pdf, 431 KB - Biotehniška fakulteta - Univerza v Ljubljani

UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA 

Oddelek za agronomijo, Jamnikarjeva 101 

Prof. dr. Franc BATIČ 

BOTANIKA 

Funkcionalna anatomija višjih rastlin 

Teze za predavanja 

Študijsko gradivo 

(Samo za interno rabo) 

Ljubljana, 02.10.2001 

1

ZNAČILNOSTI ŽIVLJENJA (rastlin, živali in gliv mikroorganizmov) 

1. OSNOVNA ZGRADBA (elementna (makro & mikroelementi), molekulska 

(polimeri: beljakovine, nukl. kisline, maščobe, polisaharidi, drugi polimeri) 

BIOSINTEZA 

2. ORGANIZACIJA ( celica, biomembrane, organeli; telo-osebek, populacija, združba, 

ekosistemi; visoka strukturalna in funkcionalna urejenost) 

3. VZDRŽEVANJE ENERGETSKEGA NIVOJA & ZGRADBE, nizka raven 

entropije; labilen in odprt sistem; tok energije preko trofičnih ravni in 

dekompozicije 

4. RAST, RAZVOJ IN RAZMNOŽEVANJE (razvoj osebka, vrste, sistem; “Omne 

vivum e vivo” (Pasteur & Hoffmann 1860) 

5. DEDNOST DNK, RNK, (prenos in prevod genetske informacije) 

6. VZDRAŽNOST IN ODZIVNOST (čutila, zaznavanje, odziv) 

7. EVOLUCIJA (izvor življenja, starost zemlje (cca 4.55 miljard let); cianobakterije: 3 

miljarde let; večcelične rastline cca 570 miljonov let; Oparin-Miller 1953; 

koacervatna hipoteza; monofilija-polifilija; panspermija? 

GEN (DNK-AVTOREDUPLIKACIJA & REGULACIJA) 

FEN 

2

AVTOTROFI HETEROTROFI 

rastline (cianobakterije 

fotosint. akt. bakterije,lišaji, alge, višje rastline) 

živali, glive 

1. NAČIN ŽIVLJENJA 

Avtotrofija 

sončna energija 

(kemotrofija) 

2. NAČIN RASTI 

neomejena rast 

odprt sistem 

osmotrofija 

3. ZGRADBA CELIC, TELESA 

radialna simetrija 

kloroplasti 

cel. stena & vakuola 

sesilnost 

4. PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA 

Fotosinteza 

posebne metabolične poti 

sekundarni metaboliti 

celuloza 

3 

heterotrofija 

energija org. snovi 

omejena rast osebkov 

"zaprt sistem" 

drugi načini 

bilateralna simetrija 

- 

- 

(motilnost) gibljivost 

-

RAZDELITEV BOTANIKE 

1. MORFOLOGIJA: citologija, histologija, organografija 

2. FIZIOLOGIJA: presnova, rast in razvoj, regulacija, vzdražnost, gibanja 

3. GENETIKA: zgradba, organizacija in delovanje DNK žlahtnjenje rastlin, 

biotehnologija 

4. SISTEMATIKA (taksonomija, nomenklatura); splošna mikrobiologija lihenologija, 

mikologija, fikologija,...., aplikativne (uporabne) botanike: kmetijstvo, gozdarstvo, 

hotikultura, farmakologija, ..., paleobotanika, filogenija, etnobotanika,... 

5. RASTLINSKA EKOLOGIJA: avtekologija 

(GEOBOTANIKA) sinekologija (=fitocenologija) 

EKOFIZIOLOGIJA 

EKOBIOKEMIJA 

EKOTOKSIKOLOGIJA 

BIOINDIKACIJA 

FITOGEOGRAFIJA 

OKOLJSKE VEDE 

1. meteorologija 

2. geologija, pedologija 

3. hidrologija 

4. varstvo okolja* (navezava na ekologijo) 

GOSPODARSKE PANOGE 

DRUŽBA (sicoekonomski, filozofski, estetski vidiki) 

4

CITOLOGIJA 

1665 - R.Hook; "cell" - "box" ; celica (ćelija, the cell, la celule, Die Zelle); 

citologija 

1832 - Purkinje - protoplazma 

1846- H. von Mohl; Schleiden, Schwan & Purkynie - celična teorija 

A) Oblika celic: parenhimi, prozenhimi 

B) Velikost: 0,2 μm - m; 10 - 100 μm 

C) Nastanek: Omni cellula e cellula; Strasburger, Bütschli & Fleming 

D) Organizacija: protocita; evcita; energida 

E) Tipična zgradba: PROTOPLAST; ERGASTIČNE TVORBE 

I. PROTOPLAST 

A) Protoplasma : citoplazma, karioplazma, plastidoplazma, hondrioplazma 

B) Protoplazmatske diferenciacije: globularne, nitaste, membranske, sestavljene 

C) Celični organeli: 1) veliki (avtoreduplikacija, avtoregulacija)›: jedro, 

mitohondriji, plastidi ("plasti") 

2) manjši : membranski ("biomembrane" ; plazmalema, 

tonoplast, diktiosom ((Golgijev aparat), endoplazmatski 

retikulum (ER), mikrotelesa (lizosomi, peroksisomi, 

glioksisomi); 

nitaste: delitveno vreteno, mikrofilamenti/tuboli), 

bički, migetalke; 

globularne: ribosomi 

II. ERGASTIČNE TVORBE (IZLOČKI, VKLJUČKI) 

A) Celična stena 

B) Vsebina vakuol 

C) Vključki v plastidih, vakuoli in citoplazmi 

III. POMEN IN PRINCIP ZGRADBE CELICE 

1. Kompartimentizacija (razdelitev) celice z membranami na več oddelkov 

(transport, encimatska dejavnost,...) 

2. Vzdrževanje energetskega sistema (oksidacijsko redukcijski procesi) 

3. Omejitev in vzdrževanje sistema za avtoreduplikacijo in regulacijo. 

PROTOPLAST (PROTOPLAZMA) 

Fizikalno kemijske lastnosti ( citoplazma, kario-, plastido-, hondrioplazma + citoplazmatske 

diferenciacije): 

- koloidna raztopina; viskoznost, elastičnost, sol(gel - nabrekanje;netopnost; 

- gibanja (rotacija, cirkulacija, fluktuacija); 

- zgradba (citoskelet + citpl. diferenciacije, cel. organeli) 

5

ZGRADBA: 

Elementna: makroelementi: 10; 6 biogenih: C,H,O, N, S, P; K, Ca, Mg, Fe 

mikroelementi: ostali (Zn, Cu, Co, Mo, B, Cl, ...., Si, Na 

Molekulska zgradba: 

makromolekule organskih spojin z M ( 10000 

organske spojine z manjšo M 

anorganske spojine, ioni 

voda 

VODA: lastnosti vode (dipol, kohezija, adhezija; anomalija vode -pomen; 

voda: zgradba; voda: topilo in transportno sredstvo; voda: reagent; 

voda: regulacija; voda: okolje; prilagoditve na vodno okolje; vodna 

okolja, kopno; 

MAKROMOLEKULE ORGANSKIH SPOJIN - POLIMERI 

Zgradba: homopolimeri, heteroplomeri 

Funkcija: strukturne, informacijske, regulacijske 

Vrste: beljakovine (proteini, proteidi) 

maščobe (lipidi, lipoidi) 

jedrne kisline (DNK, RNK) 

ogljikovi hidrati (polisaharidi) 

polimeri v sekundarnem metabolizmu (lignin, suberin, kutin) 

BELJAKOVINE (PROTEINI, PROTEIDI) 

Funkcija: zgradba (strukturne), uravnavanje (regulacija -encimi), rezervne; 

Zgradba: - primarna (20 amino kislin) 

- sekundarna (α-heliks, β-zgradba) 

- terciarna (metionin, cistein, -S-S-mostički (globularna zgradba, 

H -vezi, ionske vezi (+(-), lipofilni privlak, hidrofobni odboj) 

- kvarterna ( sestava iz več enot) 

MEJE ŽIVLJENJA - DENATURACIJA BELJAKOVIN (fiksacija, siliranje) 

INFORMACIJSKE MAKROMOLEKULE: DNK, RNK 

deoksi(riboza) + organska baza + H3PO4 = NUKLEOTID 

DNK, RNK = POLINUKLEOTID (= nukleozid fosfat) 

organske baze: purini: Adenin, Guanin 

pirimidini: Citozin, Timin (Uracil v RNK) 

DNK= dvojna vijačnica; A-T, C-G 

GENETSKI KOD (GENI); transkribcija, translacija;(jedro, mitohondriji 

plastidi; ribosomi) 

MAŠČOBE (LIPIDI, LIPOIDI) 

Funkcija : strukturne (membrane), založne (energija; vakuola, elaeoplasti); 

"regulacijske" (vitamini (E,A,D,..); barvila (karotenoidi), hormoni 

(ABA, jasmon.k.)) 

Vrste: trigliceridi (rezervne) 

lipoidi: gliko-, fosfo-, sulfo-, (strukturne maščobe;membrane) 

6

OGLJIKOVI HIDRATI (POLISAHARIDI) 

Funkcije: strukturni: apoplast: celuloza, hemiceluloza, pektini, ..., hitin 

protoplast: glikolipidi, založni: škrob, glikogen (apoplast) 

ORGANSKE SPOJINE Z MANJŠO MOL. MASO 

Intermediarni produkti presnove + osmotiki: 

- mono, di, oligo in (polisaharidi) 

- di, tri (glutation), oligopeptidi, proste aminske kisline, amini, poliamini 

- organske kisline (piruvična, jabolčna, ocetna, ...), alkoholi, polioli 

- vitamini, hormoni, drugi sek, metaboliti (fenoli (antociani,..) glikozidi,...) 

- prenašlci energije (ATP, ADP, AMP), elektronov in protonov (NADP, NAD, 

FAD) 

ANORGANSKE SPOJINE, SOLI, IONI 

- SiO2, CaCO3, Ca-oksalat; anioini, kationi 

BIOMEMBRANE (protoplazmatske diferenciacije) 

1. Vodno okolje življenja 

2. Lastnosti vode (dipol, kohezija, hidratacija, energetski pomen, topilo, reagent) 

3. Lastnosti makromolekul or. spojin: bejakovin, lipidov (hidrofilnost, hidrofobnost 

4. Membrane so polpropustne (semipermeabilne) opne (bariere), katerih zgradba in 

delovanje temeljita na: 

- amfipatični naravi molekul lipidov (n.p.fosfatidil etanol amin) in večine 

beljakovin 

- hidrofobnosti delov molekul fosfolipidov (dvoplasti lipidov; 2x 4-5nm= 8-10nm) 

- hidrofobnosti delov molekul beljakovin (struktura, encimi, ionski kanali, 

receptorji 

- sposobnosti samoureditve makromolekul lipidov in beljakovin 

("selfassembly") 

- propustnosti za majhne molekule (M

-samourejenost polimerov (beljakovine: primarna, sek., terciarna in karterna 

zgradba (amino k., kov. vezi, ionske interakcije, H-vezi (α-heliks, β- zgradba , van 

der Waalsove sile hidrofobni efekt; DNK, lipidi) 

čaperoni (Hsp 60, Hsp70, "heat shock proteini) 

MODELI O ZGRADBI BIOMEMBRAN: FUNKCIJA, ZGRADBA (TEHNIKA) 

- ena plast lipidov - Overton 1980 (opazovanje sprejema, transporta nepolarnih snovi, 

lipofilnost membran); Langmuir 1905 (ena plast lipidov na vodi) 

- dvojna plast lipidov; Gorter & Grendel 1927; izračun površine lipidov v membrani z 

ekstrakcijo in kasneje preračunavanje na osnovi monoplasti na vodi; prvi poskus razumevanja 

membran na molekularni osnovi - amfipatska narava lipidov - tvorba dvoplasti; v osnovi še 

danes veljavna predstava 

-"sendvič model - v sredini dvoplast lipidov, na notranji in zunanji plast 

beljakovin; Davson & Danielli 1938-43; UPOŠTEVATA POMEN BELJAKOVIN! 

ugotovitve na osnovi permeabilnosti (predvsem nabitih molekul in ionov ! 

!) in el. upornosti; diferencialna propustnost, pomen membranskih beljakovin; dejanska 

zgradba in organizacija ni bila jasna. 

- "UNIT MEMBRANA"; Robertson 1960; razvoj mikroskopije, poskusi na plazmalemi in 

membranskih organelih evkariontske celice; spoznanje o podobni zgradbi vseh membran 

(ime!); "railroad track" izgled pod el. mikroskopom (tračnice); 

še vedno predstava o kontinuirani beljakovinski plasti; 

- "MODEL TEKOČEGA MOZAIKA (KRISTALA)"; Singer & Nicolson 1972; 

proučevanja posameznih biomembran - različna zgradba, nestalna zgradba; beljakovine niso 

neprekinjena plast ampak mozaično razporejene: integralne in periferne; lateralni premiki; 

spremembe v sestavi, razmerju in položaju. 

- Unwin & Henderson 1978 ( podrobnejše poznavanje zgradbe in vloge membranskih 

beljakovin (encimi, kanali, receptorji, ..); pomen beljakovin in maščob za ohranjanje tečnosti 

membran v stresnih ramerak , mraz vročina, osmotski šok,... 

- univerzalna zgradba biomembran (lipoproteidni tekoči kristal; maščobe zagotavljajo tečnost, 

beljakovine transport, encim. dejavnost, receptorno vlogo) in specifičnost posameznih 

membran; 

- integriteta membran in prilagoditve na stres 

POMEN BIOMEMBRAN: 

- kompartimentizacija protoplasta 

- razdelitev na reakcijske prostore 

- vzpostavitev koncentracijskih in elektrokemijskih gradientov 

- transport (osmoza, aktivni transport, pinacitoza, fagocitoza, vezikularni 

transport) 

- integracija vzporednih in zaporednih presnovnih procesov 

- senzibilizacija celice in sposobnost odziva 

- izbirna polprepustnost (selektivna semipermeabilnost) 

VRSTE BIOMEMBRAN: 

A) Dvojne: membrane plastidov, mitohondrijev in jedra 

8

Enojne: Celična membrana (mrenica, opna; plazmalema); membrana vakuole 

(tonoplast); mebrane endoplazmatskega retikuluma (ER), diktiosomov 

(Golgijev aparat), mikrotelesc (peroksisomi, glioksisomi, lizosomi); membrane 

evkariontskih bičkov in migetalk. 

BIOKEMIČNA ZGRADBA (Singer & Nicolson; Unwin & Henderson): 

Lipopreteidna zgradba; lipidi: beljakovine 

(variira) 

I. LIPIDI: neprehodni za polarne in nabite molekule; dajejo mebrani tečnost, ki je odvisna od 

vrste in deleža lipidov v membrani 

- FOSFOLIPIDI, GLIKOLIPIDI, STEROLI 

Fosfolipidi: fosfatidil holin, fosfatidil etanolamin, fosfatidil inositol (v večini membran) 

Glikolipidi: monogalaktozildiglicerid, digalaktozildiglicerid (v membrani tilakod kloroplasta) 

Steroli: predvsem v membranah živalskih celic - holesterol; stabilizatorji membran, predvsem 

lipidnega dvosloja; pomen pri visokih in nizkih temperaturah 

II. PROTEINI: integralni, periferni 

- katalitični proteini - ENCIMI (n.p. ATPaze; protonske in ionske črpalke) 

- kanalski proteini: K + , Ca ++ kanali; simport, antiport 

- prenašalci ("carriers"): prenašalci raznih molekul, n.p saharoze, trioze-P, 

specifični za posamezne membrane (kloroplast, mitohondrij) 

- receptorji (G-proteini, receptorji podobni ionskim kanalom, receptorji z encimsko 

aktivnostjo (fosforilaze, kinaze,...) 

Ca ++ in membrane: stabilizator membran (vezava hidrofilnih delov lipidov in beljakovin 

Vrste biomembran: 

PLAZMALEMA: CEL. MEMBRANA 

- enojna membrana; omejuje celico, cca 7nm 

- transport (vse vrste: osmoza, aktivni, vezikularni, pina in- fagocitoza) 

- generira membranski potencial (protonske črpalke, K + , Ca ++ kanali) 

- številni receptorji (odziv na okolje, na zunanje in notranje signale) 

- encimski sistem za sintezo celuloze 

- pri prokariontih respiratorna funkcija 

- ni povezana z ribosomi 

ER ( endoplazmatski retikulum = znotrajplazemska mreža) 

- sistem intracelularnih membranskih kanalov - cistern 

- vsebuje intracisteralno tekočino, redkejšo od citoplazme 

- povezan z ribosomi (hrapav, gladek); sinteza beljakovin in njihov transport 

- znotrajcelični transport 

- vsebovan v plazmodezmah (medcelični transport) 

- dinamična tvorba, tvorba odvisna od presnove 

DIKTIOSOM = GOLGIJEV APARAT 

- Golgi, 1898 

- 3-7 (20!)cistern, ki oddajajo mehurčke -vezikle 

- sinteza polisaharidov, eteričnih olj (celična stena, žlezni izločki) 

9

- nastanek iz ER, dinamična struktura 

TONOPLAST 

- membrana vodne vakuole 

- čvrsta zgradba, vezikularni princip širjenja in krčenja 

- transportni sistem 

- osmoregulacija, turgor 

MIKROSOMI (mikrotelesca) 

- < 1 μm, Brawnovo gibanje; vrste: 

Membranski: 

- glioksisomi (sinteza, razgradnja lipidov; semena, založna tkiva) 

- peroksisomi (presnova glikolata, vod. peroksida; fotosintetska tkiva) 

- "lizosomi" (reciklaža cel. struktur) 

Sferosomi = kapljice maščob 

RIBOSOMI 

- 1953, 1955 (sinteza beljakovin), 1958 

- ∅ = 10-25 nm; paketi RNK 

- sinteza proteinov; povezava z ER; jedro, citoplazma, plastidi, mitohondriji 

- vrste: 80 S - evkariontski : 60 (rRNK) + 40 (mRNK); 70 S- prokariontski: 50 +60 enoti 

- sestava iz 2 podenot (rRNK, mRNK), povezanih z ioni Ca ++ in poliamini 

(spermidin, spermin, putrescin, kadaverin) 

MITOHONDRIJI: 1908-odkritje, 1949 -pomen 

- v celici 1, ponavadi 100 do več tisoč 

-∅ = 0,5 - 1,5 μm, dolžina 6 - 10 μm, okroglasti, lečasti, razvejani 

- vidni s faznim kontrastom, metodami barvanja (janus b zelenilo) 

- eden izmed energetskih centrov celice; cel. dihanje (oksidativna fosforilacija) 

- zgradba: PLASTI: dvojna membrana; zunanja enostavna, notranja: kriste, 

tuboli; hondrioplazma, DNK, ribosomi 

- avtoreduplikacija (cepitev), sposobnost regulacije (sinteza beljakovin); dihanje: 

- oksidativna fosforilacija: Krebsov cikel (matriks- hondriplazma, izgorevanje C-skeltov; 

sproačšnje CO2, nastajanje ATP, NADH, FADH); dihalne verige (kriste; citohrom oksidaza; 

nastanek vode, tvorba ATP) 

- prisotni v vseh živih celicah, tudi v vseh gametah in sporah; hipoteza o simbiontskem 

izvoru. 

