Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
CELIČNE DELITVE: Mitoza in<br />
mejoza<br />
• MITOZA: Delitev telesnih celic: rast in nespolno (vegetativno<br />
razmnoževanje); meristemi (rastni vršički, kambiji, obnovitvene<br />
cone)<br />
• MEJOZA: Regulacija spolnega razmnoževanja; cvet: semenska<br />
zasnova v plodnici pestiča (megamejosporangij), prašne<br />
vrečke(mikromejosporangiji) v anterah prašnikov; mejosporangiji<br />
praprotnic in mahov, mejosporociste alg in gliv; tvorba mejospor, iz<br />
katerih zraste spolna generacija pri rastlinah (gametofit) in nespolna<br />
generacija pri glivah (anamorf)
MITOTSKI CIKEL<br />
• MITOZA,<br />
• G1,<br />
• INTERFAZA: obdobje; obdobje<br />
avtoreduplikacije DNK<br />
• G2<br />
• MITOZA....<br />
• - vpliv notranjih in zunanjih dejavnikov<br />
• - nastanek del. vretena (mikrotuboli)
Tvorba preprofaznega obroča in delitvenega vretena iz mikrotubolov citoskeleta ob<br />
začetku mitoze
Mitotski cikel: mitoza, G1, S, G2
CITOKINEZA<br />
• fragmoplast, fikoplast;<br />
•amitoza<br />
• brstenje<br />
• ekvalna in inekvalna delitev<br />
• diferenciacija celic v tkivih<br />
(poliploidizacija)
METAGENEZA; JEDRNA<br />
STANJA:<br />
• I. METAGENEZE NI!!:<br />
• a) Haplonti ( Enoceličarji):<br />
• n (+) + n (-) = 2n R!(n ⇒⇒⇒⇒⇒⇒n(+);<br />
n(-)= 2n<br />
• b) Diplonti (vretenčarji, kremenaste<br />
alge,...)<br />
• n(+) + n(-)= 2n⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒R!<br />
=n(+); n(-)(gamete)
METAGENEZA; JEDRNA<br />
STANJA<br />
• II. Metageneza obstaja:<br />
• a) Haplodiplonti (mahovi):<br />
• n(-) + n(+)gamete = 2n sporofit⇒⇒R!<br />
mejospore⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒gametofit<br />
• b) Diplohaplonti (semenke in praprotnice)<br />
• n(+) + n (-) gamete= 2n (seme; 2n na predkali)<br />
⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒sporofit (rastlina!)<br />
R!⇒⇒n(reducirana gametofita na sporofitu !);<br />
• gamete sporofit gametofit gamete
Organizacijske stopnje razvoja telesa rastlin in gliv
STOPNJE ORGANIZACIJE<br />
TELESA RASTLIN (IN GLIV)<br />
• I. ENOCELIČARJI (PROTOPHYTA); PROKARYOTAE,<br />
EUKARYOTA<br />
• telo = celica; velika diferenciacija protoplasta in er. tvorb<br />
• delitev (mitoza) = razmnoževanje<br />
• pretežno vodni organizmi<br />
• Stopnje: A) Enocelične rastline (EUGLENOPHYTA,<br />
Euglena)<br />
• B) Cenobiji (cianobakterije; Anabaena, Nostoc,<br />
Oscillatoria,Microcystis)<br />
• C) Plazmodiji (MYXOMYCOTA, glive sluzavke)
STOPNJE ORGANIZACIJE<br />
TELESA RASTLIN (IN GLIV)<br />
• II. STELJČNICE (THALLOPHYTA)<br />
• - telo je steljka (thallus); je večcelično ali vsaj polienergidno<br />
• - nastanek steljke: 1) združevanje svobodnih celic; 2) nepopolna ločitev celic po<br />
• citokinezi<br />
• - med celicami steljke pride do delitve dela<br />
• - prevladujejo še vodni organizmi; kopni so poikilohidri<br />
• - organizacijo steljke ima telo: večine alg, gliv, lišajev, mahovi, gametofiti praprotnic<br />
• in semenk<br />
• Stopnje razvoja steljke:<br />
• A) Agregacijske zveze; alge, n.p. Pediastrum; postgenitalno združevanje celic<br />
• B) Prave celične kolonije; red Volvocales: Volvox, Pandorina; celice morf. enake, a<br />
na fiziolški ravni delitev dela (rast, razmnoževanje!)<br />
• C) Sifonalne, polienergidne, cenomiktične steljke; telo je velika večjedrna,<br />
ponavadi nitasta ali razrasla celica (ni prečnih celičnih sten!); razne skupine alg: n.p.<br />
• Chlorosyphonales (Caulerpa, Acetabularia); Heterosyphonales; deblo gliv<br />
• Zygomycota (Mucor, Rhizopus, Pilobolus);
Enostavna in razrasla nitasta steljka zelenih alg
II Steljčnice-nadaljevanje<br />
• D) Nitasta (trihalna) steljka; alge, lišaji, glive<br />
• - celice se po citokinezi ne ločijo ⇒ nastanek pravih večceličnih organizmov:<br />
• - predpogoji: inekvalna delitev; nastanek polarnosti; sprememba osi delitvenega<br />
• vretena; razrast (temenska-vilasta, obstranska-lateralna); pojav simetrije;<br />
zleplanje<br />
• nitastih steljk in dodatna diferenciacija celic in delitev fonkcije⇒pojav nepravih<br />
• tkiv: pseudoparenhimi, preudoprozenhimi; plektenhimi; (hife, rizomorfi;<br />
• sklerociji, .....)<br />
• Stopnje razvoja nitaste steljke: 1) Enostavne (Ulothrix); 2) Razrasle (Cladophora,<br />
Chaetophora, Trentepohlia; Ectocarpus); 3) Zrasle nitaste steljke; številne rdeče<br />
(Rhodophyta: Batrachospermum, Lemanea, Porphyra), zelene (Characeae) in rjave<br />
alge (Cutleria); prave (višje) glive, zaprto in prostotrosnice (Ascomycota,<br />
