Oprašivanje Oplodnja - PBF

Oprašivanje Oplodnja - PBF Oprašivanje Oplodnja - PBF

02.04.2013 Views

Praktikum iz Biologije II Oprašivanje Vježba br. 4 PLOD Oprašivanje (polinacija) je proces prijenosa muškog gametofita (peludno zrno) iz peludnice do njuške tučka. Time muški i ženski gametofit dolaze u kontakt, što je prvi korak u nizu dogañaja koji dovode do oplodnje. Oprašivanje se može odvijati na više načina: 1. Oprašivanje uz pomoć vjetra (anemofilija). Biljke koje se oprašuju vjetrom (anemofilne biljke), poput trava i mnogog drveća (npr. breza i hrast), proizvode goleme količine malih i vrlo laganih peludnih zrnaca koje vjetar raznosi i na udaljenosti od nekoliko kilometara. Velika količina peluda povećava vjerojatnost da barem dio peludnih zrnaca stigne do ženskih dijelova cvijeta, jer je oprašivanje vjetrom nasumično i vrlo neučinkovito ako biljke ne žive u gustim populacijama. Ako je odreñena jedinka izolirana, mala je vjerojatnost da peludno zrnce drugih jedinki iste vrste dospije do njezinih stigmi. 2. Oprašivanje uz pomoć životinja (zoofilija). Najčešće se radi o oprašivanju uz pomoć kukaca (entomofilija) – pčela, leptira, osa i drugih – ali i kralježnjaka kao što su ptice, šišmiši pa čak i južnoafrički miš! Biljka koja se oprašuje uz pomoć životinja proizvodi puno manje peluda od anemofilnih biljaka i na taj način štedi energiju: Meñutim, ona mora na neki način privući životinje oprašivače; zato cvjetovi mirišu, upadljivog su oblika i/ili boje. Kada cvijet privuče životinju da priñe bliže, slijedi nagrada - obično je to slatki nektar, koji je u cvijetu smješten tako da ga kukac ne može dohvatiti bez da istovremeno ne pokupi pelud. 3. Oprašivanje uz pomoć vode (hidrofilija). Ovaj tip oprašivanja, gdje se peludna zrnca prenose rijekama i potocima, je prilično rijedak i svojstven vodenim biljkama. 4. Samooprašivanje – ako pelud padne s prašnika na stigmu istog (dvospolnog) cvijeta. Ovo rezultira samooplodnjom. Ipak, prijenos peluda na drugu jedinku iste vrste daje veću genetsku raznolikost. To je često evolucijska prednost, pa stoga 56 Praktikum iz Biologije II Oplodnja Vježba br. 4 mnoge biljke imaju prilagodbe koje sprečavaju samooplodnju (npr. tučkovi sazrijevaju tek nakon što su prašnice rasipale svoj pelud). Slika 1. Peludne mješinice. Kao što je rečeno u Vježbi 3, peludno zrno dovrši svoj razvoj u zreli muški gametofit tek kada dospije na njušku tučka. Generativna stanica se mitotički podijeli u dvije spermalne stanice, a vegetativna stanica proklija u peludnu mješinicu koja služi za prijenos spermalnih jezgara do embrionske vreće. Peludna mješinica raste kroz vrat tučka dok ne doñe do plodnice, bazalnog proširenog dijela tučka (Slika 6 u Vježbi 3, te Slika 1). Peludna mješinica kroz mikropilu dolazi do sjemenog zametka i tamo otpusti dvije spermalne jezgre (muške gamete). Oplodnja (fertilizacija) je spajanje muške i ženske gamete čime nastaje diploidna (2n) zigota. Iz nje se višestrukim mitotičkim diobama razvija embrio unutar sjemenke. Mikropila se nakon oplodnje zatvara, spriječavajući ulazak ostalih peludnih mješinica (naime, na istu njušku tučka često istovremeno padne više od jednog peludnog zrna i sva ona prokliju u peludne mješinice). Ako u plodnici postoji više sjemenih zametaka, druge peludne mješinice ulaze kroz njihove mikropile. Za spolno razmnožavanje kritosjemenjača karakteristična je dvostruka oplodnja («dvostruka» jer uključuje obje spermalne jezgre). Spermalne jezgre oplode embrionsku vreću tako da jedna od njih oplodi jajnu stanicu, čime nastaje zigota (2n), a druga se spoji s dvije polarne jezgre stvarajući endospermalnu jezgru u centru velike središnje stanice embrionske vreće. Endospermalna jezgra je triploidna jer je nastala spajanjem tri haploidne jezgre (3n, gdje n predstavlja količinu genetičkog materijala haploidne jezgre). Iz zigote se razvije embrio, a iz velike triploidne stanice endosperm (tkivo koje služi kao rezerva hrane za razvoj embrija). Dakle, dvostruka oplodnja je proces u kojem 57