CITOSKELET, (citoplazmatsko ogrodje) 

- 1960 odkritje elektronskega mikroskopa; metode fluorescentne mikroskopije 

- prosoten v celicah evkariontov: MIKROTUBOLI, MIKROFILAMENTI 

- povezava: cel. stena ( citoskelet) 

- pomen: citoskelet (ogrodje), usmerjena gibanja organelov, citoplazme, 

transport velikih molekul (tvorba cel. stene). 

MIKROTUBULI 

- ∅ = 25 nm, dolžina variira 

- zgradba: protein TUBULIN (M=110.000 D); polaren, povezan z ioni Ca ++ in 

Mg ++ , katerih koncentracija je odločilna za zgradbo 

10

- pomen: usmerjena gibanje kromosomov (DELITVENO VRETENO), cel. 

organelov, usmerjanje molekul celuloze pri nastanku cel. stene, sestavina bi 

čkov in migetalk. 

MIKROFILAMENTI 

-∅ = 5-7 nm; beljakovina aktin 

- povezava z mikrotuboli 

- omogočajo cel. gibanje (gibanje citoplazme, fluktuacijska in ameboidna gibanja). 

PLASTIDI 

- značilnost rastlin 

-energetski centri, centri presnove v evkariontski r. celici (fotosinteza - 

redukcija CO2 (NO3 - , SO4 -- , ...) 

- steljčnice - alge : 1 tip; brstnice: delitev dela: več tipov: 

I. Fotosintetsko aktivni kromatofori: kloroplasti (alge: feoplasti, rodoplasti) 

II. Fotosintetsko nekativni kromatofori: kromoplasti 

III. Brezbarvni plastidi: levkoplasti (amilo-, elaeoplasti; (pirenoid, plastoglobuli). 

- skupne lastnosti plastidov brstnic (do neke mere tudi alg): 

a) zgradba : - dvojna membrana 

- lipo-proteidna, značilne sestave 

- lastna DNK (bakterijska!), RNK (70S ribosomi - prokarionti!) 

- lastna plastidoplazma (=stroma!) 

b) velikost in oblika: 

- brstnice: zrna (več 10-100/celico; 3-20 μm) 

- steljčnice: kromatofori (1/celico; večji, 10-100 μm; različne oblike 

c) nastanek in pojavljanje: 

- iz plastidov (cepitev); simbiontska teorija o izvoru; podobnost 

mitohondrijem; 

- specializacija tkiv: vrste plastidov; vsaj po ena vrsta/tip tkiva 

- gamete in plastidi; vegetativno razmnoževanje; genom:plastom 

- interkonverzije plastidov pri brstnicah: proplastidi ( kloro-, 

levko- in kromoplasti; levkoplasti (kloroplasti, kromoplasti; 

kloroplasti (etioplasti (tema), kromoplasti (staranje, razvoj); 

gerontoplasti): 

- razmere nastanka: svetloba, položaj celic/tkiv v organu; funkcija 

tkiva; razvoj - starnje tkiv/organov. 

LEVKOPLASTI 

- brezbarvni plastidi brstnic (pirenoidi, plastoglobuli alg) 

- velja tipična zgradba plastidov; ni barvil; notranja membrana slabše 

diferencirana (prolamelarno telesce; tuboli; ni tilakoid) 

- možnost pretvorbe v kloroplaste 

- funkcija: - skladišče rezervnih snovi: škrob (amiloplasti; amiloza + 

amilopektin); škrobna zrna: enostavna (simetrična, asimetrična; 

okrogla, drugih oblik -vrstna značilnost; poreklo moke); sestavljena; 

- druge fukcije: zaznavanje težnosti: škrobna zrna (citoskelet; stato- 

liti (koreninska čepica, usmerjanje transporta hormonov (usmer- 

janje rasti); majhni levkoplasti brez založne vloge (epiderm; ....), 

11

slabo poznana fukcija (morfogeneza ?, modra svetloba ?); kopičenje 

maščob -elaeoplasti, beljakovin - proteinoplasti (izjema!) 

- mesta pojavljanja: škrobna zrna (+ elaeo-, proteinoplasti) - založna tkiva; specializirana (sek. 

endosperm (alevronska, škrobna plast!), nespecializirana (skorje, strženi stebel, korenin), 

sredice listov, parenhimi v lesu);vzgoja kmetijskih rastlin (založni organi, tkiva). 

KROMOPLASTI 

-rumeno-, oranžno-, rdeče-, rjavo obarvani plastidi brstnic (cvetovi, plodovi, redko drugi 

organi); 

- nastanek: različen (iz proplastidov, kloroplastov), povezan z razvojem-staranjem 

(dezintegracija tilakoidnih membran, razpad klorofilov) 

- vrste: tubolarni, lamelarni, kristalinični 

- vsebnost barvil: karotenoidi ( karoten, violaksantin, lutein; violaksantin (anteraksantin, 

zeaksantin; kloroplasti (kromoplasti; kromoplasti: cca 70 

vrst: n.p. likopen -Lycopersicum esculentum; kapsantin, kapsikorubin - Solanum capsicum; 

zeaksantin - Zea mays; violaksantin - Viola sp. (tricolor, arvensis, witrockiana, zoysii, 

riviniana, odorata, itd...), caroten - Daucus carota, 

itd.... 

- vloga: ekološki pomen (opraševanje -zoogamija, raznašanje plodov - zoohorija); 

pomen v prehrani (predstopnje vitaminov); za rastline: z razpadom karotenoidov nastajajo 

nekateri hormoni (ABA, ...). 

KLOROPLASTI 

-Cormophyta -KLOROFILNA ZRNA (kroglasti, lečasti; več 10-100/celico; 

-Thallophyta (alge, lišaji) - VELIKI PLASTIDI (različnih oblik, ponavadi 

1/celico); KLOROPLASTI, RODOPLASTI, FEOPLASTI 

- Prokaryota- Cyanobacteria: protocita = funkcionalno kloroplast 

- funkcije: FOTOSINTEZA, fotosintetsko aktivni kromatofori. 

ZGRADBA KLOROFILNEGA ZRNA 

- lečaste oblike; 4-6-10 μm, več 10-100/celico, nastanek iz proplastidov; svetloba!; Fe ++ , 

- zgradba: velja splošni princip zgradbe plastidov: 2 membrani: zunanja enostavna, notranja 

močno diferencirana v tilakoidni sistem; plastidoplazma (stroma); DNK, 70S ribosomi 

(RNK); 

- posebnosti v zgradbi (fotosinteza): zgradba tilakoidnih membran: 

- lipoproteidne membrane; uvihki notranje membrane; pomen: povečanje absorbcijske 

površine za svetlobo, razdelitev notranjosti kloroplasta za ustvarjanje elektrokemičnega in 

konc. gradienta; 

- proste tilakoide - stromatarne; zlepljene tilakoide - granularne (grana); 

- zleplanje tilakoid je v določeni meri od okolja vzpodbujen reverzibilen proces, 

odvisen največ od jakosti in kvalitete sončnega sevanja; vpliv temperature! 

- prepustnost membran kloroplasta je zelo različna (zunanja, notranja 

membrana, membrane prostih in zlepljenih tilakoid; saharoza; Pi; H + ,... 

ULTRASTRUKTURA TILAKOID: "unit membrana", tekoči mozaik lipoproteinov; ("freeze 

etching"); posebnosti: SVETLOBNA FAZA FOTOSINTEZE: ABSORBCIJA SVETLOBE, 

TRANSFORMACIJE ENERGIJE SEVANJA V ENERGIJO ATP (ENERGETSKO 

BOGATIH ELEKTRONOV (= el. energija); FOTOLIZA VODE (oksidacija vode); 

SINTEZA NADPH+H + , ATP: 

12

- FOTOSINTETSKO AKTIVNA BARVILA (PIGMENTI): absorbcija svetlobe, konverzija 

energije sevanja v el. energijo; zaščita pred radikali, oksidacijo; 

- GLAVNA BARVILA: KONVERZIJA ENERGIJE (izbitje elektronov): 

klorofil A (bakterioklorofil); abs. max = 420nm, 660 nm; zelena barva rastlin!!; zgradba, 

razvoj in pomen zgradbe molekule klorofila a za fotosintezo; 

bakterioklorofil : abs. max = 800-900nm. 

- POMOŽNA BARVILA (ANTENSKI, AKCESORNI PIGMENTI): USMERJANJE 

SVETLOBE NA kl. a, POMOČ PRI ABSORBCIJI SVETLOBE, ZAŠČITA TILAKOIDNIH 

MEMBRAN (radikali, oksidacija): 

- klorofili: klorofil b: abs. max: 460nm; 640 nm; kl. c, d; 

- karotenoidi (cca 60): karoteni; karoten: abs.max = 450 -500 nm; 

ksantofili: lutein, violaksantin, anteraksantin, zeaksantin, neoksantin ( cca 70!); fukoksantin 

(alge); feoplasti; (pomen antenskih pigmentov; odvisnost količine od okoljskih razmer - 

svetloba, stres, dnevno in sezonsko) 

- fikobilini (fikobiliproteidi): pomožni pigmenti cianobakterij in alg; fikocijan: moder; 

abs.max = 600 nm; fikoeritrin: rdeč abs. max = 560 nm; rodoplasti; 

- ureditev - vezava fot. barvil v tilakoidni membrani; nekovaletne vezi z beljakovinami ( 

fotosintetski centri: PS I, PSII; Emersonov efekt ("red drop") in antenski kompleksi (LHCP I, 

LHCP II; vezava pomožnih fot. barvil in beljakovin); 

- PREJEMNIKI IN PRENAŠALCI ELEKTRONOV: PS I: feredoksin, citohrom b563; PSII : 

Q - PQ- kinoni-plastokinon; citohrom b559, FeS kompleks, PC-plastocianin; 

- ENCIMSKI SISTEMI: PSI, PSII: ATP , NADPH+H sintetaza; PSII: sistem za fotolizo 

vode; 

- UREDIDITEV V FOTOSINTETSKE ENOTE; zleplanje in sproaščanje tilakoid; 

- DRUGI LIPIDI TILAKOID: 

monogalaktozildiacilglicerol, digalaktozildiacilglicerol, sulfolipidi, fosfatidilglicerol, 

plastocianin, plastokinoni, tokoferol ; 

- dimorfizem kloroplastov; C3, C4 rastline; senčne- sončne adaptacije; 

PLATIDOPLAZMA = STROMA 

- temotna faza fotosinteze: ENCIMI KALVINOVEGA CIKLA, sinteze polisaharidov; 

redukcije sulfata, nitrata; sistemi za nevtralizacijo radikalov (katalaza, SOD, peroksidaza); 

RUBISCO; RIBULOZA-BIFOSFAT KARBOKSILAZA; PLATOGLOBULI; 

ASIMILACIJSKI ŠKROB 

FOTOSINTEZA 

Svetloba kot energija: E = h.√ = h.c/λ (400-700 nm); E = energija; √ =frekvenca; 

λ = val. dolžina svetlobe; h = Plankova konstanta (6,625 .10 34 J/s); c = hitrost svetlobe 

Enota : 1μmol s -1 m -2 = 1 μE s -1 m -2 = 6,023 . 10 17 fotonov s -1 m -2 = 

6,023 .10 17 kvantov s -1 m -2 

FOTOSINTEZA - ASIMILACIJA OGLJIKA (energetika celice) 

RASTLINE - AVTOTROFNI ORGANIZMI (višje rastline -brstnice; cianobakterije, 

fotosintetskoaktivne bakterije, evkariontske alge, lišaji) 

I. KEMOSINTEZA (bakterije) 

13

1. Nitrifikacijske bakterije (Nitrosomonas) 

2 NH3 + 3 02 = 2 HNO2 + 2 H2O + 158 kcal 

2. Nitratne bakterije (Nitrobacter) 

2 HNO2 + 02 = 2 HNO3 + 38 kcal (solitri; guano; Čile) 

3. Žveplove bakterije: 

2H2S + O2 ⇒ H20 + S2 

S2 + 02 + H20 ⇒ 2 H2SO4 

H2S + 2 02 ⇒ H2SO4 + 115kcal 

4. Purpurne žveplove bakterije 

CO2 + 2 H2S(donor e - , H + ) ⇒(svetloba) CH20 +H2O +2S 

5. Železove bakterije (Crenothrix, Leptothrix) 

FeCO3 (Fe ++ ) (Fe2(CO3)3 ⇒ Fe(OH)3 (Fe +++ ) 

6. Metanove bakterije (Bacillus methanicus) 

CH4 + 2O2 ⇒ CO2 + 2H2O 

II. FOTOSINTEZA (VIŠJE RASTLINE; EV. ALGE, CIANOBAKTERIJE) 

6CO2 + 6 H2O(donor H + , e - ) + 675 kcal ⇒ (klorofil, h() C6H12O6 + 6CO2 

n H2O + n CO2 ⇒(h.√) (CH2O)n + nO2 ; endergon proces! 

(Go = + n. 477KJ ⇒(+ n. 114 KCAL); n=6 

1. 2H2O + 2A ⇒(h.√) 2AH2 + O2 

2. CO2 + 2AH2⇒ CH2O +H2O + 2A 

1+2( CO2 + 2 H2O ⇒(h.√) CH2O + O2 + H2O 

PQ (fotosintetski količnik) = O2/CO2 = 1 ( idealni pogoji!) 

FOTOSINTEZA JE OKSIDACIJSKO-REDUKCIJSKI PROCES; H2O se oksidira, CO2 se 

reducira. 

FOTOSINTEZA: I. SVETLOBNA FAZA 

II. TEMOTNA FAZA 

I. SVETLOBNA FAZA FOTOSINTEZE: tilakoidne membrane kloroplasta; 

a) Fotofizikalne reakcije: 

- absorbcija svetlobne energije:E¸= h.√; fotoni; kvanti; molekule klorofila; ant. kompleksi, 

reakcijski centri - prenos energije do reakcijskih centrov; PSI (700nm), PSII (680nm) 

- ekscitacija in deekscitacija molekul klorofila a; glavni in pomožni pigmenti; 

- Emersonov efekt; PSI, PSII, "red drop"; pomen (; vzburjenje elektrona; 

izbitje elektrona; fluorescenca; toplota; hiperenergetsko stanje kloroplasta 

b) Fotokemijske reakije: Z-shema, Hill & Bendal 1960 

- izbitje elektronov v reakcijskih centrih (PSI, PSII); fotoliza vode (PSII) 

- vektorski transport elektronov iz vode ( pomoč PSI, PSII) preko prenašalcev na končne 

prenašalce (NADP + ; O) in poraba v temotni fazi (CO2, NO3 - , SO4 -- , 

....; Z - shema); 

- vektorski transport protonov H + iz strome v notranji lumen tilakoidnih membran; 

- fotofosforilizacija (tvorba ATP; ADP + Pi(ADP) 

Teorije nastanka ATP: kemijska hipoteza (Arnon et al. 1954, Slater 1954) 

kemoosmotska hipoteza (Mitchell 1966, Nobel 1978): 

14

1. Fotofosforilizacija poteka na intaktnih (topografsko celih) tilakoidah, ki so relativno 

nepropustne za H + in OH - ione. 

2. Vir e - in H + je voda. Prenos e - iz vode (fotoliza vode!, PSII) na prejemnike je vektorski - 

preko prenašalcev, vezanih za oba PS v tilakoidni membrani. 

3. Prenos e - je istočasno spremljan s prenosom H + iz strome kloroplasta v notranji lumen 

zlepljenih (naloženih) tilakoid. Nastanek koncentracijskega gradienta (H + !) in el. polja 

preko tilakoidne membrane. 

4. Kombinacija konc. gradienta in el. polja tvorita visoko energetsko stanje s težnjo po 

izmetu protonov (H + ) iz notranjega lumna tilakoid. 

5. V tilakoidah obstaja vektorsko vezana ATP sintetaza (F1-Fo kompleks; integralni, 

transmembranski protein), ki na račun energije elektrokemijskega potenciala in gradienta 

protonov sintetizira ATP iz ADP in Pi. 

To teorijo potrjujejo: 

- poskusi na izoliranih in intaktnih tilakoid. membranah (meritve fluorescence, sproščanje O2, 

meritve pH, toplote, količine ATP, NADPH+H,...) 

- analize tilakoidnih membran z el. mikroskopom in biokemične analize sestave 

proteinov v tilaoidnih membranah. 

VRSTE FOSFORILIZACIJE: 

- ciklična: PSI; pot e - : PSI⇒PSI (kl a 700nm); 

- neciklična: PSII; pot e - : H2O⇒PSII⇒PSI ⇒NADP + : 

fotoliza vode: 2H2O⇒(Mn ++ ) ⇒O2+ 4H + +4e - ; 

prenos e - na NADP + ; PSII (Mn -protein!); Kok et al. 1970; (H2O + NADP + + h.√⇒ 1/2O2 + 

NADPH+H + ) 

- pseudociklična : PSII,PSI; pot e - : H2O⇒e - iz H2O⇒PSII⇒PSI⇒O⇒O2 

(2H + + O2+ 2e - ⇒H2O2 (katalaza) ⇒H2O + 1/2O2); Edwards & Walker 1983; 

"Mehlerjeva"reakcija) 

POVZETEK REAKCIJ IN PRODUKTI SVETLOBNE FAZE: 

2H2O + 2 NADP + + 3 ADP + 3Pi (H2PO4) + 8-12 FOTONOV⇒ O2 + 2 NADPH + 2H + + 

3ATP + 3H2O; 

1 molekula H2O⇒ 1/2O2 + NADPH +H + + 1,5 ATP; 

za redukcijo 1CO2 potrebujemo: 3 ATP + 2 NADPH +H + 

(zadošča že neciklična fosforilizacija). 

