pdf, 3,3 MB

JEDRO (NUCLEUS)
• PROKARYOTA( procita)
• EUKARYOTA ( evcita)
• Nastanek: iz jedra; indirektna delitev: mitoza, mejoza-kariokineza
• Število: 1/ celico; 2/celico= dikariontsko stanje (Asco, -
Basidiomycotina); več/celico- energida (alge- sifonalna stopnja;
celice viašjih rastlin (mlečni kanali, traheje, ....)
• Oblika in velikost: kroglasta; lečasta; aberantna; 5-25 (1-500!)
• Zgradba: dvojna membrana (karioteka); številne pore; karioplazma
(=kariolimfa); "kromatin"(jedrni skelet)= DNK (deoksirubonukleinska
kislina)+histoni (beljakovine); (kromosomi; evkromatin;
heterokromatin); jedrce(nukleolus)= območje DNK z ribosomalnimi
geni (sinteza rRNK); NOR-mesta.
• Vrste (funkcije) jeder: jedra v delitvi(mitoza, mejoza), interfazna
jedra, delovna jedra

Protocita

Eucita

V končni fazi razvoja so nekatere celice brez jedra-npr. sitke, kjer prevzamejo
regulatorno vlogo jedra celic spremljevalk

Poliploidizacija in propad jedra pri nastanku trahej

Funkcije jedra: Kontrola vseh
vitalnih funkcij v celici:
• 1. Središče "dednosti"; DNK, geni, kromosomi
• 2. Kontrola rasti in razmnoţevanja (delitve jedra,
celic)
• 3. Kontrola metabolizma(presnove); sinteza
RNK(sinteza beljakovin):
• A)Jedra med celično delitvijo (mitoza, mejoza)
• B) Jedra v interfazi
• C) “Metabolna jedra”, v celicah, ki se ne delijo
več in so diferencirane

ZGRADBA IN ORGANIZACIJA DNK (DNA)
V JEDRU EVKARIONTOV
• Watson & Crick, Cambridge 1953;UK; dvojna vijačnica DNK (začetek "molekularne
biologije")
• DNK je heteropolimer; osnovna enota nukleotid
• 1 nukleotid sestoji iz: 1sladkor (deoksiriboza), 1 organska baza; 1 H 3PO 4;
• vzdolţna vez je esterska vez med sladkorjem in fosf. kislino; organska baza je
glikozidno vezana na sladkor; glede na mesto vezave na sladkorju je vzdolţna vez
usmerjena in sicer glede na prvi in peti C atom v molekuli deoksiriboze;
• 1 nukleotid = nukleozidfosfat; org. baze: purini: adenin (A), guanin (G); pirimidini:
timin (T), citozin (C); dve verigi potekata antiparalelno in sta prečno vezani s H-vezmi;
vedno le AT (2 H vezi) in CG (3H vezi);
• zaporedje nukleotidov (baz) = genetski kod; DNK je informacijska molekula:
sposobnost avtoreduplikacije (ob delitvi ) in sposobnost sinteze RNK
(transkripcija) (DNK in RNK polimeraze!)
• dvojna vijačnica DNK ni ravna ampak spiralizirana; različni deli različno; Cricks,
Watson, Wilkins: zavijanje vijačnice v heliks ( nukleosome);
• vezava DNK z bazičnimi histoni ; gen represorji (kromosomi v mitozi);
• nehistonski proteini - gen aktivatorji; diferencialna ekspresija genov;
• dokaz DNK: Feulgenova reakcija; karmin; fluorescentna barvila (DAPI, kvinakrin,
akridin oranţno,...).

Osnovni gradniki DNK so: deoksiriboza (C 5 sladkor), 4 organske baze (A, G, C,T)
In fosforna kislina

Molekula DNK je usmerjena glede na vezavo P-skupine na slakor, ki se veţe na 3. in
5. C atom deoksiriboze. Na “C-5” koncu je prosta fosforna skupine, na C-3 sladkor.