Praktikum iz Biologije II<br />

<strong>Oprašivanje</strong><br />

Vježba br. 4<br />

PLOD<br />

<strong>Oprašivanje</strong> (polinacija) je proces prijenosa muškog gametofita (peludno zrno) iz<br />

peludnice do njuške tučka. Time muški i ženski gametofit dolaze u kontakt, što je prvi<br />

korak u nizu dogañaja koji dovode do oplodnje. <strong>Oprašivanje</strong> se može odvijati na više<br />

načina:<br />

1. <strong>Oprašivanje</strong> uz pomoć vjetra (anemofilija). Biljke koje se oprašuju vjetrom<br />

(anemofilne biljke), poput trava i mnogog drveća (npr. breza i hrast), proizvode<br />

goleme količine malih i vrlo laganih peludnih zrnaca koje vjetar raznosi i na<br />

udaljenosti od nekoliko kilometara. Velika količina peluda povećava vjerojatnost<br />

da barem dio peludnih zrnaca stigne do ženskih dijelova cvijeta, jer je<br />

oprašivanje vjetrom nasumično i vrlo neučinkovito ako biljke ne žive u gustim<br />

populacijama. Ako je odreñena jedinka izolirana, mala je vjerojatnost da peludno<br />

zrnce drugih jedinki iste vrste dospije do njezinih stigmi.<br />

2. <strong>Oprašivanje</strong> uz pomoć životinja (zoofilija). Najčešće se radi o oprašivanju uz<br />

pomoć kukaca (entomofilija) – pčela, leptira, osa i drugih – ali i kralježnjaka kao<br />

što su ptice, šišmiši pa čak i južnoafrički miš! Biljka koja se oprašuje uz pomoć<br />

životinja proizvodi puno manje peluda od anemofilnih biljaka i na taj način štedi<br />

energiju: Meñutim, ona mora na neki način privući životinje oprašivače; zato<br />

cvjetovi mirišu, upadljivog su oblika i/ili boje. Kada cvijet privuče životinju da<br />

priñe bliže, slijedi nagrada - obično je to slatki nektar, koji je u cvijetu smješten<br />

tako da ga kukac ne može dohvatiti bez da istovremeno ne pokupi pelud.<br />

3. <strong>Oprašivanje</strong> uz pomoć vode (hidrofilija). Ovaj tip oprašivanja, gdje se peludna<br />

zrnca prenose rijekama i potocima, je prilično rijedak i svojstven vodenim<br />

biljkama.<br />

4. Samooprašivanje – ako pelud padne s prašnika na stigmu istog (dvospolnog)<br />

cvijeta. Ovo rezultira samooplodnjom. Ipak, prijenos peluda na drugu jedinku iste<br />

vrste daje veću genetsku raznolikost. To je često evolucijska prednost, pa stoga<br />

56<br />

Praktikum iz Biologije II<br />

<strong>Oplodnja</strong><br />

Vježba br. 4<br />

mnoge biljke imaju prilagodbe koje sprečavaju samooplodnju (npr. tučkovi<br />

sazrijevaju tek nakon što su prašnice rasipale svoj pelud).<br />

Slika 1. Peludne mješinice.<br />

Kao što je rečeno u Vježbi 3, peludno<br />

zrno dovrši svoj razvoj u zreli muški gametofit<br />

tek kada dospije na njušku tučka. Generativna<br />

stanica se mitotički podijeli u dvije spermalne<br />

stanice, a vegetativna stanica proklija u<br />

peludnu mješinicu koja služi za prijenos<br />

spermalnih jezgara do embrionske vreće.<br />

Peludna mješinica raste kroz vrat tučka dok ne<br />

doñe do plodnice, bazalnog proširenog dijela<br />

tučka (Slika 6 u Vježbi 3, te Slika 1). Peludna<br />

mješinica kroz mikropilu dolazi do sjemenog<br />

zametka i tamo otpusti dvije spermalne jezgre (muške gamete). <strong>Oplodnja</strong> (fertilizacija)<br />

je spajanje muške i ženske gamete čime nastaje diploidna (2n) zigota. Iz nje se<br />

višestrukim mitotičkim diobama razvija embrio unutar sjemenke. Mikropila se nakon<br />

oplodnje zatvara, spriječavajući ulazak ostalih peludnih mješinica (naime, na istu njušku<br />

tučka često istovremeno padne više od jednog peludnog zrna i sva ona prokliju u peludne<br />

mješinice). Ako u plodnici postoji više sjemenih zametaka, druge peludne mješinice ulaze<br />

kroz njihove mikropile.<br />

Za spolno razmnožavanje kritosjemenjača karakteristična je dvostruka oplodnja<br />