TEMOTNA FAZA FOTOSINTEZE = KALVINOV CIKEL= RPP CIKEL 

(reduktivni pentozefosfatni cikel) 

Povzetek reakcij: 

6CO2+ 18 ATP + 12 NADPH + 12H + ⇒C6H1206+ 18ADP + 18 Pi + 12NADP + 

Stopnje: 

1. KARBOKSILACIJA 

CO2 + akceptor (ribuloza bifosfat) ⇒(RUBISCO) 2 PGA (fosfoglicerinska k.) 

C1 + C5 ⇒ (C6) ⇒ 2 X C3; C3 TIP FOTOSINTEZE 

problem: O2! 

O2 (C0) + C5 ⇒ (RUBISO!) ⇒ 1x C2 (glikolat)+ 1C3 (fosfoglicerat) 

2. REDUKCIJA 

PGA + NADPH+H + + ATP + h.( (trioze fosfat; C3 spojina 

3.REGENERACIJA AKCEPTORJA ZA CO2 

15

6 C5 (ribuloza bifosfat) + 6 C1(CO2) ⇒12 C3⇒6C5, ⇑ 1C6!! 

4. AVTOKATALIZA 

- uklanjanje C3, C6 spojin iz strome; sinteza škroba (asimilacijski škrob); eksport saharoze, 

trioz; povezava s sintezo drugih spojin (eritroza ⇒ riboza ⇒RNK; deoksiroboza(DNK; ); sek. 

metabolizem). 

TIPI FOTOSINTEZE 

C3, C4, CAM, C1 poteki: 

C3 TIP: najbolj pogost; že opisan 

C4 TIP: prilagoditev na pomankanje CO2 (suša, visoke temperature): 

-dva tipa karboksilacije, PROSTORSKO LOČENA: 

a) v mezofilu: 

C1 + C3 ⇒C4 

CO2 + PEP⇒oksalocetna kislina(malat, aspartat) 

- črpalka za CO2 

b) v celicah žilnega ovoja: 

C3 TIP: C1 + C5 ⇒ 2 x C3 

Morfološko-anatomske posledice: BIMORFIZEM KLOROPLASTOV IN 

ASIMILACIJSKEGA PARENHIMA; Krantz anatomija 

Posledice v produkciji/kompeticiji; koruza:pšenica 

CAM TIP (= Crassulacean Acid Metabolism; Crassulaceae, /Sedum, Sempervivum), ananas) 

- dva tipa karboksilacije: ČASOVNO LOČENA: 

a) C4 tip : ponoči (ZMANJŠEVANJE TRANSPIRACIJE!) 

b) C3 tip: podnevi (ZAPRTE REŽE) 

- potek podoben biokemično C4 

Morfološko-anatomske posledice: SUKULETNA ZGRADBA ASIM. PARENHIMA; 

Posledice v produkciji: majhna primarna produkcija; prilagoditev na sušo 

C1 TIP: Vodne rastline (makrofiti); membrane vseh kloroplastov 

- potek: CO2 + H2O⇒H2CO3 ; karboanhidraza 

C1 + C0 ⇒C1 

VPLIVI NA FOTOSINTEZO 

I. INTERNI: Stanje in vrsta rastline 

II. ZUNANJI: Okolje: 

1. [CO2] 

Q= D. ΔC.S/d; D= dif. koeficient (cm 2 /s); (c= razlika v konc. CO2 med okoljem in celico; S = 

povprečna debelina lista; d= dolžina poti za CO2 

H2O/CO2; prevodnost , upornost; rs, ra, ri 

2. [O2] 

FOTORESPIRACIJA; DIHANJE 

3. SVETLOBA; 4. TEMPERATURA 

5.VODA; 6. MINERALNA PREHRANA 

7. BIOTIČNI DEJAVNIKI OKOLJA: Herbivori; paraziti (glive, živali, prokarionti) 

VAKUOLA 

-vodne, maščobne (hidrofobne), vakuole z emulzijami 

1. NASTANEK: ER; Golgijeva t.; vakuola (vakuom; 0 ⇒4/5 ⇒9/10) 

2. ZGRADBA: MEMBRANA + vsebina 

I. VODNE VAKUOLE 

a) Zgradba: 

16

- MEMBRANA (tonoplast) + celični sok 

b) Funkcije: 1. Skladišče; 2. Osmoregulator; 3. Turgor - zgradba 

1. Vakuola kot rezervoar (skladišče, odlagališče) 

a) Voda 

b) Himokromi: vodotopna barvila: modro-rdeče (vijolični): antociani; rumeni - beli: 

antoksantini ; FLAVONOIDI 

ZGRADBA: aglikon (antocianidin (flavon, flavonol) + glikon (glukoza, galaktoza, ramnoza, 

GLIKOZIDI (kromosaharidi); 

ANTOCIANI: rdeč-vijolični-modri 

8 antocianidinov ( imena po rastlinskih rodovih): 

- PELARGONIDIN: losos rdeč (Pelargonium, Dahlia, Papaver rhoeas,..) 

- CIANIDIN: rdeč (Rosa, Pulmonaria, Centaurea cyanus, ...) 

- DELFINIDIN: moder; (Delfinium, Malva, Aconitum, .....) 

- PEONIDIN: redeč (Paeonia, Impatiens, .....) 

- PETUNIDIN: moder; Petunia, Primula, .... 

- MALVIDIN: rdeč (Malva, Petunia,....) 

- ENIDIN: moder: Vitis vinifera, V. riparia, Parthenocissus,..., teran, refošk, modri pinot, 

modra frankinja, žametna črnina, ..... 

Barva zavisi od: R-skupin na antocianidinu, pH cel. soka, prisotnost Al 3+ , Fe2 +,3+ (helatni 

kompleksi; Pulmonaria; Hydrangea; Myosotis, Buglossoides purpureo-coerulea); 

spreminjanje barve cvetov s starostjo (pH cel. soka!) in v odvisnosti od okoljskih razmer 

ANTOKSANTINI: remeno-bela barvila 

- test z NH3 (potemnitev; (karotenoidi!!) 

- oksidacijske stopnje antocianov (flavonol namesto flavona!) 

- vrste z modro-rdečimi-vijoličnimi in rumenimi (belimi) cvetovi; pojav tako obarvanih vrst v 

sorodnih rodovih, družinah: Primula (acaulis, elatior, verris, auricula- rumene; - farinosa, 

carniolica, minima, wulfeniana- vijolične); Aconitum; Orchis; Corydalis, Polygala 

chamaebuxus;.... 

Pomen antocianov(antoksantinov): 

- UV filtri ( kopenske rastline!); osmotiki (prilagoditve na stres); barva cvetov/plodov; 

repelenti za herbivore, parazite 

BARVA RASTLIN: kloroplasti: zelena; kromoplasti: rumena-oranžna-rdeča; vakuola: 

rdeča-vijolična-modra; rumena-bela; celična stena (vakuola): rjava, siva (bela, rumena, 

rdečkasta); Barva kot optični efekt + kombinacija s pigmenti 

c) Drugi glikozidi: O, S, N -glikozidi; vezava aglikona preko O,N,S 

- O -glikozidi: kumarinski glikozidi (Poaceae (Anthoxanthum odoratum; Hierochloë 

australis); Galium odoratum; vonj po senu) 

- S- glikozidi: sinegrin; Brassicaceae (pekoče snovi v hrenu, zelju, gorčici, redkvi,...) 

- N- glikozidi: amigdalin; Amygdalus communis; Prunus; Malus, Pyrus 

Pomen: obramba proti mikroorganizmom in herbivorom; začimbe, dišave 

d) Alkaloidi: > 1200 spojin !; organske baze + soli; heterociklične N-spojine; sek. metaboliti 

- strupi: kokain, strihnin, koniin, akonitin, nikotin, 

- poživila: kofein, teofilin, teobromin 

(Coffea arabica, C. robusta; Camellia sinensis (=Thea sinensis); Cola nitida, Theobroma 

cacao; Ilex paraguariensis) 

- droge: kinin, morfin, kodein, narkotin; Claviceps purpurea: ergotamin, ergobazin, derivati 

lizergne kisline(LSD; halucinogene droge; psihoaktivne snovi; Psilocybe 

17

mexicana(psilocibin); Amanita muscaria (amanitin); 

- citostatiki: kolhicin (Colchicum autumnale), ... 

Sorodnost alkaloidov ( KEMOTAKSONOMIJA; n.p. Solanaceae: solanin (Solanum 

tuberosum), atropin (Atropa belladonna), hiosciamin (Hyoscyamus niger); skopolamin 

(Scopolia carniolica); nikotin (Nicotiana tabacum, N. rustica) 

Pomen alkaloidov: RASTLINA: ekološki pomen; obramba pred herbivori, paraziti; 

alelopatija, odziv na stres; sekundarni metaboliti; ČLOVEK: zdravilne, strupene rastline; 

farmacevtska in kozmetična industrija; naravni biocidi. 

e) Čreslovine (tanini); flobafeni; derivati fenola 

-mešanica različnih aromatskih spojin, delno glikozidne narave; n.p. galusna, elag in 

kloragenska kislina (skorja dreves, nezreli plodovi, listi, semenske in plodne ovojnice, ojedren 

les; snovi: kvercetin, robinetin, pinocembrin, strobopinin;...... 

Pomen: RASTLINA: SEKUNDARNI METABOLITI: zaščita pred mikroorganizmi. 

herbivori, glivami, odzivi na stres,alelopatija; 

ČLOVEK: strojila (Castanea sativa, Cotinus coggygria, Acacia mearnsii; A. dealbata, A. 

catechu; Eucalyptus wandoo, E. occidentalis); ojedren les -furnir (Quercus, Pinus, Larix, 

Prunus, Pyrus,Thuja,....) 

f) Rezervne snovi v vakuoli: 

1) Beljakovine: alevronska zrna (izsušena beljakovinska vakuola); sestava: globoidi + 

kristaloid + fitin (Ca-Mg sol inozitolheksafosforne kisline); albumini (histoni, prolamini), 

globulini, gluteini,...... 

RASTLINA: rezerva amino kislin, encimi; (energija) 

ČLOVEK: beljakovinska hrana; beljakovinski strupi!! (Fabaceae) 

2) Rezervni polisaharidi v vakuoli: 

- monosaharidi (glukoza, fruktoza, ....; sadje) 

- disaharidi (saharoza; Saccharum officinarum; Beta vulgaris L. ssp.vulgaris var. altissima; 

Acer saccharum, Allium cepa) 

-oligosaharidi; saharoza + monosaharidi: gentianoza, rafinoza, stahioza, trehaloza; (Gentiana 

lutea; G. symphyandra, Stachys sieboldii) . 

- polisaharidi: inulin (Helianthus tuberosus); levan (Poaceae, Cyperaceae) 

RASTLINA: rezervna energija; C-ogrodja; osmotiki 

ČLOVEK: hrana (energija!), energetske surovine (bioenergija!) 

3) Organske kisline, polioli: 

- vmesni produkti presnove; tranportne oblike C; osmotiki (kisline: jabolčna, oksalocetna, 

piruvična, ocetna, citronska,....; etanol, sorbitol, manitol 

g) Anorganske snovi, končni produkti metabolizma 

1) Ca-oksalat: rafidi, kristali, kopuče, pesek; pomen: inaktivacija oksalne kisline in Ca; 

obramba pred herbivori; 

2) Elektroliti: kationi in anioni makro in mikroelementov; "pool" hranil; osmotiki; "odpad". 

II VODNA VAKUOLA KOT OZMOREGULATOR 

OZMOZA: Difuzija molekul skozi polprepustne membrane v smeri padca koncentracije 

(H2O, CO2, O2 in druge podobno majhne molekule). "Pasiven transport". 

OZMOTSKI TLAK : W. Pfeffer; 1877; vakuolizirana rast. celica = osmometer 

PV1 = RT ln p o /p ⇒ PV= n RT ⇒ P = (n/V)RT = MRT ⇒(P= ozmotski tlak; 

V= volumen raztopine, V1= volumen 1 mola toplenca, n= število molov toplenca 

v čistem stanju, M= molarnost, p o , p = tlak čiste vode (p o ) oz. raztopine (p); R = plinska 

18

konstanta; T = temperatura raztopine) 

P = m RT ⇒(m = molalnost); ⇒ π = c. RT; 

c= koncentracija toplenca; π↔π*; absolutni (potencialni) in učinkoviti ozmotski pritisk; 

standardne razmere: c = 1mol/l; T="sobna temperatura"( o C); R = konstanta;⇒π*= 22,7 bara 

= 2,27.10 6 Pa. 

VODNI REŽIM RASTLINE 

KROŽENJE VODE V NARAVI; pot vode: TLA⇒RASTLINA⇒OZRAČJE: 

OPREDELITEV VODNEGA STANJA V RASTLINI; voda je v gibanju! 

Ψ = VODNI POTENCIAL; opredelitev stanja vode: osnova: Gibbsova prosta energija 

vode⇒kemijski potencial vode (μ). 

μ = μ o + R T ln P/P o (μ o = kem. potencila vode pri stand. razmerah (P=101KPa; T=T 

okolja; [H2O]=55,6ml; R= 8,31JK -1 mol -1 ); 

μ - μ o = RT (P-P o /P o ) ⇒ (P=ravnotežni pritisk raztopine; P o = pritisk čiste vode pri isti T); 

Ψ = μ - μ o /V = - S ( J/cm) (V= parcialni molni volumen vode (cm 3 /mol)) 

(1 J/cm 3 = 10 6 N/m 2 = 10 6 Pa = 10 bar ; 1 bar = 10 5 Pa) 

DOGOVOR: Potencial čiste vode pri 25 o C in P = 1atm = O. V okolju in v rastlinah so vedno 

raztopine; vedno NEGATIVEN VODNI POTENCIAL. 

SPREJEM VODE JE MOŽEN LE V GRADIENTU VODNEGA POTENCIALA: 

μ < μ o ⇒⇒ -Ψ; vrednosti vodnega potenciala v rastl. celicah so vedno negativne (ni 

čiste vode! IZJEME: klatrati) 

CELOKUPEN VODNI POTENCIAL RASTLINE (CELICE) SESTAVLJAJO: 

- pritiskovni (hidrostatični) potencial =TURGOR; Ψp 

- matrični potencial (zasičenost z vodo hidrofilnih, netopnih struktur); Ψτ 

- ozmotski potencial; Ψπ 

Pomen, velikost in sposobnost uravnavanja posameznih Ψ v celici; 

Ψπ = R T Cs; Cs = [osmotsko aktivne snovi]; matrični potencial pogosto zanemarimo; 

rastlina lahko aktivno spreminja osmotski potencial; hidrostatski (turgor) je odvisen od 

osmotskega in razmer v okolju. V poenostavitvah zato za opredelitev vodenega stanja pogosto 

določamo le osmotski potencial, oz. osmotski pritisk. 

-ΨH2O = +ΨP + (-Ψπ) + (-Ψτ); -Ψτ = majhen ≈ 0; ⇒⇒⇒ 

(-)ΨH2O = (+)ΨP + (-)Ψπ ; ⇒⇒ (+) S= π * - (+) P; 

S= sesalna sila; enaka razliki vodnih potencial celice in okolja; π * = izkoristljiv ozmotski 

pritisk celice; P = hidrostatični pritisk v celici (= turgor); 

Črpanje vode: π*>>P; S>>0; Ravnotežje: π*≅ P; S=O 

VODNA STANJA OKOLJA IN CELICA; 

- izotonično; Ψ okolja ≅ Ψ celice; posledica: ravnotežje; turgescentna celica (fiziološke 

raztopine, izoozmotske raztopine); 

- hipertonično; Ψ okolja je bolj negativen kot Ψ celice; posledica: celica izgublja vodo (in 

trdnost)( plazmoliza; reverzibilnost procesa; ozmotska smrt; posledice za rastline (suša, 

trdnost,...rast, črpanje vode......). V HIPERTONIČNEM OKOLJU DOLGOTRAJNO 

USPEVANJE RASTLIN NI MOGOČE!! 

antropogeni vplivi: mineralna gnojila -pomen pravilne uporabe!; isto: zaščitna sredstva; 

namakanje! (SALINIZACIJA, tropi, subtropi); 

-hipotonično okolje; Ψ okolja je manj negativen kot Ψ celic; (π celice >>πokolja); 

posledica: voda vdira v celico⇒⇒ sprejem vode ⇒⇒ TURGOR; TRDNOST IN 

19

PRAVILNA ZGRADBA, PRIMERNE RAZMERE ZA RAST 

VAKUOLA KOT OSMOREGULATOR: 

1)Sprejem vode; 2) Trdnost in pravilna zgradba (turgor); 3) Razmere za rast 

- mesta ozmotskega prehoda vode v rastlini 

- pojav plazmolize, vrste plazmolize (pomen kationov: K, Ca); mejna plazmoliza 

- pomen ozmotskega pritiska v celici in generacija; 

- ozmotske (koncentracijske) meje uspevanja rastlin; EVRI in STENOHALINE vrste; 

HALOFITI 

MERITVE VODNEGA POTENCIALA 

- ΨP : manometri; bomba po Scholandru, vodni potenciometri 

- Ψπ : ozmometrija; mejna plazmoliza; krioskopija; znižanje zmrzišča 

psihrometrija; razlika v izhlapevanju različnih raztopin in čiste vode 

VAKUOLE S HIDROFOBNO VSEBINO 

1. Vakuole s trigliceridi (maščobne vakuole); olja, masti; zaloga energije; založna tkiva; 

embrio (Cucurbita pepo, Helianthus annuus; Juglans regia, Arachis hypogea, Brassica 

oleracea ssp. oleifera, Brassica napus ssp. rapifera, Brassica nigra; Raphanus sativus 

var.oleiformis; Camelina sativa; Sesamum indicum, Glycine max; Gossypium sp.; Linum 

usitatissimum), hranilno tkivo semena (sek. endosperm); Zea mays, Ricinus communis); 

arilus, elaeosomi semen, sarkotesta (mirmekohorija, endozoohorija): Viola; Helleborus, 

Asarum, Taxus, Euonymus,.....Podocarpaceae; plod: Olea europaea, Elaeis guineensis, 

Persea americana; vegetativni deli: Cyperus esculentus 

2. Vakuole z eteričnimi olji; derivati izoprena (C5H8); mono, di, tri, seskvi, politerpeni; 

- etrična olja, balzami, smole (kolofonium);Pinaceae; Apiaceae, Lamiaceae, Rutaceae; - -- 

žlezne celice, shizogene in lizigene žleze; 

POMEN: interakcija rastlina - okolje, rastlina ostali organizmi; dišave, začimbe, surovine 

3. Vakuole z emulzijami: mlečni kanali: Euphorbiaceae /Euphorbia, Hevea brasiliensis), 

Moraceae (Ficus elastica, F. carica); Cichoriaceae (Lactuca, Cichorium, Taraxacum 

bicorne, Scorzoniera tansaghyz); Campanulaceae; Asclepiadaceae) 

POMEN: interakcije rastlina: okolje; surovine 

4. Vakuole s sluzmi 

- sluzni kanali; Cactaceae, Euphorbiaceae, Bromeliaceae, Crassulaceae, Agavaceae, ...... 