Zgradba DNK: dvojna vijačnica; polinukleozid fosfat

ANALIZE DNK
• “In situ hibridizacija" ; celična metoda; kromosomi;
• PCR tehnike (Polymerase Chain Reaction); "rezanje" DNK
(restrikcijske endonukleaze); pomnoţevanje ("kloniranje") DNK -
genov!; gelska elektroforeza namnoţenih enot;
• RAPD (Randomly Amplified Polymorphic DNA) ,AFLP (Amplified
Fragment Lenght Polymorphism), ITC tehnike,......
• RNK
• Ribo- Nukleinska-Kislina: ribosomi (citoplazma, plastidi, mitohondriji;
NOR mesta DNK): TRANSLACIJA= SINTEZA BELJAKOVIN;
• enojna vijačnica; sladkor riboza; namesto Timina Uracil
• 90% v citoplazmi, 10% v jedru ("jedrce"; NOR mesta;
• vrste RNK: rRNK (ribosomska), mRNK ("obveščevalna"
(messanger)), t RNK (transportna; transpher)

“Insitu hibridizacija” je motoda analize zgradbe kromosomov s specifičnimi tehnikami
vizualizacije (FISH tehnika =fluorescence in situ hybridisation); A – obarvane so
telomere; B- obarvane so centromere; C –obarvana so specifična mesta

ORGANIZACIJA DNK V JEDRU
• PROKARYOTAE: ni morfološkega jedra; v citoplazmi je kroţna DNK
molekula = nukleoid = 1 prokariontski "kromosom" = 1 molekula
prokariontske DNK
• EUKARYOTA: JEDRO FORMIRANO; DNK urejena v evkariontske
kromosome; najmanj 2 na celico;
• DNK + bazični histoni (histonske oktomere; nukleosomi); zvijanje
(spiralizacija DNK); 10.4 baznih parov/zavoj; na 5nm 1 nukleosom).
• STARO IN NOVO IMENOVANJE:
• KROMATIN = DNK ; dvojna vijačnica DNK = kromatinska fibrila
(kromonema) = nukleofilament = KROMATIDA = 1 MOLEKULA
DNK;
• 1 KROMOSOM = 2 KROMATIDI = 2 MOLEKULI DNK ( v mitozi in
mejozi do anafaze); v večini telesnih celic, oz. v celicah, ki se ne
delijo več; ob koncu mitoze le po 1 kromatida);

ZGRADBA, ŠTEVILO, OBLIKA
(IZGLED) KROMOSOMOV
• 1KROMOSOM = 2 (1) KROMATIDA; (DNK + bazični histoni);
• izgled in zgradba: kromatidi; kromomere; primarni + sek. zaţetek;
ročici kromosoma (simetrični, meta, submeta in akrocentrični k.);
trabanti =NOR mesto = "nukleolus" (1- več- zlitje v jedrce);
• kromosomi so nosilci genov; število in oblika kromosov v celici so
za vsak organizem konstanta; GENOM (plastom!); število
kromosomov v telesnih in spolnih celicah (spol. generaciji); enojno
in dvojno število (haploidno, diploidno; diploidno, tetraploidno);
homologni pari (garniture) kromosomov (POSLEDICA SPOLNEGA
RAZMNOŢEVANJA);
• KARIOTIP; KARIOGRAM; METODE KLASIČNE
CITOGENETIKE;

Zgradba kromosoma

Zgradba evkariontskega kromosoma

Nukleosom je ponavljajoča strukturna enota evkariontskega kromatina, v kateri je
molekula DNK ovita okrog proteinskega kompleksa, zgrajenega iz štirih parov
histonov: 2x(H2A,H2B,H3, H4);nukleosomi so med sabo povazeni z “linkerjem”
verigoDNK in H1 histonom.

Nukleosom sestavlja 146 bp DNK ovite okrog oktamere histonov; oktamera vsebuje
po dve tetrameri H2A, H2B, H3 in H4 histonov. Ta vrvica “roţnega venca”, debela
10 nm se naprej kondenzira v 30 nm solenoide, ki jih stabilizira H1 histon

Nukleosomi-acetiliranje (aktiviranje DNK)/deacetiliranje (deaktiviranje DNK)

Shema aktivacije DNK ob transkripciji z acetiliranjem histonov.

