strani protein tako da se formira konjugat koji e aktivirati T elije pomonice konjugovane vakcine.<br />
110