1.GİRİŞ Senesens olayı bitkilerde yaşam siklusuna bağlı bir aktivite ...

1.GİRİŞ Senesens olayı bitkilerde yaşam siklusuna bağlı bir aktivite ... 1.GİRİŞ Senesens olayı bitkilerde yaşam siklusuna bağlı bir aktivite ...

fischer.laura14
from fischer.laura14 More from this publisher
27.06.2013 Views

1 1.GİRİŞ Senesens olayı bitkilerde yaşam siklusuna bağlı bir aktivite olduğu gibi bazı durumlarda da bitkinin hayatında bitkiye avantaj sağlayıcı rol oynamaktadır. Yaşam siklusuna bağlı olan senesens olayı bitkinin olgunlaşıp generatif aktivitelerinin gerçekleşmesi sırasında ve tamamlanması aşamasında meydana gelir. Bu durum bitkinin tek yıllık veya çok yıllık olmasına göre değişim göstermektedir. Bitkilere avantaj sağlayan senesens olayında bitkinin yaşamını kolaylaştırıcı yönde senesens gerçekleşir. Bu tip senesenste bitkinin vegetatif organlarından bazılarının bölgesel şekilde hücrelerinin öldüğü görülmektedir. Bu iki tip senesens olayının gerçekleşmesi sırasında bitkinin dış morfolojisinde görülen değişimlerin yanında fizyolojik ve anatomik birçok değişiklikler gerçekleşir. Bu değişiklikler uzun süreli ve birçok farklı araştırma yöntemleri kullanılarak incelenebilir. Senesens olayı üreticiler tarafından değişik amaçlar için kullanılabilir. Örneğin gövde ve yapraklarından faydalanılan bitkilerde senesens olayı geciktirilerek ürün atışı sağlanabilir. Ya da erken senesense teşvik edilen bitkilerin içeriklerinin depo organlara aktarımı ile verim artışı sağlanabilir. Bu şekilde bitkilerin sentezlemiş olduğu maddelerden maksimum düzeyde fayda sağlanmış olur. Senesens olayının mekanizmasının öğrenilmesi bu yönleriyle düşünüldüğünde sadece deneysel bir çalışma olarak kalmayacak, insanlar için yararlı olabilen kullanım imkanları doğacaktır. Özellikle senesensi engelleyici etkisi bilinen bir bitki gelişim düzenleyicisi olan sitokinin kullanılarak, vegetatif yapıları kullanılan bitkilerden uzun süreli yararlanılarak daha fazla verim elde edilebilir. Senesensi hızlandırıcı etkisi olduğu bilinen absisik asit hormonu kullanılarak özellikle meyve senesensinin hızlandırıldığı bilinmektedir. Bu özellik absisik asit uygulanmalarında toplanması zor olan yada henüz olgunlaşmamış meyvelerin kolaylıkla toplanmasına imkan sağlayabilir. Bu yönleriyle düşünüldüğünde senesens bitkilerin yaşamında önemli bir aktivite olarak kabul edilebilir. Tarımsal amaçlı olarak kullanılarak büyük yararlar sağlayabilir. Bu konunun değişik yönleriyle araştırılmasının da yararlı olacağı düşünülmektedir.

1<br />

<strong>1.GİRİŞ</strong><br />

<strong>Senesens</strong> <strong>olayı</strong> <strong>bitkilerde</strong> <strong>yaşam</strong> <strong>siklusuna</strong> <strong>bağlı</strong> <strong>bir</strong> <strong>aktivite</strong> olduğu gibi bazı<br />

durumlarda da bitkinin hayatında bitkiye avantaj sağlayıcı rol oynamaktadır. Yaşam<br />

<strong>siklusuna</strong> <strong>bağlı</strong> olan senesens <strong>olayı</strong> bitkinin olgunlaşıp generatif <strong>aktivite</strong>lerinin<br />

gerçekleşmesi sırasında ve tamamlanması aşamasında meydana gelir. Bu durum bitkinin<br />

tek yıllık veya çok yıllık olmasına göre değişim göstermektedir. Bitkilere avantaj sağlayan<br />

senesens <strong>olayı</strong>nda bitkinin <strong>yaşam</strong>ını kolaylaştırıcı yönde senesens gerçekleşir. Bu tip<br />

senesenste bitkinin vegetatif organlarından bazılarının bölgesel şekilde hücrelerinin öldüğü<br />

görülmektedir.<br />

Bu iki tip senesens <strong>olayı</strong>nın gerçekleşmesi sırasında bitkinin dış morfolojisinde<br />

görülen değişimlerin yanında fizyolojik ve anatomik <strong>bir</strong>çok değişiklikler gerçekleşir. Bu<br />

değişiklikler uzun süreli ve <strong>bir</strong>çok farklı araştırma yöntemleri kullanılarak incelenebilir.<br />

<strong>Senesens</strong> <strong>olayı</strong> üreticiler tarafından değişik amaçlar için kullanılabilir. Örneğin<br />

gövde ve yapraklarından faydalanılan <strong>bitkilerde</strong> senesens <strong>olayı</strong> geciktirilerek ürün atışı<br />

sağlanabilir. Ya da erken senesense teşvik edilen bitkilerin içeriklerinin depo organlara<br />

aktarımı ile verim artışı sağlanabilir. Bu şekilde bitkilerin sentezlemiş olduğu<br />

maddelerden maksimum düzeyde fayda sağlanmış olur. <strong>Senesens</strong> <strong>olayı</strong>nın mekanizmasının<br />

öğrenilmesi bu yönleriyle düşünüldüğünde sadece deneysel <strong>bir</strong> çalışma olarak<br />

kalmayacak, insanlar için yararlı olabilen kullanım imkanları doğacaktır. Özellikle<br />

senesensi engelleyici etkisi bilinen <strong>bir</strong> bitki gelişim düzenleyicisi olan sitokinin<br />

kullanılarak, vegetatif yapıları kullanılan <strong>bitkilerde</strong>n uzun süreli yararlanılarak daha fazla<br />

verim elde edilebilir. <strong>Senesens</strong>i hızlandırıcı etkisi olduğu bilinen absisik asit hormonu<br />

kullanılarak özellikle meyve senesensinin hızlandırıldığı bilinmektedir. Bu özellik absisik<br />

asit uygulanmalarında toplanması zor olan yada henüz olgunlaşmamış meyvelerin<br />

kolaylıkla toplanmasına imkan sağlayabilir.<br />

Bu yönleriyle düşünüldüğünde senesens bitkilerin <strong>yaşam</strong>ında önemli <strong>bir</strong> <strong>aktivite</strong><br />

olarak kabul edilebilir. Tarımsal amaçlı olarak kullanılarak büyük yararlar sağlayabilir. Bu<br />

konunun değişik yönleriyle araştırılmasının da yararlı olacağı düşünülmektedir.


2.GENEL BİLGİLER<br />

2.1. Glycine max (L.) Merrill ( Soya fasulyesi )<br />

2<br />

Annual (tek yıllık), bitki boyu 30-150 cm arasında değişen otsu bitkilerdir. Gövde<br />

yuvarlak ve üzeri ince tüylerle kaplıdır. Genellikle gövde üzerinde 10-15 yan dal<br />

oluşmaktadır.<br />

Yapraklar bileşiktir, petiyol genellikle 3 yaprakçık (trifoliat) taşır. Bazı türlerinde<br />

nadiren 5 yaprakçık bulunabilmektedir. Yaprakların şekli ovat olup pennat damarlanma<br />

göstermektedirler. Yaprak uzunluğu 15-20 cm arasında değişmekte, üzeri ince tüylerle<br />

kaplıdır. Bu tüyler yaprağın alt yüzeyinde daha açık renklidir.<br />

Çiçekler baklagillerin çiçek yapısında olup yaprak koltuklarında 3-15 adedi <strong>bir</strong><br />

arada bulunmaktadır. Çiçek zigomorf (dorsoventral) simetri gösterir. Çiçekte 5 parçalı<br />

kalix, 2’si kayıkçık, 2’si kanatçık ve <strong>bir</strong> tanesi bayrak adını alan 5 parçalı korollalar<br />

bulunmaktadır. Çiçek rengi beyaz, erguvandır. Erkek organlar (stamen) 10 adettir. 9 tanesi<br />

<strong>bir</strong>leşmiş, 1 tanesi serbesttir. Polenler çiçek açmadan veya çiçek açtıktan sonra olgunlaşır.<br />

Döllenme çiçek açmadan önce meydana gelmektedir. Ginekeum hipogin tiptedir. Çiçek<br />

formülü K5 C5 A 9+1G1<br />

Meyve legümen tiptedir. Üzeri ince tüylerle kaplıdır. Tohumları genellikle yuvarlak,<br />

kahverengi, sarı renge sahiptir. Tohumda ortalama % 40 protein, % 18 yağ, % 26<br />

karbonhidrat, % 8 su ve % 8 diğer maddeler içermektedir.<br />

Soya bitkisi kazık köke sahiptir. Kök uzunluğu 60-70 cm olabilmektedir. Diğer<br />

baklagillerde olduğu gibi yan ve ek kökler üzerinde nadozit veya nodül adı verilen<br />

yumruların içinde Rhizobium japonicum bakterileri bulunmaktadır. Bu bakteriler havanın<br />

serbest azotunu bitkinin faydalanabileceği forma dönüştürmektedir.<br />

Nodül oluştuktan sonra bitki azot ihtiyacının 2/3’ sini tespit edilen azottan, 1/3 ünü<br />

ise topraktan aldığı azottan sağlayabilmektedir. Bitki yine azot içeriğinin 1/3’ ünü toprağa<br />

geri verir. Bu azot toprakta biyotik faktörlerin faaliyetini arttırır ve toprağın su tutma