Kromosomi v mejozi

Kromosom z vidno centromero

Gregor Johann Mendel je oče genetike; 1850 poskusi z grahom

Opazovani dominantni in recesivni znaki

NOVEJŠE POIMENOVANJE
• Novejša poimenovanja delov DNK:
• - najmanjše individualne enote DNK v jedru so kromosomi (2 molekuli DNK)
• - v DNK pomeni zaporedje (sekvenca) nukleotidov genetsko informacijo = funkcija; nekaj primerov:
• GEN: zaporedje nukleotidov, ki je genetska infomacija o dol. gen. produktu (RNK, beljakovini); vsebuje kodirajoče in nekodirajoče
(regulatorne sekvence);
• ALEL: ena izmed alternativnih oblik (zaporedij DNK) gena, ki zavzema določeno mesto =lokus kromosomu; določa podoben genski
produkt (izoencim).
• TELOMER: sekvence na obeh koncih molekule DNK, pomembne za stabilizacijo kromosomov; vezavo DNK in proteinov; vezavo
kromosomov na j. membrano;
• CENTROMERA: kinetohor; primarni zaţetek na kromosomu; gibalno središče; v večini primerov prisoten (rod Luzula ga nima!)
• REPLIKON : enota podvajanja DNK v obe smeri; pri prokariontih je cel kromosom 1 replikon; evkarionti imajo veliko število replikonov
(1= 50.000-300.000 nukleotidov), ki se ne podvajajo istočasno;
• KODON: skupina treh sosednjih baz v DNK (ali RNK), ki določa posamezno amino kislino ali signal za končanje translacije; npr. v RNK
kodon GAA določa glutaminsko kislino,GUA a.k. Valine, kodoni UAA,UAG,UGA so zaključni kodoni
• KODIRAJOČE SEKVENCE: kodirajo (mRNK) - beljakovine
• NEKODIRAJOČE , REGULATORNE SEKVENCE: kontrolna funkcija; promotorji: območje DNK, kjer se začne transkripcija; vezava RNK
polimeraze, začetek transkripcije, mesta vezave regulatornih proteinov, kancerogenih povzročiteljev!,...; enhanserji: mesta regulacije
genov na DNK, v kontrolnih regijah genov, kjer vezava spec. proteinov drastično pospeši transkripcijo;
• INTRONI: nekodirajoče sekvence nukleotidov v DNK (eno zaporedje ali več), ki prekinja kodirajoče sekvence v mnogih evkariontskih
genih znotraj katerega se transkribira in cepi funkcionalna RNK (mRNK, tRNK);
• EKSONI: del DNK, ki kodira del RNK (beljakovine), ločen od naslednjega takega mesta z intronom; "RNA splicing" (sestavljanje verige
RNK):
• ENOSTAVNI GENI, MOZAIČNI GENI, TRANSPOZONI;
• EVKROMATIN; HETEROKROMATIN; kodirajoče in nekodirajoče sekvence;
• prokarionti: 90% kodirajoče sekvence; evkarionti: 0,1-3% kod. sekvence !
• JEDRCE (NUKLEOLUS); NOR mesto (Nucleolus Oraganisation Region); št. parov sat. kromosomov= št. jedrc (ploidnost ! ? (človek!);
• - mesta sinteze rRNK; 3 sekvence ločene s "spacerji".

OSTALI DELI JEDRA
• KARIOTEKA = jed. membrana; dvojna
membrana; pore; velika sposobnost
desintegracije, reintegracije; del ER
• KARIOPLAZMA: encimi (DNK,RNK
polimeraze; ligaze;.avtoreduplikacija,
transkripcija, regulacija

MITOZA (KARIOKINEZA)
• OSNOVA RASTI EVKARIONTOV; NESPOLNO
RAZMNOŢEVANJE; Vzrok: ramerje: masa
jedra- masa citoplazme; kritična meja
• BISTVO: RAZDELITEV DNK NA HČERINSKI
JEDRI (CELICI);
• Predpogoj (osnove):
• 1. Zgradba in organizacija DNK (1
kromosom= 2 kromatidi; dvojna vijačnica)
• 2. Podvojitev DNK v interfazi
• 3. Formiranje delitvenega vretena (centriol).

