pdf, 17,8 MB

CELIČNE DELITVE: Mitoza in
mejoza
• MITOZA: Delitev telesnih celic: rast in nespolno (vegetativno
razmnoževanje); meristemi (rastni vršički, kambiji, obnovitvene
cone)
• MEJOZA: Regulacija spolnega razmnoževanja; cvet: semenska
zasnova v plodnici pestiča (megamejosporangij), prašne
vrečke(mikromejosporangiji) v anterah prašnikov; mejosporangiji
praprotnic in mahov, mejosporociste alg in gliv; tvorba mejospor, iz
katerih zraste spolna generacija pri rastlinah (gametofit) in nespolna
generacija pri glivah (anamorf)

MITOTSKI CIKEL
• MITOZA,
• G1,
• INTERFAZA: obdobje; obdobje
avtoreduplikacije DNK
• G2
• MITOZA....
• - vpliv notranjih in zunanjih dejavnikov
• - nastanek del. vretena (mikrotuboli)

Tvorba preprofaznega obroča in delitvenega vretena iz mikrotubolov citoskeleta ob
začetku mitoze

Mitotski cikel: mitoza, G1, S, G2

CITOKINEZA
• fragmoplast, fikoplast;
•amitoza
• brstenje
• ekvalna in inekvalna delitev
• diferenciacija celic v tkivih
(poliploidizacija)

METAGENEZA; JEDRNA
STANJA:
• I. METAGENEZE NI!!:
• a) Haplonti ( Enoceličarji):
• n (+) + n (-) = 2n R!(n ⇒⇒⇒⇒⇒⇒n(+);
n(-)= 2n
• b) Diplonti (vretenčarji, kremenaste
alge,...)
• n(+) + n(-)= 2n⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒R!
=n(+); n(-)(gamete)

METAGENEZA; JEDRNA
STANJA
• II. Metageneza obstaja:
• a) Haplodiplonti (mahovi):
• n(-) + n(+)gamete = 2n sporofit⇒⇒R!
mejospore⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒gametofit
• b) Diplohaplonti (semenke in praprotnice)
• n(+) + n (-) gamete= 2n (seme; 2n na predkali)
⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒sporofit (rastlina!)
R!⇒⇒n(reducirana gametofita na sporofitu !);
• gamete sporofit gametofit gamete

Organizacijske stopnje razvoja telesa rastlin in gliv

STOPNJE ORGANIZACIJE
TELESA RASTLIN (IN GLIV)
• I. ENOCELIČARJI (PROTOPHYTA); PROKARYOTAE,
EUKARYOTA
• telo = celica; velika diferenciacija protoplasta in er. tvorb
• delitev (mitoza) = razmnoževanje
• pretežno vodni organizmi
• Stopnje: A) Enocelične rastline (EUGLENOPHYTA,
Euglena)
• B) Cenobiji (cianobakterije; Anabaena, Nostoc,
Oscillatoria,Microcystis)
• C) Plazmodiji (MYXOMYCOTA, glive sluzavke)

STOPNJE ORGANIZACIJE
TELESA RASTLIN (IN GLIV)
• II. STELJČNICE (THALLOPHYTA)
• - telo je steljka (thallus); je večcelično ali vsaj polienergidno
• - nastanek steljke: 1) združevanje svobodnih celic; 2) nepopolna ločitev celic po
• citokinezi
• - med celicami steljke pride do delitve dela
• - prevladujejo še vodni organizmi; kopni so poikilohidri
• - organizacijo steljke ima telo: večine alg, gliv, lišajev, mahovi, gametofiti praprotnic
• in semenk
• Stopnje razvoja steljke:
• A) Agregacijske zveze; alge, n.p. Pediastrum; postgenitalno združevanje celic
• B) Prave celične kolonije; red Volvocales: Volvox, Pandorina; celice morf. enake, a
na fiziolški ravni delitev dela (rast, razmnoževanje!)
• C) Sifonalne, polienergidne, cenomiktične steljke; telo je velika večjedrna,
ponavadi nitasta ali razrasla celica (ni prečnih celičnih sten!); razne skupine alg: n.p.
• Chlorosyphonales (Caulerpa, Acetabularia); Heterosyphonales; deblo gliv
• Zygomycota (Mucor, Rhizopus, Pilobolus);