CAM tip fotosinteze; PRILAGODITEV NA SUŠO! zelo velik Ψτ. 

CELIČNA STENA (ERGASTIČNA TVORBA 

- ZNAČILNOST CELIC RASTLIN, GLIV IN BAKTERIJ 

- celične stene nimajo: deblo FLAGELLATA, MYXOMYCOTA; gamete in zoospore; celice 

embrionalne vrečke semenk; 

- je izloček protoplasta; eksoskelet; sodeluje pri nastanku turgorja 

model zgradbe: različen pri bakterijah in evkariontih: BAKTERIJE: mureinski sakulus; 

EVKARIONTI: polisaharidi: fibrilarni skelet (celuloza, hitin) + matriks 

CELIČNA STENA EVKARIONTOV (RASTLINE!) 

Nastanek: pooploditvi jajčne celice; podelitvi zigote, zoospore; po vsaki delitvi telesnih celic; 

kariokineza(citokineza; tvorba celične stene; diktiosomi(vezikli(delitvena plošča= 

fragmoplast (fikoplast); 

Način rasti cel. stene: a) v debelino (apozicija):- v tkivih: centripetalno; enoceličarji, trosi, 

20

pelod: centrifugalno; b) v širino(površino; intususcepcija): 

1. Primordialna celična stena = OSREDNJA LAMELA (skupna sosednjim celicam v 

pravem tkivu); tvori jo diktiosom; rast je površinska (vakuolizacija celice in rast protoplasta!); 

ni celuloze; le pektini; (pektinaze; maceracija; shizogeni intercelularji) 

2. Primarna celična stena 

- raste površinsko (intususcepcija) in v debelino (apozicija) 

- že (5) do 10% celuloze (hitina), ostalo matriks (hemiceloloza, beljakovine, fenolne snovi); 

- fibrile celuloze neurejene(mreža)(možnost raztezanja; turgor; žive celice (PARENHIMI, 

MERISTEMI, KOLENHIMI) 

- pomen avksinov in turgorja za rast celične stene in rast celic 

3. Sekundarna celična stena 

- rast le z apozicijo; enakomerno, neenakomerno; nastanek pikenj (PIKNJA!): ENOSTAVNE, 

KANALSKE,OBOKANE (medcelični transport); 

- 80% celuloze(hitina) + matriks; fibrilarna struktura (mikrofibrila, elementarna fibrila ( 20 

micelarnih snopov ( micel ( 100 makromolekule celuloze); plastovito nalaganje mikrofibril 

glede na sile, ki delujejo na celico/organ (traheje, celice meh. tkiv,...) ; matriks je podoben kot 

v primarni cel. steni 

4. Terciarna cel. stena: redko razvita; le celuloza; mehanska tkiva 

KEMIČNA ZGRADBA CELIČNE STENE 

-GLIKANI (POLISAHARIDI); homo + heteropolimeri; strukturni (celuloza, pektin, 

hemiceluloza, "hitin"); rezervni polisaharidi (matriks); proteini, fenoli (matriks); OSNOVNE 

ENOTE: heksoze (D-glukoza, D-manoza; D-fruktoza, D-,L-galaktoza); pentoze (D-ksiloza, 

D-arabinoza; slad. kisline (glukoronska, galakturonska kislina, ....) 

- SINTEZA CELULOZE: proteinski kompleksi v plazmalemi (2000-15000 glukoz); 

biosinteza; 10 12 ton/leto v biosferi 

1.PRIMORDIALNA CELIČNA STENA = OSREDNJA LAMELA: PEKTINSKE 

SNOVI (PROTOPEKTINI): 

- ekstrahirajo se z vročo vodo; polimerizati sladkornih kislin; povezava z ioni Ca, Mg preko 

inskih vezi; različna zgradba glede na tkiva in vrsto/skupino rastlin: 

a) RAMNOGALAKTURONANI; os. lamela dvokaličnic; številopolimeriz. enot se zelo 

spreminja; cca 2000; osnova: ( 1-4 galakturonska k. + ( 1-2 ramnoza; stranske verige: na 

ramnozo: arabinoza, galaktoza. 

b) ARABINANI: osnova: ( 1-5 arabinoza; stranske verige: ( 1-2, 1-3, 1-5 arabinoza; 

- v osrednji lameli so še fenolne snovi - n.p. ferulična kislina; 

- sestavine osrednje lamele močno nabrekajo; pektini (marmelada!) 

c) GALAKTANI: ( 1-4 galaktoza 

d) ARABINOGALAKTANI: ( 1-4 galakton; osnova: ( 1-5 arabinoza; str. v.: galaktoza + 

ferulična kislina 

e) HOMOGALAKTURUNANI 

2. MATRIKS PRIMARNE IN SEKUNDARNE CELIČNE STENE: 

a) HEMICELULOZE: 

- topne v lugih ne v vroči vodi; manj hidrofilne; višji polimerizati 

- različne kvalitativno in kvantitativno glede na tkivo/skupino rastlin: 

1) Ksilani: osnova: ( 1-4 ksiloza, na C2 substituirana z ( 4-O metilglukoronsko kislino, na C2, 

C3 z acetil estri 

2) Glukomanani: glavna sestavina matriksa sek. cel. stene golo in kritosemenk: glukoza: 

21

manoza je 1: 3; + še drugi sladkorji, acetil estri 

3) Manani + galaktomanani: rezervne snovi (endospermi semen (Cocos nucifera); alge (agar) 

4) Glukuronomanani 

5) Ksiloglukani 

6) Kaloza:(1-3 glukan; sestavina sitk; tvori se ob ranitvah, napadih insektov, gliv ob 

odpadanju listov, cvetov, na stigmi pestiča, v pelodni cevi (bariera!) 

- Vse hemiceluloze so lahko zaestrene ali kako drugače kovalentno vezane s fenoli, 

beljakovinami, celulozo. Pomembne so tudi H- vezi. 

b)PROTEINI IN GLIKOPROTEIDI: večina je glikoproteidov, ki vsebujejo aminokislino 

hidroksiprolin (značilnost rastlin!) 

1) EKSTENZIN (glikoproteid; veliko hidroksiprolina) 

2) ENCIMI: peroksidaze, invertaza, celulaza, kisla fosfataza, pektinaza, metil esteraza, malat 

dehidrogenaza, eksoglukozidaza, endoglukonaze (encimi za gradnjo in razgradnjo cel. stene). 

c) FENOLNE SNOVI IN VKLJUČKI 

c) FENOLNE SNOVI IN VKLJUČKI PRI SEKUNDARNIH SPREMEMBAH CEL STENE: 

dokončna diferenciacija celic/tkiv. 

SEKUNDARNE SPREMEMBE CELIČNE STENE 

1. Mineralizacija: vlaganje SiO2 (Diatomeae, Poaceae, Cyperaceae, Equisetaceae; Tectona 

grandis), ali Ca CO3 (Characeae, Saxifragaceae, Cucurbita; Ulmus); pomen: trdnost; zaščita 

pred herbivori. 

2. Zasluzitev(gumifikacija): naravna (matriks + voda= nabrekanje; Linum, Ocimum; semena, 

kor. laski; POMEN: hitra kalitev; odvajalna sredstva; 

umetna: razgradnja polisaharidov (mikroorganizmi, glive)(oligosaharidi (nabrekanje). 

3. Kutinizacija; KUTIKULA (epiderm!); ester višjih maščob. kislin in alkoholov; izredna 

obstojnost (sporopolenini); zaščita pred izhlapevanjem in izpiranjem; pred mikroorganizmi; 

od mahov naprej!! 

4. Olesenitev (lignifikacija): ksilem + meh. tkiva, (redko še druga); polimerizacija aromat. 

alkoholov (kumaril. guajacil, sinapil alkoholi); derivati fenil propana; POMEN: povečana 

trdnost na pritisk (drevesa-teža; sušni predeli); bariera za transport vode po apoplastu 

(kanalske in obokane piknje); zaščita pre herbivori in drugimi stresorji. 

5. Oplutenitev (suberizacija): nalaganje plutovine - suberina; felem, sek. skorja; polimerizat 

izoprena 

POMEN: nepropustnost za vodo, neprepustnost za pline, izolacija celic; zaščita pred 

izhlapevanjem, mikroorganizmi; termična in mehanska zaščita; slaba gorljivost (adaptacija na 

ogenj) 

6.Nalaganje drugih snovi: sek. metaboliti (tanini, 

Čreslovine. alakaloidi, terpeni; vsebina vakuol; (ojedren les, lubje,..); nalaganje rezervnih 

snovi v matriks(kokos, kaki). 

RAZGRADNJA CELIČNE STENE 

- nastanek intercelularjev: 

1) Encimatska razgradnja osrednje lamele, maceracija;shizogeni intercelularji ; parenhimi 

2) Razgradnja celotne stene: lizigeni intercelularji; lizigene žleze (Rutaceae). 

3) Neenakomerna rast sosednjih celic; raztrganje cel. stene; reksigeni intercelularji; 

(votla stebla zelišč, intercelularji v žilah enokaličnic). 

CELIČNA STENA KOT PREPREKA OZ. TRANPORTNO MESTO= apoplastni transport 

- prepreke za transport vode: kutinizacija, lignifikacija, suberizacija (epiderm, felem, 

endoderm, eksoderm, kutis, meh. tkiva, ksilem) 

22

-komunikacije: piknje, plazmodezme 

FUNKCIJE CEL. STENE: 

- eksoskelet, trdnost celice (turgor: žive celice, samo stena: tkiva iz mrtvih celic); 

- mehanska, termična, biokem. zaščita 

- možnost transporta in blokade izmenjave snovi med celicami 

-depo sekundarnih metabolitov (rezervnih snovi) 

JEDRO (NUCLEUS); PROKARYOTAE( procita; EUKARYOTA ( evcita 

Nastanek: iz jedra; indirektna delitev: mitoza, mejoza-kariokineza 

Število: 1/ celico; 2/celico= dikariontsko stanje (Asco, - Basidiomycotina); več/celico- 

energida (alge- sifonalna stopnja; celice viašjih rastlin (mlečni kanali, traheje, ....) 

Oblika in velikost: kroglasta; lečasta; aberantna; 5-25 (1-500!)μ 

Zgradba: dvojna membrana (karioteka); številne pore; karioplazma (=kariolimfa); 

"kromatin"(jedrni skelet)= DNK (deoksirubonukleinska kislina)+histoni (beljakovine); 

(kromosomi; evkromatin; heterokromatin); jedrce(nukleolus)= območje DNK z 

ribosomalnimi geni (sinteza rRNK); NOR-mesta. 

Vrste (funkcije) jeder: jedra v delitvi(mitoza, mejoza), interfazna jedra, delovna jedra 

Funkcije jedra: Kontrola vseh vitalnih funkcij v celici: 

1. Središče "dednosti"; DNK, geni, kromosomi 

2. Kontrola rasti in razmnoževanja (delitve jedra, celic) 

3. Kontrola metabolizma(presnove); sinteza RNK(sinteza beljakovin) 

ZGRADBA IN ORGANIZACIJA DNK (DNA) V JEDRU EVKARIONTOV 

Watson & Crick, Cambridge 1953;UK; dvojna vijačnica DNK (začetek "molekularne 

biologije") 

-DNK je heteropolimer; osnovna enota nukleotid 

- 1 nukleotid sestoji iz: 1sladkor (deoksiriboza), 1 organska baza; 1 H3PO4; 

- vzdolžna vez je esterska vez med sladkorjem in fosf. kislino; organska baza je glikozidno 

vezana na sladkor; glede na mesto vezave na sladkorju je vzdolžna vez usmerjena in sicer 

glede na prvi in peti C atom v molekuli deoksiriboze; 

- 1 nukleotid = nukleozidfosfat; org. baze: purini: adenin (A), guanin (G); pirimidini: timin 

(T), citozin (C); dve verigi potekata antiparalelno in sta prečno vezani s H-vezmi; vedno le 

A↔T (2 H vezi) in C↔G (3H vezi); 

- zaporedje nukleotidov (baz) = genetski kod; DNK je informacijska molekula: 

sposobnost avtoreduplikacije (ob delitvi ) in sposobnost sinteze RNK (transkripcija) 

(DNK in RNK polimeraze!) 

- dvojna vijačnica DNK ni ravna ampak spiralizirana; različni deli različno; Cricks, Watson, 

Wilkins: zavijanje vijačnice v heliks ( nukleosome); 

- vezava DNK z bazičnimi histoni ; gen represorji (kromosomi v mitozi); 

- nehistonski proteini - gen aktivatorji; diferencialna ekspresija genov; 

- dokaz DNK: Feulgenova reakcija; karmin; fluorescentna barvila (DAPI, kvinakrin, akridin 

oranžno,...). 

ANALIZE DNK 

- "in situ hibridizacija" ; celična metoda; kromosomi; 

- PCR tehnike (Polymerase Chain Reaction); "rezanje" DNK (restrikcijske endonukleaze); 

pomnoževanje ("kloniranje") DNK - genov!; gelska elektroforeza namnoženih enot; 

- RAPD, ITC tehnike,...... 

23

RNK 

- Ribo- Nukleinska-Kislina: ribosomi (citoplazma, plastidi, mitohondriji; NOR mesta DNK): 

TRANSLACIJA= SINTEZA BELJAKOVIN; 

- enojna vijačnica; sladkor riboza; namesto Timina Uracil 

- 90% v citoplazmi, 10% v jedru ("jedrce"; NOR mesta; 

- vrste RNK: rRNK (ribosomska), mRNK ("obveščevalna" (messanger)), t RNK (transportna; 

transpher) 

ORGANIZACIJA DNK V JEDRU 

- PROKARYOTAE: ni morfološkega jedra; v citoplazmi je krožna DNK molekula = nukleoid 

= 1 prokariontski "kromosom" = 1 molekula prokariontske DNK 

- EUKARYOTA: JEDRO FORMIRANO; DNK urejena v evkariontske kromosome; najmanj 

2 na celico; 

- DNK + bazični histoni (histonske oktomere; nukleosomi); zvijanje (spiralizacija DNK); 10.4 

baznih parov/zavoj; na 5nm 1 nukleosom). 

STARO IN NOVO IMENOVANJE: 

KROMATIN = DNK ; dvojna vijačnica DNK = kromatinska fibrila (kromonema) = 

nukleofilament = KROMATIDA = 1 MOLEKULA DNK; 

1 KROMOSOM = 2 KROMATIDI = 2 MOLEKULI DNK ( v mitozi in mejozi do 

anafaze); v večini telesnih celic, oz. v celicah, ki se ne delijo več; ob koncu mitoze le po 1 

kromatida); 

ZGRADBA, ŠTEVILO, OBLIKA (IZGLED) KROMOSOMOV 

1KROMOSOM = 2 (1) KROMATIDA; (DNK + bazični histoni); 

- izgled in zgradba: kromatidi; kromomere; primarni + sek. zažetek; ročici kromosoma 

(simetrični, meta, submeta in akrocentrični k.); trabanti =NOR mesto = "nukleolus" (1- več- 

zlitje v jedrce); 

- kromosomi so nosilci genov; število in oblika kromosov v celici so za vsak organizem 

konstanta; GENOM (plastom!); število kromosomov v telesnih in spolnih celicah (spol. 

generaciji); enojno in dvojno število (haploidno, diploidno; diploidno, tetraploidno); 

homologni pari (garniture) kromosomov (POSLEDICA SPOLNEGA 

RAZMNOŽEVANJA); 

KARIOTIP; KARIOGRAM; METODE KLASIČNE CITOGENETIKE; 

Novejša poimenovanja delov DNK: 

- najmanjše individualne enote DNK v jedru so kromosomi (2 molekuli DNK) 

- v DNK pomeni zaporedje (sekvenca) nukleotidov genetsko informacijo = funkcija; nekaj 

primerov: 

GEN: zaporedje nukleotidov, ki je genetska infomacija o dol. gen. produktu (RNK, 

beljakovini); vsebuje kodirajoče in nekodirajoče (regulatorne sekvence); 

ALEL: ena izmed alternativnih oblik (zaporedij DNK) gena, ki zavzema določeno mesto 

=lokus kromosomu; določa podoben genski produkt (izoencim). 

TELOMER: sekvence na obeh koncih molekule DNK, pomembne za stabilizacijo 

kromosomov; vezavo DNK in proteinov; vezavo kromosomov na j. membrano; 

CENTROMERA: kinetohor; primarni zažetek na kromosomu; gibalno središče; v večini 

primerov prisoten (rod Luzula ga nima!) 

REPLIKON : enota podvajanja DNK v obe smeri; pri prokariontih je cel kromosom 1 

replikon; evkarionti imajo veliko število replikonov (1= 50.000-300.000 nukleotidov), ki se 

24

ne podvajajo istočasno; 

KODIRAJOČE SEKVENCE: kodirajo RNK - beljakovine 

NEKODIRAJOČE , REGULATORNE SEKVENCE: kontrolna funkcija; promotorji: 

območje DNK, kjer se začne transkripcija; vezava RNK polimeraze, začetek transkripcije, 

mesta vezave regulatornih proteinov, kancerogenih povzročiteljev!,...; enhanserji: mesta 

regulacije genov na DNK, v kontrolnih regijah genov, kjer vezava spec. proteinov drastično 

pospeši transkripcijo; 

INTRONI: matrice podvojevanja RNK; nekodirajoče območje DNK, znotraj katerega se 

transkribira in cepi funkcionalna RNK (mRNK, tRNK); 

EKSONI: del DNK, ki kodira del RNK (beljakovine), ločen od naslednjega takega mesta z 

intronom; "RNA splicing" (sestavljanje verige RNK): 

ENOSTAVNI GENI, MOZAIČNI GENI, TRANSPOZONI; 

EVKROMATIN; HETEROKROMATIN; kodirajoče in nekodirajoče sekvence; 

prokarionti: 90% kodirajoče sekvence; evkarionti: 0,1-3% kod. sekvence ! 

JEDRCE (NUKLEOLUS); NOR mesto (Nucleolus Oraganisation Region); št. parov sat. 

kromosomov= št. jedrc (ploidnost ! ? (človek!); 

- mesta sinteze rRNK; 3 sekvence ločene s "spacerji". 