• Profaza
• Metafaza
• Anafaza
• Telofaza
FAZE MITOZE
• Mitoza je razdelitev DNK-kromosoma na
dve hčerinski kromatidi

Tvorba preprofaznega obroča in delitvenega vretena iz mikrotubolov citoskeleta ob
začetku mitoze

Mitoza

Mitoza : A-C-profaza, D-E-metafaza,F-H-anafaza, I-telofaza

Mitoza:drugačna tehnika vizualizacije kromosov

MITOTSKI CIKEL
• MITOZA,
• G1,
• INTERFAZA: obdobje; obdobje
avtoreduplikacije DNK
• G2
• MITOZA....
• - vpliv notranjih in zunanjih dejavnikov
• - nastanek del. vretena (mikrotuboli)

Mitotski cikel: mitoza, G1, S, G2

S-faza
• DNK se mora pred vsako celično delitvijo
podvojiti
• Podvojevanje in reorganizacija zahtevata
sodelovanje številnih encimov
• Podvojevanje DNK temelji na “osnovni biološki
dogmi” in je najbolj preučeno pri bakterijah,
kvasovkah in sesalcih
• V vseh organizmih DNK podvojevanje obsega tri
faze:začetek, vzdolţevanjeDNK in zaključek

Začetek podvojevanja DNK
• Podobno pri vseh evkariontih-začne se na
začetku podvojevanja in zahteva sodelovanje
številnih encimov; odsek DNK, ki se podvojuje
naenkrat se imenuje replikon;
• pri prokariontih je cel kromosom replikon, pri
evkariontih je replikonov več (Triticale 50-70kb
dolţine)
• Začetek je na AT bogatih mestih, nato se sproţi
po celem kromosomu

Prikaz začetka podvojevanja DNK, na mestih začetka replikacije

Podvojevanje in zvdolţevanje DNK
• Podvojevanje poteka “semikonzervativno
• “star veriga DNK se razklene-
• Podvojevanje poteka na “vodilni” in
zaostajajoči” matriki
• Za proces je potreben multiencimski
kompleks; vsaj 3 DNK polimeraze (α,δ,ε),
ki poleg sinteze opravljajo tudi korekcijo
podvojevanja

Prikaz poteka podvojevanja DNK na “semikonzervativni način” – na matriki stare
DNK; nastajata vodilna in zaostajajoča veriga “nove” DNK

Zaključek in konec podvojevanjaDNK
• Po končanju vzdolţevanja in zdruţitvih novih verig DNK
je potrebno dokončati podvojevanje celega kromosoma
– tudi telomere
• Telomere so sekvence na koncih kromosoma z enakimi
sekvencami – pri rastlinah TTTAGGG;
• Te sekvence pomnoţijo telomeraze
• Razlike so v hitrosti in časovnem poteku podvojevanja
DNK; evkromatin – hitro, v začetku; in heterokromatin –
pozno, na koncu;

Podvojevanje telomer pri ječmenu poteka na RNK osnovi, ki je del encima
telomerase

Poškodbe DNK in popravilo
• Poškodbe DNK lahko povzroči UV
svetloba (UV – A -320-400nm; UV-B -280-
320 nm): konverzijo C v U ali A v
hipoksantin; ali tvorbo dimer med
sosednima T; alkilacija G v alkil guanin
• Napačno parjenje nukleotidov

Poškodbe DNK zaradi UV svetlobe

Načini popravila DNK
• Popravki z vidno svetlobo (fotoliase)
• Izrez poškodovane baze
• Izrez poškodovanega nukleotida
• Premeščanje napak z vgrajevanjem
ponavljajočih sekvenc npr. A, C,
• Homologna rekombinacija pri večjih
poškodbah DNK

Svetlobno popravilo timinskih dimer

Popravilo z izrezom poškodovana baze

Popravilo z izrezom poškodovanih nukleotidov

Izrez poškodovanega dela z encimskim kompleksom in nadomestitev s pravim.