(«dvostruka» jer uključuje obje spermalne jezgre). Spermalne jezgre oplode embrionsku<br />

vreću tako da jedna od njih oplodi jajnu stanicu, čime nastaje zigota (2n), a druga se<br />

spoji s dvije polarne jezgre stvarajući endospermalnu jezgru u centru velike središnje<br />

stanice embrionske vreće. Endospermalna jezgra je triploidna jer je nastala spajanjem<br />

tri haploidne jezgre (3n, gdje n predstavlja količinu genetičkog materijala haploidne<br />

jezgre). Iz zigote se razvije embrio, a iz velike triploidne stanice endosperm (tkivo koje<br />

služi kao rezerva hrane za razvoj embrija). Dakle, dvostruka oplodnja je proces u kojem<br />

57


Praktikum iz Biologije II<br />

dolazi do fuzije dvaju spermalnih stanica s različitim jezgrama embrionske vreće.<br />

Smisao dvostruke oplodnje je taj da će se endosperm razviti samo u oploñenim sjemenim<br />

zamecima, odnosno neće biti suvišne potrošnje energije. Nasuprot tome kod<br />

golosjemenjača, koje su evolucijski primitivnije, nema dvostruke oplodnje nego se<br />

spremišno tkivo stvara unaprijed u svakom sjemenom zametku, bez obzira da li je on<br />

oploñen ili ne.<br />

Razvoj sjemenke<br />

Vježba br. 4<br />

Nakon dvostruke oplodnje sjemeni zametak se razvija u sjemenku, a plodnica u<br />

plod (u kojem se nalazi sjemenka/e). Ovoj sjemenog zametka (integument, vidi Vježbu<br />

3), razvija se u tvrdu sjemenu lupinu.<br />

Kao prvi korak u razvoju sjemenke, zigota ulazi u fazu mirovanja. Za to vrijeme se<br />

triploidna jezgra endosperma podijeli više puta i tako nastane tkivo endosperma, koje<br />

raste i upija hranu od biljke majke. Kad zigota završi s mirovanjem, endosperm je već<br />

stvorio zalihe hrane u obliku bjelančevina, ulja i škroba.<br />

Nakon razvoja endosperma, zigota se počne mitotski dijeliti i razvija se zreli<br />

biljni embrio. On ima na svakom kraju apikalni meristem (jedan za klicin korijenak, a<br />

Slika 2. Embriogeneza roda Arabidopsis (dvosupnice); (a) razvoj embrija u<br />

sjemenci, (b) zreli embrio unutar sjemenke, (c) shematski prikaz zrelog<br />

embrija.<br />

58<br />

Praktikum iz Biologije II<br />

drugi za izdanak). Ta dva apikalna meristema ostat će mitotski aktivna kroz cijeli život<br />

biljke (Slika 2). Osim toga, za embrio su pričvršćene jedna ili dvije supke (kotiledona)<br />

ovisno o tome da li se radi o jednosupnicama ili dvosupnicama. Supke su tvorbe<br />

pričvršćene za embrio koje skladište hranjive tvari potrebne za klijanje sjemenke. One<br />

se razvijaju tako da crpe hranjive tvari iz endosperma. Neke biljne vrste imaju jače<br />

razvijene supke (najčešće dvosupnice, Slika 2), a kod drugih je jače razvijen endosperm,<br />

dok su supke vrlo tanke i služe prvenstveno za prijenos tvari iz endosperma u embrio pri<br />

klijanju (najčešće kod jednosupnica, ali i postoji i kod nekih dvosupnica, poput ricinusa).<br />

Dio embrija ispod mjesta na kojem se drže supke (grč. hypo - ispod) naziva se hipokotil,<br />

a dio iznad supki je epikotil (grč. epi - iznad). Hipokotil završava klicinim korijenkom<br />