Enostavna in razrasla nitasta steljka zelenih alg

II Steljčnice-nadaljevanje
• D) Nitasta (trihalna) steljka; alge, lišaji, glive
• - celice se po citokinezi ne ločijo ⇒ nastanek pravih večceličnih organizmov:
• - predpogoji: inekvalna delitev; nastanek polarnosti; sprememba osi delitvenega
• vretena; razrast (temenska-vilasta, obstranska-lateralna); pojav simetrije;
zleplanje
• nitastih steljk in dodatna diferenciacija celic in delitev fonkcije⇒pojav nepravih
• tkiv: pseudoparenhimi, preudoprozenhimi; plektenhimi; (hife, rizomorfi;
• sklerociji, .....)
• Stopnje razvoja nitaste steljke: 1) Enostavne (Ulothrix); 2) Razrasle (Cladophora,
Chaetophora, Trentepohlia; Ectocarpus); 3) Zrasle nitaste steljke; številne rdeče
(Rhodophyta: Batrachospermum, Lemanea, Porphyra), zelene (Characeae) in rjave
alge (Cutleria); prave (višje) glive, zaprto in prostotrosnice (Ascomycota,
Basidiomycota); 4) Kokalne (kapsalne) steljke; regresivni razvoj; iz nitastih;
kremenaste alge (Bacillariophyceae=Diatomeae); zelene alge (Chlorococcales:
Chlorococcum, Chlorella, Scenedesmus, Trebouxia; Desmidiaceae: Closterium,
Cosmarium, Micrasterias); glive kvasovke (Sacharomycetidae).
• E)Tkivna steljka: najvišje razvite rjave alge (redova Fucales in Laminariales:
Sargassum, Himanthalia, Fucus; Laminaria, Lessonia, Macrocystis); mahovi -
jetrnjaki (Marchantiopsida =Hepaticae); (Bryopsida=Musci); gametofiti praprotnic in
semenk; pojav temenskih celic; diferenciacija steljke: rizoidi, kavloidi, filoidi

Zrasla nitasta steljka – micelij (podgobje) gliv s trosnjakom spolnega razmnoževanja

Zrasla nitasta steljka rdečih alg

Tkivna steljka rjavih alg

Tkivna steljka jetrnjaka

Tkivna steljka listnatih mahov z nakazanim razvojem organov

III. BRSTNICE (Cormophyta)
• BRSTNICE (STEBELNICE); CORMOPHYTA;
SPERMATOPHYTA, PTERIDOPHYTA
• - telo = korm (brst); iz treh osnovnih organov:
steblo, list, korenina; samo sporofit!
• - organi so iz pravih tkiv; večina tkiv se razvije s
prehodom na kopno
• - v večini kopenske, homojohidre rastline
(absorbcijska, prevajalna, krovna tkiva)

Telo brstnic je sestavljeno iz treh osnovnih organov- stebla, listov in korenin; na skici
je model telesa semenke.

Nastanek brstnic: TELOMSKA
TEORIJA
• - razvoj organov brstnic iz specializiranih delov tkivne steljke -
pratelomi (kavloidi,
• rizoidi, filoidi rjavih alg; pojav temenske celice)
• - prve kopenske rastline: Psilophytopsida (Rhynia); protovci; imajo
še pratelome, listov ni.
• Procesi v nastanku korma (brsta):
• Nadraščanje: steblo postane glavni organ; razvoj kratkih in dolgih
poganjkov, glavni in stranski poganjki.
• Planacija: sploščevanje⇒nastanek listov
• Zraščanje: nastanek tridimenzionalnih struktur: žile, listi,
integumenti, plodnica
• Redukcija: ustalitev števila posameznih struktur (zgradba listov,
cveta, pestiča)
• Zvijanje, gubanje: razvoj semenske zasnove, pestiča, prašnikov,
plodov,..

Dokazi telomske teorije
• Telomska teorija temelji na: fosilnih
najdbah, zgradbi recentnih rastlin in njihovi
ontogeniji
• - progresiven razvoj: osvajanje različnih
rastišč kopnega
• - regresiven razvoj: ponovni prehod v vodo
(Lemnaceae, Podostemonaceae),
• parazitizem (Rafflesiaceae).

TKIVA-HISTOLOGIJA
• - skupina celic skupnega nastanka, enake
zgradbe, skupna funkcija; celice povezuje
• osrednja lamela (apoplast) in
plazmodezme (simplast); idioblasti
• - izvor tkiv: rjave alge; prehod na kopno;
diferenciacija in delitev dela
•-značilnost rastlinskih tkiv: totipotentnost
in velika specializacija; žive in mrtve celice

KRITERIJI ZA DELITEV
RASTLINSKIH TKIV
• 1) Nastanek: a) Primarna tkiva (prameristemi; ≈ zelnata zgradba=
• b) Sekundarna tkiva (sek. meristemi: "lesnata gradba";
• travmatski meristemi - nadomestna tkiva)
• 2) Zgradba: a) Enostavna tkiva (epiderm, "parenhimi", kolenhimi);
• ena naloga
• b) Sestavljena tkiva (ksilem; žile, skorje, stržen, les,...),
• več nalog
• 3) Funkcija: a) Tvorna tkiva (meristemi, embrionalna tkiva); celice
• se delijo; stalna prisotnost-posebnost rastlin
• b) Trajna tkiva (osnovna, krovna, prevajalna,
• mehanska, izločalna, reproduktivna, (živčevje,
• čutila ?)
• primerjava rastlinskih in živalskih tkiv

TVORNA TKIVA –
MERISTEMI=EMBRIONALNA TKIVA
• temenske celice; inicialne celice (polja);
rastni stožci(rastni vršički) in plašči
(kambiji);
• pojavnost in skupne lastnosti: mitoze;
citokineze; rast;(veg. razmnoževanje);
• majhna diferenciacija protoplasta, celične
stene in vakuoma, brez intercelularjev

I. PRAMERISTEMI
• zigota- mitoze-embrio-polarnost:
• a) Vršni, apikalni meristemi: apeks= rastni
stžec: 1) rastni vršiček stebla (plumula)
• 2) rastni vršiček korenine (radikula)
• b) Zaostali meristemi: žilni kambij,
interkalarne cone, (pericikel=perikambij)
• c) Meristemoidi
• d) Potencialni meristemi

Meristematsko stanje prameristemov sledimo do zigote

Rastni vršiček korenine in poganjka sta prameritema-apikalna (vršna) merostema

Meristemoidi so zarodne celice listnih rež

Pericikel je potencialni ali zaostali meristem, iz katerega nastanejo rastni vršički
stranskih korenin.