CITOKINEZA
• fragmoplast, fikoplast;
• amitoza
• brstenje
• ekvalna in inekvalna delitev
• diferenciacija celic v tkivih
(poliploidizacija)

Delitev celice: brstenje kvasovk; inekvalna delitev

Mesta poteka mitoze v rastlinah:
• Kje poteka mitoza: meristemi (embrionalna
tkiva): rastni vršički stebla, korenine,
kambiji, ranitve- travmatski meristemi; veg.
razmnoţevanje
• MITOZA= KOPIRANJE (KLONIRANJE!);
MOŢNE SO NAPAKE (mutacije)

MEJOZA ®
• Pomen in pojav spolnega razmnoţevanja; bistvo
nastanka osebkov na takšen način in pomen:
• Kje poteka: Nastanek spolnih celic (diplonti); v
delitvi zigote (haplonti); pri nastanku spolne
generacije (diplohaplonti; haplodiplonti; kjer je
metageneza);
• CVET: prašne vrečke; nucelus sem. zasnove;
MEJOSPORANGIJI (trosovniki) praprotnic,
mahov, MEJOSPOROCISTE gliv, alg.

POTEK MEJOZE
• I. REDUKCIJSKA DELITEV: dolgotrajna;
Redukcija; Rekombinacija:
• Profaza: Leptoten, Zigoten, Pahiten, Diploten,
Diakineza (sinaptonemski kompleks, sinapse,
kijazme; crossing over; bivalenti (gemini)=
tetrade); Metafaza (kratka); Anafaza (ločitev
homolognih krom. garnitur, zdruţenih pri spol
razmnoţevanju; redukcija št. kromosomov na
polovico); Telofaza (kratka); INTERFAZE NI!!

MEJOZA

Mejoza: pahiten- crossing over

Potek rekombinacije med profazo mejoze

Rekombinacija DNK v mejozi
• Potek rekombinacije in mehanizmi so
podobni kot pri DNK – reparaturnih
mehanizmih
• Poznani so trije tipi DNK rekombinacije:
• Homologna rekombinacija
• Mestno specifična rekombinacija
• Nepravilno parjenje

Dva primera homologne DNK rekombinacije: levo recipročna izmenjava v
crosovru; desno nerecipročna izmenjava, kjer se izgubi del recipientove DNK

II. ZORITVENA DELITEV
• navadna mitoza
• preredukcija in postredukcija;
• zakaj dve delitvi;
• teţave z mejozo: n.p. triploidi (3n)

POMEN MEJOZE:
• Regulacija spol. razmnoţevanja
• Pomen spol. razmnoţevanja za
evolucijo
• Bistvo spol. razmnoţevanja (dednina):
zdruţitev, rekombinacija, redukcija,
segregacija: NASTANEK GENETSKO
RAZLIČNIH POTOMCEV; “material za
evolucijo”

NAPAKE PRI MEJOZI IN MITOZI:
MUTACIJE
• Genske, kromosomske, genomske; SOMATSKE (mitoza), GENERATIVNE
(mejoza)
• 1. Genske mutacije: Napake v avtoreduplikaciji; poškodbe zaradi kemikalij,
sevanja, stresa
• 2. Kromosomske: Delecije, inverzije, translokacije; zleplanja kromosomov
• 3. Genomske: poliploidije (poliploidi): organizmi z več kot dvema
garniturama kromosomov v somatskih celicah: EVPOLIPLOIDI : poveča se
cel genom (AVTO in ALOPLOIDI); HETEROZIS in pomen!!
• ANEVPOLIPLOIDI: HIPO in HIPER PLOIDI; poveča ali zmanjša se število
posameznih kromosomov.
• Nastanek:
• - napake v mitozi in mejozi zaradi stresov v okolju (celici)
• - zaradi napak pri spolnem razmnoţevanju
• - normalno stanje v diferenciaciji tkiv
• Pomen poliploidij

SINTEZA BELJAKOVIN: Delovna
jedra
• I. Transkripcija (DNK; nastanek RNK (r,
m, t RNK)
• II. Translacija: ribosomi; sinteza
beljakovin

TRANSKRIPCIJA: Začetek sinteze proteinov se začne s prepisovanjem sporočila o
zgradbi beljakovin iz DNK na RNK, kar poteka na “genih”, v kromosomih. Na skici so
prikazana mesta, kjer se proces začne, poteka in konča

Prikaz aktivacije DNK ob transkripciji

Tri mesta sinteze proteinov v celici: ER (jedro), kloroplast, mitohondriji

Princip sinteze proteinov je v vseh kompartmentih enak: transkripcija (rRNK, mRNK,
tRNK); translacija (20 aminokislin v beljakovine)