Basidiomycota); 4) Kokalne (kapsalne) steljke; regresivni razvoj; iz nitastih;<br />
kremenaste alge (Bacillariophyceae=Diatomeae); zelene alge (Chlorococcales:<br />
Chlorococcum, Chlorella, Scenedesmus, Trebouxia; Desmidiaceae: Closterium,<br />
Cosmarium, Micrasterias); glive kvasovke (Sacharomycetidae).<br />
• E)Tkivna steljka: najvišje razvite rjave alge (redova Fucales in Laminariales:<br />
Sargassum, Himanthalia, Fucus; Laminaria, Lessonia, Macrocystis); mahovi -<br />
jetrnjaki (Marchantiopsida =Hepaticae); (Bryopsida=Musci); gametofiti praprotnic in<br />
semenk; pojav temenskih celic; diferenciacija steljke: rizoidi, kavloidi, filoidi
Zrasla nitasta steljka – micelij (podgobje) gliv s trosnjakom spolnega razmnoževanja
Zrasla nitasta steljka rdečih alg
Tkivna steljka rjavih alg
Tkivna steljka jetrnjaka
Tkivna steljka listnatih mahov z nakazanim razvojem organov
III. BRSTNICE (Cormophyta)<br />
• BRSTNICE (STEBELNICE); CORMOPHYTA;<br />
SPERMATOPHYTA, PTERIDOPHYTA<br />
• - telo = korm (brst); iz treh osnovnih organov:<br />
steblo, list, korenina; samo sporofit!<br />
• - organi so iz pravih tkiv; večina tkiv se razvije s<br />
prehodom na kopno<br />
• - v večini kopenske, homojohidre rastline<br />
(absorbcijska, prevajalna, krovna tkiva)
Telo brstnic je sestavljeno iz treh osnovnih organov- stebla, listov in korenin; na skici<br />
je model telesa semenke.
Nastanek brstnic: TELOMSKA<br />
TEORIJA<br />
• - razvoj organov brstnic iz specializiranih delov tkivne steljke -<br />
pratelomi (kavloidi,<br />
• rizoidi, filoidi rjavih alg; pojav temenske celice)<br />
• - prve kopenske rastline: Psilophytopsida (Rhynia); protovci; imajo<br />
še pratelome, listov ni.<br />
• Procesi v nastanku korma (brsta):<br />
• Nadraščanje: steblo postane glavni organ; razvoj kratkih in dolgih<br />
poganjkov, glavni in stranski poganjki.<br />
• Planacija: sploščevanje⇒nastanek listov<br />
• Zraščanje: nastanek tridimenzionalnih struktur: žile, listi,<br />
integumenti, plodnica<br />
• Redukcija: ustalitev števila posameznih struktur (zgradba listov,<br />
cveta, pestiča)<br />
• Zvijanje, gubanje: razvoj semenske zasnove, pestiča, prašnikov,<br />
plodov,..
Dokazi telomske teorije<br />
• Telomska teorija temelji na: fosilnih<br />
najdbah, zgradbi recentnih rastlin in njihovi<br />
ontogeniji<br />
• - progresiven razvoj: osvajanje različnih<br />
rastišč kopnega<br />
• - regresiven razvoj: ponovni prehod v vodo<br />
(Lemnaceae, Podostemonaceae),<br />
• parazitizem (Rafflesiaceae).
TKIVA-HISTOLOGIJA<br />
• - skupina celic skupnega nastanka, enake<br />
zgradbe, skupna funkcija; celice povezuje<br />
• osrednja lamela (apoplast) in<br />
plazmodezme (simplast); idioblasti<br />
• - izvor tkiv: rjave alge; prehod na kopno;<br />
diferenciacija in delitev dela<br />
•-značilnost rastlinskih tkiv: totipotentnost<br />
in velika specializacija; žive in mrtve celice
KRITERIJI ZA DELITEV<br />
RASTLINSKIH TKIV<br />
• 1) Nastanek: a) Primarna tkiva (prameristemi; ≈ zelnata zgradba=<br />
• b) Sekundarna tkiva (sek. meristemi: "lesnata gradba";<br />
• travmatski meristemi - nadomestna tkiva)<br />
• 2) Zgradba: a) Enostavna tkiva (epiderm, "parenhimi", kolenhimi);<br />
• ena naloga<br />
• b) Sestavljena tkiva (ksilem; žile, skorje, stržen, les,...),<br />
• več nalog<br />
• 3) Funkcija: a) Tvorna tkiva (meristemi, embrionalna tkiva); celice<br />
• se delijo; stalna prisotnost-posebnost rastlin<br />
• b) Trajna tkiva (osnovna, krovna, prevajalna,<br />
• mehanska, izločalna, reproduktivna, (živčevje,<br />
• čutila ?)<br />
• primerjava rastlinskih in živalskih tkiv
TVORNA TKIVA –<br />
MERISTEMI=E<strong>MB</strong>RIONALNA TKIVA<br />
• temenske celice; inicialne celice (polja);<br />
rastni stožci(rastni vršički) in plašči<br />
(kambiji);<br />
• pojavnost in skupne lastnosti: mitoze;<br />
citokineze; rast;(veg. razmnoževanje);<br />
• majhna diferenciacija protoplasta, celične<br />
stene in vakuoma, brez intercelularjev
I. PRAMERISTEMI<br />
• zigota- mitoze-embrio-polarnost:<br />
• a) Vršni, apikalni meristemi: apeks= rastni<br />
stžec: 1) rastni vršiček stebla (plumula)<br />
• 2) rastni vršiček korenine (radikula)<br />
• b) Zaostali meristemi: žilni kambij,<br />
interkalarne cone, (pericikel=perikambij)<br />
• c) Meristemoidi<br />
• d) Potencialni meristemi
Meristematsko stanje prameristemov sledimo do zigote
Rastni vršiček korenine in poganjka sta prameritema-apikalna (vršna) merostema
Meristemoidi so zarodne celice listnih rež
Pericikel je potencialni ali zaostali meristem, iz katerega nastanejo rastni vršički<br />
stranskih korenin.