SEKUNDARNI MERISTEMI
• 1) Felogen (plutni kambij);
• 2) Vaskularni (prevodni) kambij
3) Ranitveni, travmatski meristemi;
Pojavljajo se pretežno v lesnati zgradbi

Prevodni ali vaskularni kambij je sekundarni meristem, ki omogoča sekundarno
debelitev stebla in korenine – nastanek lesa in ličja.

Polnilne celice
lenticela
Periderm
Plutni kambij ali felogen je sekundarni meristem, ki nastane s pomladitvijo
kolenhimov ali parenhimov pri sekundarni debelitvi stebla in korenine, redkeje v
drugih organih, npr. v plodovih, gomoljih,.
pluta
epidermis
felogen
kolenhim

Rastni vršiček poganjka (stebla)
• Nastenek: Iz embria - plumula, Spermatophyta, Pteridophyta
• Zgradba: Pteridophyta: 1 temenska celica; tri-štiri-pet roba
• Spermatophyta: rastni stožec:
• a) plašč (tunika); protoderm⇒epiderm; antikline delitve; število plasti:
• - 1-plastna: Gymnospermae; Liliateae, Cactaceae; 2-plastna: večina dvokaličnic
• b) telo (corpus): perikline in antikline delitve; inicialke: tunike, korpusa;
• prokambij ⇒ prevajalna + oporna tkiva; meristem stržena⇒centralni stržen;
• listne zasnove (primordiji)- fragmentacija meristema; eksogene tvorbe.
• Rastni vršiček stebla:
• - inicialna cona (meristem v ožjem pomenu; tunika, korpus)
• - morfogenetična cona: nastanek listnih zasnov; perikambij; prastržen, praskorja
• -histogenetična cona: diferenciacija tkiv v primarni zgradbi stebla
• glede na geometrični izgled:
• - blok meristemi (korpus); ploskovni meristemi (tunika); rebrasti meristemi (prokambij)
• -zaščita in dinamika rasti rastnega vršička stebla

Rastni vršiček poganjka kritosemenk z nakazanimi diferenciacijami

Rastni vršiček poganjka in tipi namestitve listov

Rastni vršički korenine
• Nastanek: Semenke: bipolaren embrio; radikula
• Praprotnice: unipolaren embrio; nastanek kor. rast. vršička iz
stebla;
• razvoj na samostojnem gametofitu; primarna
homorizija
• Zgradba: 1 temenska celica Pteridophyta
• rastni stožec: Spermatophyta; zgradba:
• - obstoj koreninske čepice (kaliptra)
• - ni listnih zasnov
• - razraščanje ni terminalno, eksogeno ampak lateralno endogeno;
• - tunika, korpus, kaliptra
• - tipi rast. vršičkov korenine: zaprti tip (ločene plasti inicialk); Liliatae;
Triticum;
• kaliptrogen, dermatogen⇒rizoderm + primarna skorja korenine;
odprti tip (plasti inicialk niso predeterminirane); dermato-kaliptrogenprotoderm
(kaliptra + rizoderm); 2. plast ⇒skorja + endoderm; 3. plastperikambij
+prev, tkiva

Rastni vršiček korenine s koreninsko čepico in prerez korenine v absorbcijski coni

TRAJNA TKIVA
1. OSNOVNA TKIVA-PARENHIMI
• graund tissues, Grundgewebe; večji del mase
zelnatih rastlin
• Zgradba in oblika:
• izodiametrične celice , shizogeni intercelularji;
primarna cel. stena, živa tkiva, vakuole velike,
trdnost = turgor; različna dif. protoplasta
• Vrste in funkcija: a) primarna (zelnate rastline,
listi, plodovi, semena)
b) sekundarna (parenhimi v lesu in sek, skorji

Funkcije in položaj parenhimov
• Funkcije: vedno več funkcij; potencialni meristemi
• - asimilacijski parenhimi (klorenhimi);mezofil lista,
• - založni parenhimi; založna tkiva v semenih, plodovih, veg.
organih
• - nespecializirani parenhimi:skorje, strženi (založni, turgor,
prevajanje,....
• -specializirani parenhimi: aerenhim; vodni parenhim; prevajalni
parenhimi
• (strženovi trakovi lesa, prim skorje, sek, skorje, osni parenhimi
lesa, ksilemski in
• floemski parenhimi, transfuzijske cone, transportne celice, paren,
ovojnice
• Parenhimip po položaju: list, steblo/deblo, korenina, plodovi,.....