(radicula), a na vrhu epikotila se nalazi plumula (apikalni meristem izdanka i par<br />

minijaturnih listova koji će se razviti u prve listove biljke) (Slike 2 i 3). Iz epikotila će<br />

se razviti izdanak (nadzemni dio biljke s stabljikom i listovima), a iz hipokotila korijenov<br />

sustav. Embrio zajedno sa supkom/supkama obavija zaštitna sjemena lupina (“kožica”<br />

graha, Slike 2b i 3), nastala, kao što je ranije rečeno, iz integumenta sjemenog zametka.<br />

sjemena lupina<br />

plumula<br />

sjemena lupina<br />

Vježba br. 4<br />

klicin korijenak<br />

(radicula)<br />

supka<br />

prva dva<br />

prava lista<br />

sjemena lupina<br />

hipokotil<br />

korijen<br />

Slika 3. Struktura i klijanje sjemenke graha.<br />

supka<br />

hipokotil<br />

smežurane<br />

supke<br />

stabljika<br />

glavni korijen<br />

bočni ogranak<br />

korijena<br />

59


Praktikum iz Biologije II<br />

Vježba br. 4<br />

U posljednjoj fazi razvoja dolazi do dehidracije sjemenke, odnosno ona gubi vodu<br />

sve dok joj ukupni sadržaj vode ne bude tek 5-15% težine. Embrio, okružen<br />

endospermom i/ili povećanim supkama, prestane rasti dok sjemenka ne proklija.<br />

Razvoj i graña plodova<br />

<strong>Oprašivanje</strong> uzrokuje hormonalne promjene u biljci koje onda uzrokuju razvoj<br />

plodnice u plod, usporedo s razvojem sjemenki iz sjemenih zametaka (iz neoprašenih<br />

cvjetova većinom ne nastaju sjemenke i plodovi). Plod (fructus) je biljni organ koji služi<br />

zaštiti i rasprostiranju sjemenki, te time i širenju biljaka na nova područja. Razvija se iz<br />

plodnice s pripadajućim sjemenim zamecima, a ponekad i iz okolnih tkiva. Plod je, poput<br />

cvijeta, organ karakterističan za kritosjemenjače.<br />

Rasijavanje sjemenki vrši se na različite načine, ovisno o grañi ploda:<br />

1. Anemokorija je rasprostiranje sjemenki vjetrom. Anemokorni plodovi su suhi i<br />

imaju različite nastavke koji im olakšavaju rasprostiranje vjetrom. Primjeri su<br />

plod javora, perutka, koji ima krilca koja omogućuju lakše letenje, Slika 12, i plod<br />

maslačka, roška, s perastim nastavkom pomoću kojeg lebdi na vjetru.<br />

2. Zookorija je rasprostiranje sjemenki uz pomoć životinja. Postoje razni načini<br />

kako životinje mogu raznositi plodove odnosno sjemenke biljaka:<br />

a. Epizookorija - plodovi imaju na sebi adhezivnu sluz, te različite kukice i<br />

druge nastavke kojima se pričvrste za dlaku i perje životinja.<br />

b. Endozookorija je rasprostiranje sjemenki preko probavnog trakta<br />

životinja. Životinje pojedu endozookorne plodove, a sjemenke se na nova<br />

područja rasprostiru izmetom. Primjer su svi sočni, jestivi plodovi.<br />

Najčešće životinje uključene u ovaj način rasprostiranja sjemenki su<br />

ptice i sisavci.<br />

3. Hidrokorija je rasprostiranje sjemenki vodom. Većina vodenih biljaka, kao i neke<br />

kopnene, su hidrokorne. Ekstreman primjer hidrokorije su palme, koje često<br />

rastu blizu obala mora. Njihove plodove, kokosove orahe, vodene struje mogu<br />

60<br />

Praktikum iz Biologije II<br />

Vježba br. 4<br />

odnjeti tisućama kilometara daleko da prokliju, ponekad čak na kopnu drugog<br />

kontintinenta.<br />

4. Autokorija je karakteristična za tzv. plodove pucavce koji se otvaraju vrlo naglo<br />

i eksplozivno, pucanjem i iz kojih sjemenke bivaju izbačene na prilično velike<br />

udaljenosti. Obično se radi mehanizmu koji uključuje elastično savijanje tkiva<br />

ploda.<br />

5. Antropokorija je rasprostiranje sjemenki (odnosno biljaka) uz pomoć čovjeka.<br />

Kada sjemenka doñe u povoljne uvjete (npr. u kontakt s dovoljno vlažnim tlom, na<br />

prikladnu temperaturu i količinu svjetlosti), ona proklija i iz nje izraste nova biljka tj.<br />

novi sporofit.<br />

plodnica<br />

sjem. zametak<br />

zreo plod; ostali cvjetni<br />

dijelovi su otpali<br />

razvoj ploda<br />

iz plodnice<br />

cvijet nakon<br />

opolodnje<br />

Slika 4. Razvoj ploda.<br />

zigota<br />

latice se suše<br />

razvoj sjemenke<br />

iz sjemenog<br />

zametka<br />

razvoj embrija<br />

Tijekom razvoja ploda (Slika 4) stijenka plodnice se pretvara u usploñe<br />

(perikarp), stijenku ploda. Kako plodnica raste, ostali dijelovi cvijeta (latice, lapovi itd.)<br />

se najčešće osuše i otpadnu. Meñutim, kod nekih kritosjemenjača se ne samo plodnica<br />

već i drugi cvjetni i cvatni dijelovi mogu razviti u strukture koje ulaze u sastav ploda. Na<br />

primjer, plod jagode je u ustvari povećana cvjetna os koja nosi mnogo tučkova (Slika 8,<br />