3<br />

kapasitesini yükseltir. Soya bitkisinin azot tespitini etkin <strong>bir</strong> biçimde yapabilmesi için<br />

nodüllerin az sayıda, iri ve ana kökün kök tav bölgesinde bulunması gerekir. Nodüllerin<br />

küçük ve bütün köke dağılmış halde bulunması azot tespitinin çok az yapılabileceğini<br />

göstermektedir. Bu ayrıca soya için etkili olan bakteri suşu’ nun toprakta yeteri kadar<br />

bulunmadığını gösterir.<br />

Soya fasulyesinin insanlar tarafından kullanımı çok eskilere dayanmaktadır.<br />

Anavatanı olarak Doğu Asya ülkeleri kabul edilmektedir.<br />

Amerika bugün soya üreten ülkelerin başında gelmektedir. İstatistiklere göre soya<br />

üretimi dünya 90 milyon tondan fazladır. Bu üretimin yarıdan fazlası Amerika’ya aittir.<br />

Soya üreten en önemli ülkeler sırasıyla A.B.D., Brezilya, Çin, Arjantin ve Rusyadır.<br />

Türkiye’ye soyanın I. Dünya Savaşından sonra getirildiği sanılmaktadır. 1960’lı<br />

yıllarda ciddiyetle ele alınan soya değerlendirilebilme imkanları iyi tespit edilemediği için<br />

unutulmuştur. 1980-84 yılları arasında devletin destekleme politikası kapsamına alınmış<br />

olmasına rağmen, çiftçilerin ürün alımında gecikme ve ödemelerin gecikmesi gibi<br />

sebeplerle destekleme kapsamından çıkarılmıştır. Bugün Türkiye’de yıllık üretimi 32 bin<br />

ton olan soyanın en yaygın kullanımı yem sanayinde ve soya küspesi kullanılan tavukçuluk<br />

alanındadır.<br />

Soya tohumu bugün bilindiği kadarıyla 250 çeşit endüstriyel ürün elde edilen çok<br />

önemli <strong>bir</strong> bitkidir. Bu ürünler arasında soya sütü, süttozu, yoğurt, dondurma, peynir,<br />

margarin, benzin, mürekkep, antibiyotik, ilaç, sabun, böcek ilacı, mamalar, soya hidrolitik<br />

sıvı yağı örnek olarak verilebilir. Belçika’ da şu anda tüketilen yıllık toplam araba yağı<br />

miktarının % 10 kadarı soya bitkisinden sağlanmaktadır. Tüm bunların yanında insanların<br />

dışarıdan almak zorunda oldukları yani sentezleyemedikleri 8 çeşit aminoasiti hayvani<br />

gıdalar dışında bulunduran tek üründür.


2.2. SENESENS<br />

4<br />

Her canlı gibi bitkilerinde genetiksel olarak belirlenen <strong>yaşam</strong> siklusları vardır.<br />

Sahip olduğu genlerin yönlendirdiği biyokimyasal olaylar aracılığı ile bitki yapısal<br />

(vegetatif) olarak büyür, gelişir. Daha sonra reprodüktif (üretken) evreye geçerek çiçek<br />

açar, tohum ve meyve oluşturur, daha sonra yaşlanarak ölür. Ancak bitki ölmeden önce<br />

gelişim süresi içinde bazı doku ve organları <strong>bir</strong> program dahilinde canlılıklarını<br />

kaybetmektedirler. Bitkilerde belirli <strong>bir</strong> düzen içinde meydana gelen bu katabolik olaylar<br />

bazı biyosentetik tepkimelerin ve hormonların etkisiyle ortaya çıkmaktadır.<br />

<strong>Senesens</strong>, bu gelişme süreci içinde bazı hücre, doku yada organların gelişmenin<br />

amacına uygun olarak ölmesine denir. <strong>Senesens</strong> dokunun genç ya da yaşlı oluşuna <strong>bağlı</strong><br />

olarak meydana gelmez, gelişmenin programlı <strong>bir</strong> sonucudur.<br />

Çok yıllık <strong>bitkilerde</strong> yaşlı organlarda senesens görülür. Daimi yeşil <strong>bitkilerde</strong> ise<br />

yaprak ömrüne göre <strong>bir</strong> senesens vardır, ömrü dolan yapraklar dökülür. Meristematik<br />

dokularda senesens görülmezken farklılaşmış doku ve hücrelerde görülmektedir. Doku<br />

gelişimi sırasında bazı hücreler senesense uğrayarak ölürler<br />

<strong>Senesens</strong>in meydana geldiği organlarda biyokimyasal değişmeler meydana gelir ve<br />

katabolik tepkimeler hızlanır. Meydana gelen bu biyokimyasal değişmelerde klorofil<br />

parçalanarak ksantofil ve karotinoidleri oluşturur. Bu <strong>olayı</strong>n başlamasıyla <strong>bir</strong>likte<br />

yapraktaki protein miktarı kademeli olarak azalır, proteinler aminoasitlere dönüşür. DNA,<br />

RNA parçalanırlar, yıkılan bu maddeler gelecek mevsim ya da gelecek nesillerde<br />

kullanılmak üzere büyüme <strong>aktivite</strong>sinde olan başka bitki kısımlarına hareket eder. Bu<br />

<strong>olayı</strong>n sebebinin bitkide çiçek ve meyve belirmesiyle <strong>bir</strong>likte tüm besin maddelerinin bu<br />

yapılara hareket etmesinin açlığa sebep olduğu, bu nedenle generatif organ oluşumunun<br />

bitkinin ölümüne sebep olduğu belirtilmektedir (Molish, 1938).<br />

Bu olay sırasında görev alan hidrolitik enzimler (lipaz, DNaz, RNaz, proteaz,<br />

klorofillaz) kompleks molekülleri makromolekül subüniteleri olan nukleotidler, şekerler,<br />

yağ asitleri ve diğer küçük organik moleküllere ayırırlar. Ayrıca hidrolisisde mikro ve<br />

makroelementlerde serbest kalırlar. Dokulardaki hücresel bağlantılar ise pektinaz enzimleri<br />

ile parçalanır. Tüm bu olaylar sonucunda doku hacim kaybeder, kuruyup büzülmektedir.


5<br />

Hidrolazlar, Kreps çevrimi enzimleri gibi <strong>bir</strong>çok enzimin senesens sırasındaki <strong>aktivite</strong>leri<br />

incelenmiş ancak senesense özgü marker <strong>bir</strong> enzim kesin olarak belirlenememiştir (Önder,<br />

Yentür;1999).<br />

Arda ve Kuru (1994) Glycine max‘ ın yaşlanmakta olan kotiledonlarında senesensin<br />

en güvenilir göstergelerinden <strong>bir</strong>i olduğu öne sürülen peroksidaz <strong>aktivite</strong>sini<br />

incelemişlerdir. Çalışmalar sonucunda hem senesense uğrayan hemde senesensi<br />

geciktirilmiş olansoya kotiledonlarındaki peroksidaz <strong>aktivite</strong>sindeki artışta belirgin <strong>bir</strong><br />

farklılık gözlenememiştir. Bu sebeple peroksidazın senesens için temel <strong>bir</strong> gösterge<br />

olmadığını rapor etmişlerdir.<br />

Hücresel düzeyde meydana gelen senesens değişimleri elektron mikroskobu ile<br />

yapılan incelemelerde saptanmıştır. <strong>Senesens</strong>e uğrayan hücrelerde <strong>bir</strong>çok organelde yapısal<br />

bozulma görülmüştür. Bu organellerde DNA, RNA, protein, organik ve inorganik madde<br />

miktarının azaldığı belirtilmiştir.<br />

<strong>Senesens</strong> sırasında hücre ilk olarak kloroplastın bozulduğu serbest ribozomların<br />

azaldığı, tonoplastın permeabl olduğu, plazma membranıın ve nukleus zarının bozulduğu,<br />

Endoplazmik retikulum ve tüm membran sistemlerinin parçalanarak protoplazmanın<br />

organizasyonunu yitirmesi gözlenmiştir (Butler,1967). Ancak mitokondri fonksiyonunu<br />

senesensin son safhasına kadar sürdürdüğü gözlenmiştir Bütün bu yapı ve bileşim<br />

bozunmalarının etkileri metabolik faaliyetlere yansıyarak fotosentez ve solunumu<br />

etkilemektedir.. Hatta klorofil tahrip olmadan önce fotosentez hızı azaldığı belirtilmiştir.<br />

Woolhouse (1967) Perilla frutescens yapraklarında yaprak yaşına <strong>bağlı</strong> olarak sabit<br />

<strong>bir</strong> hızla devam eden solunumun, senesens periyodunun sonuna doğru ani <strong>bir</strong> artış<br />

gösterdiğini ve sonra azaldığını belirtmiştir.