Parenhimi v listu:palisade (klorenhim) in gobasto tkivo

Klorenhim v mezofilu bifacilalnega lista je razdeljen na stebričasto in gobasto tkivo

Enoten asimilacijski parenhim v ekvifacialnem tipu lista-iglice bora

Parenhimi v steblu koruze in aerenhim v steblu navadnega ločja

Pri primarni debelitvi organov se poveča število plasti parenhimov-založni parenhimi

Primarna skorja korenine je pretežno sestavljena iz parenhimov

Založni parenhimi v semenu rži in ječmena – sekundarni endosperm

2. KROVNA TKIVA
• ( kožna tkiva, covering tissues, Abschlussgewebe)
• Delitev: I Enostavna 1. Primarna: a)zunanja: epiderm, kutis,
• eksoderm; b) notranja: endoderm
• 2. Sekundarna: a) zunanja:
• periderm
• II Sestavljena 1. Primarna: primarne skorje
• stebla, korenine
• 2. Sekundarna: sekundarna skorja
• debla (ličje, liko), olesenele korenine
• 3. Terciarna skorja = ritidoma = lubje
• Skupnih lastnosti je malo: zaščita, regulacija izmenjave plinov,
regulacije vod. režima, regulacija drugih odnosov rastlina ↔okolje

ENOSTAVNA PRIMARNA KROVNA TKIVA:
1) EPIDERM
• Povrhnjica nadzemnih delov zelnatih rastlin;
listov, cvetov, plodov lesnatih rastlin
• nastane iz protoderma (tunike) rast. vršička
• razen izjem (kserofiti!) enoplastno tkivo; živo
tkivo,; cel. stena le primarna; kutinizacija celične
stene - kutikula (izjemoma suberizacija,
lignifikacija, pogosto mineralizacija)
• brez intercelurjev, razen porusi stom. aparata;
celice vakualizirane - pogosto s himokromi;
plastidi: zelo različno, v glavnem brez
kloroplastov razen zapiralke list. Rež;izjema
hidrofiti in nekateri skiofiti

Epiderm je zgrajen iz enoplastnih, tesno sprijetih celic, s kutinizirano zunanjo
celično steno. Oblika celic je vrstno specifična, kar omogoča razpoznavanje
Prehranjevalnih navad vretenčarskih herbivorov.

Debelina kutikule variira-tanka je pri mezofitih, debela pri kserofitih. Edini intercelularji v
epidermu so porusi rež.

DIFERENCIACIJE EPIDERMA:
• TRIHOMI (laski);
• STOMATA (l. reže, hidatode,
nektarialne žleze);
• EMERGENCE (bodice, žgalni laski,
sočne emergence

TRIHOMI
• Zgradba, funkcija in vrste trihomov: KRITERIJI:
• CELIČNOST: enostavni, razrasli, emergence
• STANJE: živi, mrtvi
• FUNKCIJA: uravnavanje vodne bilance in
temperature rastline; žlezni trihomi; oprijemalni
trihomi, absorbcijski , vodni laski, obarvani
trihomi cvetov (semaforji); zmanjšujejo krmno
vrednost rastlin

Mrtvi (oprijemanje, antiherbivorna zaščita, odboj svetlobe) in žlezni trihomi
(antiherbivorni učinek, alelopatija)

Različni tipi trihomov:A, B-enocelični; C- večcelični, razrasli, mrtvi; D, E žlezni trihomi,
F,H-žgalni trihom koprive

Trihomi pod vrstičnim elektronskim mikroskopom: A-mrtvi, razrasli;B-žlezni

Razvoj emergenčnih trihomov v plodnici citrusov – sočne emergence

Solne žleze in sol-akumulirajoči peltatni trihomi halofitov.

Trihomi iz semena bombaževca, povrhnjice cveta mačehe, žgalni lasek koprive in
notranji mineraliziran trihom rumenega blatnika

STOMATA (REŽE)
• Zgradba in nastanek:
• pojavijo se pri mahovih (Mnium tip)
• iz meristemoidov; na listih; zelenih steblih, (cvetovi),
plodovi
• dve celici zapiralki (porus = shizogeni intercelular) + 0,1
ali več spremljevalk= stomatarni aparat
• zgradba, oblikovanost, velikost zapiralk; vpetost v
epiderm; nadrežna in podrežna kamrica; mezofiti: malo
velikih rež; hipostomatarni listi; kserofiti: veliko malih rež;
• amfistomatarni listi;

Stomatarni aparat se razvije iz meristemoidov, kasneje kot celice epiderma

Režni kompleks (stomatarni aparat)-režo (stomo) sestavljata vedno dve celici
zapiralki, med katerima je shizogeni intercelular-porus. Kadar sta zapiralki
turgescentni je reža odprta, ko izgubita vodo se reža zapre

TIPI REŽ
• Mnium tip: mahovi, praprotnice
• Helleborus (Amaryllis, Pinus); golo in
kritosemenke
• graminejski tip : Poaceae, Cyperaceae
• diferenciacija celic zapiralk (spec.
odebelitve sten, oblika in velikost)
• odpiranje in zapiranje je turgescentno
gibanje; ΔP⇒ΔV

Nastanek stomatarnega aparata in tipi listnih rež: A- Mnium; B – Helleborua, Amaryllis
Pinus, D – graminejski tip

Hipo (Fagus) in amfistomatarni tip (Pinus) lista

FUNKCIJA STOMATARNEGA
APARATA
• regulacija izmenjave plinov:⇒H 2 O;O 2 ; hlapni
ogljikovodiki; ⇐CO 2 , O 2
• regulacija stomatarne transpiracije in
fotosinteze
• uravnavanje termične bilance lista/rastline
• generacija transpiracijskega vleka (črpanje
hranil iz tal)
• Regulacija delovanja:normalno:podnevi, v
svetlem in vlažnem vremenu so reže odprte
• ponoči, v temi, suši zaprte (C3, C4 rastline)
izjema:CAM tip fotosinteze