Vježba 3). Svaka «točkica» u jagodi je jedan sjemeni zametak i u botaničkom smislu<br />

61


Praktikum iz Biologije II<br />

jedan plod, jer se svaka od njih razvila iz po jedne plodnice. Stoga jagoda spada u tzv.<br />

zbirne plodove (plodovi koji nastaju iz više plodnica istog cvijeta).<br />

Vježba br. 4<br />

Plodovi su prema grañi vrlo raznoliki, pa je i podjela plodova ponešto komplicirana<br />

(Slika 5). Mogu se podijeliti ovisno o grañi usploña razlikuju na suhe (npr. kikiriki) i sočne<br />

(npr. jabuka, jagoda, trešnja). Ovisno o tome da li se otvaraju ili nakon dozrijevanja<br />

ostaju zatvoreni oko sjemenki, plodovi se dijele na pucavce i nepucavce. Nadalje, plodovi<br />

mogu, ovisno o biljnoj vrsti, sadržavati jednu ili više sjemenki (jednosjemeni i<br />

višesjemeni plodovi). Pri klasifikaciji se takoñer uzima u obzir i broj plodnih listova koji<br />

grade plodnicu, te je li plod nastao iz jedne plodnice (jednostavan plod) ili iz više njih<br />

(složeni plod). Složeni se plodovi dijele na zbirne (ako su nastali iz više plodnica jednog<br />

cvijeta, npr. jagoda) i skupne (ako su nastali čitavog cvata, npr. ananas) (Slika 5).<br />

Perikarp se kod sočnih plodova često diferencira u tri sloja: površinski tanki<br />

egzokarp, sočan i mesnati središnji sloj mezokarp i unutrašnji endokarp koji okružuje<br />

sjemenke. Primjer je marelica u kojoj je koštica grañena od tvrdog endokarpa koji<br />

okružuje sjemenku (Slika 15).<br />

Plodovi čine najveći dio ljudske prehrane. Tu spadaju razni sočni plodovi (voće i<br />

povrće), ali i razne žitarice koje spadaju u porodicu trava. To su kukuruz, pšenica, riža i<br />

druge biljke. Često se misli da su "zrna" koja jedemo sjemenke, ali to nije točno.<br />

Zapravo se radi o plodovima s jednom sjemenkom s kojom je srastao suhi perikarp.<br />

62<br />

Praktikum iz Biologije II<br />

Vježba br. 4<br />

Slika 5. Shema osnovne podjele plodova.<br />

63


Praktikum iz Biologije II<br />

Klasifikacija plodova<br />

1. Jednostavni plodovi – nastali iz jedne plodnice<br />

1.1. Suhi plodovi<br />

1.1.1. Suhi višesjemeni pucavci<br />

1.1.1.1. TOBOLAC (capsula)<br />

Slika 6. Tobolac (capsula).<br />

1.1.1.2. MJEHUR (folliculus)<br />

Slika 7. Zbirni mjehur - više<br />

mjehura nastalih iz<br />

cvijeta s više plodnica.<br />

Vježba br. 4<br />

Sastoji se od 2 ili više plodnih listova, a<br />

otvara se na različite načine. Neki tobolci<br />

pucaju duž šavova (mjesta spajanja plodnih<br />

listova) (Slika 6), npr. kod ljiljana. Neki se<br />

otvaraju porama i kroz njih izbacuju sjemenke<br />

(npr. plod maka), a neki na vrhu imaju poklopac<br />

koji se otvara i tada izlaze sjemenke.<br />

Vrsta ploda pucavca koji je nastao iz plodnice<br />

grañene od jednog plodnog lista (Slika 7). Nakon<br />

dozrijevanja puca duž trbušnog šava, za koji je<br />

prihvaćeno sjemenje. Ovakav plod imaju npr.<br />

kukurijek i magnolija.<br />

64<br />

Praktikum iz Biologije II<br />

1.1.1.3. MAHUNA (legumen)<br />

Vježba br. 4<br />

Plod grañen od jednog plodnog lista koji se otvara na dva šava. Tipičan je plod<br />