KARIOTEKA = jed. membrana; dvojna membrana; pore; velika sposobnost desintegracije, 

reintegracije; verjetno del ER 

KARIOPLAZMA: encimi (DNK,RNK polimeraze; ligaze;.avtoreduplikacija, transkripcija, 

regulacija,.....) 

DELITEV JEDRA, MITOZA (KARIOKINEZA) 

- OSNOVA RASTI EVKARIONTOV; NESPOLNO RAZMNOŽEVANJE; Vzrok: ramerje: 

masa jedra- masa citoplazme; kritična meja 

BISTVO: RAZDELITEV DNK NA HČERINSKI JEDRI (CELICI); 

Predpogoj (osnove): 

1. Zgradba in organizacija DNK (1 kromosom= 2 kromatidi; dvojna vijačnica) 

2. Podvojitev DNK v interfazi 

3. Formiranje delitvenega vretena (centriol). 

FAZE MITOZE: Profaza, Metafaza, Anafaza, Telofaza= razdelitev DNK 

INTERFAZA; G1, G 2, obdobje; obdobje avtoreduplikacije s kritičnimi (nepovratnimi) 

točkami; 

MITOTSKI CIKEL: MITOZA, G1, INTERFAZA, G2; MITOZA.... 

- vpliv notranjih in zunanjih dejavnikov 

- nastanek del. vretena (mikrotuboli) 

CITOKINEZA: fragmoplast, fikoplast; 

-amitoza, brstenje; ekvalna in inekvalna delitev; diferenciacija celic v tkivih 

Kje poteka mitoza: meristemi (embrionalna tkiva): rastni vršički stebla, korenine, kambiji, 

ranitve- travmatski meristemi; veg. razmnoževanje 

25

MITOZA= KOPIRANJE (KLONIRANJE!); MOŽNE SO NAPAKE (mutacije) 

MEJOZA (R!) 

-Pomen in pojav spolnega razmnoževanja; bistvo nastanka osebkov na takšen način in pomen: 

Kje poteka: Nastanek spolnih celic (diplonti); v delitvi zigote (haplonti); pri nastanku spolne 

generacije (diplohaplonti; haplodiplonti; kjer je metageneza); 

CVET: prašne vrečke; nucelus sem. zasnove; MEJOSPORANGIJI (trosovniki) 

praprotnic, mahov, gliv, alg). 

Potek pri semenovkah (Spermatophyta): 

I. REDUKCIJSKA DELITEV: dolgotrajna; Redukcija; Rekombinacija: 

Profaza: Leptoten, Zigoten, Pahiten, Diploten, Diakineza (sinaptonemski kompleks, sinapse, 

kijazme; crossing over; bivalenti (gemini)= tetrade); Metafaza (kratka); Anafaza (ločitev 

homolognih krom. garnitur, združenih pri spol razmnoževanju; redukcija št. kromosomov na 

polovico); Telofaza (kratka); INTERFAZE NI!! 

II. ZORITVENA DELITEV ; navadna mitoza 

- preredukcija in postredukcija; zakaj dve delitvi; težave z mejozo: n.p. triploidi (3n) 

POMEN MEJOZE: 

1. Regulacija spol. razmnoževanja 

2. Pomen spol. razmnoževanja za evolucijo 

3. Bistvo spol. razmnoževanja (dednina): združitev, rekombinacija, redukcija, 

segregacija. 

NAPAKE PRI MEJOZI IN MITOZI: MUTACIJE 

- genske, kromosomske, genomske; SOMATSKE (mitoza), GENERATIVNE (mejoza) 

1. Genske mutacije: Napake v avtoreduplikaciji; poškodbe zaradi kemikalij, sevanja, stresa 

2. Kromosomske: Delecije, inverzije, translokacije; zleplanja kromosomov 

3. Genomske: poliploidije (poliploidi): organizmi z več kot dvema garniturama kromosomov 

v somatskih celicah: EVPOLIPLOIDI : poveča se cel genom (AVTO in ALOPLOIDI); 

HETEROZIS in pomen!! 

ANEVPOLIPLOIDI: HIPO in HIPER PLOIDI; poveča ali zmanjša se število posameznih 

kromosomov. 

Nastanek: 

- napake v mitozi in mejozi zaradi stresov v okolju (celici) 

- zaradi napak pri spolnem razmnoževanju 

- normalno stanje v diferenciaciji tkiv 

Pomen poliploidij 

SINTEZA BELJAKOVIN: Delovna jedra 

I. Transkripcija (DNK; nastanek RNK (r, m, t RNK) 

II. Translacija: ribosomi; sinteza beljakovin 

METAGENEZA; JEDRNA STANJA: 

I. METAGENEZE NI!!: 

a) Haplonti ( Enoceličarji): 

26

n (+) + n (-) = 2n R!(n ⇒⇒⇒⇒⇒⇒n(+); n(-)= 2n 

b) Diplonti (vretenčarji, kremenaste alge,...) 

n(+) + n(-)= 2n⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒R! =n(+); n(-)(gamete) 

II. Metageneza obstaja: 

a) Haplodiplonti (mahovi): 

n(-) + n(+)gamete = 2n sporofit⇒⇒R! mejospore⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒gametofit 

b) Diplohaplonti (semenke in praprotnice) 

n(+) + n (-) gamete= 2n (seme; 2n na predkali) ⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒sporofit (rastlina!) 

R!⇒⇒n(reducirana gametofita na sporofitu !); 

gamete sporofit gametofit gamete 

STOPNJE ORGANIZACIJE TELESA RASTLIN (IN GLIV) 

I. ENOCELIČARJI (PROTOPHYTA); PROKARYOTAE, EUKARYOTA 

-telo = celica; velika diferenciacija protoplasta in er. tvorb 

- delitev (mitoza) = razmnoževanje 

- pretežno vodni organizmi 

Stopnje: A) Enocelične rastline (EUGLENOPHYTA, Euglena) 

B) Cenobiji (cianobakterije; Anabaena, Nostoc, Oscillatoria,Microcystis) 

C) Plazmodiji (MYXOMYCOTA, glive sluzavke) 

II. STELJČNICE (THALLOPHYTA) 

- telo je steljka (thallus); je večcelično ali vsaj polienergidno 

- nastanek steljke: 1) združevanje svobodnih celic; 2) nepopolna ločitev celic po 

citokinezi 

- med celicami steljke pride do delitve dela 

- prevladujejo še vodni organizmi; kopni so poikilohidri 

- organizacijo steljke ima telo: večine alg, gliv, lišajev, mahovi, gametofiti praprotnic 

in semenk 

Stopnje razvoja steljke: 

A) Agregacijske zveze; alge, n.p. Pediastrum; postgenitalno združevanje celic 

B) Prave celične kolonije; red Volvocales: Volvox, Pandorina; celice morf. enake, a na 

fiziolški ravni delitev dela (rast, razmnoževanje!) 

C) Sifonalne, polienergidne, cenomiktične steljke; telo je velika večjedrna, ponavadi nitasta 

ali razrasla celica (ni prečnih celičnih sten!); razne skupine alg: n.p. 

Chlorosyphonales (Caulerpa, Acetabularia); Heterosyphonales; deblo gliv 

Zygomycota (Mucor, Rhizopus, Pilobolus); 

D) Nitasta (trihalna) steljka; alge, lišaji, glive 

- celice se po citokinezi ne ločijo ⇒ nastanek pravih večceličnih organizmov: 

- predpogoji: inekvalna delitev; nastanek polarnosti; sprememba osi delitvenega 

vretena; razrast (temenska-vilasta, obstranska-lateralna); pojav simetrije; zleplanje 

nitastih steljk in dodatna diferenciacija celic in delitev fonkcije⇒pojav nepravih 

tkiv: pseudoparenhimi, preudoprozenhimi; plektenhimi; (hife, rizomorfi; 

sklerociji, .....) 

Stopnje razvoja nitaste steljke: 1) Enostavne (Ulothrix); 2) Razrasle (Cladophora, 

Chaetophora, Trentepohlia; Ectocarpus); 3) Zrasle nitaste steljke; številne rdeče 

(Rhodophyta: Batrachospermum, Lemanea, Porphyra), zelene (Characeae) in rjave alge 

27

(Cutleria); prave (višje) glive, zaprto in prostotrosnice (Ascomycota, Basidiomycota); 4) 

Kokalne (kapsalne) steljke; regresivni razvoj; iz nitastih; kremenaste alge 

(Bacillariophyceae=Diatomeae); zelene alge (Chlorococcales: Chlorococcum, Chlorella, 

Scenedesmus, Trebouxia; Desmidiaceae: Closterium, Cosmarium, Micrasterias); glive 

kvasovke (Sacharomycetidae). 

D. Tkivna steljka: najvišje razvite rjave alge (redova Fucales in Laminariales: Sargassum, 

Himanthalia, Fucus; Laminaria, Lessonia, Macrocystis); mahovi - jetrnjaki 

(Marchantiopsida =Hepaticae); (Bryopsida=Musci); gametofiti praprotnic in semenk; 

pojav temenskih celic; diferenciacija steljke: rizoidi, kavloidi, filoidi 

III BRSTNICE (STEBELNICE); CORMOPHYTA; SPERMATOPHYTA, PTERIDOPHYTA 

- telo = korm (brst); iz treh osnovnih organov: steblo, list, korenina; samo sporofit! 

- organi so iz pravih tkiv; večina tkiv se razvije s prehodom na kopno 

- v večini kopenske, homojohidre rastline (absorbcijska, prevajalna, krovna tkiva) 

Nastenek brstnic: TELOMSKA TEORIJA 

- razvoj organov brstnic iz specializiranih delov tkivne steljke - pratelomi (kavloidi, 

rizoidi, filoidi rjavih alg; pojav temenske celice) 

- prve kopenske rastline: Psilophytopsida (Rhynia); protovci; imajo še pratelome, 

listov ni. 

Procesi v nastanku korma (brsta): 

1) Nadraščanje: steblo postane glavni organ; razvoj kratkih in dolgih poganjkov, glavni in 

stranski poganjki. 

2) Planacija: sploščevanje⇒nastanek listov 

3) Zraščanje: nastanek tridimenzionalnih struktur: žile, listi, integumenti, plodnica 

4) Redukcija: ustalitev števila posameznih struktur (zgradba listov, cveta, pestiča) 

5) Zvijanje, gubanje: razvoj semenske zasnove, pestiča, prašnikov, plodov,.. 

Telomska teorija temelji na: fosilnih najdbah, zgradbi recentnih rastlin in njihovi ontogeniji 

- progresiven razvoj: osvajanje različnih rastišč kopnega 

- regresiven razvoj: ponovni prehod v vodo (Lemnaceae, Podostemonaceae), 

parazitizem (Rafflesiaceae). 

HISTOLOGIJA 

- skupina celic skupnega nastanka, enake zgradbe, skupna funkcija; celice povezuje 

osrednja lamela (apoplast) in plazmodezme (simplast); idioblasti 

- izvor tkiv: rjave alge; prehod na kopno; diferenciacija in delitev dela 

- značilnost rastlinskih tkiv: totipotentnost 

- kriteriji za delitev tkiv: 

1) Nastanek: a) Primarna tkiva (prameristemi; ≈ zelnata zgradba= 

b) Sekundarna tkiva (sek. meristemi: "lesnata zgradba"; travmatski 

meristemi - nadomestna tkiva) 

2) Zgradba: a) Enostavna tkiva (epiderm, "parenhimi", kolenhimi); ena naloga 

b) Sestavljena tkiva (ksilem; žile, skorje, stržen, les,...), več nalog 

3) Funkcija: a) Tvorna tkiva (meristemi, embrionalna tkiva); se delijo 

b) Trajna tkiva (osnovna, krovna, prevajalna, mehanska, izločalna, 

reproduktivna, (živčevje, čutila ?) 

- primerjava rastlinskih in živalskih tkiv 

28

TVORNA TKIVA = MERISTEMI (=EMBRIONALNA TKIVA) 

- temenske celice; inicilne celice (polja); rastni stožci in plašči; 

- pojavnost in skupne lastnosti: mitoze; citokineze; rast;(veg. razmnoževanje); 

majhna diferenciacija protoplasta, celične stene in vakuoma, brez intercelularjev 

I. PRAMERISTEMI: zigota- mitoze-embrio-polarnost: 

a) Vršni, apikalni meristemi: apeks= rastni stžec: 1) rastni vršiček stebla (plumula) 

2) rastni vršiček korenine (radikula) 

b) Zaostali meristemi: žilni kambij, interkalarne cone, (pericikel=perikambij) 

c) Meristemoidi 

d) Potencialni meristemi 

II SEKUNDARNI MERISTEMI: 1) Felogen (plutni kambij); 2) Vaskularni kambij 

3) Ranitveni, travmatski meristemi 

1. RASTNI VRŠIČEK STEBLA 

Nastenek: Iz embria - plumula, Spermatophyta, Pteridophyta 

Zgradba: Pteridophyta: 1 temenska celica; tri-štiri-pet roba 

Spermatophyta: rastni stožec: 

a) plašč (tunika); protoderm⇒epiderm; antikline delitve; število plasti: 

- 1-plastna: Gymnospermae; Liliateae, Cactaceae; 2-plastna: večina dvokaličnic 

b) telo (corpus): perikline in antikline delitve; inicialke: tunike, korpusa; 

prokambij ⇒ prevajalna + oporna tkiva; meristem stržena⇒centralni stržen; 

listne zasnove (primordiji)- fragmentacija meristema; eksogene tvorbe. 

Rastni vršiček stebla: 

- inicialna cona (meristem v ožjem pomenu; tunika, korpus) 

- morfogenetična cona: nastanek listnih zasnov; perikambij; prastržen, praskorja 

-histogenetična cona: diferenciacija tkiv v primarni zgradbi stebla 

glede na geometrični izgled: 

- blok meristemi (korpus); ploskovni meristemi (tunika); rebrasti meristemi (prokambij) 

-zaščita in dinamika rasti rastnega vršička stebla 

2. RASTNI VRŠIČEK KORENINE 

Nastanek: Semenke: bipolaren embrio; radikula 

Praprotnice: unipolaren embrio; nastanek kor. rast. vršička iz stebla; 

razvoj na samostojnem gametofitu; primarna homorizija 

Zgradba: 1 temenska celica Pteridophyta 

rastni stožec: Spermatophyta; zgradba: 

- obstoj koreninske čepice (kaliptra) 

- ni listnih zasnov 

- razraščanje ni terminalno, eksogeno ampak lateralno endogeno; 

- tunika, korpus, kaliptra 

- tipi rast. vršičkov korenine: zaprti tip (ločene plasti inicialk); Liliatae; Triticum; 

kaliptrogen, dermatogen⇒rizoderm + primarna skorja korenine; 

odprti tip (plasti inicialk niso predeterminirane); dermatokaliptrogen-protoderm 

(kaliptra + rizoderm); 2. plast ⇒skorja + endoderm; 3. plastperikambij 

+prev, tkiva 

29

3.DRUGI PRAMERISTEMI: 

A) Zaostali meristemi: inicialne cone, interkalarne cone (Liliatae), žilni (fascikularni kambij) 

dvokaličnic, perikambij (=pericikel) korenin). 

B) Meristemoidi: listne zasnove, zasnove l. rež, trihovov, žlez 

c) Potencialni meristemi: žive celice z majhno stopnjo diferenciacije; parenhimi; 

-sprememba notranjih in zunanjih pogojev; nadomestni in travmatski meristemi, tkivne 

kulture 

II. SEKUNDARNI MERISTEMI: 

A) FELOGEN: plutni kambij; pomladitev parenhimov, kolenhimov, (epiderma) 

felogen + felem + feloderm= periderm (sekundarno krovno tkivo) 

B)KAMBIJ (VASKULARNI =PREVODNI KAMBIJ); meristem pri sek. debelitvi stebla 

in korenine; tvori les in ličje 

OSNOVNA TKIVA (PARENHIMI); 

graund tissues, Grundgewebe; večji del mase zelnatih rastlin 

Zgradba in oblika: 

- izodiametrične celice , shizogeni intercelularji; primarna cel. stena, živa tkiva, vakuole 

velike, trdnost = turgor; različna dif. protoplasta 

Vrste in funkcija: a) primarna (zelnate rastline, listi, plodovi, semena) 

b) sekundarna (parnhimi v lesu in sek, skorji 

Funkcije: vedno več funkcij; potencialni meristemi 

- asimilacijski parenhimi (klorenhimi);mezofil lista, 

- založni parenhimi; založna tkiva v semenih, plodovih, veg. organih 

- nespecializirani parenhimi:skorje, strženi (založni, turgor, prevajanje,.... 

-specializirani parenhimi: aerenhim; vodni parenhim; prevajalni parenhimi 

(strženovi trakovi lesa, prim skorje, sek, skorje, osni parenhimi lesa, ksilemski in 

floemski parenhimi, transfuzijske cone, transportne celice, paren, ovojnice 

Parenhimip po položaju: list, steblo/deblo, korenina, plodovi,..... 