μmolCO2m-2s-1 FOTOSINTEZA
TRANSPIRACIJA
mmolH 2 Om -2 s -1
Regulacija odpiranja in zapiranja rež je odvisna od svetlobe, koncentracije CO 2 v
mezofilu, vodnega potenciala lista-rastline in temperature lista

Dejavniki regulacije:CO 2 ,
svetloba, ψ, temperatura
• a)pozitivna reg. sprega: odpiranje ([CO 2 ] v mezofilu;
svetloba); reže se zjutraj odpro in zvečer zapro
• b) negativna reg. sprega: zapiranje podnevi: padec ψ;
sinteza ABA
• c) temperaturna regulacija: ponovno odpiranje, ko
doseže T lista kritično vrednost
• Hipoteze spreminjanja turgorja v zapiralkah:
• - glikolatna hipoteza
• - karboksilacijska teorija
• - interkonverzija škroba v sladkor
• - malat, K -hipoteza; vpliv ABA

Shema uravnavanja odpiranja in zapiranja rež preko dotoka in iztoka K in Ca ionov
in spremljajočih anionov.

Prikaz poteka transpiracije, vodnega potencial in vsebnosti vode. Vsi trije parametri
se stalno spreminjajo zaradi uravnavanja fotosinteze, vodnega stanja rastline in
temperature lista

Velikost transpiracije različnih tipov vegetacije

Število rež na enoto površine, njihova velikost in prevodnost so različni pri različnih
ekoloških tipih rastlin.

Količina dnevno transpirirane vode ni odvisne le od rež, ampak tudi od velikosti
prevodne beljave.

Število, velikost in položaj rež vplivajo na velikost transpiracije in uravnavanje
vodnega stanja rastline. Ob pomanjkanju vode, v suši se tvori ABA, ki vpliva na
stanje rež in nervature.

Regulacija transpiracije
• Difuzija CO 2 v list = 2D.Δpd (g/s);
D=konstanta; Δp= razlika v parcialnem
tlaku
•CO 2 (H 2O); d = premer porusa);
• Regulacija transpiracije; r s, r a, r i, r m; steno
in evrihidre vrste;

Diferenciacije stomatarnega
aparata
• Hidatode: gutacija; stom. aparat + epitem
+ksilem; voda izhaja kot tekočina
• Nektarialne žleze: stom. aparat + epitem
+ floem
• -v obeh primerih ni več regulacije; stalno
odprt sistem

Ostala primarna krovna tkiva:
• Emergence: epiderm + subepidermalno tkivo (bodice, sočne
emergence)
• KUTIS: delno oplutenela povrhnjica; epiderm korenik (rizomov)
,n.p. Iris. Convallaria,
• epiderm nekaterih plodov (Mespilus, Malus;...); povrhnjica
prevajalne cone korenin zelišč -
• eksoderm
• ENDODERM: PRIMARNO NOTRANJE KROVNO TKIVO;
• - obdaja cent. cilinder korenine (korenike); izjemoma v kseromorfnih
listih
• - razlika v zgradbi v absorbcijski in prevajalni coni korenine;
Casparijevi trakovi
• - regulacija absorbcije in prevajanja vode
• Eksoderm: primarno krovno tkivo korenin v prevajalni coni

Hidatode (zgoraj) in endoderm (spodaj: A –C v absorbcijski coni; D-E v prevajalni
coni korenin

Casparijevi trakovi v radialnih stenah endoderma so blokada tranporta vode po
apoplastu v absorbcijski coni korenin

Transport vode skozi primarno skorjo korenine je pasiven (osmosa in nabrekanje) –
do endoderma

Eksoderm (A) pokriva kot delno oplutena plast korenine zelnatih rastlin v prevajalni coni.

SEKUNDARNA KROVNA TKIVA
• PERIDERM: SEKUNDARNO (ZUNANJE)
KROVNO TKIVO DEBEL, OLESENELIH
KORENIN (REDKO : gomolji, korenike,
plodovi!!)
• felogen (plutni kambij) ⇒ felem (pluta) +,feloderm
= periderm
• - nastanek felogena, tvorba plute in pomen za
organ; vrste plute
• - tvorba lenticel in lenticelarna (=peridermalna
transpiracija)
• - globinski in travmatični felogeni

Polnilne celice
lenticela
Shematski prikaz nastanka periderma in lenticel v njem.
Epiderm
pluta
felogen
kolenhim

Pri črnem bezgu nastane felogen iz plasti kolenhimov pod epidermom

ABSORBCIJSKA TKIVA
• - samo primarna tkiva; značilnost kopenskih rastlin;
• - absorbcija vode in v njej raztopljenih anorg, snovi
• Rizoderm: absorb. cona korenine; trihoblasti; velamen
radicum
• Mikoriza: ektomikoriza (Basidiomycotina); endo in
ektendo mikoriza (Ascomycotina; Zygomycotina);
VAM - mikoriza; erikoidna, orhidejska mikoriza; ....
• Posebna absorb. tkiva: velamen radicum, absorbcijski
laski, ligula, hialocite; poikilohidre rastline

Rizoderm je povrhnjica korenin v absorbcijski coni, opazna po koreninskih laskih.