Slika 8. Različiti oblici mahuna.<br />

1.1.1.4. KOMUŠKA (siliqua) i KOMUŠČICA<br />

(silicula)<br />

Plodovi svojstveni biljkama iz porodice<br />

krstašica (Brassicaceae). Nastaju iz plodnice<br />

grañene od dva plodna lista koja je po sredini<br />

pregrañena nepravom pregradom na dva<br />

pretinca (Slika 11, Vježba 3). Komuščica je<br />

otprilike jednako duga i široka, a komuška je 2<br />

ili više puta duža od svoje širine. Komuščicu ima<br />

npr. rusomača, a komušku rotkva (Slika 9).<br />

1.1.2. Suhi jednosjemeni nepucavci<br />

1.1.2.1. ROŠKA (achenium)<br />

Jedna sjemenka leži slobodno unutar ploda<br />

grañenog od jednog plodnog lista. Roška je<br />

karakteristična za biljke iz porodice glavočika<br />

(Asteraceae) poput maslačka, tratinčice i suncokreta<br />

(Slika 10).<br />

biljaka iz porodice mahunarki (Fabaceae) kao što<br />

su grah, slanutak i kikiriki (Slika 8).<br />

otvorena<br />

otvorena<br />

Brassica sp.<br />

KOMUŠKA<br />

Lunaria sp.<br />

KOMUŠČICA<br />

Slika 9. Komuška i komuščica.<br />

zatvorena<br />

zatvorena<br />

sjemenka<br />

Slika 10. Plod suncokreta<br />

(Helianthus annuus),<br />

roška.<br />

65


Praktikum iz Biologije II<br />

1.1.2.2. PŠENO (caryopsis)<br />

Vježba br. 4<br />

Suhi plod nepucavac s jednom sjemenkom čije su<br />

stijenke srasle s usploñem. Pšeno je svojstveno porodici trava<br />

(Poaceae) i nalazimo ga kod pšenice, kukuruza (Slika 11), ječma,<br />

zobi itd.<br />

1.1.2.3. ŽIR (glans)<br />

Suhi jednosjemeni nepucavac koji je pri osnovici obavijen čaškastom izraslinom<br />

koja nastaje bujanjem stabljičnih ili lisnih dijelova cvijeta a zove se kupula. Žir je plod<br />

npr. hrasta i bukve.<br />

1.1.2.4. ORAH (nux) i ORAŠČIĆ (nucula)<br />

I orah i oraščić su suhi jednosjemeni nepucavci tvrda drvenasta usploña.<br />

Sjemenka nije srasla s usploñem već slobodno leži u plodu. Razlikuju se po tome što je<br />

oraščić manjih dimenzija i posjeduje različite vrste prilagodbi za raznošenje kao što su<br />

krilca, dlake i kuke. Plod oraščić imaju konoplja (Cannabis sativa) i lipa, a orah je npr.<br />

plod lijeske (poznat pod imenom lješnjak).<br />

1.1.2.5. PERUTKA (samara)<br />

Perutka je krilati ili okriljeni suhi plod nepucavac sastavljen od<br />

dva plodna lista. Kožasta opna ili krila služe raznošenju vjetrom. Plod<br />

perutku imaju npr. brijest i javor (Slika 12).<br />

1.2. Sočni plodovi<br />

Svi sočni plodovi su nepucavci.<br />

1.2.1. BOBA (bacca)<br />

Slika 11. Plod kukuruza<br />

(Zea mays),<br />

pšeno.<br />

Slika 12. Perutka.<br />

Sočni plod potpuno mesnata usploña. Nastaje iz nadrasle plodnice grañene od<br />

jednog ili više plodnih listova koji sadrže jednu ili više sjemenki. Egzokarp se sastoji od<br />

jednog sloja stanica povrh kojeg se nalazi voštana kutikula (npr. kod grožña). Mesnati dio<br />

66<br />

Praktikum iz Biologije II<br />

bobe, mezokarp, se sastoji od velikih stanica tankih stijenki bogatih slatkim sokom.<br />

Endokarp, za razliku od koštunice, nikad nije drvenast. Plod bobu imaju npr. trs (grožñe),<br />

ribizl, bršljan, banana, kava i rajčica.<br />

1.2.2. HESPERIDIJ (hesperidium)<br />

Vježba br. 4<br />

Sočan plod sličan bobi samo što je egzokarp žive boje (najčešće žute ili<br />

narančaste), žljezdast i aromatičan, mezokarp spužvast, ali nije sočan, a endokarp sočan<br />

i grañen od ispregrañenog staničja (Slika 13). Nastao je iz nadrasle sinkarpne plodnice.<br />