6<br />

2.2.1. Bitkilerde senesens tipleri<br />

1. Monokarpik <strong>Senesens</strong> :<br />

Yıllık (annual) <strong>bitkilerde</strong> tohumların ve meyvaların <strong>bir</strong> defa gelişmesinden sonra tüm<br />

bitki ölür. Monokarpik senesens gelişmekte olan tohumlar tarafından başlatılır.<br />

2. Polikarpik <strong>Senesens</strong><br />

Periyodik olarak yapraklarını döken bu grupta otlar, çalılar ve ağaçlar bulunmaktadır<br />

(tekrar tekrar yaprak, çiçek ve meyva verirler). Bu bitkiler sonbaharda yapraklarının<br />

dökerler ve ilkbaharda tekrar yaprak, çiçek ve meyva verirler.<br />

3. Sırasal Yaprak <strong>Senesens</strong>i :<br />

Bitkilerde kotiledondan başlayarak apikal uca doğru sırayla ölen yaprakları kapsar.<br />

Leopold (1961) sırasal yaprak senesensinin kotiledonlardan başlayarak, alt yapraklardan<br />

yukarı doğru sıra ile meydana geldiğini; genç fidelerde apikal meristemin koparılması<br />

halinde kotiledonlarda senesensin engellenebileceğini bildirmiştir.<br />

4. Toprak Üstündeki Bitki Kısımlarının <strong>Senesens</strong>i (Sekuensiyal, Prograsif) :<br />

Rizomlu ve bulblu bitkilerin girdiği grupta görülen senesens tipidir.


2.2.2. BİTKİNİN TAMAMINDA SENESENS OLAYI<br />

7<br />

Bitkilerde <strong>bir</strong>çok durumda apikal meristemin aktifliğini sürdürmesi ile gövdenin üst<br />

kısımları uzun yıllar emriyonik halini devam ettirir. Ancak bu esnada aynı bitki gövdesinin<br />

alt kısımlarında bulunan ve daha önceden oluşan lateral organlarda senesens meydana gelir<br />

ve ölürler. Monokarpik bitkiler olan tüm tek yıllık, iki yıllık ve bazı çok yıllık bitkiler<br />

<strong>yaşam</strong>larında <strong>bir</strong>kez çiçeklenip meyva verirler ve ölürler ( Kelly ve Davies,1988).<br />

Otsu ve odunsu çok yıllık <strong>bitkilerde</strong>n oluşan polikarpik <strong>bitkilerde</strong> çiçek ve meyva<br />

meydana gelişi <strong>bir</strong>çok kez tekrarlanır, <strong>bir</strong> çiçek ve meyva verme döneminden sonra ölüm<br />

olmaz (Şekil.1 ).<br />

Şekil .1 <strong>Senesens</strong> tipleri (Leopold, 1961)


8<br />

<strong>Senesens</strong> <strong>olayı</strong>nın başlamasıyla büyüme azalarak hızla reprodüktif döneme geçilir.<br />

Murneek (1926), domates (Lycopersicum esculentum) bitkisinin büyüme hızının<br />

çiçeklenme ve meyve oluşumu başladıktan sonra azaldığı, çiçek ve meyve koparılan<br />

domates bitkisinde senesensin geciktirilerek bitki büyümesinde artış olduğunu belirtmiştir.<br />

Leopold ve ark. (1959) yaptığı deneylerde soya fasulyesinin çiçek tomurcuklarını<br />

her gün toplayarak bitkinin ölümünü <strong>bir</strong> yıldan fazla geciktirmeyi başarmışlardır. Ayrıca<br />

soya fasulyesi uzun gün koşullarında bırakılarak çiçeklenmesi önlenir ve uzun süre<br />

vegetatif evrede kalması sağlanmaktadır.<br />

Sitton ve ark. (1967) Heliantus annuus (ayçiçeği) kökünün sitokinin içeriği çiçek<br />

gelişmeye başladığı zaman hızla düşmektedir. Sonuçta tüm maddelerin meyveye gitmesiyle<br />

bitkinin vegetatif kısımlarının sitokinin içermediğinden senesense uğrayabileceğini<br />

belirmiştir.<br />

2.2.3. ORGANLARDA SENESENS OLAYI<br />

Yapraklar vegetatif evrede büyür ve kendine özgü <strong>bir</strong> boyuta ulaşınca senesens<br />

<strong>olayı</strong> meydana gelir. Vegetatif evredeki olayların tersine fotosentez hızı ve etkinliği azalır<br />

(Rabinowitch,1951). Yapraklarda klorofil ve RNA kaybı meydana gelir ve protein,<br />

karbonhidrat seviyesi düşer. Lewington ve ark. (1967) fasulye bitkisi ile yaptığı çalışmada<br />

yaprağın yaşlanması ile protein ve klorofil kaybının meydana geldiğini, bu iki bileşiğin<br />

hızla azalması kloroplast yapısının bozulması ile ilgili olabileceğini ileri sürmüşlerdir.<br />

Antosiyaninlerin artması nedeniyle yaprak sararmaya başlar. Solunum hızı ise belirli <strong>bir</strong><br />

süre sabit kaldıktan sonra ani <strong>bir</strong> artış gösterir ve tekrar azalmaktadır. Artan solunum hızı<br />

meyva olgunlaşmasındaki solunum klimakteriğine benzemektedir. Klimakteriğin sebebi<br />

bilinmemekte fakat etilen üretiminin ani artışı ile ilgili olduğu düşünülmektedir.


9<br />

Yaprak senesensi boyunca kloroplastta nişasta tanelerinin kaybı, plastid<br />

ribozomlarının yok olması, tilakoidlerin genişlemesi gibi yapısal değişimler meydana gelir.<br />

Ayrıca kloroplast içinde büyük osmiofilik globüllerde gözlenmiştir (Butler ve Simon,<br />

1971).<br />

Matile (1975) vakuollerin nükleik asit, oligosakkaritler, proteinler gibi hücresel<br />

materyallerin bozulması için ana bölgeler olduğu ve senesens boyunca çeşitli hidrolitik<br />

enzimlerin vakuolde <strong>bir</strong>iktiğini belirtmiştir. Vakuolar protein içeren hidrolitik enzimler<br />

granüllü endoplazmik retikulum üzerinden sentezlenip vakuollere taşındığını saptamıştır.<br />

Matile ve Winkenbach (1971) yaptıkları çalışmalarda kloroplastın senesens boyunca<br />

yapısal değişimleri incelendiğinde osmiofilik globüllerin sayısının arttığını, internal<br />

membran organizasyonunun değiştiğini, kloroplastların şişerek ve stromanın dejenere<br />

olduğunu belirtmişlerdir. <strong>Senesens</strong>in son safhasında tonoplast bozulmasından sonra hücre<br />

elemanlarının hızla parçalanarak litik materyaller içeren vakuol içeriği serbest kalmaktadır.<br />

Tilakoidlerin bozulması ve osmiofilik globüllerin tilakoidlerin etrafını sarması,<br />

osmiofilik globüllerin lamellar yapının bozulmasıyla oluşan lipidlerin depo yeri olduğunu<br />

rapor edilmiştir ( Ikeda ve Ueda,1964).<br />

Arbidopsis sp. senesensli yapraklarının vakuollerinde RD21 (papain ailesi proteazı)<br />

toplandığını gözlemlemişlerdir. RD21’in yaprak senesensi boyunca hücresel proteinlerin<br />

bozulmasında role sahip olduğunu belirtmişlerdir (Yamada, Matsushima, Hara-Nnishimura,<br />

Nishimura , 2001).<br />

Wright ve ark. (1973) senesens sırasında kloroplast proteinleri sitoplazmik<br />

proteinlere göre daha hızlı parçalanır. Ayrıca yaprak yaşlanması sırasında sentezleme<br />

<strong>aktivite</strong>sinin bozulmasında RNA’nın, özellikle tRNA’nın da azaldığı saptamışlardır.<br />

Çiçeklerdeki senesens <strong>olayı</strong> genellikle çok hızlı ve ritmik <strong>bir</strong> şekilde bağımsız<br />

olarak meydana gelmektedir.<br />

Matile ve Winkenbach 1971’de Ipomoea çiçeklerinin senesensi sırasındaki<br />

katabolik olayları ayrıntılı olarak incelemişlerdir. Çiçek tomurcuk halindeyken RNA,<br />

protein, DNA içeriği en yüksek seviyededir. Çiçek solmaya başlarken DNaz, RNaz<br />

(hidrolazlar) <strong>aktivite</strong>si hızla artar. Katabolik olayların artışı nedeniyle DNA, RNA içeriği<br />

azalır. Protein içeriğindeki azalmaya karşın proteaz <strong>aktivite</strong>si değişmeyip sabit kalır. Bu


10<br />

sebeple protein içeriğinin azalmasında özel litik bölgelerin rol oynadığı söylenebilir. Bu<br />

litik bölgelerin membranları bozulduğunda (tonoplastın permeabl olması gibi) öz suyunun<br />

hidrolazları sitoplazma ile karışır ve içsel sindirim başlar. <strong>Senesens</strong>in bu son noktası<br />

otolizis olarak tanımlanır ve hücreler ölür. Ipomoea korollalarının parankima hücreleri önce<br />

sağlamdır, hücre içeriği vakuol ile çeper arasında dağılmıştır. Tonoplast zarar görüp<br />

permeabl olunca vakuol özsuyunun hidrolazları sitoplazma ile karışır ve otolizis meydana<br />

gelmektedir.<br />

2.2.4. SENESENSİ KONTROL EDEN FAKTÖRLER<br />

<strong>Senesens</strong>in başlamasına çeşitli iç ve dış faktörlerin sebep olduğu biyokimyasal<br />

incelemeler sonucu anlaşılmıştır.<br />

Bitki gelişmesinde senesensi kontrol eden iç faktörler içinde en önemli olanı genetik<br />

faktörlerdir.<br />

Thimann (1978) Podospora ‘ da senesensi geciktiren iki gen bulmuştur.<br />

Ambler ve ark. (1987) Sorgum ‘ da bazı genlerin sitokinin içeriğini değiştirerek<br />

senesensin meydana gelmesini önlediğini rapor etmiştir.<br />

<strong>Senesens</strong> <strong>olayı</strong>nın meydana gelmesi sürecinde genetik faktörlerin yanı sıra bitki<br />

büyüme düzenleyicilerininde rolü çok büyüktür.<br />

Sitokininler senesensi geciktiren bitkisel hormonlardır (Paranjothy ve Wareing,<br />