TRANSLACIJA: Prikaz poteka sinteze beljakovin v treh fazah: začetek, rast
peptidne verige,zaključek

METAGENEZA; JEDRNA
STANJA:
• I. METAGENEZE NI!!:
• a) Haplonti ( Enoceličarji):
• n (+) + n (-) = 2n R!(n n(+);
n(-)= 2n
• b) Diplonti (vretenčarji, kremenaste
alge,...)
• n(+) + n(-)= 2nR!
=n(+); n(-)(gamete)

METAGENEZA; JEDRNA
STANJA
• II. Metageneza obstaja:
• a) Haplodiplonti (mahovi):
• n(-) + n(+)gamete = 2n sporofitR!
mejosporegametofit
• b) Diplohaplonti (semenke in praprotnice)
• n(+) + n (-) gamete= 2n (seme; 2n na predkali)
sporofit (rastlina!)
R!n(reducirana gametofita na sporofitu !);
• gamete sporofit gametofit gamete

Organizacijske stopnje razvoja telesa rastlin in gliv

STOPNJE ORGANIZACIJE
TELESA RASTLIN (IN GLIV)
• I. ENOCELIČARJI (PROTOPHYTA); PROKARYOTAE,
EUKARYOTA
• telo = celica; velika diferenciacija protoplasta in er. tvorb
• delitev (mitoza) = razmnoţevanje
• preteţno vodni organizmi
• Stopnje: A) Enoceličarji (EUGLENOPHYTA, Euglena)
• B) Cenobiji (cianobakterije; Anabaena, Nostoc,
Oscillatoria,Microcystis)
• C) Plazmodiji (MYXOMYCOTA =
MYCETOZOA, sluzavci)

STOPNJE ORGANIZACIJE
TELESA RASTLIN (IN GLIV)
• II. STELJČNICE (THALLOPHYTA)
• - telo je steljka (thallus); je večcelično ali vsaj polienergidno
• - nastanek steljke: 1) zdruţevanje svobodnih celic; 2) nepopolna ločitev celic po
• citokinezi
• - med celicami steljke pride do delitve dela
• - prevladujejo še vodni organizmi; kopni so poikilohidri
• - organizacijo steljke ima telo: večine alg, gliv, lišajev, mahovi, gametofiti praprotnic
• in semenk
• Stopnje razvoja steljke:
• A) Agregacijske zveze; alge, n.p. Pediastrum; postgenitalno zdruţevanje celic
• B) Prave celične kolonije; red Volvocales: Volvox, Pandorina; celice morf. enake, a
na fiziolški ravni delitev dela (rast, razmnoţevanje!)
• C) Sifonalne, polienergidne, cenomiktične steljke; telo je velika večjedrna,
ponavadi nitasta ali razrasla celica (ni prečnih celičnih sten!); razne skupine alg: n.p.
• Chlorosyphonales (Caulerpa, Acetabularia); Heterosyphonales; deblo gliv
• Zygomycota (Mucor, Rhizopus, Pilobolus);

Enostavna in razrasla nitasta steljka zelenih alg

II Steljčnice-nadaljevanje
• D) Nitasta (trihalna) steljka; alge, lišaji, glive
• - celice se po citokinezi ne ločijo nastanek pravih večceličnih organizmov:
• - predpogoji: inekvalna delitev; nastanek polarnosti; sprememba osi delitvenega
• vretena; razrast (temenska-vilasta, obstranska-lateralna); pojav simetrije;
zleplanje
• nitastih steljk in dodatna diferenciacija celic in delitev fonkcijepojav nepravih
• tkiv: pseudoparenhimi, preudoprozenhimi; plektenhimi; (hife, rizomorfi;
• sklerociji, .....)
• Stopnje razvoja nitaste steljke: 1) Enostavne (Ulothrix); 2) Razrasle (Cladophora,
Chaetophora, Trentepohlia; Ectocarpus); 3) Zrasle nitaste steljke; številne rdeče
(Rhodophyta: Batrachospermum, Lemanea, Porphyra), zelene (Characeae) in rjave
alge (Cutleria); prave (višje) glive, zaprto in prostotrosnice (Ascomycota,
Basidiomycota); 4) Kokalne (kapsalne) steljke; regresivni razvoj; iz nitastih;
kremenaste alge (Bacillariophyceae=Diatomeae); zelene alge (Chlorococcales:
Chlorococcum, Chlorella, Scenedesmus, Trebouxia; Desmidiaceae: Closterium,
Cosmarium, Micrasterias); glive kvasovke (Sacharomycetidae).
• E)Tkivna steljka: najvišje razvite rjave alge (redova Fucales in Laminariales:
Sargassum, Himanthalia, Fucus; Laminaria, Lessonia, Macrocystis); mahovi -
jetrnjaki (Marchantiopsida =Hepaticae); (Bryopsida=Musci); gametofiti praprotnic in
semenk; pojav temenskih celic; diferenciacija steljke: rizoidi, kavloidi, filoidi