Ovaj plod je svojstven vrstama roda Citrus (naranča, limun, mandarina itd.).<br />

1.2.3. TIKVA (pepo)<br />

Ovo je višesjemeni sočni nepucavac nastao iz podrasle plodnice i cvjetišta<br />

(receptaculum). Plodnica je izgrañena od tri do pet plodnih listova. Pravi plod tvori samo<br />

središnji dio tikve, dok je rubni, libivi dio nastao iz cvjetišta. Plod je svojstven biljkama<br />

iz porodice bundeva, Cucurbitacae (bundeva, krastavac, dinja, lubenica, tikvica itd.).<br />

1.2.4. JABUKA (pomum)<br />

Plod svojstven nekim biljkama iz porodice ružovki kao što su jabuka, kruška, dunja<br />

i oskoruša. Pravi plod, nastao iz podrasle plodnice (vidi Sliku 7c u Vježbi 3), čini samo<br />

središnji dio jabuke, do kožaste opne, unutar kojeg se nalazi nekoliko pretinaca sa<br />

sjemenkama. Ostatak tj. veći dio sočnog ploda razvije se iz vrčasto udubljenog cvjetišta<br />

(Slika 14).<br />

aromatičan kožasti<br />

egzokarp<br />

Slika 13. Hesperidij.<br />

mezokarp<br />

endokarp<br />

jedan odjeljak plodnice<br />

sjemenka<br />

egzokarp<br />

67


Praktikum iz Biologije II<br />

latica<br />

lap<br />

plodnica<br />

sjemeni zametak<br />

1.2.5. KOŠTUNICA (drupa)<br />

Vježba br. 4<br />

Mesnati sočni nepucavac koji se razvija iz obrasle plodnice grañene od jednog<br />

plodnog lista. Mezokarp je najčešće sočan (katkad može biti suh i tvrd, npr. kod badema<br />

ili vlaknast npr. kod kokosova oraha) i obavija tvrdu drvenastu košticu (endokarp) unutar<br />

koje se najčešće nalazi jedna sjemenka. Koštunicu imaju šljiva, breskva, trešnja, badem,<br />

marelica itd (Slika 15).<br />

sjemenka<br />

torus<br />

prov. snopići<br />

endokarp<br />

njuška tučka<br />

vrat tučka<br />

prašnik<br />

Slika 15. Graña sočnog ploda (marelica).<br />

sjemenka<br />

endokarp<br />

mezokarp<br />

egzokarp<br />

lapovi<br />

ostaci prašnika<br />

perikarp<br />

Slika 14. Cvijet i plod jabuke.<br />

68<br />

Praktikum iz Biologije II<br />

2. Složeni plodovi – nastali iz više plodnica<br />

2.1. Zbirni plodovi – nastali iz više plodnica jednog cvijeta<br />

2.1.1. JAGODA (fragum)<br />

Vježba br. 4<br />

Sočni plod u tvorbi kojega sudjeluje izbočeno cvjetište na kojemu je smješteno<br />

mnogo (nadraslih) plodnica. Nakon oplodnje izbočeno cvjetište postane mesnato, a iz<br />

svake se plodnice razvije po jedan sitni plodić – jednosjemeni oraščić. Plod je svojstven<br />

vrstama roda jagoda (Fragaria) (Slika 8 iz Vježbe 3).<br />

2.1.2. ŠIPURAK (cynarrhodium)<br />

Plod vrsta iz roda ruža (Rosa) koji se<br />

sastoji od boci sličnog izdubenog cvjetišta u<br />

kojem se nalazi mnogo oraščića.<br />

2.1.3. MNOGOKOŠTUNICA (polydrupa)<br />

Sočni plod grañen od mnogo sitnih<br />

koštunica (Slika 16). Svojstven predstavnicima<br />

roda Rubus kao što su kupina i malina.<br />

2.2. Skupni plodovi – nastali iz više plodnica čitavog cvata<br />

U razvitku pojedinog ploda mogu sudjelovati i dijelovi ocvijeća.<br />

2.2.1. DUDINJA (morum)<br />

Sočni skupni plod kod kojeg svaki pojedini sitni plod predstavlja malu koštunicu.<br />