1971; Van Staden ve ark., 1988). Sitokininler mayoz bölünme ve protein, DNA, RNA<br />

sentezi gibi metabolik olayları arttırdığı ve ayrıca RNA’ yı parçalamaktan koruduğu<br />

bilinmektedir.<br />

Ayçiçeğin ksilem özsuyunun sitokinin içeriğinin, büyüme periyodunda çoğaldığı ve<br />

büyümenin durup çiçeklenme başlamasıyla azaldığı saptanmıştır. Sitokinin kökten gövdeye<br />

taşınmasının azalmasıda senesensi hızlandırmaktadır (Skene, 1975).<br />

Leopold ve Kawase (1964) fasulye fidelerinin yapraklarına benziladenin (BA)<br />

uygulaması çalışmalarında, kesilen trifoliat yapraklardan <strong>bir</strong>ine BA uygulaması yan


11<br />

taraftaki uygulama yapılmamış yaprakta büyümeyi inhibe ederek senesense neden<br />

olduğunu gözlemlemişlerdir.<br />

Sararmış yapraklara sitokinin damlatılması halinde damlanın bulunduğu yerde<br />

yeniden yeşerme gözlenmiştir. Ayrıca <strong>bir</strong> yerine sitokinin damlatılmış ve nemli ortamda<br />

bırakılmış yapraklarda sitokinin damlasının bulunduğu yere komşu olan dokularda<br />

senesensin hızla meydana geldiği saptanmıştır. Karbonhidrat ve aminoasitlerin bu<br />

bölgelerden sitokinin bulunan bölgelere taşındığı belirtilmiştir (Wareing ve Phillips; 1973).<br />

Nikotiana sp.’nın (tütün) yaprak yarısının <strong>bir</strong> kısmı kinetin (sitokinin) diğer<br />

yarısıda su ile muamele edilirse zamana paralel olarak kinetin içeriğinin yaprağın total<br />

protein miktarının artmasına neden olduğu böylece senesensi geciktirdiği gözlenmiştir.<br />

Yulaf yaprakları kesilip mineral eriyikte yüzdürülürse klorofil kaybı ile senesens<br />

başlar. Bu eriyiğe sitokinin ilave edilip ışığa bırakılırsa senesens gecikir, bunun nedeni<br />

sitokinin protein ve nukleik asit sentezinin sürdürülmesini sağlaması ve vakuol<br />

tonoplastının bütünlüğünü korumasıdır (Thimann, 1987).<br />

Sitokininlerin membran büütnlüğünü sağlayarak senesensi geciktirdiğini<br />

belirtmişlerdir( Thimann, 1987; Leshem,1988).<br />

Sitokininlerin pratikte ticari değeride vardır. <strong>Senesens</strong>i geciktirme özelliği kesik<br />

çiçeklerde ve taze sebzelerde kullanılabilir. Kesik gül ve karanfil petallerinin yaşlanma ile<br />

sitokinin konsantrasyonu azalır oysa sitokinin (dihidrozeatin, benziladenin) ilavesi ile<br />

çiçeğin canlılık süresi uzatıldığını belirtmişlerdir (Van Staden ve ark.,1988).<br />

Strnad ve ark. (1997) meta-topolin adı verilen yeni <strong>bir</strong> sitokinin keşfetmişlerdir. Bu<br />

maddenin benziladenine <strong>bir</strong> alternatif olduğunu ileri sürmüşlerdir.<br />

Meta-topolin Triticum vulgare (buğday) yaprak segmentlerinde senesens sırasında<br />

klorofil ve proteinin hızlı yıkımını önlemiştir. Meta-topolin uygulanan yaprak<br />

segmentlerinde peroksidaz seviyesi kontrol yapraklarına kıyasla arttığı, senesensin<br />

geciktiği, total klorofil kaybının azaldığı, total azot içeriğininde benzer eğilim gösterdiği<br />

rapor edilmiştir ( Palavan-Ünsal, Çağ,Çetin , 2004).<br />

Buna karşı araştırmacıların <strong>bir</strong> kısmı Oksinler (James ve ark., 1965; Osborne,<br />

1967), <strong>bir</strong> kısmıda gibberellinlerin senesensi geciktirdiğini kanıtlamışlardır.


12<br />

Sitokininlerin senesensi engellediği Nooden ve Leopold (1978) tarafından<br />

belirtilmiştir. Sağlam ve Okatan (1990) Helianthus annuus L. ( ayçiçeği ) fidelerinde indol<br />

asetik asit sentezleyen organların (gövde ucu ve yapraklar) ortadan kaldırılması veya bu<br />

organların karanlıkta bırakılması sonucunda metabolitlerin etkinliklerinin sınırlandırılması<br />

yüzünden yeteri kadar indol asetik asit sentez edilememiş olması, bu bitkilerin<br />

kotiledonlarında sitokininlerin yıkılmasına ve bu nedenle de senensensin engellenmesine<br />

yol açtığını belirtmişlerdir.<br />

Ecklund ve Moore (1968) alaska bezelyesinde gibberellik asit uygulamasının<br />

senesensi geciktirdiği, senesensli <strong>bitkilerde</strong> toplam RNA ve protein seviyesinin aynı yaştaki<br />

senesensi geciktirilmiş <strong>bitkilerde</strong>n daha düşük olduğu gözlemlemişlerdir.<br />

Sonbaharda yapraklarını döken ağaçlardan bazılarının yapraklarına gibberellin<br />

püskürtülmesiyle senesensin geciktiği görülmüştür (Wareing ve Phillips, 1981).<br />

Poliamin seviyesi ise senesens sırasında düşer. Poliaminler sitokininlere<br />

benzemektedirler, büyümeyi arttırıcı etkisi vardır. <strong>Senesens</strong>i inhibe eden poliaminler olan<br />

spermidin ve spermin bu <strong>olayı</strong> RNaz, proteaz ve DNaz <strong>aktivite</strong>lerini inhibe ederek<br />

gerçekleştirdikleri rapor etmiştir (Kaur-Sawhney,1982).<br />

Etilen senesensi hızlandıran <strong>bir</strong> hormon olarak senesens ve yaşlanma sırasındaki<br />

metabolik olayları düzenler. Etilen protein, nişasta ve klorofil kaybına neden olarak<br />

meyvaların ve yaprak ayası senesensinde teşvik edici <strong>bir</strong> role sahiptir<br />

(Thimann,1980;Woolhouse,1982). Absisyon bölgesinde hücre senesensini hızlandırır.<br />

Etilen selülaz enzimini teşvik eder, hücre çeperi erimesinden sorumludur.<br />

Çiçek senesensi ile etilen arasındaki ilişkide ayrıntılı olarak incelenmiştir. Kesik<br />

karanfil çiçekleri 10 dakika 4 mM gümüş tiyosülfat (STS) ile işlem gördüğünde deiyonize<br />

suda 20 o C’de 10 gün hiç bozulmadan canlı kaldıkları görülmüştür. STS karanfil çiçeğinin<br />

senesensini geciktirmektedir. Diğer taraftan etilen selülaz ve diğer hücre çeperini<br />

çözümleyen enzimleride teşvik eder. Bu enzimler meyva olgunlaşmasında ve çiçek<br />

senesensinde iş görür.<br />

Absisik asit (Mayak ve Halevy, 1972) senesensi hızlandırıcı etkiye sahiptir.<br />

Jasmonik asit (Ueda, Kato;1980) düşük konsantrasyonlarda uygulandığında büyümeyi<br />

baskılar, yaprak ve meyve senesensini teşvik eder ve klorofil kaybını hızlandırır.