SEKUNDARNI MERISTEMI<br />
• 1) Felogen (plutni kambij);<br />
• 2) Vaskularni (prevodni) kambij<br />
3) Ranitveni, travmatski meristemi;<br />
Pojavljajo se pretežno v lesnati zgradbi
Prevodni ali vaskularni kambij je sekundarni meristem, ki omogoča sekundarno<br />
debelitev stebla in korenine – nastanek lesa in ličja.
Polnilne celice<br />
lenticela<br />
Periderm<br />
Plutni kambij ali felogen je sekundarni meristem, ki nastane s pomladitvijo<br />
kolenhimov ali parenhimov pri sekundarni debelitvi stebla in korenine, redkeje v<br />
drugih organih, npr. v plodovih, gomoljih,.<br />
pluta<br />
epidermis<br />
felogen<br />
kolenhim
Rastni vršiček poganjka (stebla)<br />
• Nastenek: Iz embria - plumula, Spermatophyta, Pteridophyta<br />
• Zgradba: Pteridophyta: 1 temenska celica; tri-štiri-pet roba<br />
• Spermatophyta: rastni stožec:<br />
• a) plašč (tunika); protoderm⇒epiderm; antikline delitve; število plasti:<br />
• - 1-plastna: Gymnospermae; Liliateae, Cactaceae; 2-plastna: večina dvokaličnic<br />
• b) telo (corpus): perikline in antikline delitve; inicialke: tunike, korpusa;<br />
• prokambij ⇒ prevajalna + oporna tkiva; meristem stržena⇒centralni stržen;<br />
• listne zasnove (primordiji)- fragmentacija meristema; eksogene tvorbe.<br />
• Rastni vršiček stebla:<br />
• - inicialna cona (meristem v ožjem pomenu; tunika, korpus)<br />
• - morfogenetična cona: nastanek listnih zasnov; perikambij; prastržen, praskorja<br />
• -histogenetična cona: diferenciacija tkiv v primarni zgradbi stebla<br />
• glede na geometrični izgled:<br />
• - blok meristemi (korpus); ploskovni meristemi (tunika); rebrasti meristemi (prokambij)<br />
• -zaščita in dinamika rasti rastnega vršička stebla
Rastni vršiček poganjka kritosemenk z nakazanimi diferenciacijami
Rastni vršiček poganjka in tipi namestitve listov
Rastni vršički korenine<br />
• Nastanek: Semenke: bipolaren embrio; radikula<br />
• Praprotnice: unipolaren embrio; nastanek kor. rast. vršička iz<br />
stebla;<br />
• razvoj na samostojnem gametofitu; primarna<br />
homorizija<br />
• Zgradba: 1 temenska celica Pteridophyta<br />
• rastni stožec: Spermatophyta; zgradba:<br />
• - obstoj koreninske čepice (kaliptra)<br />
• - ni listnih zasnov<br />
• - razraščanje ni terminalno, eksogeno ampak lateralno endogeno;<br />
• - tunika, korpus, kaliptra<br />
• - tipi rast. vršičkov korenine: zaprti tip (ločene plasti inicialk); Liliatae;<br />
Triticum;<br />
• kaliptrogen, dermatogen⇒rizoderm + primarna skorja korenine;<br />
odprti tip (plasti inicialk niso predeterminirane); dermato-kaliptrogenprotoderm<br />
(kaliptra + rizoderm); 2. plast ⇒skorja + endoderm; 3. plastperikambij<br />
+prev, tkiva
Rastni vršiček korenine s koreninsko čepico in prerez korenine v absorbcijski coni
TRAJNA TKIVA<br />
1. OSNOVNA TKIVA-PARENHIMI<br />
• graund tissues, Grundgewebe; večji del mase<br />
zelnatih rastlin<br />
• Zgradba in oblika:<br />
• izodiametrične celice , shizogeni intercelularji;<br />
primarna cel. stena, živa tkiva, vakuole velike,<br />
trdnost = turgor; različna dif. protoplasta<br />
• Vrste in funkcija: a) primarna (zelnate rastline,<br />
listi, plodovi, semena)<br />
b) sekundarna (parenhimi v lesu in sek, skorji
Funkcije in položaj parenhimov<br />
• Funkcije: vedno več funkcij; potencialni meristemi<br />
• - asimilacijski parenhimi (klorenhimi);mezofil lista,<br />
• - založni parenhimi; založna tkiva v semenih, plodovih, veg.<br />
organih<br />
• - nespecializirani parenhimi:skorje, strženi (založni, turgor,<br />
prevajanje,....<br />
• -specializirani parenhimi: aerenhim; vodni parenhim; prevajalni<br />
parenhimi<br />
• (strženovi trakovi lesa, prim skorje, sek, skorje, osni parenhimi<br />
lesa, ksilemski in<br />
• floemski parenhimi, transfuzijske cone, transportne celice, paren,<br />
ovojnice<br />
• Parenhimip po položaju: list, steblo/deblo, korenina, plodovi,.....