Dudinja je svojstvena za vrste roda dud (Morus).<br />

2.2.2. SMOKVA ili SIKONIJ (syconium)<br />

Sikonij je sočni skupni plod smokve gdje cvat ima oblik vrčasto izdubljene osi<br />

ispunjene s mnogo plodnica. One se nakon oplodnje zajedno s ocvijećem i osi pretvaraju u<br />

kuglast ili kruškast sočan plod. Pojedini plodići su oraščići.<br />

perikarp<br />

izbočeno<br />

cvjetište<br />

sjemenka<br />

Slika 16. Mnogokoštunica.<br />

koštunica<br />

ostaci<br />

prašnika<br />

69


Praktikum iz Biologije II<br />

2.2.3. ANANAS<br />

cvatnoj osi.<br />

Vježba br. 4<br />

Ananas takoñer nastaje od čitavog cvata. Pojedini plodovi se nalaze na mesnatoj<br />

Zadatak 1: Odreñivanje plodova.<br />

Biljni materijal: plodovi različitih biljnih vrsta<br />

Dobit ćete plodove različitih biljnih vrsta. Proučite ih te uz pomoć skripta i<br />

Ključa za odreñivanje plodova u Prilogu odredite o kakvim se plodovima radi. Zašto<br />

pripadaju u tu skupinu? Nacrtajte i objasnite!<br />

70<br />

Praktikum iz Biologije II<br />

PRILOG: KLJUČ ZA ODREðIVANJE PLODOVA:<br />

1. Sočni plod .................................................................................................................................... 2<br />

1. Suhi plod ...................................................................................................................................... 8<br />

2. Jednostavan plod (razvio se iz jednog cvijeta s jednom plodnicom) ................................. 3<br />

2. Složeni plod (razvio se iz više od jedne plodnice) ................................................................ 7<br />

3. Endokarp je tvrd i drvenast te okružuje jednu sjemenku .................................... koštunica<br />

3. Plod s više od jedne sjemenke ................................................................................................. 4<br />

4. Unutar ploda postoji kožasti ili opnasti ovoj, a sočni dio ploda se većinom sastoji od<br />

tkiva receptakuluma ............................................................................................................ jabuka<br />

4. Bez kožastog ili opnastog ovoja unutar ploda ....................................................................... 5<br />

5. Plodnica podrasla ................................................................................................................. tikva<br />

5. Plodnica nadrasla ....................................................................................................................... 6<br />

6. Egzokarp je tanak; sočan plod potpuno mesnata usploña ............................................. boba<br />

6. Egzokarp je žive boje (žute, narančaste), žljezdast i aromatičan ................... hesperidij<br />

7. Plod se razvio iz jednog cvijeta s više od jednog tučka ..................................... zbirni plod<br />

7. Plod se razvio iz čitavog cvata ............................................................................... skupni plod<br />

8. Nepucavac (obično samo jedna sjemenka) ........................................................................... 9<br />

8. Pucavac (obično više sjemenki) ...............................................................................................13<br />

9. Plod ima krilca ................................................................................................................. perutka<br />

9. Plod bez krilaca .........................................................................................................................10<br />

10. Perikarp je tvrd i drvenast ................................................................................................... 11<br />

10. Perikarp je tanak ....................................................................................................................12<br />

11. Plod je pri osnovici obavijen čaškastom izraslinom (kupulom) ......................................... žir<br />

11. Plod nije pri osnovici obavijen kupulom ........................................................ orah ili oraščić<br />

12. Stijenke sjemenke su srasle s tvrdim usploñem; porodica trava ........................... pšeno<br />

12. Sjemenka nije srasla s usploñem već leži slobodno u plodu; biljka iz porodice<br />

glavočika ................................................................................................................................... roška<br />

13. Plod nastao iz plodnice grañene od više (rijetko 2) sraslih plodnih listova; otvara se<br />

na različite načine (puca po šavu, ili se otvara porama ili poklopcem) ........................ tobolac<br />

Vježba br. 4<br />

71


Praktikum iz Biologije II<br />

13. Plod nastao iz plodnice grañene od 1 ili 2 plodna lista, puca po dužini ...........................14<br />

14. Plod nastaje iz dva plodna lista, a po sredini je pregrañen nepravom pregradom<br />

(replum) na dva pretinca (loculi), porodica krstašica ..............................................................15<br />

14. Plod u svojoj unutrašnjosti ne sadrži nepravu pregradu (replum) ...................................16<br />

15. Dužina ploda je približno jednaka širini ................................................................ komuščica<br />

15. Plod je 2 ili više puta dug nego širok ........................................................................ komuška<br />

16. Plod se otvara duž jednog šava (na koji su pričvršćene sjemenke), nastao je iz jednog<br />

plodnog lista .......................................................................................................................... mjehur<br />

16. Plod je grañen od jednog plodnog lista, a otvara se duž dva šava; porodica mahunarki<br />

............................................................................................................................................... mahuna<br />

Vježba br. 4<br />

72

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!