KROVNA TKIVA 

( kožna tkiva, covering tissues, Abschlussgewebe) 

Delitev: I Enostavna 1. Primarna: a)zunanja: epiderm, kutis, eksoderm 

b) notranja: endoderm 

2. Sekundarna: a) zunanja: periderm 

II Sestavljena 1. Primarna: primarne skorje stebla, korenine 

2. Sekundarna: sekundarna skorja debla (ličje, liko), olesenele 

korenine 

3. Terciarna skorja = ritidoma = lubje 

Skupnih lastnosti je malo: zaščita, regulacija izmenjave plinov, regulacije vod. režima 

ENOSTAVNA PRIMARNA KROVNA TKIVA: 

1) EPIDERM 

Povrhnjica nadzemnih delov zelnatih rastlin, listov, cvetov, plodov lesnatih rastlin 

- nastane iz protoderma (tunike) rast. vršička 

- razen izjem (kserofiti!) enoplastno tkivo; živo tkivo,; cel. stena le primarna; kutinizacija 

celične stene - kutikula (izjemoma suberizacija, lignifikacija, pogosto mineralizacija) 

- brez intercelurjev, razen porusi stom. aparata; celice vakualizirane - pogosto s himokromi; 

30

plastidi: zelo različno, v glavnem brez kloroplastov razen zapiralke list. rež 

DIFERENCIACIJE EPIDERMA: 

- TRIHOMI (laski); STOMATA (l. reže, hidatode, nektarialne žleze), EMERGENCE 

TRIHOMI: 

Zgradba, funkcija in vrste trihomov: KRITERIJI: 

- CELIČNOST: enostavni, razrasli, emergence 

- STANJE: živi, mrtvi 

- FUNKCIJA:: 

- uravnavanje vodne bilance; žlezni trihomi; oprijemalni trihomi, absorbcijski 

STOMATA (LISTNE REŽE) 

-pojavijo se pri mahovih (Mnium tip) 

Zgradba in nastanek: 

-iz meristemoidov; na listih; zelenih steblih, (cvetovi), plodovi 

- dve celici zapiralki (porus = shizogeni intercelular) + 0,1 ali več spremljevalk= 

stomatarni aparat 

- zgradba, oblikovanost, velikost zapiralk; vpetost v epiderm; nadrežna in podrežna kamrica; 

mezofiti: malo velikih rež; hipostomatarni listi; kserofiti: veliko malih rež; 

amfistomatarni listi; 

Mnium, Helleborus (Amaryllis, Pinus); graminejski tip (Poaceae, Cyperaceae) 

-diferenciacija celic zapiralk (spec. odebelitve sten, oblika in velikost) 

- odpiranje in zapiranje je turgescentno gibanje; ΔP⇒ΔV 

Funkcija stom. aparata: 

- regulacija izmenjave plinov:⇒H2O;O2; hlapni ogljikovodiki 

⇐CO2, O2 

-regulacija stomatarne transpiracije in fotosinteze 

- uravnavanje termične bilance lista/rastline 

- generacija transpiracijskega vleka (črpanje hranil iz tal) 

Regulacija delovanja:normalno: podnevi, v svetlem in vlažnem vremenu so reže odprte 

ponoči, v temi, suši zaprte (C3, C4 rastline) izjema:CAM 

tip fotosinteze 

Dejavniki regulacije:CO2, svetloba, ψ, temperatura 

a)pozitivna reg. sprega: odpiranje ([CO2] v mezofilu; svetloba); 

reže se zjutraj odpro in zvečer zapro 

b) negativna reg. sprega: zapiranje podnevi: padec ψ; sinteza ABA 

c) temperaturna regulacija 

Hipoteze spreminjanja turgorja v zapiralkah: 

- glikolatna hipoteza 

- karboksilacijskateorija 

- interkonverzija škroba v sladkor 

- malat, K -hipoteza; vpliv ABA 

Difuzija CO2 v list = 2D.Δpd (g/s); D=konstanta; Δp= razlika v parcialnem tlaku 

CO2 (H2O); d = premer porusa); 

Regulacija transpiracije; rs, ra, ri, rm; steno in evrihidre vrste; 

31

Hidatode: gutacija; stom. aparat + epitem +ksilem; voda izhaja kot tekočina 

Nektarialne žleze: stom. aparat + epitem + floem 

-v obeh primerih ni več regulacije; stalno odprt sistem 

Emergence: epiderm + subepidermalno tkivo (bodice, sočne emergence) 

KUTIS: delno oplutenela povrhnjica; epiderm korenik (rizomov) ,n.p. Iris. Convallaria, 

epiderm nekaterih plodov (Mespilus, Malus;...); povrhnjica prevajalne cone korenin 

zelišč - 

eksoderm 

ENDODERM: PRIMARNO NOTRANJE KROVNO TKIVO; 

- obdaja cent. cilinder korenine (korenike); izjemoma v kseromorfnih listih 

- razlika v zgradbi v absorbcijski in prevajalni coni korenine; Casparijevi trakovi 

- regulacija absorbcije in prevajanja vode 

PERIDERM: SEKUNDARNO (ZUNANJE) KROVNO TKIVO DEBEL, OLESENELIH 

KORENIN (REDKO : gomolji, korenike, plodovi!!) 

felogen (plutni kambij) ⇒ felem (pluta) +,- feloderm = periderm 

- nastanek felogena, tvorba plute in pomen za organ; vrste plute 

- tvorba lenticel in lenticelarna (=peridermalna transpiracija) 

- globinski in travmatični felogeni 

ABSORBCIJSKA TKIVA 

- samo primarna tkiva; značilnost kopenskih rastlin; 

- absorbcija vode in vnjej raztopljenih anorg, snovi 

rizoderm: absorb. cona korenine; trihoblasti; velamen radicum 

mokiriza: ektomikoriza (Basidiomycotina); endo in ektendo mikoriza (Ascomycotina; 

Zygomycotina); VAM - mikoriza; erikoidna, orhidejska mikoriza; .... 

Posebna absorb. tkiva: velamen radicum, absorbcijski laski, ligula, hialocite; poikilohidre 

rastline 

IZLOČALNA (SEKRECIJSKA, EKSKRECIJSKA)TKIVA: primarna + sekundarna 

- POSEBNOSTI PRI RASTLINAH: manjša stopnja specializacije 

- NESPECIALIZIRANA IZLOČALNA TKIVA 

- ekskrecija: izločanje CO2, produktov prim, presnove ( parenhimi, odmrla tkiva; 

odpadanje 

tkiv, organov (listi, lubje); eksudacija korenin 

- inkrecija, sekrecija: tvorba hormonov: MERISTEMI, drugi rastlinski organi; rast. 

vršiček 

stebla: avksini; rast. vršiček korenin: citokinini; list, korenine, steblo: ABA, 

giberilini,... 

32

-SPECIALIZIRANA IZLOČALNA TKIVA: ekskrecija, inkrecija (sekrecija) 

- ŽLEZNE CELICE, ŽLEZNI EPITELI, PRAVE ŽLEZE: izločki so produkt sek. 

mertabolizma: interakcija rastla ↔okolje (biotični, abiotični vplivi; stres): 

- žlezne celice (epiteli): epiderm (trhomi); (druga tkiva -idioblasti); Lamiaceae, 

Primulaceae, Apiaceae 

-shizogene žleze: izločanje v intercelularje (Hypericum perforatum, Pinaceae- smolni 

kanali); 

- lizigene žleze: izločanje v vakuole, nato liza celic: Rutaceae (Citrus, Dictamnus,Ruta) 

- žlezni "kanali" (mlečki: Euphorbiaceae, Moraceae, Asclepiadaceae, Cichoriaceae, 

Campanulaceae; sluzi: Cactaceae, Bromeliaceae, Agavaceae, Crassulaceae, Vitaceae, ...) 

- žleze mesojedih rastlin: proteolitični encimi; okolja s pomanjkanjem dušika (visoka 

barja, mrazišča ⇒ počasna mineralizacija; kremenčevi peski: zelo malo N v geol. 

podlagi; tropski ekosistemi: veliko tekmovanje za N⇒ pomanjkanje N). 

POMEN IZLOČALNIH TKIV: A) za rastline: (izločanje končnih produktov metabolizma) 

- interakcije rastlina↔okolje; sek. metabolizem! 

B) za ljudi: sek. metaboliti so surovine; zdravilne, 

aromatične industrijske in strupene rastline. 

OPORNA (MEHANSKA) TKIVA 

TRDNOST RASTLIN: 

1) turgor: vsa živa tkiva (cel. stena, živ protoplast (membrane!), vakuola) 

2) cel. stena ⇒ mrtve celice; specializirana mehanska tkiva; prehod na kopno; 

pomanjkanje vode; razvoj velikih rastlinskih organizmov (drevesa); 

3) nespecializirana meh. tkiva: KSILEM - vodovodni del žil; skupen razvoj opornih in 

prevajalnih tkiv: podobnosti v zgradbi: sek. cel. stena; olesenitev cel. stene; mrtve celice; 

specifičen razvoj pikenj; prilagoditve na oporo in prevajanje: iste in različne 

SPECIALIZIRANA OPORNA TKIVA: 

VRSTE : a) primarna: KOLENHIM; SKLERENHIM, SKLEREIDE 

b) sekundarna: SKLERENHIM, SKLEREIDE (les, sek. skorja- ličje) 

Skupne lastnosti: malo; celice brez intercelularjev, sek, cel. stena; (olesenitev cel. stene); 

mrtve celice (izjema: kolenhim, živa lesna vlakna); namestitev v skupine celic, plašče, T,V, 

U,I,J -profile (snope) glede na sile, ki delujejo na organ; periferna namestitev vnadzemnih 

delih (strižne sile, stojnost); osrednja (aksilana namestitev v podzemnih delih; vlek, nateg) 

KOLENHIM: živo oporno tkivo; stebla, listni peclji praprotnic in semenk; nameščen 

hipodermalno (plašči, snopi) 

Značilnosti: žive celice; prim. celična stena; ponavadi prozenhim. celice; trdnost: turgor 

+ nabrekanje odebeljene cel. stene (vogalni, ploskovni in luknjičavi kolenhimi); 

opravlja še fotosintezo; pogosto se pomladi v felogen; MEZOFITI 

SKLERENHIM: praviloma mrtvo tkivo; 

ZNAČILNOSTI: cel. stena s sekund. (terciarno!) cel. steno; lahko olesenela; s 

kanalskimi piknjami; kot hipodermi (listi, stebla), sklerenhim. ovojnice (žile, cent. 

33

cilindri stebel, korenin); snopi, plašči razl. profilov; sklerenhimatska vlakna; lesna in 

likova vlakna; 

Odporni na poteg, vlek, nateg, (pritisk) 

SKLEREIDE: vedno mrtve celice 

ZNAČILNOSTI: +,- izodiametrične celice, z močno odebeljeno, olesenelo sek. cel. steno; 

razvejane kanalske piknje; mikro (brahisklereide) in makrosklereide; osteo, - 

asterosklereide; 

prim . + sek. tkiva; odporna na pritisk (lignifikacija!): plodne ovojnice (koščičarji!; 

Prunus, Juglans), oreški: Corylus, Castanea, Quercus, Fagus, Carpinus,...; semenske 

ovojnice (Fabaceae; Malus, Pyrus); v mezokarpu kot zaščita peščišča: Pyrus) 

Tvorba opornih tkiv: 

- okoljske razmere (VODA!, VETER, temperatura) 

- interakcija: rastline-herbivori; trni, bodice 

- stabilnost; čvrstost trajnih organov (debla!): kompeticijska prednost 

PREVAJALNA TKIVA 

Vrste prevajanja: 

I. V celici: gibanje citoplazme, ER, Vezikularni transport 

II. Med celicami: plazmodezme, piknje; celičan stena; osmosa, nabrekanje + aktivni 

transport; 

transportne celice (transfuzijska tkiva) 

III. Med organi: žile; KSILEM + FLOEM; - prevajanje raztopin 

intercelularji (parenhimi): prevajanje plinov 

Vrste prevajalnih tkiv: I. Primarna prevajalna tkiva: ŽILE (cevni povezek); cevnice 

(Tracheophyta; Pteridophyta , Spermatophyta); vaskularne rastline; "višje 

rastline"(vascular plants; Gefäβpflanzen;..). 

II. Selundarna prevajalna tkiva: les, sekundarna skorja (ličje,liko) 

Značilnosti celic: dolge, prozenhimatske celice; brez intercelularjev; prilagoditve celic na 

prevajanje 

Zgradba žil: HADROM + OPORNA TKIVA = KSILEM; prevaja vodo 

LEPTOM + OPORNA TKIVA = FLOEM: prevaja asimilate 

HADROM: Pteridophyta; Gymnospermae: traheide, (ksil. parenhim) 

Magnoliophytina (Angiospermae): traheide, traheje; ksilem. parenhim. 

HADROM + SKLERENHIMATSKA VLAKNA (OVOJNICA) = KSILEM 

34

LES = SEKUNDARNI KSILEM 

Razvoj hidrosistemov: traheidna, treheidnotrahejska, omejena traheidno-trahejska, 

trahejsko- 

libriforma in trahejska stopnja. 

Ureditve hidrosistemov: Acer, Fraxinus Albizia 

LEPTOM : Pteridophyta; Gymnospermae: sitaste celice; Strasburgerjeve celice 

(floemski parenhim) 

Magnoliophytina: sitke (sitaste cevi!); celice spremeljevalke, floem. 

parenhim 

LEPTOM + SKLERENHIMATSKA VLAKNA/SKLEREIDE = FLOEM; 

LIČJE (SEKUNDARNA SKORJA) = SEKUNDARNI FLOEM 

Vrste žil: razporeditev ksilema in floema: 

RAZVOJ ŽILNEGA SISTEMA BRSTNIC - STELARNA TEORIJA: 

protostela ⇒aktinostela (sifonostela)⇒plektostela⇒evstela (polistela); 

izvorna je hadrocentrična žila (Psilophytopsida; Rhynia; Pteridophyta) 

Žilni sistemi recentnih rastlin: 

Pteridophyta: hadrocentrične žile; mono - polistela; aktinostela, plektostela; 

Equisetopsida:evstela) 

Spermatophyta: kolateralne žile (nedovršene; stebla (Magnoliatae; Gymnospermae); 

dovršene: stebla:Liliatae; listi vseh semenk (razen nekaterih vednozelenih listov); 

radialne žile: korenine semenk 

leptocentrične žile: korenike (Liliatae) 

Prilagoditve prevajalnih celic: 

1)KSILEM: TREHEIDE: mrtve, vitle celice, z olesenelimi cel. stenami; komunikacija z 

obokanimi piknjami; 

TRAHEJE: cevi; resorbcija prečnih cel. sten; votle celice; odebelitve 

obročaste, spiralaste, mrežaste; enako olesenitve; obokane piknje; zaščita pred vdorom 

zraka (ksilemski parenhimi - še posebej v lesu); 

Teorija prevajanja: večji del pasivni transport; energija sonca (>80% absorbirane sončne 

energije); pricipi: osmosa, nabrekanje, kapilarnost, kohezija vod. molekul; 

transpiracijski vlek; aktivni transport: v endodermu: koreninski pritisk; 

Vstop in iztop vode iz ksilema je pasiven. 

problemi: kavitacija 

2) FLOEM: SITASTE CELICE; žive celice, ob koncu brez jeder; kontrola: 

Strasburgerjeve 

35

celice; komunikacija: piknje; floemski protein 

SITKE (SITASTE CEVI): resorbcija prečnih cel. sten; sitasta polja/plošče; 

vedno žive celice; fl. protein; kontrola: celice 

spremljevalke 

Teorija prevajanja: pretočno tlačna teorija: tlačno valovanje od vira k ponoru; vstop in 

izstop je aktiven transport- žive celice; na ponoru poraba asimilatov -osmotikov⇒upad 

osmot. pritiska-turgorja; nižji tlak; na viru produkcija asimilatov, povečanje 

osmotskega pritiska - turgorja; 

obstoj gradienta v tlaku med virom in ponorom⇒ tlačni pretok tekočine v smeri padca 

tlaka 

Vstop v floem: 

a) simplastni -odprti tip; drevesa; plazmodezme; oligosaharidi, polioli, ...; izvirni tip 

b) apoplastni - zaprti tip: zelišča; plazmodezem ni; saharoza glavna tranportna oblika 

C; 

pri C4 rastlinah pogosta Krantz anatomija (celice žilnega ovoja, "bundle sheat cells") 

c) prehodne oblike: transportne celice z membransko-stenskim kompleksom. 

Ekološki in evolucijski vidiki transportnih celic - "nalaganja floema"; pregled the 

znakov 

v sistemu semenk 

ORGANOGRAFIJA 

CORMOPHYTA (PTERIDOPHYTA, SPERMATOPHYTA); STEBELNICE: steblo, list, 

korenina; sporofit (2n) 

STEBLO; DEBLO 

- glavni organ brstnic; osnova za nastanek ostalih (telomska teorija!) 

Nastanek: Spermatophyta: embrio je bipolaren; plumula⇒rastni vršiček stebla (BRST) 

Pteridophyta: embrio je unipolaren; plumula je temenska celica; 

Rast in razrast: 

a) primitivne praprotnice: vilasta razrast (dihotomija; izo, -anizotomija; Lycopodium; 

druge praprotnice: obstranska razrast ni zalistna 

b) semenke: samo obstranska razrast (lateralna razrast); vedno zalistna (aksilarna); 

nodiji (kolenca); internodiji (členki); epikotil; hipokotil; 

krovni list; brakteja (ovršni list); predlist; adaksialno (ob osi); abaksialno (od osi); 

mediano; transverzalno; konkavlescenca; rekavlescenca. 

Vrste brstov (popkov): 

a) po položaju: terminalni, lateralni, serijski 

b) po nastanku: normalni; nadomestni (inovacijski) brsti 

c) po funkciji: vegetativni; generativni; mešani. 

Vrste obstranske razrasti pri semenkah: odvisno od namestitve listov: 

36

1. Pravilo alternance; 2. Pravilo ekvidistance; genetska zasnova + vplivi okolja (svetloba, 

težnost; položaj v razvejitvi); 

PLATOKRON; repulzijska hipoteza o nastanku listnih zasnov 

NAMESTITVE LISTOV ( razvejitve stebla!): 

1. Vretenasta namestitev; >2 lista vnodiju (Juniperus; Hippuris; Elodea; Equisetum; ..), 

primitivna- izvirna namestitev; (lažne vretenaste: Anemone, Lysimachia,...); 

2. Dekusacija; štiriredna (4 ortostihe); navskrižna namestitev; 2 lista/nodij; kot 180o 

Lamiaceae; Cariophyllaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae,...) 

3. Distihija; dvoredna (2 ortostihi); nasprotna; 1 list/nodij; Poaceae, Liliaceae; Fagus; 

Conavallariaceae,....) 

4. Disperzija; razpršena, spiralasta namestitev; 1list/ nodij; kot med listi >90o,

F. Smer rasti: normalno: pozitivno fototropično; negativno geotropično; TROPIZEM; 

NASTIJA; 

a) ortotropna rast; b) plagiotropna rast; plezajoča stebla; polegla stebla; kipeča stebla; 

korenike; pritlike; živice; stoloni; 

PRIMARNA ZGRADBA STEBLA 

- postopna diferenciacija: embrionalna cona, determinacijska cona, cona histogeneze: 

ODVISNOST: a) od filogenetske pripadnosti (Pteridophyta, Spermatophyta) 

b) od življenske oblike (drevesa, grmi, zelišča; trajnice, eno, dvo in več 

letnice) 

POTEK HISTOGENEZE 

- neenakomerna diferenciacija: praskorja; prastržen, prokambialni obroč ⇒žilni sistem 

(stelarna teorija); 

OSNOVNA ZGRADBA: 

- primarna skorja 

- centralni cilinder (+, - centralni stržen); dokončna zgradba odvisna od taksonomske 

(filogenetske) pripadnosti in okolja (Raunkierove življenske oblike); polna in votla 

stebla; okrogla, oglata stebla,..... 