13<br />

Bitki senesensinin düzenlenmesinde büyüme maddelerinin rolü hakkında genel <strong>bir</strong><br />

teori ortaya atılmıştır (Şekil.2 ). Sadece hipotez olan bu görüşte organlar arasındaki<br />

karşılıklı etkinin nasıl <strong>bir</strong> sistemle oluşacağı anlatılmıştır. Buna göre bitkinin aktif olarak<br />

büyüyen vegetatif kısımlarından olan gövde (genç yapraklar dahil) ve kök uçları IAA ve<br />

sitokinin sentezler. Bu maddeler fizyolojik etkinliklerine göre vegetatif koşulların devamını<br />

sağlamaktadır. Vegetatif gövde ucu çiçeklenmek için farklılaşınca ve genç yapraklarda<br />

tamamen olgunlaşınca IAA miktarı önemli ölçüde azalır. Aynı zamanda köklerde<br />

sentezlenen sitokinin (CK) miktarıda azalır ve büyümedeki <strong>aktivite</strong>sini kaybeder. Vegetatif<br />

dönemi teşvik eden hormonlardaki azalmayı, kökte mevcut olan ABA (absisik asit)<br />

düzeyinin artması ve gelişen meyvadan gelen bazı regülatörlerin çoğalması izler. Bu<br />

koşullarda bazı türlerde gelişen meyvalar tarafından sentezlenen, hipotetik sentez faktörü<br />

(SF) yakın dokularda senesensi teşvik etmektedir. Bazı <strong>bitkilerde</strong> özellikle soya<br />

fasulyesinde olgunlaşan tohumlar tarafından verilen <strong>bir</strong> senesens sinyali aşağıya doğru,<br />

floem yoluyla, tüm bitkiye dağılır ve ulaştığı her yerde yaprakları, gövdenin vegetasyon<br />

noktalarını ve kök uçlarını yeniden programlayarak senesense neden olabilmektedir (<br />

Noodén ve Leopold, 1980).<br />

Görüldüğü gibi senesens <strong>olayı</strong> ve <strong>bitkilerde</strong>ki değişimi çeşitli araştırıcılar tarafından<br />

genel düzeyde, anatomik düzeyde, fizyolojik düzeyde, ve hücresel düzeyde incelenmiştir.<br />

Bu çalışmalar sonucunda senesens <strong>olayı</strong>nın mekanizması ve <strong>bitkilerde</strong>ki değişimleri<br />

aydınlatılmaya çalışılmıştır. Bu çalışmada Glycine max bitkisinde senesens sırasında<br />

meydana gelen değişimler gövde ve yaprak anatomisindeki değişikliklerin belirlenmesi<br />

amaçlanmıştır.


14<br />

Şekil.2 Bitkilerde senesensin düzenlenmesinde ileri sürülen hipotez<br />

2.2.5. <strong>Senesens</strong>e Etki Eden Dış Faktörler<br />

Dış faktörlerden kısa gün koşullarının, sıcaklık değişiminin ve kuraklığın senesense<br />

neden olduğu kanıtlanmıştır (Wareing ve Phillips, 1973). Tütün yapraklarının senesensini<br />

ise besin eksikliği (özellikle azot), sıcaklık ve karanlık hızlandırmaktadır.<br />

Yulaf, buğday ve pirinç gibi tahılların izole edilmiş yapraklarının ışıklandırılması<br />

senesensi önler ve burada ışığın etkisi fitokrom aracılığı ile olur. Işık sinyali lamina<br />

aracılığı ile alınır ve artan oksin miktarı ile çalışır. İzole edilmiş arpa yapraklarının değişik<br />

ışık işlemleri sonucunda, senesens sırasında protein ve klorofil içeriği değişmektedir.


2.2.6. <strong>Senesens</strong> Teorileri<br />

15<br />

Noodén ve Leopold (1978; 1980) senesensin değişik biçimlerde meydana gelişini<br />

açıklayan çeşitli hipotezler ileri sürmüştür.<br />

Rekabet hipotezi; monokarpik <strong>bitkilerde</strong> çiçek yada genç meyvaların<br />

koparılmasıyla senesensin geciktirilebileceği, meyvalarla vegetatif organlar arasında<br />

besinlere karşı rekabet doğduğunu ileri sürmektedir. Ancak bu teori <strong>bir</strong>çok gözlemle elde<br />

edilen bulgularla çürütülebileceği ortaya konmuştur. Xanthium sp. gibi yıllık bitkilerin<br />

çiçeklenmesi <strong>bir</strong> şekilde engellendiğinde bu bitkiler çiçek açmadan senesense uğrarlar.<br />

Krzek ve ark. (1966) Xanthium sp. bitkilerinin çiçek yapamaz formlarında uyarıcı<br />

fotoperiyodların senesense neden olduğunu belirtmişlerdir<br />

Bir başka hipoteze göre apikal meristem, gelişmekte olan yapraklar ve meyvalar<br />

gibi genç dokular yaşlı organlardan besin maddelerini sömürmektedir. Böylece senesens<br />

sırasında vegetatif organlardan tohumlara ya da depo organlarına madde taşınması meydana<br />

gelmektedir.<br />

Bu hipoteze göre bitki ömrü genetik olarak programlanmıştır. Fakat kısa gün<br />

koşulları altında çiçeklenebilen tek yıllık <strong>bir</strong> bitki olan soya fasulyesinin sürekli ışık altında<br />

büyütülmesiyle çiçeklenmesi engellendiğinde bitkinin <strong>bir</strong> yıldan fazla yaşadığı ve 10<br />

metreden fazla büyüdüğü görülmüştür. Bu olay dokunun belirli <strong>bir</strong> <strong>yaşam</strong> süresine sahip<br />

olduğunu göstermesi bakımından önemlidir.<br />

Diğer taraftan senesensin hormonal <strong>bir</strong> mekanizma ile meydana geldiği de<br />

bilinmektedir. Meyva ve tohum oluşurken IAA (oksin), sitokinin miktarı azalır ve meyva<br />

ovulünde oluşan hipotetik senesens faktörü yakın organların örneğin olgun yaprağın<br />

senesensini teşvik etmektedir. Gelişmekte olan tohumlardan gelen <strong>bir</strong> sinyal bitkinin diğer<br />

kısımlarının senesensinden sorumlu olmaktadır (Ambler ve ark.,1987).


3.MATERYAL VE METOD<br />

3.1. Materyallerin elde edilmesi<br />

16<br />

Çalışmada kullanılan materyal Trakya Tarımsal Araştırma Enstitüsünden alındı.<br />

Bitkilerin yetiştirilmesi için Biyoloji bölümü botanik bahçesi kullanıldı. Deney alanı olarak<br />

planlanan alanın toprağı işlenerek ekime hazır duruma getirildi. Deney bitkilerinin<br />

tohumları sıra aralığı 40 cm, bitki aralığı 20 cm olacak şekilde ekildi. Deney ve kontrol<br />

grubu parsellerine 500 bitki ekimi yapıldı. Ekimden itibaren düzenli olarak sulama yapıldı.<br />

Ekilen tohumların çimlenme gelişmeleri günlük olarak izlendi. 10 günlük periyot sonunda<br />

ekilen tohumların tamamına yakınında çimlenme gerçekleşti. Bu aşamadan sonra bitkilerin<br />

sağlıklı <strong>bir</strong> şekilde gelişimi için yabancı otları temizlenip düzenli olarak sulaması yapıldı<br />

(Şekil.3,4,5).<br />

Şekil.3 Deney alanında çimlenerek büyümeye başlayan bitkiler


17<br />

Şekil.4 Deney alanında çimlenmiş olan Kontrol grubu bitkileri<br />

Şekil.5 Deney grubu bitkileri


18<br />

Bu şekilde gelişmesi takip edilen bitkilerin 11 mayıs 2003 tarihinden itibaren<br />

çiçeklenmeye başladıkları gözlendi. İlk çiçeklenmeden itibaren deney grubu olarak ayrılmış<br />

bitkilerin açmış çiçekleri ve çiçek tomurcukları her gün düzenli olarak kopartıldı. Kontrol<br />

gurubu bitkilerine ise bu işlem uygulanmadı. Deney süresince bu işlemler sürekli olarak<br />

uygulandı. Bitkilerdeki değişimler gözlenerek fotoğrafları çekildi. Deney ve kontrol grubu<br />

<strong>bitkilerde</strong>n düzenli aralıklarla anatomik incelemeler için gövde ve yaprak örnekleri alındı,<br />

bu örneklerin <strong>bir</strong> kısmı laboratuarda anatomik incelemeler için kullanıldı <strong>bir</strong> kısmı da daha<br />

sonraki incelemeler için %70 alkol içine konularak saklandı.<br />

3.2. Anatomik incelemeler<br />

Anatomik incelemeler için çiçeklenme başlangıcında, olgunlaşma aşamasında ve deney<br />

sonunda olmak üzere alınmış olan örneklerden preparatlar hazırlandı. Gövde anatomik<br />

incelemeleri için jilet yardımıyla alınan kesitler safranin boyası içinde 10 dakika bekletildi.<br />

Daha sonra fazla boyanın giderilmesi için kesitler % 96 alkol içinde bekletildi.<br />

Alkol içerisinde bekleyen örnekler mikroskopta kontrol edilerek inceleme için<br />

uygun aşamaya geldiğinde alkolden çıkarıldılar. Bu kesitler 50 o C erime ve donma<br />

noktasına sahip gliserin - jelatin ( %50 gliserin - % 50 jelatin) ortamına konularak daimi<br />

preparat haline getirildi.<br />

Hazırlanmış olan preparatlar öncelikle ışık mikroskobunda incelendi daha sonra<br />

Olimpus CH 2 fotomikroskobu kullanılarak fotoğrafları çekildi. Bitkilerdeki stoma<br />

yapılarının incelenmesi için yapraklardan yüzeysel kesitler alındı. Bu kesitlere gövde<br />

kesitlerine uygulanan işlemler uygulandı. Yaprak yüzeysel kesitlerinin çizimleri Olimpus<br />

CH 2 fotomikroskobunun çizim aparatıyla yapıldı.