Pri nekaterih epifitih rizoderm nadomestijo absorbcijski trihomi- črpajo vodno paro iz
zraka.

Večina kopenskih rastlin ima v absorpcijski coni korenin razvito mikorizo, kar jim
omogoča zadostno črpanje vode in hranil.

Endomikoriza –VAM mikoriza (vezikularno-arbuskularna mikoriza)

Tip mikorize je podobno kot tip koreninskega sistema odvisen od okoljskih razmer

Na zračnih koreninah epifitov in lijan se razvije posebno absorbcijsko tkivo –velamen
radicum, ki črpa vodo iz zraka podobno kot absorbcijski trihomi

ŽLEZNA TKIVA
• IZLOČALNA (SEKRECIJSKA,
EKSKRECIJSKA)TKIVA: primarna + sekundarna
• POSEBNOSTI PRI RASTLINAH: manjša stopnja
specializacije
• NESPECIALIZIRANA IZLOČALNA TKIVA
• ekskrecija: izločanje CO2, produktov prim, presnove (
parenhimi, odmrla tkiva; odpadanje tkiv, organov (listi,
lubje); eksudacija korenin
• inkrecija, sekrecija: tvorba hormonov: MERISTEMI,
drugi rastlinski organi; rast. vršiček stebla: avksini; rast.
vršiček korenin: citokinini; list, korenine, steblo: ABA,
giberilini,...

SPECIALIZIRANA IZLOČALNA
TKIVA
• ŽLEZNE CELICE, ŽLEZNI EPITELI, PRAVE ŽLEZE: izločki so
produkt sek. metabolizma: interakcija rastla ↔okolje (biotični,
abiotični vplivi; stres):
• žlezne celice (epiteli): epiderm (trhomi); (druga tkiva -idioblasti);
Lamiaceae, Primulaceae, Apiaceae
• shizogene žleze: izločanje v intercelularje (Hypericum perforatum,
Pinaceae- smolni kanali);
• lizigene žleze: izločanje v vakuole, nato liza celic: Rutaceae (Citrus,
Dictamnus,Ruta)
• žlezni "kanali“: (mlečki: Euphorbiaceae, Moraceae,
Asclepiadaceae, Cichoriaceae, Campanulaceae; sluzi: Cactaceae,
Bromeliaceae, Agavaceae, Crassulaceae, Vitaceae, ...)
• žleze mesojedih rastlin: proteolitični encimi; okolja s
pomanjkanjem dušika (visoka barja, mrazišča ⇒ počasna
mineralizacija; kremenčevi peski: zelo malo N v geol. podlagi;
tropski ekosistemi: veliko tekmovanje za N⇒ pomanjkanje N).

Pomen izločalnih tkiv:
• A) za rastline: izločanje končnih
produktov metabolizma;
interakcije rastlina↔okolje; sek.
metabolizem; alelopatija
• B) za ljudi: sek. metaboliti so surovine;
zdravilne, aromatične industrijske in
strupene rastline.

Žlezne celice v epidermu

Shizogena (Hypericum) in lizigena (Citrus) žleza

Žlezni kanali (A-B), žlezni trihomi (C-E) in proteolitične žleze karnivorih rastlin

OPORNA (MEHANSKA) TKIVA
• TRDNOST RASTLIN:
• 1) turgor: vsa živa tkiva (cel. stena, živ protoplast
(membrane!), vakuola)
• 2) cel. stena ⇒ mrtve celice; specializirana mehanska
tkiva; prehod na kopno; pomanjkanje vode; razvoj velikih
rastlinskih organizmov (drevesa); pojav lignina
• 3) nespecializirana meh. tkiva: KSILEM - vodovodni
del žil; skupen razvoj opornih in prevajalnih tkiv:
podobnosti v zgradbi: sek. cel. stena; olesenitev cel.
stene; mrtve celice; specifičen razvoj pikenj; prilagoditve
na oporo in prevajanje: iste in različne

SPECIALIZIRANA OPORNA
TKIVA
• VRSTE : a) primarna: KOLENHIM; SKLERENHIM,
SKLEREIDE
• b) sekundarna: SKLERENHIM, SKLEREIDE
(les, sek. skorja- ličje); sekundarni ksilem = les
• Skupne lastnosti: malo; celice brez intercelularjev, sek,
cel. stena; (olesenitev cel. stene); mrtve celice (izjema:
kolenhim, živa lesna vlakna); namestitev v skupine celic,
plašče, T,V, U,I,J -profile (snope) glede na sile, ki
delujejo na organ; periferna namestitev v nadzemnih
delih (strižne sile, stojnost); osrednja (aksilarna
namestitev v podzemnih delih; vlek, nateg)

V steblih zelišč so oporna
tkiva nameščena
periferno,ker je potreba po
stojnosti in ker na organ
delujejo strižne sile
Namestitev in razvitost opornih tkiv je kompromis med trdnostjo in varčevanjem z