Parenhimi v listu:palisade (klorenhim) in gobasto tkivo
Klorenhim v mezofilu bifacilalnega lista je razdeljen na stebričasto in gobasto tkivo
Enoten asimilacijski parenhim v ekvifacialnem tipu lista-iglice bora
Parenhimi v steblu koruze in aerenhim v steblu navadnega ločja
Pri primarni debelitvi organov se poveča število plasti parenhimov-založni parenhimi
Primarna skorja korenine je pretežno sestavljena iz parenhimov
Založni parenhimi v semenu rži in ječmena – sekundarni endosperm
2. KROVNA TKIVA<br />
• ( kožna tkiva, covering tissues, Abschlussgewebe)<br />
• Delitev: I Enostavna 1. Primarna: a)zunanja: epiderm, kutis,<br />
• eksoderm; b) notranja: endoderm<br />
• 2. Sekundarna: a) zunanja:<br />
• periderm<br />
• II Sestavljena 1. Primarna: primarne skorje<br />
• stebla, korenine<br />
• 2. Sekundarna: sekundarna skorja<br />
• debla (ličje, liko), olesenele korenine<br />
• 3. Terciarna skorja = ritidoma = lubje<br />
• Skupnih lastnosti je malo: zaščita, regulacija izmenjave plinov,<br />
regulacije vod. režima, regulacija drugih odnosov rastlina ↔okolje
ENOSTAVNA PRIMARNA KROVNA TKIVA:<br />
1) EPIDERM<br />
• Povrhnjica nadzemnih delov zelnatih rastlin;<br />
listov, cvetov, plodov lesnatih rastlin<br />
• nastane iz protoderma (tunike) rast. vršička<br />
• razen izjem (kserofiti!) enoplastno tkivo; živo<br />
tkivo,; cel. stena le primarna; kutinizacija celične<br />
stene - kutikula (izjemoma suberizacija,<br />
lignifikacija, pogosto mineralizacija)<br />
• brez intercelurjev, razen porusi stom. aparata;<br />
celice vakualizirane - pogosto s himokromi;<br />
plastidi: zelo različno, v glavnem brez<br />
kloroplastov razen zapiralke list. Rež;izjema<br />
hidrofiti in nekateri skiofiti
Epiderm je zgrajen iz enoplastnih, tesno sprijetih celic, s kutinizirano zunanjo<br />
celično steno. Oblika celic je vrstno specifična, kar omogoča razpoznavanje<br />
Prehranjevalnih navad vretenčarskih herbivorov.
Debelina kutikule variira-tanka je pri mezofitih, debela pri kserofitih. Edini intercelularji v<br />
epidermu so porusi rež.
DIFERENCIACIJE EPIDERMA:<br />
• TRIHOMI (laski);<br />
• STOMATA (l. reže, hidatode,<br />
nektarialne žleze);<br />
• EMERGENCE (bodice, žgalni laski,<br />
sočne emergence
TRIHOMI<br />
• Zgradba, funkcija in vrste trihomov: KRITERIJI:<br />
• CELIČNOST: enostavni, razrasli, emergence<br />
• STANJE: živi, mrtvi<br />
• FUNKCIJA: uravnavanje vodne bilance in<br />
temperature rastline; žlezni trihomi; oprijemalni<br />
trihomi, absorbcijski , vodni laski, obarvani<br />
trihomi cvetov (semaforji); zmanjšujejo krmno<br />
vrednost rastlin
Mrtvi (oprijemanje, antiherbivorna zaščita, odboj svetlobe) in žlezni trihomi<br />
(antiherbivorni učinek, alelopatija)
Različni tipi trihomov:A, B-enocelični; C- večcelični, razrasli, mrtvi; D, E žlezni trihomi,<br />
F,H-žgalni trihom koprive
Trihomi pod vrstičnim elektronskim mikroskopom: A-mrtvi, razrasli;B-žlezni
Razvoj emergenčnih trihomov v plodnici citrusov – sočne emergence
Solne žleze in sol-akumulirajoči peltatni trihomi halofitov.
Trihomi iz semena bombaževca, povrhnjice cveta mačehe, žgalni lasek koprive in<br />
notranji mineraliziran trihom rumenega blatnika
STOMATA (REŽE)<br />
• Zgradba in nastanek:<br />
• pojavijo se pri mahovih (Mnium tip)<br />
• iz meristemoidov; na listih; zelenih steblih, (cvetovi),<br />
plodovi<br />
• dve celici zapiralki (porus = shizogeni intercelular) + 0,1<br />
ali več spremljevalk= stomatarni aparat<br />
• zgradba, oblikovanost, velikost zapiralk; vpetost v<br />
epiderm; nadrežna in podrežna kamrica; mezofiti: malo<br />
velikih rež; hipostomatarni listi; kserofiti: veliko malih rež;<br />
• amfistomatarni listi;
Stomatarni aparat se razvije iz meristemoidov, kasneje kot celice epiderma
Režni kompleks (stomatarni aparat)-režo (stomo) sestavljata vedno dve celici<br />
zapiralki, med katerima je shizogeni intercelular-porus. Kadar sta zapiralki<br />
turgescentni je reža odprta, ko izgubita vodo se reža zapre
TIPI REŽ<br />
• Mnium tip: mahovi, praprotnice<br />
• Helleborus (Amaryllis, Pinus); golo in<br />
kritosemenke<br />
• graminejski tip : Poaceae, Cyperaceae<br />
• diferenciacija celic zapiralk (spec.<br />
odebelitve sten, oblika in velikost)<br />
• odpiranje in zapiranje je turgescentno<br />
gibanje; ΔP⇒ΔV
Nastanek stomatarnega aparata in tipi listnih rež: A- Mnium; B – Helleborua, Amaryllis<br />
Pinus, D – graminejski tip
Hipo (Fagus) in amfistomatarni tip (Pinus) lista
FUNKCIJA STOMATARNEGA<br />
APARATA<br />
• regulacija izmenjave plinov:⇒H 2 O;O 2 ; hlapni<br />
ogljikovodiki; ⇐CO 2 , O 2<br />
• regulacija stomatarne transpiracije in<br />
fotosinteze<br />
• uravnavanje termične bilance lista/rastline<br />
• generacija transpiracijskega vleka (črpanje<br />
hranil iz tal)<br />
• Regulacija delovanja:normalno:podnevi, v<br />
svetlem in vlažnem vremenu so reže odprte<br />
• ponoči, v temi, suši zaprte (C3, C4 rastline)<br />
izjema:CAM tip fotosinteze
μmolCO2m-2s-1 FOTOSINTEZA<br />
TRANSPIRACIJA<br />
mmolH 2 Om -2 s -1<br />
Regulacija odpiranja in zapiranja rež je odvisna od svetlobe, koncentracije CO 2 v<br />
mezofilu, vodnega potenciala lista-rastline in temperature lista
Dejavniki regulacije:CO 2 ,<br />
svetloba, ψ, temperatura<br />
• a)pozitivna reg. sprega: odpiranje ([CO 2 ] v mezofilu;<br />
svetloba); reže se zjutraj odpro in zvečer zapro<br />
• b) negativna reg. sprega: zapiranje podnevi: padec ψ;<br />
sinteza ABA<br />
• c) temperaturna regulacija: ponovno odpiranje, ko<br />
doseže T lista kritično vrednost<br />
• Hipoteze spreminjanja turgorja v zapiralkah:<br />
• - glikolatna hipoteza<br />
• - karboksilacijska teorija<br />
• - interkonverzija škroba v sladkor<br />
• - malat, K -hipoteza; vpliv ABA
Shema uravnavanja odpiranja in zapiranja rež preko dotoka in iztoka K in Ca ionov<br />
in spremljajočih anionov.