PRIMARNA DEBELITEV STEBLA 

1) pri enokaličnicah (Liliatae, Arecaceae); nekatere golosemenke; Cycadophytina; Cycas: 

- intenzivna delitev prokambialnega obroča v mladosti⇒ razvoj stožca; kasneje le 

vakuolizacija in elongacija celic; ravna, nerazvejana stebla palm, sago-palm 

2) pri dvokaličnicah (Magnoliatae-Magnoliopsida); delitev parenhimov (založni 

parenhimi; vodno tkivo, kolorenhimi) v steblih, listih in koreninah; 

- kortikalna debelitev (Cactaceae,Euphorbiaceae; stebelni in koreninski sukulenti; 

vodno tkivo=klorenhim). 

- medularna debelitev ( kolerabica; zelje,....) 

- kortikalna + medularna debelitev: krompir, korenje,.... 

FUNKCIJE STEBLA 

- oporna; prevajalna; založna; druge (fotosinteza, razmnoževanje) 

SEKUNDARNA DEBELITEV STEBLA_ - NASTANEK DEBLA 

- lesnate rastline (Gymnospermae-Conipherophytina; Magnoliophytina (Angiospermae); 

izumrle 

praprotnice (lisičnjaki, drežice, presličevke); DREVESA, GRMI 

TRAJNA DEBLA 

-zelnate rastline (trajnice, eno, -dvo in večletnice); ojačitev stebel 

POTEK IN ZNAČILNOSTI: 

38

1. nastanek vaskularnega kambija ; VASKULARNI =PREVODNI KAMBIJ; 

žilni (fascikularni) kambij + medžilni (interfascikularni)kambij = vaskularni kambij 

2. delovanje vaskularnega kambija je potencialno neomejeno 

TIPI SEKUNDARNE DEBELITVE: nastanek vaskul. kambija in način delovanja 

a) zmernotopli in severni/južni predeli: periodično delivanje kambija; tipi: 

1. Tilia tip: že v osnovi sklenjen kambijalni obroč; ozki prim. strž. trakovi; tvorba 

kompaktnega lesa; večina lesnatih rastlin - dreves in grmov 

2. Aristolochia tip: sek. debelitev pri ovijalkah (Vitis, Partenocissus, Lonicera, 

Clematis,..); široki strženovi trakovi; nekompakten les; hitra rast; nestojna-ovijajoča se 

debla; prilagoditev na pomanjkanje svetlobe. 

3.Helianthus (Ricunus) tip: tip sekundarne debelitve pri številnih zenatih rastlinah 

(Asteraceae- Helianthus, Centaurea, Cichorium, Rudbeckia, Inula....), a tudi pri tropskih 

polgrmih, grmih, drevesih (Ricinus) 

b) tropski predeli: več tipov; poleg gornjih še številni drugi, ki se razlikujejo po: 

- nastanku vaskularnega kambija 

- po produktih kambija v notranjost in navzven 

- po trajanju delovanja kambija; 

c) sekundarna debelitev enokaličnic: Agavaceae: Dracaena, Cordyline, Yucca - kambij 

nastane izven žil; navzven producira parenhime, navznoter parenhime+žile; krhka 

"stebla" zmajevcev; "les" ima veliko parenhimov; "drevo življenja" 

PRODUKTI VAS. KAMBIJA: LES (sek. ksilem) + LIČJE (sek.floem; sek. skorja) 

- periodično delovanje kambija; poletni les; pomladni les; BRANIKA, LETNICA 

periodičnost (branike) v sek. skorji ni tako izrazita! 

ZGRADBA LESA (SEKUNDARNI KSILEM); sek. tkivo: prevajalno in oporno; 

funkciji po tkivnih elemtih nista ločeni; 

Les je produkt delovanja vaskularnega kambija navznoter. Ločimo produkte: 

- fuziformnih inicialk: producirajo osni sistem lesa 

- žarkovnih inicialk: producirajo žarkovni sistem (strženove trakove lesa; primarne in 

sekundarne; parenhime) 

a) Zgradba lesa: 1) +Pteridophyta, Gymnospermae (Conipherophytina (iglavci), Ginkgo 

biloba;), +Trachodendrales: 

- traheide (prevajalno in oporno tkivo); parenhimi omejeni le na žarkovni sistem; lesnih 

vlakem ni!; v osnem in žarkovnem sistemu so pri iglavcih pogosto smolni kanali; zaradi 

traheid je hitrost prevajanja manjša, a prevaja večje število branik 

2) Magnoliophytina (Angiospermae): postopna ločitev prevajalne 

funkcije od oporne na tkivni osnovi; izginjanje traheid, pojav trahej, lesnih vlaken in 

osnih parenhimov; 

39

Stopnje razvoja hidrosistemov: 

I. Traheidna stopnja: Gymnospermae (Pinaceae); 

Angiospermae-Trachodendrales; les samo iz traheid; ni osnih 

parenhimov 

in lesnih vlaken (Pinus, Picea, Abies, Larix, Cedrus, Taxus, 

Juniperus,...) 

II. Traheidno-trahejska stopnja; Fygus sylvatica tip; Castanea sativa, Hamamelis, 

Platanus,Cornus, Crataegus, Prunus, Alnus, Betula, Carpinus, Corylus, Sorbus, Tilia, 

Magnolia; Tristanea suaveolens; Trigonobalanus, Juglans; pojavijo se traheje; osni 

parenhimi; traheide še prevajajo na daljavo; 

III. Omejena traheidno-trahejska stopnja; Rhamnus catharctica, Quercus robur, 

Quercus ilex, Lithocarpus; 

pojavijo se lesna vlakna; traheide ne prevajajo več na daljavo; 

IV. Trahejsko libriformna stopnja; Aesculus hippocastanum, Salix, Populus; Ulmus 

laevis; Aucoumea klaineana; traheid ni več; nadomestijo jih v celoti lesna vlakna; 

V. Trahejska stopnja; Acer pseudoplatanus, Fraxinus excelsior; Albizzia; traheje v celoti 

obdane s paratrahelanimi živimi lesnimi vlakni ali osnimi parenhimi 

POENOSTAVITEV: mehki lesovi: stopnje I, II; trdi lesovi: stopnje III-V 

Stopnje organizacije hidrositemov; prilagoditve na okolje (prskrba z vodo!): 

a) Acer vrsta; lesnate rastline zmernotoplega pasu; borealnih predelov: v rastni dobi ni 

pomanjkanja vode⇒prevajalni elementi po celi braniki; a tudi mediteranske rastline, ki 

regulirajo transpiracijo s skleromorfno zgradbo listov (Quercus ilex); pojavljajo se vse 

vrste hidrosistemov: I-V:I: Pinaceae, Winteraceae,II: Fagus sylvatica tip( Daphne, Alnus 

tip): Fagus; Carpinus, Betula, Alnus, Corylus, Crataegus, Sorbus, Tilia, Cornus, Prunus), 

III: Rhamnus tip; IV: Aesculus tip ( Salix, Populus); 

- transpiracija relativno majhna: traheide iglavcev: 1-2 m/h, kritosemenke: 6m/h, 

črničevje: 0,4-1,5 m/h 

- raztresenoporozni mikroporni lesovi 

b) Fraxinus vrsta: lesnate rastline nižin mediterana in podobnih območij; padavin je 

dovolj na začetku rastne dobe, nato nastopi suša; prevajalni elementi omejeni na 

pomladni del branike ; 

II- V stopnja hidrosistemov: II -Castanea sativa; III-Quercus robur, Q. petraea, Q. 

pubescens; IV-Ulmus laevis, Ulmus glabra, U. minor; V- Fraxinus excelsior) 

- drevje in grmovje mediterana, (atlantik) 

- cikloporni -(venčastoporozni) lesovi 

- hitrost prevajanja v ksilemu: 40m/h 

c) Albizzia vrsta: tropi, subtropi; vlažna-vroča območja; transpiracija velika; poplna 

zaščita trahej pred kavitacijo; 

- raztresenoporozni makroporni lesovi; od naših Juglans, Albizzia 

Zgradba strženovih trakov lesa: primarni; sekundarni; homogeni, heterogeni (vrsta in 

položaj celic); kontaktni in izolacijski (stik s prevajalnim sistemom); 

TRAJANJE PREVAJANJA: 

40

- mikroporni lesovi (∅⊆100μm); prevaja večje število branik; 20 in več 

- makroporni lesovi (∅⊇100μm;

- časovno neomejena nastajanje, toda zaradi dilatacije in stiskanja (večanje mase lesa) je 

možnost nalaganja branik manjša 

Zgradba sek. floema (sek. skorje); LIKO, LIČJE 

1. Produkti fuziformnih inicialk: izmenična tvorba (v eni rastni dobi-braniki) leptoma 

(mehko liko) in opornega tkiva (sklerenhim; sklereide: trdo liko); sestva 

leptoma:Conipherophytina (Gymnospermae); + Pteridophyta: sitaste celice, 

Strassburgerjeve celice; Magnoliophytina (Angiospermae): sitke, celice spremljevalke, 

floemski parenhim. 

2. Produkti žarkovnih inicialk: primarni in sekundarni strženovi trakovi sekundarne 

skorje; 

- parenhimi (založni, asimilacijski); dilatacija strženovij trakov (Tilia); sklerotizirani 

strženovi 

trakovi - nastanek sklreid; olesenelih parenhimatskih celic (Fagus sylvatica; carpinus 

betulus). 

Funkcija sekundarne skorje 

1. Prevajanje asimilatov; samo eno sezono; prevodna in založna skorja 

2. Shranjevanje asimilatov - založna tkiva 

3. Zaščita ("skorja"; 

4. Izločanje 

PERIDERM 

- dilatacija prim. in sek. skorje po začetku tvorbe lesa; odziv: delitev celic epiderma 

(Ilex, Rosa, Cornus, Acer, Viscum); nastanek periderma: (iz epiderma), kolenhima, 

parenhima prim skorje stebla; 

felogen (plutni kambij), feloderm, felem(pluta) = periderm (sek. krovno tkivo); 

LENTICELA 

Delovanje felogena: 1) prvi deluje neomejeno (Fagus; Carpinus; Celtis) 

2) prvi periderm poči; tvorba globinskih peridermov (felogena); 

nastanek 

lubja - RITIDOM = TERCIARNA SKORJA ( lila, Borke, outer bark); Picea, Abies, 

Larix, Pinus, Acer, Platanus, Betula, Vitis,.....; načini delovanja globinskih peridermov 

(Quercus suber); 

Pomen periderma in ritidoma za preživetje lesnatih rastlin 

LIST (FOLIUM) 

- organ brstnic; prve brstnice (Psylophytopsida-protovci) brez listov; tvorbe pri listnatih 

mahovih (Musci) niso povsem enakovredne listom. 

Nastanek: 

-na steblu (rastni vršiček stebla); eksogena tvorba; listne zasnove (l. primordiji- 

meristemoidi); 

42

Namestitev: repulzijska hipoteza; vretenasta, navskrižna (dekusacija, štiriredna), nasprotna 

(distihija, dvoredna), raspršena (spiralasta, disperzija). 

Funkcije (vrste) listov: 

1. Fotosinteza, transpiracija - (pravi zeleni) listi; trofofili 

2. Razmnoževanje- trosni listi (sporofili); cvetni listi -cvetno odevalo (periant); enojno- 

perigon; tepala; dvojno: čaša - K (calyx), sepala; venec C (corolla); petala; prašniki - A 

(androeceum) - mikrosporofili; plodni listi - karpeli - G (gynoecium)- pestič - 

makrosporofili 

3. Zasčita - dnični listi; ščitijo rastni vršiček stebla v mirovanju (tegmenti); ovršni listi 

(brakteje) - ščitijo cvet, socvetje; krovni list- ščiti rastni vršiček pri obstranski razrasti 

4. Založna funkcija- klični listi (kotiledoni); preobraženi listi v čebulah (dnični listi, zeleni 

listi); čebula, zeljna glava, glavata salata, radiči 

Rast listov: meristemoidi - omejena rast; izjema: Welwitschia 

ZGRADBA ZELENEGA LISTA 

a) Zunanja zgradba -morfologija 

Tipični sestavni deli: listno dno (baza), l. pecelj (petiolus), l. ploskev (lamina) 

Listno dno: neznatno, povečano pri travah (l. nožnica (vagina)-Poaceae, Cyperaceae, l. 

škornjica (ochrea); Polygonaceae, Apiaceae); razvita kot prilisti (stipula), Magnoliatae; 

trajna (luskava- Viola sp., zelena- Salix caprea, S. appendiculata, S. cinerea, Chenomeles 

japonica, Lotus corniculatus,..., navidezni listi - Galium ssp., Asperula, Cruciata, Lathyrus 

aphaca, preobražena v trn - Robinia pseuacacia 

Listni pecelj : razvit - pecljati listi (Magnoliopsida); nerazvit - sedeči listi - Poaceae, 

Cyperaceae; preobražen v list -filodij (phyllodium)- Acacia, Carduus, Cirsium; 

pri normalno razvitem zgradba in funkcija podobna steblu 

Listna ploskev: normalno ravita; izjemoma manjka (Acacia, Cyperaceae, Poaceae); 

zgradba: cela - enostavna; deljena (l. krpe, roglji - krpati, rogljati listi); sestavljena (lističi; 

osrednje rebro (rachis)); dlanasto in pernato krpati -sestavljeni listi; liho -sodo pernati, krpati 

listi; oblika listne ploskve; oblika roba listne ploskve; pojav trihomov, stomatarnega aparata; 

mikro in megafili; 

anizofilija- različna velikost l. ploskve; generativna (Selaginella, Hepaticae), inducirana - 

zelo pogosta; vpliv svetlobe in težnosti - listni mozaicizem (Acer, Aesculus, Ulmus,....) 

heterofilija - različna oblika listne ploskve; generativna - ontogenetski razvoj - zelo pogosta 

(Phaseolus, Acer, Tilia, Hedera, Ilex, Juniperus, Acacia, Populus, Viburnum opulus, ...); 

inducirana - vpliv okolja (voda, svetloba, suša, herbivori,...); Potamogeton, Batrachium, 

Polygonum amphybium, Juniperus chinensis, Ilex aquifolium,..); 

afilija - popolna redukcija listov; sukulenti, afilni kserofiti 

Pomen oblike, zgradbe in velikosti listne ploskve za fotosintezo, transpiracijo, odziv na 

herbivore in kompeticijo z drugimi rastlinami. 

b) Notranja zgradba zelenega lista - anatomija; zg., sp. povrhnjica, l. sredica -mezofil: 

asim. parenhim, žile (dov. kol. žile), (oporna, žlezna tkiva). 

Pomen rasti delov listne zasnove: 

43

- razvijeta se oba dela: bifacialni (mezofiti: stebričasto, gobasto tkivo; hipostomatarni tip 

lista, slabo razvite žile in oprna tkiva) in ekvifacialni tip lista (kserofiti; enoten asimilacijski 

parenhim, redukcija zunanje l. površine in povečanje površine cel. sten asim. parenhima; 

pogosto pojav endoderma; močna kutikula, pogosti trihomi; prevladuje amfistomatarni tip 

lista in pogosto posebna namestitev in zgradba l. rež); 

- razvije se le spodnji del listne zasnove: unifacialni tip lista - okrogli (Allium cepa, A.. 

schoenoprassum, Juncus, Iris,..), sploščeni - izolateralni (Iris, Gladiolus, Typha,...). 

Rast zelenega lista: akroplastna , baziplastna, marginalna; omejena 

Življenska doba : listopadni, zimzeleneni, vednozeleni; sezonska heterofilija; postopno 

odpadanje listov; način odpadanja in regulacija (ločitvena plast; tvorba periderma). 

KLIČNI LISTI ( COTYLEDONIS) 

Enostavna zgradba; drugačna oblika; več: Gymnospermae, 1- Liliopsida, 2 - Magnoliopsida 

Funkcija: založni organ (Fabaceae, Brassicaceae, Fagaceae, Corylaceae, 

Cucurbitaceae,....); črpalni (havstorialni) organ (Poaceae, Cyperaceae, Euphorbiaceae); 

fotosinteza (Fagus sylvatica, Carpinaceae, Betulaceae, Brassicaceae, Asteraceae, 

Lamiaceae,...). 

Epigeična in hipogeična kalitev. 

DNIČNI LISTI (TEGMENTI, "LUSKOLISTI") 

Enostavna zgradba, slabo razvit mezofil; razvita baza; razvite stipule - vrste tegmentov. 

Funkcija: zaščita rastnega vršička stebla (stipularni (Fagus, Corylus, Carpinus, Quercus, 

Castanea,..) in bazni tegmenti (Syringa, Forsythia, ..);založni organ ( Lilium - čebule). 

KORENINA (RADIX) 

CORMOPHYTA = "RHIZOPHYTA"; THALOPHYTA = "ARHIZOPHYTA" 

- organ razvit le pri brstnicah; kerenin nimajo nekateri hidrofiti (Cerattophyllum, 

Utricularia, Wolffia arrhiza,Salvinia,..); zakrnjnena pri epifitih (Orchidaceae, 

Bromeliaceae), saprofiti, paraziti 

Nastanek: 

Spermatophyta: bipolaren embrio; radikula ⇒rastni vršiček korenine; iz njega se ravije 

koreninski sistem (radikacija): 

a) golosemenke, dvokaličnice: alorizija, heterogeni koreninski sistem (sistem glavne in 

stranskih korenin) 

b) večina enokaličnic: sekundarna homorizija, homogeni koreninski sistem (sistem 

enakovrednih šopastih korenin, nastalih sekundarno iz stebla ali hipokotila; sekundarna 

homorizija se ravije tudi pri številnih dvokaličnicah s poleglimi ali plezajočimi stebli 

(Aegopodium podagraria, Trifolium repens, Potentilla reptans, Ajuga reptans,...) 

Pteridophyta: unipolaren embrio (na gametofitu); nastanek korenin primarno iz stebla - 

primarna homorizija 

Zasnova rastnega vršička korenine: 

a) primarno 

Spermatophyta: radikula se zasnuje eksogeno na embriju v semenu; iz nje nastanane rastni 

44

vršiček - apikalni meristem (rastni stožec) korenine, ki prvi prodre skozi semensko (plodno) 

ovojnico pri kalitvi; izjema Poaceae: tu prva prodre koleoriza, spremenjena nožnica kličnega 

lista; 

Pteridophyta: radikule ni; rastni vršiček korenine (1 temenska celica!) se zasnuje endogeno; v 

primarni skorji stebla; 

b) razraščanje korenin; 

- nikoli na temenu; vedno endogeno, obstransko (Spermatophyta:iz pericikla; Pteridophyta: iz 

primarne skorje korenine) 

c) nastanek nadomestnih (adventivnih) korenin: potencialno možno iz vseh organov; 

najbolj pogosto: 

- iz hipokotila (Cyclamen, Impatiens,...) 