KOLENHIM
• Živo oporno tkivo; stebla, listni peclji praprotnic
in semenk; nameščen hipodermalno (plašči,
snopi)
• Značilnosti: žive celice; prim. celična stena;
ponavadi prozenhim. celice; trdnost: turgor +
nabrekanje odebeljene cel. stene (vogalni,
ploskovni in luknjičavi kolenhimi);
opravlja še fotosintezo; pogosto se pomladi v
felogen; MEZOFITI

vogalni luknjičavi
Vogalni in ploskovni kolenhimi so oporna tkiva v steblih in listih zelišč
Ploskovni kolenhim

SKLERENHIM:
• praviloma mrtvo tkivo;
• ZNAČILNOSTI: cel. stena s sekund.
(terciarno!) cel. steno; lahko olesenela; s
kanalskimi piknjami; kot hipodermi (listi,
stebla), sklerenhim. ovojnice (žile, cent.
cilindri stebel, korenin); snopi, plašči razl.
profilov; sklerenhimatska vlakna; lesna in
likova vlakna;
• Odporni na poteg, vlek, nateg, (pritisk)

Sklerenhimi so prozenhimatske celice, razporejene v obliki snopov, plaščev, ovojnic.

Kolenhimi-zgoraj in sklerenhimi-spodaj.

SKLEREIDE
• Vedno mrtve celice
• ZNAČILNOSTI: +,- izodiametrične celice, z močno
odebeljeno, olesenelo sek. cel. steno; razvejane
kanalske piknje; mikro (brahisklereide) in
makrosklereide; osteo, - asterosklereide;
• So prim . + sek. tkiva; odporna na pritisk(lignifikacija !):
plodne ovojnice (koščičarji!; Prunus, Juglans), oreški:
Corylus, Castanea, Quercus, Fagus, Carpinus,...;
semenske ovojnice (Fabaceae; Malus, Pyrus); v
mezokarpu kot zaščita peščišča: Pyrus); sklerotinizirana
sek. skorja (bukev, beli gaber)

Sklereida – izodiametrična celica opornega tkiva, z močno odebeljeno,
lignificirano sekundarno celično steno in raz razvejanimi kanalskimi piknjami

Namestitve opornih tkiv v steblu in različni tipi sklereid
Značilne razporeditve
opornih tkiv

Okoljski vidiki tvorbe opornih tkiv
• okoljske razmere (VODA!, VETER,
temperatura)
• interakcija: rastline-herbivori; trni, bodice
• stabilnost; čvrstost trajnih organov
(debla!): kompeticijska prednost

Prilagoditev na okoljske razmere ni vidna le v razporeditvi opornih tkiv v organih ampak
tudi v zgradbi celic – primer zgradbe traheid v kompresijskem lesu

PREVAJALNA TKIVA
• Vrste prevajanja:
• I. V celici: gibanje citoplazme, ER, vezikularni
transport
• II. Med celicami: plazmodezme, piknje; celičan
stena; osmosa, nabrekanje + aktivni transport;
transportne celice (transfuzijska tkiva)
• III. Med organi: žile; les in ličje; KSILEM +
FLOEM; - prevajanje raztopin; intercelularji
(parenhimi): prevajanje plinov

Vrste prevajalnih tkiv:
• I. Primarna prevajalna tkiva: ŽILE
• cevni povezek; cevnice (Tracheophyta;
Pteridophyta , Spermatophyta);
vaskularne rastline; "višje
rastline"(vascular plants;
Gef βpflanzen;..).
II. Sekundarna prevajalna tkiva: les
(sekundarni ksilem), sekundarna skorja
(ličje, liko; sekundarni floem)

ličje
Les in ličje golosemenk
iglavcev –rdeči bor
les
Nedovršena kolateralna žila
Dvokaličnic –prečni prerez
ličje
les
Les in ličje kritosemenk –
listavcev (veliki jesen)
V zelnati (primarni)zgradbi so prevajalna tkiva žile, v lesnati (sekundarni) les in ličje.

Značilnosti celic prevajalnih tkiv
• dolge, prozenhimatske celice; brez
intercelularjev;
• prilagoditve celic na prevajanje: propad
protoplasta, odebelitev in lignifikacija
celičnih sten; razvoj obokanih pikenj in
nastanek “cevi” (trahej) iz prozenhimatskih
traheid pri elementih ksilema; žive celice
brez jeder in povezava preko pikenj ali
sitastih polj pri elementih floema

Zgradba žil:
• HADROM + OPORNA TKIVA = KSILEM;
prevaja vodo in mineralne snovi iz korenin
v liste
• LEPTOM + OPORNA TKIVA = FLOEM:
prevaja asimilate iz listov na mesta porabe
• Sistema nastaneta iz istega meristema;
• Transportno sredstvo je v obeh sistemih
voda

HADROM (KSILEM)
• Pteridophyta; Gymnospermae:
traheide, (ksil. parenhim)
• Magnoliophytina (Angiospermae):
traheide, traheje; ksilem. parenhim.
• HADROM + SKLERENHIMATSKA
VLAKNA (OVOJNICA) = KSILEM
• LES = SEKUNDARNI KSILEM

Lestvičasta-skalariformna
traheja
Različne vrste trahej
V hadromu so traheje znak višje razvojne stopnje, pojavljajo se razen redkih izjem
pri kritosemenkah.