Prikaz poteka transpiracije, vodnega potencial in vsebnosti vode. Vsi trije parametri<br />
se stalno spreminjajo zaradi uravnavanja fotosinteze, vodnega stanja rastline in<br />
temperature lista
Velikost transpiracije različnih tipov vegetacije
Število rež na enoto površine, njihova velikost in prevodnost so različni pri različnih<br />
ekoloških tipih rastlin.
Količina dnevno transpirirane vode ni odvisne le od rež, ampak tudi od velikosti<br />
prevodne beljave.
Število, velikost in položaj rež vplivajo na velikost transpiracije in uravnavanje<br />
vodnega stanja rastline. Ob pomanjkanju vode, v suši se tvori ABA, ki vpliva na<br />
stanje rež in nervature.
Regulacija transpiracije<br />
• Difuzija CO 2 v list = 2D.Δpd (g/s);<br />
D=konstanta; Δp= razlika v parcialnem<br />
tlaku<br />
•CO 2 (H 2O); d = premer porusa);<br />
• Regulacija transpiracije; r s, r a, r i, r m; steno<br />
in evrihidre vrste;
Diferenciacije stomatarnega<br />
aparata<br />
• Hidatode: gutacija; stom. aparat + epitem<br />
+ksilem; voda izhaja kot tekočina<br />
• Nektarialne žleze: stom. aparat + epitem<br />
+ floem<br />
• -v obeh primerih ni več regulacije; stalno<br />
odprt sistem
Ostala primarna krovna tkiva:<br />
• Emergence: epiderm + subepidermalno tkivo (bodice, sočne<br />
emergence)<br />
• KUTIS: delno oplutenela povrhnjica; epiderm korenik (rizomov)<br />
,n.p. Iris. Convallaria,<br />
• epiderm nekaterih plodov (Mespilus, Malus;...); povrhnjica<br />
prevajalne cone korenin zelišč -<br />
• eksoderm<br />
• ENDODERM: PRIMARNO NOTRANJE KROVNO TKIVO;<br />
• - obdaja cent. cilinder korenine (korenike); izjemoma v kseromorfnih<br />
listih<br />
• - razlika v zgradbi v absorbcijski in prevajalni coni korenine;<br />
Casparijevi trakovi<br />
• - regulacija absorbcije in prevajanja vode<br />
• Eksoderm: primarno krovno tkivo korenin v prevajalni coni
Hidatode (zgoraj) in endoderm (spodaj: A –C v absorbcijski coni; D-E v prevajalni<br />
coni korenin
Casparijevi trakovi v radialnih stenah endoderma so blokada tranporta vode po<br />
apoplastu v absorbcijski coni korenin
Transport vode skozi primarno skorjo korenine je pasiven (osmosa in nabrekanje) –<br />
do endoderma
Eksoderm (A) pokriva kot delno oplutena plast korenine zelnatih rastlin v prevajalni coni.
SEKUNDARNA KROVNA TKIVA<br />
• PERIDERM: SEKUNDARNO (ZUNANJE)<br />
KROVNO TKIVO DEBEL, OLESENELIH<br />
KORENIN (REDKO : gomolji, korenike,<br />
plodovi!!)<br />
• felogen (plutni kambij) ⇒ felem (pluta) +,feloderm<br />
= periderm<br />
• - nastanek felogena, tvorba plute in pomen za<br />
organ; vrste plute<br />
• - tvorba lenticel in lenticelarna (=peridermalna<br />
transpiracija)<br />
• - globinski in travmatični felogeni
Polnilne celice<br />
lenticela<br />
Shematski prikaz nastanka periderma in lenticel v njem.<br />
Epiderm<br />
pluta<br />
felogen<br />
kolenhim
Pri črnem bezgu nastane felogen iz plasti kolenhimov pod epidermom
ABSORBCIJSKA TKIVA<br />
• - samo primarna tkiva; značilnost kopenskih rastlin;<br />
• - absorbcija vode in v njej raztopljenih anorg, snovi<br />
• Rizoderm: absorb. cona korenine; trihoblasti; velamen<br />
radicum<br />
• Mikoriza: ektomikoriza (Basidiomycotina); endo in<br />
ektendo mikoriza (Ascomycotina; Zygomycotina);<br />
VAM - mikoriza; erikoidna, orhidejska mikoriza; ....<br />
• Posebna absorb. tkiva: velamen radicum, absorbcijski<br />
laski, ligula, hialocite; poikilohidre rastline
Rizoderm je povrhnjica korenin v absorbcijski coni, opazna po koreninskih laskih.