- iz stebla-kolenc-nodijev (Zea mays, Mentha arvensis; Glechoma hederacea, Lycopus 

europaeus, Lamium sp.,...) 

- iz internodijev - rizomi!: Iris, Acorus, Polygonatum, Hedera, Paris, Petasites,..) 

- iz brstov: Crassulaceae -Bryophyllum; Adoxa moschatellina; Rubus 

- iz listov (Begonia, Bryophyllum, Saintpaulia,.. 

Rast korenin - radikacija 

a) Vplivi na rast: 1) genetska zasnova (alorizija (enoosni, večosni koreninski sistemi; globoki 

in plitvi koreninski sistemi) homorizija); vpliv rastnih regulatorjev - hormonov; 2) okolje 

(lastnosti tal, zemeljska težnost, svetloba). 

Način rasti 

Potencialno neomejena rast (dolge in kratke korenine) 

Pozitivni geotropizem; negativni fototropizem (izjema zračne korenine); vpliv vode, hranil. 

Regulacija rasti 

Homologna regulacija (korelacija) 

a) Nastanek korenin (zasnova-indukcija): velika konc. auksinov (10 -5 -10 -7 g/ml) + majhna 

konc. citokininov; obratno velja za indukcijo rastnega vršička stebla; 

b) Dolžinska rast je stimulirana pri manjši koncentraciji auksinov (cca 10 -10 g/ml) 

c) Pomemben je še vpliv etilena, ABA, fitohromov (težnost, svteloba⇒vpliv na sintezo in 

transport hormonov⇒nastanek polarnosti (koncentracijskih razlik), kar vodi v rast ali v 

indukcijo (razraščanje); Cholodny-Wentova teorija rasti 

FUNKCIJE KORENINE 

1.Sidranje; 2. Absorbcija; 3. Prevajanje 4. Drugo (založna, prezračevalna, oprijemalna, 

razmnoževanje, (fotosinteza), hormonalna. 

MORFOLOGIJA IN ANATOMIJA KORENINE 

a) Morfologija: vrste koreninskih sistemov glede na nastanek in način razraščanja 

b) Razdelitev korenin. sistema na cone (funkcija!): 

-rastna cona (cona delitve, morfogenetska, histogenetska cona) 

- absorbcijska cona (razvoj rizoderma in mikorize; ekto mikoriza, endo mikoriza (VAM 

mikoriza), ektendo mikoriza, simbioza z bakterijami fiksatorji dušika; primarna zgradba 

korenine (Spermatophyta: cent. cilinder z radialno žilo, pericikel, endoderm (aktivna 

45

Casparijeva proga), primarna skorja korenine, rizoderm/mikoriza); krajše obmoèje na dolgi 

korenini ali kratka korenina 

-cona prevajanja- dolge korenine ; ( cent. cilinder, pericikel, odebeljen endoderm s 

propustnicami, prim skorja, eksoderm) 

-primarno odebeljene korenine (koreni, kor. gomolji) 

- sekundarna debelitev korenine (podoben potek kot v steblu: 

1. Nastanek vaskularnega kambija ( arkovne inicialke iz pricikla, fuziformen inicialke iz 

parenhimov med floemom in ksilemom; zvezdast igled v zaèetku, kasneje se zaokro i; vtorba 

lesa navznoter in sek. skorje navzven) 

2. Delovanje kambija potencialno neomejeno; sezonsko; tvorba branik v lesu; zgradbarazvitost 

in organizacija hidrosistemov podobno kot v deblu! 

3. Takoj ob zaèetku procesa propad prim skorje z endodermom; nastanek felogena iz 

pericikla; tvorba periderma in kasneje ritidoma 

ŽIVLJENSKA DOBA RASTLIN (SPERMATOPHYTA, PTERIDOPHYTA) 

Kriterij: število cvetenj, trosenj 

Vplivi: okolje, zgradba in delovanje ekosistemov; pomen živali 

I. HAPAKSANTNE RASTLINE (Planta hapaxantha): a) annuelle-enoletnice 

- zimske ( ozimna žita, motovilec, mačehe, nekatere sorte solate, rukvica,...) 

- poletne (jara žita, veliko okrasnih enoletnic (Tagetes, Zinnia, Coryopsis, Cosmos, Dianthus 

chinensis,...), Papaver rhoeas, Cyanus arvensis, Sonchus asper, S. oleraceus, sončnica, lan, 

proso, fižol, soja, grah,....., zebrat, navadni grint,... 

b) bienne - dvoletnice (Apiaceae- Daucus carota, Apium graveolens, Pstinaca sativa, Carum 

carvi, Torilis; Brassicaceae (zelje, repa, koleraba, redkev,..) Chenopodiaceae- Beta); c) 

večletnice - plurienne;Arecaceae, Agavaceae -Agavae americana (10-100 let); Fourcroya 

longaeva; ( 400 let!), Poaceae - Bambusa 

II. POLAKANTNE RASTLINE- CVETIJO VEČKRAT!; zelnate trajnice, lesnate 

rastline 

ŽIVLJENSKE OBLIKE RASTLIN ( SPOROFIT PRAPROTNIC IN SEMENK); 

(Raunkiaer; "life forms"; "Lebensformen") 

- Phanerophyta (fanerofiti); drevesa, grmi, polgrmi); mega, - nanofanerofita 

- Chamaephyta (hamefiti); grmi, polgrmi, blazinaste rastline (pokriti s snegom) 

- Cryptophyta (kriptofiti): zelnate trajnice; geofiti in steblike; hidrofiti 

- Hemicryptophyta (hemikriptofiti); rozetaste zelnate trajnice 

- Therophyta (terofiti): enoletnice 

METAMORFOZE RASTLINSKEGA TELESA 

- VPLIV OKOLJA; AKLIMATIZACIJE IN ADAPTACIJE 

1. Vpliv nihanja energije; TROPOFITI; sezonsko spreminjanje rasti, razmnoževanja,..... 

aktivnosti, izgleda (olistanost, cvetenje,...); metamorfoze: zaloge energije za aktivacijo rasti 

v naslednji dobi: založna tkiva- organi: 

46

- gomolji (stebelni, koreninski) 

- koreni (repasti, korenasti) 

- korenike (rizomi) 

- čebule ( dnični listi; zeleni listi) 

- odebeljeni brsti ("glave") 

- semena + plodovi 

Pomen the rastlin za vzgojo kmetijskih rastlin. 

2. Vpliv svetlobe; evri, -stenofote 

Svetloba: energija, informacija, stres; preveč in premalo svetlobe 

a) Preveč svetlobe: heliofiti; prilagoditve na več ravneh; visokogorske, mediteranske, tropske 

rastline; rastline odprtih rastišč; (trihomi, zgradba lista, blazinasta rast,...) 

b)Premalo svetlobe: skiofiti; liane (ovijalke); epifiti; metamorfoze organov 

3. Vpliv temperature 

(glej tropofite); evri- steno terme rastline; termofilne, frigolifilne rastline; psihrofiti 

4. Vpliv vode 

- homojohidre, poikilohidre rastline; evri, -stenohidre; iso,-anisohidre 

a) Mezofiti 

b) Hidrofiti 

c) Helofiti 

d) Higrofiti 

d) Kserofiti: 1) Hemikserofiti; 2) Sklerofiti; 3) Afilni kserofiti; 4) Stipa kserofiti; 

5)Sukulenti; 

prilagoditve posameznih skupin na morfološki, anatomski in fiziološki ravni 

5. Vpliv mineralne prehrane 

a) Pomankanje N - mesojede rastline 

b) pH; 

c) Ca 

d) velika koncentracija soli - halofiti 

e) hemiparaziti, paraziti, saprofiti 

47

RAZMNOŽEVANJE RASTLIN 

Razlika med rastjo in razmnoževanjem; problem individualnosti pri rastlinah 

I. Vegetativno razmnoževanje 

Osnova za vsako vegetativno razmnoževanje je mitotična delitev celic, čeprav je začetek lahko z organi. Bistvo: 

z delitvijo ene celice (osebka) nastaneta najmanj dva, včasih tudi več osebkov, ki imajo enak genetski material. 

Načini vegetativnega razmnoževanja: 

I. Naravni načini veg. razmnoževanja: 

1. Vegetativno razmnoževanje na osnovi mitotičnih delitev celic: 

a) mitotične delitve celic: značilnost enoceličarjev (Protophyta; Euglenophyta), kjer je 

vsaka mitoza hkrati tudi razmnoževanje; 

b) brstenje kvasovk ( Ascomycota-Sacharomicetidae) 

c) tvorba spor (trosov) pri glivah (konidiomi –konidiji; konidijospore; druge vrste spor pri 

glivah (uredospore, televtospore, hlamidispore; pomladne, poletne zimske spore; mirujoče 

spore; mitospore; askomi in bazidiomi – asko in bazidijospore; *mejospore 

d) *tvorba spor pri praprotnicah; mejospore; izospore; mikro in makro (mega) spore; 

tvorba spolne generacije – gametofitov (predkali) 

e) tvorba mejospor pri semenkah; pelod in makrospore v semenskih zasnovah. (*tvorba 

mejospor ima že elemente spolnosti) 

f) mitotične delitve in oddelitve celic z rastlinskih organov; tvorba zarodnih brstičev; 

geme mahov in jetrnjakov (Marchantia ); zarodni brstiči semenk (Dentaria bulbifera, 

Lilium bulbiferum, Bryophyllum, Crassulaceae, Allium vrste,….) 

g) *mitotične delitve nereduciranih celic semenske zasnove ali neoplojenih celic 

semenske zasnove; aspomiksa; aposporija, apogamija; (Taraxacum, Rubus, Sorbus, 

Hieracium, Alchemilla, Poa alpina subsp. vivipara; Poa bulbosa subsp.vivipara,….); tudi 

v teh primerih so ohranjeni elementi spolnosti. 

2. Vegetativno razmnoževanje z organi: Princip: preobraženi organi se ločijo od matične 

rastline in se po obdobju mirovanja razvijejo v nove osebke_ 

a) steblo: stebelni gomolji (Solanum tuberosum, Helianthud tuberosus; Stachis sieboldii, 

Cyperus esculentus,..), hipokotilni gomolji (Crocus, Gladiolus, Araceaea); stoloni 

(pritlike, živice) in rizomi (Fragaria, Ajuga reptans, Potentilla anserina, P. reptans; 

Agropyron repens, Agrostis stolonifera, Agrostis canina, Carex alba, C. flacca, Mentha 

arvensis, Roripa sylvestris, Convolvolus arvensis, Calystegia sepium, Stachis 

palustris,….); plazeče steblo ali poleglo steblo (deblo) se vkoreninja, sčasoma nastanejo 

nove rastline (Trifolium repens, T. subterraneum, T. fragiferum, Veronica sepyllifolia, 

Prunela vulgaris, Ranunculus repens,.., Ligustrum vulgare, Viburnum lantana, Rosa 

arvensis, Rosa pendulina, Ilex aquifolium, Lonicera caprifolium,..Picea abies, Thuja 

occidentalis,…); vkoreninja se rastni vršiček stebla- nastane nova rastlina – “skakajoče 

vrste” (Rubus fruticosus agg., Nephrolepis,..) 

b) korenina: koreninski gomolji (Ficaria verna, Dahlia, Ipomaea batatas); na koreninah 

nastajajo brsti, iz njih nove rastline (Populus tremula, P. alba, Cornus sanguinea, Prunus 

spinosa, P. domestica, Robinia pseudacacia, Philadelphus coronarius, Syringa vulgaris 

Ulmus,…) 

c) listi: zarodni brstiči nastajajo na listih (Crassulaceae, Tomilea menziensii,..), vkoreninjajo 

se listi in tako nastajajo nove rastline (Begonia, Saintpaulia,…); čebulice kot vegetativni 

razmnoževalni organ (Tulipa, Galanthus vernus, Amaryllis, Clivia, Gagea lutea, Allium 

sativum, Alium ascalonicum, Allium schoenoprassum,…..) 

II. Umetni načini vegetativnega razmnoževanja: 

Kmetijstvo, gozdarstvo, vrtnarstvo: 

-potaknjenci (oleseneli, zeleni, “mini”; steblo, korenina, list) 

- grebenice

-cepljenje (z brsti – okuliranje; s cepiči – klasično cepljenje (“za lub”, “v precep”, 

ablaktacija) 

- tkivne kulture 

Vzroki in pomen vegetativnega razmnoževanja: 

- hitro, producira enake potomce, ki imajo zaželjene lastnosti z vidika uporabe, uspevanja; 

dedna informacija v jedru, plastidih in mitohondrijih se v enaki obliki prenaša na potomce 

Predpogoji, razmere za uspeh: 

- stanje rastline (hormonalno stanje, obstoj notranjih energetskih rezerv, aktivnost rastline) 

- okolje (vpliv letnega časa – preko svetlobe, temperature; voda) 

- umetno ustvarjanje razmer (hormoni, vlaženje (zalivanje), hranila, osvetlitev, zasipanje, 

uničevanje patogenov,….) 

Slabosti vegetativnega razmnoževanja: 

-zmanjševanje genetske raznolikosti; ustvarjanje klonov, občutljivost na parazite se poveča; 

ustvarjanje nestabilnih sistemov (monokulture: smreka v gozdarstvu; monokulture v 

kmetijstvu (težave s krompirjem, vinsko trto, bananami, tapioko – virusi) 

Pojavljanje vegetativnega razmnoževanja v naravi: 

- ekstremni biotopi (močvirja, barja, tundre, vhodi v jame,….); stalne antropogene motnje (košnja, pašnja, 

oranje, hoja, pretirano gnojenje,…) 

SPOLNO RAZMNOŽEVANJE 

Bistvo: nov osebek nastane z združitvijo dveh celic, ki sta praviloma genetsko različni. 

Vsi novo nastali osebki se med seboj genetsko razlikujejo. Raznolikost je osnova 

zmožnosti prilaganja spreminjajočemu se okolju. Zaradi tega povsod, kjer vlada med 

organizmi veliko tekmovanje in kjer se okoljske razmere spreminjajo spolno 

razmnoževanje prevladuje nad nespolnim. 

Takšno spolno razmnoževanje imajo le evkarionti. Pri prokariontih obstajajo le elementi 

spolnosti (konjugacija, transformacija, transdukcija), vendar obstaja pri njih več drugih 

načinov izmenjave dednega materiala (preko virusov) in s tem zagotavljanje raznolikosti in 

prilagodljivosti na okoljske spremembe. 

Raznolikost organizmov (dednega materiala) zagotavljajo pri evkariontih v spolnem 

razmnoževanju naslednji procesi: 

- rekombinacija dednine (v mejozi) 

- redukcija dednine (v mejozi) 

- segregacija dednine (v mejozi, pri nastanku peloda, makrospor) 

- zlitje dednine; pri nastanku novega organizma 

Pri večini rastlin in gliv se spolno razmnoževanje izmenjuje z nespolnim; obstaja menjava 

rodov – metageneza; sporofit –rod, ki se razmnožuje nespolno se izmenjuje v življenskem 

krogu s spolno razmnožujočim gametofitom. Samo gametofit se lahko razmnožuje spolno , 

nespolno se lahko razmnožujeta sporofit in gametofit. Gametofit in sporofit nista pri veh 

skupinah organizmov enakovredno razvita, pri nekaterih organizmih obstaja več rodov 

gametofitov in sporofitov (alge). Pri mahovih prevladuje gametofit, pri semenkah in 

praprotnicah pa sporofit; heteromorfna metageneza; haplodiplonti (mahovi);diplohaplonti 

(praprotnice, semenke); 

Pri glivah je pri zaprtotrosnicah (Ascomycota) glavna haploidna generacija; dikariontna, ki je 

predhodnik sporofita živi na gametofitu le omejeno obdobje; pri prostotrosnicah 

(Basidiomycota) prevladuje dikariontna generacija, gametofit je zelo reduciran in časovno 

omejen. 

49

Spolno razmnoževanje lahko poteka z: 

a) gametami – gametogamija; enake gamete –izogamija; različne – anizogamija (mikro- 

makrogamete; moške – sprematozoidi, spermalne celice; ženske – jajčne celice; oogamija) 

b) z združitvijo gametangijev – gametangijogamija; Ascomycota 

c) z združitvijo telesnih celic – somatogamija ; Basidiomycota 

Gamete nastajajo v gametangijih; ženske(jajčne celice) v arhegonijih, moške (semečeca; 

spermatozoidi, spermalne celice v anteridijih. Anteridiji in arhegoniji so dobro razviti pri 

mahovih (Bryophyta) in praprotnicah (Pteridophyta) zato tudi skupno ime Archegoniatae. 

Gametofiti mahov in praprotnic (predkal) so prostoživeči, zeleni, opravljajo fotosintezo, 

gametofit semenk je močno reduciran (ženski: embrionalna vrečka z jajčnim aparatom = 

zarodkov mešiček; moški: vskaljeno pelodno zrno, zgrajeno iz različnega števila celic pri 

golo in kritosemenkah, s spolnimi celicami z bički, pogosteje brez (spermalne celice). 

Gametofiti mahov so enospolni, rastline zato dvodomne, diecične; gametofiti večine 

današnjih praprotnic ( z izjemo vodnih praproti in drežic) so obojespolni ( hermafroditski), t.j. 

z anteridiji in arhegoniji. Gametofiti semenk so enospolni; gametangiji niso razviti oz. so pri 

golosemenkah še razviti v okrnjeni obliki.Posebnost semenk je, da se spol izraža preko 

nespolne generacije – cveta, ki je del sporofita. 

Pomen metageneze v evoluciji živih bitij: 

- več načinov razmnoževanja, več možnih okolij za poselitev 

- odprava genetskih napak v gametofitu ( enojnakopija genov; izraz letalnih mutacij; 

obstanejo le najboljši) 

- prilagoditev na pritrjen način življenja. 

ZGRADBA CVETA 

Zgradba cveta: cvetišče- cvetna os (receptaculum); cvetno odevalo( manjka, enojno, 

dvojno); prašniki (andreceum –A); plodni listi – karpeli; pestič – pri kritosemnkah 

(gyneceum-G); plodnica, vrat, brazda 

Razvoj moškega in ženskega gametofita 

Oprašitev 

Oploditev 

Razvoj semena 

Razvoj ploda 

Razširjanje plodov 

Kalitev 

50

pdf, 431 KB - Biotehniška fakulteta - Univerza v Ljubljani

You also want an ePaper? Increase the reach of your titles

Delete template?

Save as template?