4.BULGULAR<br />

4.1. Morfolojik Bulgular<br />

19<br />

Deney parsellerine ekilen kontrol ve deney bitkileri arasında çiçeklenme aşaması ve<br />

kontrol grubunun meyvelerinin olgunlaşmaya başlamasına kadar belirgin morfolojik<br />

faklılıklar gözlenmedi.Her iki grup bitkinin genel görünümleri büyüme hızları <strong>bir</strong><strong>bir</strong>ine<br />

yakın <strong>bir</strong> şekilde seyretti. Kontrol grubunun meyvelerinin olgunlaşmaya başladığı ağustos<br />

ayı ortalarında ise değişimler başladı. Kontrol grubu bitkilerinin gövde uzunlukları deney<br />

grubuna göre daha hızlı <strong>bir</strong> büyüme gösterdi. Bu bitkilerin yaprakları deney grubu<br />

bitkilerine göre daha küçük ve daha açık yeşil renge sahip oldukları gözlendi. Kontrol<br />

grubu bitkilerinin gövdelerinde tabandan itibaren yoğun <strong>bir</strong> meyvalanma görüldü.<br />

Deney grubu bitkilerinin gövde uzaması yavaş <strong>bir</strong> şekilde gerçekleşti. Yapraklarının<br />

büyük ve daha koyu yeşil renge sahip oldukları gözlendi ( Şekil. 6,7,8,9)<br />

Şekil.6 Çiçeklenme aşamasına gelen Kontrol ve Deney grubu bitkilerinin genel görünüşü


20<br />

Şekil.7 Ağustos ayı sonunda bitkilerin genel görünüşü<br />

Şekil. 8 Ağustos ayı sonunda Kontrol grubu bitkilerinin görünümü


21<br />

Şekil.9 Ağustos ayı sonunda Deney grubu bitkilerinin görünümü<br />

Ağustos aylarının sonlarında ise iki grup bitki arasında farklılıklar daha<br />

belirginleşmeye başladı.Kontrol grubu bitkilerindeki meyva sayısı daha arttı, meyvaların<br />

olgunlaşmaya başlamasıyla da bitkilerin yapraklarının saramaya başladığı görüldü. Ayrıca<br />

bitkilerin büyümesi durdu. Deney grubu bitkilerinde ise yaprak görünümünde herhangi <strong>bir</strong><br />

değişiklik gözlenmedi ve bitkilerin büyümeleri devam etti (Şekil.10,11 ).


22<br />

Şekil.10 Ağustos ayı sonunda üzerinde meyva ve çiçekleri oluşmuş Kontrol grubu bitkileri<br />

Şekil. 11 Ağustos ayı sonunda üzerinde çiçek ve meyve bulunmayan Deney grubu bitkileri


23<br />

25 eylül 2003 tarihinde deney sonlandırıldı. Çünkü kontrol grubu olarak ayrılmış<br />

olan deney bitkileri tamamen olgunlaşmışlardı. Bu aşamada kontrol grubunun bitkileri<br />

yaprakları tamamen sararıp kuruduğu ve gövdelerinde yoğun <strong>bir</strong> şekilde bulunan<br />

meyvalarında olgunlaştığı gözlendi.<br />

Deney grubu bitkilerinde ise yaprakların hala yeşil renkli oldukları sadece yaşlı<br />

yaprakların sarardıkları ve bitkilerin büyümeye devam ettikleri gözlendi (Şekil.12,13,14).<br />

Şekil.12 Eylül ayı sonunda Deney ve Kontrol grubu bitkilerinin görünümleri


Şekil.13 Eylül ayı sonunda üzerinde meyve oluşmuş Kontrol grubu bitkileri<br />

Şekil.14 Eylül ayı sonunda üzerinde meyve ve çiçek bulunmayan deney bitkilerinin<br />

görünümü<br />

24


4.2. Anatomik Bulgular<br />

25<br />

4.2.1. Kontrol Grubu Bitkilerinin Çiçeklenme Başlangıcında Gövde Anatomik Yapısı<br />

Deneyin kontrol grubunda alınan gövde örneklerinden enine kesitler incelendiğinde<br />

gövdenin dış yüzeyinin düzgün <strong>bir</strong> yapıya ve seyrek olarak basit örtü tüylerine sahip<br />

olduğu görülür. İletim demetlerinin tipik <strong>bir</strong> dikotil bitki gövdesinde olduğu gibi gövde<br />

içerisinde düzgün <strong>bir</strong> daire oluşturacak şekilde olduğu görüldü. İletim demetlerinin altında<br />

gövdenin orta bölgesindeki hücreler ise parankimatik hücre özelliğindedirler (Şekil.15 ,16).<br />

Şekil.15 Çiçeklenme başlangıcında bulunan kontrol bitkisi gövde enine kesiti (40X );<br />

e) epidermis, kop) korteks parankiması, sk) sklerankima, k) ksilem.


26<br />

Şekil.16 Çiçeklenme başlangıcında bulunan Deney grubu bitkisi gövde enine kesiti (40X);<br />

ku) kutikula, e) epidermis, s) sklerankima.<br />

Gövde kesitinin ayrıntılı incelemesinde epidermis tabakasının üzerinde ince <strong>bir</strong><br />

kütikula tabakasının bulunduğu görülmektedir. Epidermis tabakası silindirik hücrelerden<br />

oluşmaktadır ve seyrek olarak stoma ve örtü tüyleri içerir. Epidermis altında 3-4 sıralı köşe<br />

kollenkiması hücreleri ve bu tabakanın altında 2-3 sıralı parankimatik hücreler<br />

bulunmaktadır. Bu parankimatik hücreler az miktarda kloroplast içermektedir. Bu<br />

sklerankimatik hücre grubunun dışa bakan kısmında tek sıralı endodermis tabakası bulunur.<br />

Bu tabakadan sonra iletim demetlerini kuşatacak şekilde konumlanmış olan sklerankimatik<br />

hücre grupları bulunmaktadır. Sklerankimatik hücre gruplarının 4-5 hücre sırasından<br />

oluştuğu ve gövdenin büyük <strong>bir</strong> bölümünde daire oluşturacak şekilde konumlandıkları<br />

görülmektedir. Bu sklerankimatik hücre gruplarının merkeze bakan bölgesinde floem<br />

hücreleri konumlanmıştır. Floem ile ksilem tabakası arasında kambiyum hücreleri<br />

bulunmakla beraber bunlar preparasyonda uygulanan boya ile boyanmadıklarından fazla


27<br />

belirgin değildirler. Ksilem dokusunun kambiyuma yakın hücreleri daha küçük olup gövde<br />

merkezine doğru gidildikçe hücreler daha büyümektedirler. Ksilem dokusunda trake ve<br />

trakeidler arasında1-2 sıralı parankimatik hücrelerden oluşan öz kolları vardır. Gövdenin<br />

orta bölgesinde yer alan parankima hücrelerinin ksileme yakın bölgede küçük merkeze<br />

gidildikçe ise daha büyük oldukları görülmektedir. Bu hücrelerde ligninleşmeden d<strong>olayı</strong><br />

kalınlaşmalar ve küçük hücre arası boşlukları bulunmaktadır. (Şekil.17,18 )<br />

Şekil.17 Çiçeklenme başlangıcında olan kontrol grubu bitkisi gövde enine kesiti (100X)<br />

ku) kutikula, e) epidermis, kop) korteks parankiması, sk) sklerankima, k)ksilem.


Şekil.18 Çiçeklenme başlangıcında bulunan kontrol grubu bitkisinin gövde enine kesiti<br />

(100X);ö) öz bölgesi, t) trake.<br />

4.2.2.Deney Grubu Bitkilerinin Çiçeklenme Başlangıcında Gövde Anatomik Yapısı<br />

28<br />

Deney grubunun alınan gövde örneklerinden enine kesitler incelendiğinde gövde<br />

anatomik yapısının kontrol grubu ile aynı özelliklerde olduğu gözlenmiştir. (Şekil.19,20).


Şekil.19 Çiçeklenme başlangıcında olan Deney grubu bitkisinin gövde enine kesiti<br />

(40X);sk) sklerankima, kop) korteks parankiması, k) ksilem.<br />

Şekil.20 Çiçeklenme aşamasındaki Deney grubu bitkisinin gövde enine kesiti(100X);<br />

kop) korteks parankiması, pk) protoksilem.<br />

29


4.2.3.Ağustos Ayında Kontrol Grubu Bitkilerinin Gövde Anatomik İncelemesi<br />

30<br />

Deneyin kontrol grubunda alınan gövde örneklerinden enine kesitler incelendiğinde<br />

gövdenin dış yüzeyinin düzgün <strong>bir</strong> yapıya ve seyrek olarak basit örtü tüylerine sahip<br />

olduğu görülür. İletim demetlerinin tipik <strong>bir</strong> dikotil bitki gövdesinde olduğu gibi gövde<br />

içerisinde düzgün <strong>bir</strong> daire oluşturacak şekilde olduğu görüldü. İletim demetlerinin altında<br />

gövdenin orta bölgesindeki hücreler ise parankimatik hücre özelliğindedirler (Şekil. 21).<br />

Şekil.21 Ağustos ayındaki Kontrol grubu bitkisinin gövde enine kesiti (40X) e)epidermis,<br />

sk) sklerankima, kop) korteks parankiması, k) ksilem.<br />

Gövdenin en dışında epidermis tabakasının üzerinde ince ve eşit kalınlıkta kütikula<br />

tabakası bulunmaktadır. Epidermis hücreleri silindirik şekilli ve eşit büyüklüktedirler.<br />

Gövdede seyrek olarak stoma ve örtü tüyleri bulunmaktadır. Epidermis altında 3-4 sıralı


31<br />

köşe kollenkiması hücreleri ve bu tabakanın altında 3-4 sıralı parankimatik hücreler<br />

bulunmaktadır. Bu parankimatik hücreler az miktarda kloroplast içermektedir.<br />