Vzdolžni in prečni prerez nedovršene kolateralne žile

LEPTOM
• Pteridophyta; Gymnospermae: sitaste
celice; Strasburgerjeve celice;
(floemski parenhim)
• Magnoliophytina: sitke (sitaste cevi!);
celice spremeljevalke, floem. parenhim
• LEPTOM + SKLERENHIMATSKA
VLAKNA/SKLEREIDE = FLOEM;
• LIČJE (SEKUNDARNA SKORJA) =
SEKUNDARNI FLOEM

Sitaste plošče ali polja
Nastanek sitastih cevi (sitk) in celic spremljevalk pri enokaličnicah
Sitka nastane s pripadajočimi
spremljavalkami iz skupne
kambijalne celice

Sitka (sitasta cev) s pripadajočimi c. spremljevalkami (A); povečano polje perforacije,
skozi katerega gre floemski protein (B).

Stik dveh sitk pod elektronskim mikroskopom.

RAZVOJ ŽILNEGA SISTEMA BRSTNIC -
STELARNA TEORIJA
• protostela ⇒aktinostela
(sifonostela)⇒plektostela⇒evstela
(polistela);
• izvorna je hadrocentrična žila
(Psilophytopsida; Rhynia;
Pteridophyta)

Protostela –
monostela -A
Razvoj žilnega sistema brstnic
Eustela – polistela - F

Žilni sistemi recentnih rastlin:
• Pteridophyta: hadrocentrične žile; mono -
polistela; aktinostela, plektostela;
Equisetopsida:evstela)
• Spermatophyta: kolateralne žile (nedovršene;
stebla (Magnoliatae; Gymnospermae);
dovršene: stebla:Liliatae; listi vseh semenk
(razen nekaterih vednozelenih listov);
• radialne žile: korenine semenk
• leptocentrične žile: korenike enokaličnic
(Liliatae)

Dovršena kolateralna
žila enokaličnic
Kolateralne žile semenk
Nedovršena kolateralna
žila dvokaličnic in
golosemenk
Vzdolžni in prečni prerez
nedovršene kolateralne žile

Nedovršena kolateralna
žila v steblu plazeče
zlatice
Leptocentrična žila v
koreniki nemške perunike
H
Hadrocentrična žila
a
koreniki sladke koreninice
d
r
o

Radialna žila v korenini dvokaličnice – tetra arhna.

Teorija prevajanja:
• 1)KSILEM: Kohezijsko-tenzijska teorija + delta ψ
• TREHEIDE: mrtve, vitle celice, z olesenelimi cel. stenami;
komunikacija z obokanimi piknjami;
• TRAHEJE: cevi; resorbcija prečnih cel. sten; votle celice;
odebelitve obročaste, spiralaste, mrežaste; enako olesenitve;
obokane piknje; zaščita pred vdorom zraka (ksilemski parenhimi - še
posebej v lesu);
• Večji del pasivni transport; energija sonca (>80% absorbirane
sončne energije); pricipi: osmosa, nabrekanje, kapilarnost, kohezija
vod. molekul; transpiracijski vlek;
• aktivni transport: v endodermu: koreninski pritisk;
• Vstop in iztop vode iz ksilema je pasiven.
• problemi: kavitacija

Teorija prevajanja:
• 2) FLOEM: SITASTE CELICE; žive celice, ob koncu
brez jeder; kontrola: Strasburgerjeve celice;
komunikacija: piknje; floemski protein
SITKE (SITASTE CEVI): resorbcija prečnih cel. sten;
sitasta polja/plošče; vedno žive celice; fl. protein;
kontrola: celice spremljevalke
• Pretočno tlačna teorija: tlačno valovanje od vira k
ponoru; vstop in izstop je aktiven transport- žive celice;
na ponoru poraba asimilatov -osmotikov⇒upad osmot.
pritiska-turgorja; nižji tlak; na viru produkcija asimilatov,
povečanje osmotskega pritiska - turgorja;
• obstoj gradienta v tlaku med virom in ponorom⇒ tlačni
pretok tekočine v smeri padca tlaka
•

Vstop v floem:
• a) simplastni -odprti tip; drevesa;
plazmodezme; oligosaharidi, polioli, ...; izvirni tip
• b) apoplastni - zaprti tip: zelišča;
plazmodezem ni; saharoza glavna tranportna
oblika C; pri C4 rastlinah pogosta Krantz
anatomija (celice žilnega ovoja, "bundle sheat
cells")
• c) prehodne oblike: transportne celice z
membransko-stenskim kompleksom.
• Ekološki in evolucijski vidiki transportnih celic -
"nalaganja floema"; pregled the znakov v
sistemu semenk

1- simplastni način nalaganja floema, 2- apoplastni način
Povezava najmanjših žil v
listu z asimilacijskim
parenhimom je lahko s
plazmodezmami – simplastna
(1) ali preko celičnih sten –
apoplastna (2).

Razmerje med načinom nalaganja floema, življensko obliko rastlin in vrsto
transportne oblike asimilatov; drevesa imajo simplastni način nalaganja floema,
tranportne oblike asimilatov so različne – različni oligosaharidi, polioli; sezonska
zelišča imajo apoplastni transport v floem, kjer je saharoza edina transportna oblika
Asimilatov.

Transportna celica z membransko-stenskim kompleksom ima že apoplastni način
transporta v floem z močno povečano stično površino celičnih sten in protoplasta.