Pri nekaterih epifitih rizoderm nadomestijo absorbcijski trihomi- črpajo vodno paro iz<br />
zraka.
Večina kopenskih rastlin ima v absorpcijski coni korenin razvito mikorizo, kar jim<br />
omogoča zadostno črpanje vode in hranil.
Endomikoriza –VAM mikoriza (vezikularno-arbuskularna mikoriza)
Tip mikorize je podobno kot tip koreninskega sistema odvisen od okoljskih razmer
Na zračnih koreninah epifitov in lijan se razvije posebno absorbcijsko tkivo –velamen<br />
radicum, ki črpa vodo iz zraka podobno kot absorbcijski trihomi
ŽLEZNA TKIVA<br />
• IZLOČALNA (SEKRECIJSKA,<br />
EKSKRECIJSKA)TKIVA: primarna + sekundarna<br />
• POSEBNOSTI PRI RASTLINAH: manjša stopnja<br />
specializacije<br />
• NESPECIALIZIRANA IZLOČALNA TKIVA<br />
• ekskrecija: izločanje CO2, produktov prim, presnove (<br />
parenhimi, odmrla tkiva; odpadanje tkiv, organov (listi,<br />
lubje); eksudacija korenin<br />
• inkrecija, sekrecija: tvorba hormonov: MERISTEMI,<br />
drugi rastlinski organi; rast. vršiček stebla: avksini; rast.<br />
vršiček korenin: citokinini; list, korenine, steblo: ABA,<br />
giberilini,...
SPECIALIZIRANA IZLOČALNA<br />
TKIVA<br />
• ŽLEZNE CELICE, ŽLEZNI EPITELI, PRAVE ŽLEZE: izločki so<br />
produkt sek. metabolizma: interakcija rastla ↔okolje (biotični,<br />
abiotični vplivi; stres):<br />
• žlezne celice (epiteli): epiderm (trhomi); (druga tkiva -idioblasti);<br />
Lamiaceae, Primulaceae, Apiaceae<br />
• shizogene žleze: izločanje v intercelularje (Hypericum perforatum,<br />
Pinaceae- smolni kanali);<br />
• lizigene žleze: izločanje v vakuole, nato liza celic: Rutaceae (Citrus,<br />
Dictamnus,Ruta)<br />
• žlezni "kanali“: (mlečki: Euphorbiaceae, Moraceae,<br />
Asclepiadaceae, Cichoriaceae, Campanulaceae; sluzi: Cactaceae,<br />
Bromeliaceae, Agavaceae, Crassulaceae, Vitaceae, ...)<br />
• žleze mesojedih rastlin: proteolitični encimi; okolja s<br />
pomanjkanjem dušika (visoka barja, mrazišča ⇒ počasna<br />
mineralizacija; kremenčevi peski: zelo malo N v geol. podlagi;<br />
tropski ekosistemi: veliko tekmovanje za N⇒ pomanjkanje N).
Pomen izločalnih tkiv:<br />
• A) za rastline: izločanje končnih<br />
produktov metabolizma;<br />
interakcije rastlina↔okolje; sek.<br />
metabolizem; alelopatija<br />
• B) za ljudi: sek. metaboliti so surovine;<br />
zdravilne, aromatične industrijske in<br />
strupene rastline.
Žlezne celice v epidermu
Shizogena (Hypericum) in lizigena (Citrus) žleza
Žlezni kanali (A-B), žlezni trihomi (C-E) in proteolitične žleze karnivorih rastlin
OPORNA (MEHANSKA) TKIVA<br />
• TRDNOST RASTLIN:<br />
• 1) turgor: vsa živa tkiva (cel. stena, živ protoplast<br />
(membrane!), vakuola)<br />
• 2) cel. stena ⇒ mrtve celice; specializirana mehanska<br />
tkiva; prehod na kopno; pomanjkanje vode; razvoj velikih<br />
rastlinskih organizmov (drevesa); pojav lignina<br />
• 3) nespecializirana meh. tkiva: KSILEM - vodovodni<br />
del žil; skupen razvoj opornih in prevajalnih tkiv:<br />
podobnosti v zgradbi: sek. cel. stena; olesenitev cel.<br />
stene; mrtve celice; specifičen razvoj pikenj; prilagoditve<br />
na oporo in prevajanje: iste in različne
SPECIALIZIRANA OPORNA<br />
TKIVA<br />
• VRSTE : a) primarna: KOLENHIM; SKLERENHIM,<br />
SKLEREIDE<br />
• b) sekundarna: SKLERENHIM, SKLEREIDE<br />
(les, sek. skorja- ličje); sekundarni ksilem = les<br />
• Skupne lastnosti: malo; celice brez intercelularjev, sek,<br />
cel. stena; (olesenitev cel. stene); mrtve celice (izjema:<br />
kolenhim, živa lesna vlakna); namestitev v skupine celic,<br />
plašče, T,V, U,I,J -profile (snope) glede na sile, ki<br />
delujejo na organ; periferna namestitev v nadzemnih<br />
delih (strižne sile, stojnost); osrednja (aksilarna<br />
namestitev v podzemnih delih; vlek, nateg)
V steblih zelišč so oporna<br />
tkiva nameščena<br />
periferno,ker je potreba po<br />
stojnosti in ker na organ<br />
delujejo strižne sile<br />
Namestitev in razvitost opornih tkiv je kompromis med trdnostjo in varčevanjem z
KOLENHIM<br />
• Živo oporno tkivo; stebla, listni peclji praprotnic<br />
in semenk; nameščen hipodermalno (plašči,<br />
snopi)<br />
• Značilnosti: žive celice; prim. celična stena;<br />
ponavadi prozenhim. celice; trdnost: turgor +<br />
nabrekanje odebeljene cel. stene (vogalni,<br />
ploskovni in luknjičavi kolenhimi);<br />
opravlja še fotosintezo; pogosto se pomladi v<br />
felogen; MEZOFITI
vogalni luknjičavi<br />
Vogalni in ploskovni kolenhimi so oporna tkiva v steblih in listih zelišč<br />
Ploskovni kolenhim
SKLERENHIM:<br />
• praviloma mrtvo tkivo;<br />
• ZNAČILNOSTI: cel. stena s sekund.<br />
(terciarno!) cel. steno; lahko olesenela; s<br />
kanalskimi piknjami; kot hipodermi (listi,<br />
stebla), sklerenhim. ovojnice (žile, cent.<br />
cilindri stebel, korenin); snopi, plašči razl.<br />
profilov; sklerenhimatska vlakna; lesna in<br />
likova vlakna;<br />
• Odporni na poteg, vlek, nateg, (pritisk)
Sklerenhimi so prozenhimatske celice, razporejene v obliki snopov, plaščev, ovojnic.