Zrasla nitasta steljka – micelij (podgobje) gliv s trosnjakom spolnega razmnoţevanja

Zrasla nitasta steljka rdečih alg

Tkivna steljka rjavih alg

Tkivna steljka jetrnjaka

Tkivna steljka listnatih mahov z nakazanim razvojem organov

III. BRSTNICE (Cormophyta)
• BRSTNICE (STEBELNICE); CORMOPHYTA;
SPERMATOPHYTA, PTERIDOPHYTA
• - telo = korm (brst); iz treh osnovnih organov:
steblo, list, korenina; samo sporofit!
• - organi so iz pravih tkiv; večina tkiv se razvije s
prehodom na kopno
• - v večini kopenske, homojohidre rastline
(absorbcijska, prevajalna, krovna tkiva)

Telo brstnic je sestavljeno iz treh osnovnih organov- stebla, listov in korenin; na skici
je model telesa semenke.

Nastanek brstnic: TELOMSKA
TEORIJA
• - razvoj organov brstnic iz specializiranih delov tkivne steljke -
pratelomi (kavloidi,
• rizoidi, filoidi rjavih alg; pojav temenske celice)
• - prve kopenske rastline: Psilophytopsida (Rhynia); protovci; imajo
še pratelome, listov ni.
• Procesi v nastanku korma (brsta):
• Nadraščanje: steblo postane glavni organ; razvoj kratkih in dolgih
poganjkov, glavni in stranski poganjki.
• Planacija: sploščevanjenastanek listov
• Zraščanje: nastanek tridimenzionalnih struktur: ţile, listi,
integumenti, plodnica
• Redukcija: ustalitev števila posameznih struktur (zgradba listov,
cveta, pestiča)
• Zvijanje, gubanje: razvoj semenske zasnove, pestiča, prašnikov,
plodov,..

Dokazi telomske teorije
• Telomska teorija temelji na: fosilnih
najdbah, zgradbi recentnih rastlin in njihovi
ontogeniji
• - progresiven razvoj: osvajanje različnih
rastišč kopnega
• - regresiven razvoj: ponovni prehod v vodo
(Lemnaceae, Podostemonaceae),
• parazitizem (Rafflesiaceae).

TKIVA-HISTOLOGIJA
• - skupina celic skupnega nastanka, enake
zgradbe, skupna funkcija; celice povezuje
• osrednja lamela (apoplast) in
plazmodezme (simplast); idioblasti
• - izvor tkiv: rjave alge; prehod na kopno;
diferenciacija in delitev dela
• - značilnost rastlinskih tkiv: totipotentnost
in velika specializacija; ţive in mrtve celice

KRITERIJI ZA DELITEV
RASTLINSKIH TKIV
• 1) Nastanek: a) Primarna tkiva (prameristemi; zelnata zgradba=
• b) Sekundarna tkiva (sek. meristemi: "lesnata gradba";
• travmatski meristemi - nadomestna tkiva)
• 2) Zgradba: a) Enostavna tkiva (epiderm, "parenhimi", kolenhimi);
• ena naloga
• b) Sestavljena tkiva (ksilem; ţile, skorje, strţen, les,...),
• več nalog
• 3) Funkcija: a) Tvorna tkiva (meristemi, embrionalna tkiva); celice
• se delijo; stalna prisotnost-posebnost rastlin
• b) Trajna tkiva (osnovna, krovna, prevajalna,
• mehanska, izločalna, reproduktivna, (ţivčevje,
• čutila ?)
• primerjava rastlinskih in ţivalskih tkiv