Sklerankimatik hücre grubunun dışa bakan kısmında tek sıralı belirgin <strong>bir</strong> endodermis<br />

tabakası bulunur. Bu tabakadan sonra iletim demetlerini kuşatacak şekilde konumlanmış<br />

olan sklerankimatik hücre grupları bulunmaktadır. Sklerankimatik hücre gruplarının 4-5<br />

hücre sırasından oluştuğu ve gövdenin büyük <strong>bir</strong> bölümünü kuşatacak şekilde<br />

konumlanmışlardır. Bu hücre grubunun alt kısmında 5-6- sıralı kloroplast içeren floem<br />

parankiması hücreleri bulunmaktadır. Bunlarında altında yer alan floem ve ksilem arasında<br />

ise küçük hücrelerden oluşan kambiyum tabakası vardır. Ksilem dokusunun kambiyuma<br />

yakın hücreleri daha küçük olup gövde merkezine doğru gidildikçe hücreler daha<br />

büyümektedirler. Ksilem dokusunda trake ve trakeidler arasında 3-4 sıralı parankimatik<br />

hücrelerden oluşan öz kolları vardır. Bu hücreler kloroplast içermektedirler. Gövdenin orta<br />

bölgesinde yer alan parankima hücrelerinin ksileme yakın bölgede küçük merkeze<br />

gidildikçe ise daha büyük oldukları görülmektedir. Bu hücrelerde ligninleşmeden d<strong>olayı</strong><br />

kalınlaşmalar ve küçük hücre arası boşlukları bulunmaktadır. (Şekil. 24)<br />

4.2.4.Ağustos Ayında Deney Grubu Bitkilerinin Gövde Anatomik İncelemesi<br />

Ağustos ayında deney grubundan alınan gövde enine kesitler incelendiğinde<br />

kütikula tabakasının değişen kalınlıklarda olduğu görüldü. Özellikle tüylerin bulunduğu<br />

bölgelerde daha kalın <strong>bir</strong> kütikula tabakasının bulunduğu gözlendi. Gövdedeki örtü<br />

tüylerinin daha da büyüdükleri ve <strong>bir</strong> çoğunun kırılarak koptukları belirlendi. İletim<br />

demetlerinin dairesel yapısını koruduğu görüldü. İletim demetini oluşturan ksilem<br />

elemanlarının merkeze doğru sıralı <strong>bir</strong> görünüm oluşturdukları gözlendi (Şekil. 22,23).


Şekil.22 Ağustos ayındaki Deney grubu bitkisinin gövde enine kesiti (40X);<br />

sk)sklerankima, kop) korteks parankiması.<br />

Şekil.23 Ağustos ayındaki Deney grubu bitkisinin gövde enine kesiti (40X);<br />

kop) korteks parankiması, k) ksilem.<br />

32


Şekil.24 Ağustos ayındaki Kontrol grubu bitkisinin gövde enine kesiti (100X);<br />

.kop) korteks parankiması, pk) protoksilem, ök) öz kolları.<br />

33<br />

Gövdenin ince yapısına bakıldığında ise epidermis tabakasının üzerindeki<br />

kütikulanın düzensiz kalınlaşmalar gösterdiği görülmektedir. Epidermis tabakasının<br />

hücreleri silindirik yapıda ancak farklı büyüklüktedirler. Epidermis altında yer alan köşe<br />

kollenkiması hücrelerinin yapılarının değişime uğradığı büyüklüklerinin değiştiği,<br />

bazılarının çeper yapılarının bozulduğu ve içlerinde yaşlı kloroplastların <strong>bir</strong>iktiği<br />

gözlenmiştir. Bu tabakanın altında daha önce mevcut olan parankimatik hücreler deforme<br />

olmuşlardır. Aynı şekilde sklerankimatik hücre grubunun dışa bakan kısmında tek sıralı<br />

endodermis tabakası hücreleri de çeperleri kalınlaşarak deforme olmuşlardır.<br />

Sklerankimatik hücre gruplarını oluşturan 4-5 sıralı hücreler yapısal olarak değişime<br />

uğramışlardır. Çünkü çeperleri tamamen kalınlaşmış hücre lümenleri yok denecek kadar<br />

küçülmüştür. Sklerankimatik hücre grubu ile ksilem grubu arasındaki bölgede yer alan<br />

floem ve kambiyum tabakaları yapısal olarak bozulmaya uğramışlardır. Hücrelerin<br />

içerisinde yoğun şekilde madde <strong>bir</strong>ikimi meydana gelmiştir. Ksilem dokusunun kambiyuma<br />

yakın hücreleri daha küçük olup gövde merkezine doğru gidildikçe hücreler daha


34<br />

büyümektedirler. Ayrıca trakelerin deneyin başlangıç aşamasına göre daha büyük lümenli<br />

oldukları gözlendi. Ksilem dokusunda trake ve trakeidler arasında parankimatik<br />

hücrelerden oluşan 1-2 sıralıdan 7-8- sıralıya kadar hücre içeren öz kolları mevcuttur.<br />

Gövdenin orta bölgesinde yer alan parankima hücrelerinin ksileme yakın bölgede küçük<br />

merkeze gidildikçe ise daha büyük oldukları görülmektedir. Bu hücrelerde ligninleşmeden<br />

d<strong>olayı</strong> kalınlaşmalar ve küçük hücre arası boşlukları bulunmaktadır. (Şekil. 25,26,27,28).<br />

Şekil.25 Ağustos ayındaki Deney grubu bitkisinin gövde enine kesiti (100X);<br />

ku) kütikula, sk) sklerankima, kop) korteks parankiması.


Şekil.26 Ağustos ayında bulunan Deney grubu bitkisinin gövde enine kesiti (100X);<br />

sk) sklerankima, kop) korteks parankiması, k) ksilem.<br />

Şekil.27 Ağustos ayında bulunan Deney grubu bitkisinin gövde enine kesiti(100X);<br />

t) trake.<br />

35


Şekil.28 Ağustos ayında bulunan Deney grubu bitkisinin gövde enine kesiti (40X);<br />

ö) öz bölgesi, pk) protoksilem, t) trake.<br />

36


4.2.5. Eylül Ayında Kontrol Grubu Bitkilerinin Gövde Anatomik İncelemesi<br />

37<br />

Deneyin kontrol grubunda alınan gövde örneklerinden enine kesitler incelendiğinde<br />

gövdenin dış yüzeyindeki örtü tüylerinin kayboldukları görülür. İletim demetleri düzgün<br />

dairesel yapısını korumaktadır. İletim demetlerinin altında gövdenin orta bölgesindeki<br />

parankimatik hücrelerin yapılarının bozulduğu ve hücre arası boşluklarının arttığı<br />

görülmektedir (Şekil.29).<br />

Şekil.29 Eylül ayındaki Kontrol grubu bitkisinin gövde enine kesiti (40X);<br />

sk) sklerankima, kop) korteks parankiması, k) ksilem.


38<br />

Gövde kesitinin ayrıntılı incelemesinde epidermis tabakasının üzerindeki ince <strong>bir</strong><br />

kütikula tabakasının kalınlaştığı ve hatta kütikula <strong>bir</strong>ikiminin epidermis hücrelerinin<br />

içerisine dahil olduğu görülmektedir. Epidermis tabakası hücrelerinin ezilerek şekillerini<br />

kaybetmişlerdir. Epidermis altındaki hücrelerin tamamının köşe kollenkiması hücrelerine<br />

dönüşmüşlerdir ve bu tabaka 10-12 hücre sırasına ulaşmıştır. Daha önce bu hücrelerde<br />

bulunan kloroplastlarında bozularak kayboldukları görülmektedir. Daha içte yer alan<br />

sklerankimatik hücre grubu ile kollenkima hücreleri arasında <strong>bir</strong> sıralı endodermis tabakası<br />

varlığını sürdürmektedir. Sklerankima hücrelerinin çeperleri tamamen kalınlaşmışlar ve<br />

lümenleri iyice küçülmüştür. Bu sklerankimatik hücre gruplarının merkeze bakan<br />

bölgesinde floem hücreleri konumlanmıştır. Ksilem dokusunda trake ve trakeidler arasında<br />

parankimatik hücrelerden oluşan 2-3 öz kolları vardır. Trakelerin hacimlerinin oldukça<br />

büyüdükleri görülmektedir. Bazıları da protoksileme dönüşmüşlerdir. Merkezde yer alan<br />

parankima hücrelerinin büyüklüklerinin arttığı ve <strong>bir</strong> çoğunun parçalandığı görülmüştür<br />

(Şekil.31,32).<br />

4.2.6. Eylül Ayında Deney Grubu Bitkilerinin Gövde Anatomik İncelemesi<br />

Eylül ayına ait deney grubundan alınan gövde enine kesitler incelendiğinde<br />

gövdenin dış yüzeyinin girinti çıkıntılar oluşacak şekilde olduğu buna <strong>bağlı</strong> olarak kütikula<br />

tabakasının da değişen kalınlıklarda olduğu görüldü. Gövdedeki örtü tüylerinin daha da<br />

büyüdükleri ve sayılarının arttığı görüldü. İletim demetlerinin dairesel yapısı ve ksilem<br />

elemanlarının sıralı görünümü korunmaktadır. (Şekil. 30).