Kolenhimi-zgoraj in sklerenhimi-spodaj.
SKLEREIDE<br />
• Vedno mrtve celice<br />
• ZNAČILNOSTI: +,- izodiametrične celice, z močno<br />
odebeljeno, olesenelo sek. cel. steno; razvejane<br />
kanalske piknje; mikro (brahisklereide) in<br />
makrosklereide; osteo, - asterosklereide;<br />
• So prim . + sek. tkiva; odporna na pritisk(lignifikacija !):<br />
plodne ovojnice (koščičarji!; Prunus, Juglans), oreški:<br />
Corylus, Castanea, Quercus, Fagus, Carpinus,...;<br />
semenske ovojnice (Fabaceae; Malus, Pyrus); v<br />
mezokarpu kot zaščita peščišča: Pyrus); sklerotinizirana<br />
sek. skorja (bukev, beli gaber)
Sklereida – izodiametrična celica opornega tkiva, z močno odebeljeno,<br />
lignificirano sekundarno celično steno in raz razvejanimi kanalskimi piknjami
Namestitve opornih tkiv v steblu in različni tipi sklereid<br />
Značilne razporeditve<br />
opornih tkiv
Okoljski vidiki tvorbe opornih tkiv<br />
• okoljske razmere (VODA!, VETER,<br />
temperatura)<br />
• interakcija: rastline-herbivori; trni, bodice<br />
• stabilnost; čvrstost trajnih organov<br />
(debla!): kompeticijska prednost
Prilagoditev na okoljske razmere ni vidna le v razporeditvi opornih tkiv v organih ampak<br />
tudi v zgradbi celic – primer zgradbe traheid v kompresijskem lesu
PREVAJALNA TKIVA<br />
• Vrste prevajanja:<br />
• I. V celici: gibanje citoplazme, ER, vezikularni<br />
transport<br />
• II. Med celicami: plazmodezme, piknje; celičan<br />
stena; osmosa, nabrekanje + aktivni transport;<br />
transportne celice (transfuzijska tkiva)<br />
• III. Med organi: žile; les in ličje; KSILEM +<br />
FLOEM; - prevajanje raztopin; intercelularji<br />
(parenhimi): prevajanje plinov
Vrste prevajalnih tkiv:<br />
• I. Primarna prevajalna tkiva: ŽILE<br />
• cevni povezek; cevnice (Tracheophyta;<br />
Pteridophyta , Spermatophyta);<br />
vaskularne rastline; "višje<br />
rastline"(vascular plants;<br />
Gef βpflanzen;..).<br />
II. Sekundarna prevajalna tkiva: les<br />
(sekundarni ksilem), sekundarna skorja<br />
(ličje, liko; sekundarni floem)
ličje<br />
Les in ličje golosemenk<br />
iglavcev –rdeči bor<br />
les<br />
Nedovršena kolateralna žila<br />
Dvokaličnic –prečni prerez<br />
ličje<br />
les<br />
Les in ličje kritosemenk –<br />
listavcev (veliki jesen)<br />
V zelnati (primarni)zgradbi so prevajalna tkiva žile, v lesnati (sekundarni) les in ličje.
Značilnosti celic prevajalnih tkiv<br />
• dolge, prozenhimatske celice; brez<br />
intercelularjev;<br />
• prilagoditve celic na prevajanje: propad<br />
protoplasta, odebelitev in lignifikacija<br />
celičnih sten; razvoj obokanih pikenj in<br />
nastanek “cevi” (trahej) iz prozenhimatskih<br />
traheid pri elementih ksilema; žive celice<br />
brez jeder in povezava preko pikenj ali<br />
sitastih polj pri elementih floema
Zgradba žil:<br />
• HADROM + OPORNA TKIVA = KSILEM;<br />
prevaja vodo in mineralne snovi iz korenin<br />
v liste<br />
• LEPTOM + OPORNA TKIVA = FLOEM:<br />
prevaja asimilate iz listov na mesta porabe<br />
• Sistema nastaneta iz istega meristema;<br />
• Transportno sredstvo je v obeh sistemih<br />
voda
HADROM (KSILEM)<br />
• Pteridophyta; Gymnospermae:<br />
traheide, (ksil. parenhim)<br />
• Magnoliophytina (Angiospermae):<br />
traheide, traheje; ksilem. parenhim.<br />
• HADROM + SKLERENHIMATSKA<br />
VLAKNA (OVOJNICA) = KSILEM<br />
• LES = SEKUNDARNI KSILEM
Lestvičasta-skalariformna<br />
traheja<br />
Različne vrste trahej<br />
V hadromu so traheje znak višje razvojne stopnje, pojavljajo se razen redkih izjem<br />
pri kritosemenkah.
