Skripta - Departman za Biologiju i Ekologiju - Univerzitet u Novom ...

eliminaciju razliitih tipova antigena (slika 4.21). Izmena tipa teškog lanca Ig, je regulisana
aktivacijom odredjenog tipa T elija pomonica, u zavisnosti od tipa mikroorganizma koji je
aktivirao imuni odgovor. Na primer, glavni humoralni imuni odgovor na bakterije koje imaju
kapsulu bogatu polisaharidima, se sastoji od antitela klase IgM. IgM se vežu za bakteriju,
aktiviraju komplement, i indukuju fagocitozu bakterije. Dakle, polisaharidni antigeni koji ne
stimulišu T elije pomonice, izazivaju produkciju IgM antitela (sa vrlo malom/bez, promene ka
IgG). Imuni odgovor na viruse i mnoge bakterije se sastoji od produkcije antitela IgG klase, koji
svoje efektorne funkcije ispoljavaju opsonizacijom i vezivanjem komplementa. Virusi i mnoge
bakterije aktiviraju T elije pomonice, TH1 podklase, koje produkuju IFN- za koji se smatra da je
glavni stimulator B elija za izmenu u produkciji antitela ka IgG. Imuni odgovor na mnoge
parazite (Helmintes) je uglavnom produkcija IgE, koji eliminišu antigen ukljuivanjem eozinofila.
Takodje, ova antitela posreduju alergijskim reakcijama. Helmintes aktiviraju TH2 populaciju T
elija pomonica, koje produkuju IL-4. IL-4 je odgovoran za izmenu u sintezi antitela ka IgE klasi.
Takodje, anatomska lokalizacija B elija determiniše “isotype switching”. Na primer, B limfociti u
mukoznom tkivu produkuju IgA, klasu antitela koja se najefikasnije transportuje kroz epitel u
mukozni sekret. Izmenu u sintezi antitela ka IgA stimuliše TGF-, koji se produkuje u mnogim
tipovima elija u mukozi, kao i IL-5 iz T elija pomonica. Navedeni primeri izmene u sintezi
teškog lanca ilustruju funkciju T elija pomonica kao kontrolora imunog odgovora tj. kako se u
zavisnosti od tipa antigena, aktiviraju razliite T elije pomonice koje preko sekrecije razliitih
citokina regulišu produkciju antitela odredjenih klasa.
4.2.3.2. Kasnije faze humoralnog odgovora zavisnog od T elija pomonica: reakcije
germinalnog centra
Kasne faze humoralnog odgovora, koje ukljuuju afinitetnu maturaciju i nastajanje memorijskih
elija, se odigravaju u germinalnim centrima folikula. Kao što je ve spomenuto, odgovor B elija
na proteinske antigene zapoinje na granici izmedju folikula i T-zone u limfnom voru. etiri do
sedam dana nakon prodora antigena, neke aktivirane B elije migriraju u folikul i poinju da
proliferišu, formirajui svetlo obojen centralni deo folikula tzv. germinalni centar. Germinalni
centar je mesto brze proliferacije limfocita. Izraunato je od jedne aktivirane B elije u
germinalnom centru, za 5 dana nastane 5000 progenitornih elija. Svaki formirani germinativni
centar sadrži elije nastale od jedne ili nekoliko antigen specifinih klonova B elija.
Arhitektura limfoidnih folikula kao i reakcije germinalnog centra zavise od prisustva folikularnih
dendritskih elija (FDCs). FDCs ekspresuju receptore za complement (CR1, CR2 i CR3) kao i Fc
108