Vzdolžni in prečni prerez nedovršene kolateralne žile
LEPTOM<br />
• Pteridophyta; Gymnospermae: sitaste<br />
celice; Strasburgerjeve celice;<br />
(floemski parenhim)<br />
• Magnoliophytina: sitke (sitaste cevi!);<br />
celice spremeljevalke, floem. parenhim<br />
• LEPTOM + SKLERENHIMATSKA<br />
VLAKNA/SKLEREIDE = FLOEM;<br />
• LIČJE (SEKUNDARNA SKORJA) =<br />
SEKUNDARNI FLOEM
Sitaste plošče ali polja<br />
Nastanek sitastih cevi (sitk) in celic spremljevalk pri enokaličnicah<br />
Sitka nastane s pripadajočimi<br />
spremljavalkami iz skupne<br />
kambijalne celice
Sitka (sitasta cev) s pripadajočimi c. spremljevalkami (A); povečano polje perforacije,<br />
skozi katerega gre floemski protein (B).
Stik dveh sitk pod elektronskim mikroskopom.
RAZVOJ ŽILNEGA SISTEMA BRSTNIC -<br />
STELARNA TEORIJA<br />
• protostela ⇒aktinostela<br />
(sifonostela)⇒plektostela⇒evstela<br />
(polistela);<br />
• izvorna je hadrocentrična žila<br />
(Psilophytopsida; Rhynia;<br />
Pteridophyta)
Protostela –<br />
monostela -A<br />
Razvoj žilnega sistema brstnic<br />
Eustela – polistela - F
Žilni sistemi recentnih rastlin:<br />
• Pteridophyta: hadrocentrične žile; mono -<br />
polistela; aktinostela, plektostela;<br />
Equisetopsida:evstela)<br />
• Spermatophyta: kolateralne žile (nedovršene;<br />
stebla (Magnoliatae; Gymnospermae);<br />
dovršene: stebla:Liliatae; listi vseh semenk<br />
(razen nekaterih vednozelenih listov);<br />
• radialne žile: korenine semenk<br />
• leptocentrične žile: korenike enokaličnic<br />
(Liliatae)
Dovršena kolateralna<br />
žila enokaličnic<br />
Kolateralne žile semenk<br />
Nedovršena kolateralna<br />
žila dvokaličnic in<br />
golosemenk<br />
Vzdolžni in prečni prerez<br />
nedovršene kolateralne žile
Nedovršena kolateralna<br />
žila v steblu plazeče<br />
zlatice<br />
Leptocentrična žila v<br />
koreniki nemške perunike<br />
H<br />
Hadrocentrična žila<br />
a<br />
koreniki sladke koreninice<br />
d<br />
r<br />
o
Radialna žila v korenini dvokaličnice – tetra arhna.
Teorija prevajanja:<br />
• 1)KSILEM: Kohezijsko-tenzijska teorija + delta ψ<br />
• TREHEIDE: mrtve, vitle celice, z olesenelimi cel. stenami;<br />
komunikacija z obokanimi piknjami;<br />
• TRAHEJE: cevi; resorbcija prečnih cel. sten; votle celice;<br />
odebelitve obročaste, spiralaste, mrežaste; enako olesenitve;<br />
obokane piknje; zaščita pred vdorom zraka (ksilemski parenhimi - še<br />
posebej v lesu);<br />
• Večji del pasivni transport; energija sonca (>80% absorbirane<br />
sončne energije); pricipi: osmosa, nabrekanje, kapilarnost, kohezija<br />
vod. molekul; transpiracijski vlek;<br />
• aktivni transport: v endodermu: koreninski pritisk;<br />
• Vstop in iztop vode iz ksilema je pasiven.<br />
• problemi: kavitacija
Teorija prevajanja:<br />
• 2) FLOEM: SITASTE CELICE; žive celice, ob koncu<br />
brez jeder; kontrola: Strasburgerjeve celice;<br />
komunikacija: piknje; floemski protein<br />
SITKE (SITASTE CEVI): resorbcija prečnih cel. sten;<br />
sitasta polja/plošče; vedno žive celice; fl. protein;<br />
kontrola: celice spremljevalke<br />
• Pretočno tlačna teorija: tlačno valovanje od vira k<br />
ponoru; vstop in izstop je aktiven transport- žive celice;<br />
na ponoru poraba asimilatov -osmotikov⇒upad osmot.<br />
pritiska-turgorja; nižji tlak; na viru produkcija asimilatov,<br />
povečanje osmotskega pritiska - turgorja;<br />
• obstoj gradienta v tlaku med virom in ponorom⇒ tlačni<br />
pretok tekočine v smeri padca tlaka<br />
•
Vstop v floem:<br />
• a) simplastni -odprti tip; drevesa;<br />
plazmodezme; oligosaharidi, polioli, ...; izvirni tip<br />
• b) apoplastni - zaprti tip: zelišča;<br />
plazmodezem ni; saharoza glavna tranportna<br />
oblika C; pri C4 rastlinah pogosta Krantz<br />
anatomija (celice žilnega ovoja, "bundle sheat<br />
cells")<br />
• c) prehodne oblike: transportne celice z<br />
membransko-stenskim kompleksom.<br />
• Ekološki in evolucijski vidiki transportnih celic -<br />
"nalaganja floema"; pregled the znakov v<br />
sistemu semenk
1- simplastni način nalaganja floema, 2- apoplastni način<br />
Povezava najmanjših žil v<br />
listu z asimilacijskim<br />
parenhimom je lahko s<br />
plazmodezmami – simplastna<br />
(1) ali preko celičnih sten –<br />
apoplastna (2).
Razmerje med načinom nalaganja floema, življensko obliko rastlin in vrsto<br />
transportne oblike asimilatov; drevesa imajo simplastni način nalaganja floema,<br />
tranportne oblike asimilatov so različne – različni oligosaharidi, polioli; sezonska<br />
zelišča imajo apoplastni transport v floem, kjer je saharoza edina transportna oblika<br />
Asimilatov.
Transportna celica z membransko-stenskim kompleksom ima že apoplastni način<br />
transporta v floem z močno povečano stično površino celičnih sten in protoplasta.