Şekil.30 Eylül ayında bulunan Deney grubu bitkisinin gövde enine kesiti (100X);<br />

sk) sklerankima, kop) korteks parankiması, k) ksilem.<br />

Şekil.31 Eylül ayında bulunan Kontrol grubu bitkisinin gövde enine kesiti (100X);<br />

e) epidermis, sk) sklerankima, k) ksilem.<br />

39


Şekil.32 Eylül ayındaki Kontrol grubu bitkisinin gövde enine kesiti (100X);<br />

t) trake, pk) protoksilem.<br />

40<br />

Epidermis tabakasının üzerindeki kütikula da düzensiz kalınlaşmalar vardır.<br />

Gövdede meydana gelmiş olan girinti çıkıntılar bu düzensizliğe neden olmaktadırlar.<br />

Ayrıca epidermis tabakası hücrelerinin şekil ve büyüklüklerinde değişimler oluşmuştur. Bu<br />

oluşumların nedeni olarak çıkıntıların bulunduğu bölgelerde epidermisinin altında yer alan<br />

bazı hücrelerin aşırı büyümesi ve hücre sıralarının artması düşünülebilir. Bu düzensiz hücre<br />

grubunun içerisinde kollenkima ve parankima hücreleri yer alır. Epidermis tabakası<br />

hücreleri silindirik yapıda ancak farklı büyüklüktedirler. Bu tabakanın altında daha önce<br />

mevcut olan parankimatik hücreler deforme olmuşlardır. çeperleri kalınlaşarak içerisinde<br />

madde <strong>bir</strong>ikimi oluşmuştur. Aynı şekilde sklerankimatik hücre grubunun dışa bakan<br />

kısmında tek sıralı endodermis tabakası hücreleri de çeperleri kalınlaşarak deforme<br />

olmuşlardır. Bu hücrelerde de madde <strong>bir</strong>ikimi vardır. Sklerankimatik hücre gruplarının


41<br />

endodermaya komşu olanlarının çeperleri oldukça fazla kalınlaşma göstererek hücre<br />

lümenleri ortadan kalkmıştır. Diğer 2-3 sıra sklerankima hücresi ise daha az çeper<br />

kalınlaşması göstermektedir. Çünkü çeperleri tamamen kalınlaşmış hücre lümenleri yok<br />

denecek kadar küçülmüştür. Sklerankimatik hücre grubu ile ksilem grubu arasındaki<br />

bölgede yer alan floem ve kambiyum tabakaları yapısal olarak değişime uğramış ve<br />

içlerinde yoğun madde <strong>bir</strong>ikimi görülmektedir. Ksilemi oluşturan trake ve trakeidler<br />

düzenli yapısını korumaktadır ve gövde merkezine doğru düzgün <strong>bir</strong> sıra oluşturmaktadır.<br />

Ayrıca parankimatik hücrelerden oluşan 1-2 öz ışınları da düzenli <strong>bir</strong> şekil göstermektedir.<br />

Gövdenin orta bölgesinin kenardan merkeze doğru büyüklüklerinin arttığı yapılarının<br />

korunduğu görülmektedir. Bu hücrelerde ligninleşmeden d<strong>olayı</strong> kalınlaşmalar ve küçük<br />

hücre arası boşlukları bulunmaktadır (Şekil. 33,34,35 ).<br />

Şekil.33 Eylül ayında bulunan Deney grubu bitkisinin gövde enine kesiti (100X),<br />

ku) kütikula, sk) sklerankima, kop) korteks parankiması.


42<br />

Şekil.34 Eylül ayındaki Deney grubu bitkisinin gövde enine kesiti (100X);<br />

sk) sklerankima, kop) korteks parankiması, k) ksilem.<br />

Şekil.35 Eylül ayında bulunan Deney grubu bitkisinin gövde enine kesiti (100X);<br />

k) ksilem.


4.2.7. Deney Süresince Yaprak Yüzeysel Kesitlerindeki Stomaların İncelenmesi<br />

43<br />

Çalışma sırasında bitkilerin yaprak yüzeysel kesitlerinde yapılan incelemelerde<br />

stomaların amerillis tipte oldukları görülmüştür. Stomaların yaprağın alt yüzeyinde olduğu<br />

için yapraklar hipostomatik tiptedir. Stomalar komşu hücrelere göre ise anamositik tiptedir.<br />

Epidermis hücreleri ile stomaların aynı seviyede oldukları görülmüştür, bu nedenle stoma<br />

tipi mezomorf özellik gösterir. Bu incelemeler sonucunda kontrol ve deney gruplarının<br />

yaprak yüzeysel kesitleri incelemelerinde stoma yapı ve sayılarında belirgin <strong>bir</strong> farklılık<br />

gözlenmemiştir.<br />

Şekil.36 ( Temmuz ) Kontrol grubu bitkisinin yaprak yüzeysel kesiti (40X)


44<br />

Şekil.37 (Temmuz) Deney grubu bitkisinin yaprak yüzeysel kesiti (40X)<br />

Şekil.38 (Ağustos ) Kontrol grubu bitkisinin yaprak yüzeysel kesiti (40X)


45<br />

Şekil.39 (Ağustos) Deney grubu bitkisinin yaprak yüzeysel kesiti (40X)<br />

Şekil.40 (Eylül) Kontrol grubu bitkisinin yaprak yüzeysel kesiti (40X)


46<br />

Şekil.41 (Eylül) Deney grubu bitkisinin yaprak yüzeysel kesiti (40X)


TARTIŞMA<br />

47<br />

Bitkilerde görülen senesens <strong>olayı</strong> esnasında meydana gelen fizyolojik ve anatomik<br />

değişimleri inceleyen <strong>bir</strong>çok araştırma yapılmıştır. Bunlar arasında dış morfolojik<br />

değişimlerin yanında hücresel düzeyde yapılmış çalışmalar daha azdır. Anatomik<br />

düzeydeki çalışmaları uzun süreli olarak yani bitkinin <strong>yaşam</strong>ı süresince izlemek pek<br />

mümkün olmamaktadır. Bu tür <strong>bir</strong> çalışma bazen aylar bazen de yıllar sürebilir. Yapılan bu<br />

tür çalışmalar mevsimsel değişimlere bağımlılık göstermektedir. Bazen <strong>bir</strong> yıl boyunca<br />

yetiştirilen <strong>bitkilerde</strong>n sonuç alınamamaktadır.<br />

Deney süresince senesens meydana gelen kontrol grubu bitkileri ile senesensin<br />

meydana gelmesi engellenen deney grubu arasında morfolojik karşılaştırmalar yapılmıştır.<br />

Bunun sonucunda kontrol grubu bitkilerinin tohum oluşumu ile beraber gelişmelerinin<br />

giderek yavaşladığı ve renklerinin sararmaya başladığı gözlenmiştir. 5 aylık <strong>yaşam</strong> süresi<br />

sonunda bu bitkiler kuruyarak ölmüştür. Fakat çiçekleri her gün koparılarak senesensi<br />

engellenen deney grubu bitkilerinin gövde kalınlığının diğer kontrol grubu bitkilere oranla<br />

arttığı, yapraklarının daha kalın ve koyu yeşil renkli olduğu, bitkinin oluşturduğu çiçek<br />

tomurcuk sayısının arttığı gözlenmiştir. Kontrol bitkileri öldüğünde ise deney grubu<br />

bitkilerinin gelişmelerini hala sürdürdükleri gözlenmiştir. Yaptığımız çalışmada her iki<br />

bitki grubunda çiçek belirimi ile kontrol grubu bitkilerinin tohum oluşturduğu süre arasında<br />

anatomik kesitlerde herhangi <strong>bir</strong> farklılık görülmemiştir. Ağustos ayı sonundan itibaren iki<br />

grup arasındaki anatomik farklılıklar belirginleşmeye başlamıştır. Yapılan kesitlerde deney<br />

grubuna ait bitki gövdesinin kontrol grubu bitkilerine göre daha fazla girinti çıkıntı<br />

oluşturduğu gözlenmiştir. Alt tabakalardaki hücre tabaka sayılarını arttırmalarının gövdede<br />

girinti çıkıntılara sebep olduğu belirlenmiştir. Kontrol grubu bitkilerinde ise bu şekilde<br />

meydana gelen hücre tabaka sayısında <strong>bir</strong> atış gözlenmemiştir. Ayrıca epidermisin altında<br />

bulunan hücrelerin büyüklüklerinin arttığı ve kontrol grubu bitkileri sarardığında bile<br />

kloroplast taşıdıkları gözlenmiştir. Kontrol grubu bitkilerinde ise hücrelerdeki<br />

kloroplastların bozulduğu görülmüştür. Epidermis altındaki hücrelerin ise tamamen köşe<br />

kollenkimasına dönüştüğü belirlenmiştir.


48<br />

Bizim çalışmamız da elde ettiğimiz anatomik ve morfolojik bulgular aşağıda verilen<br />

araştırmacıların bulguları ile kıyaslanmıştır.<br />

Molish’e (1938) göre senesensin meydana geldiği organlarda katabolik tepkimeler<br />

hızlanmaktadır. Bunun sonucunda yıkılan maddeler ya gelecek mevsim kullanılmak üzere<br />

ya da gelecek nesilde kullanılmak üzere depo organı veya başka bitki kısımlarına aktarılır.<br />

Bizim çalışmamızda yaptığımız anatomik incelemelerde çiçeklenip meyvelenmiş kontrol<br />

grubu bitkilerinin gövde kesitlerine bakıldığında hücresel madde içeriğinin deney grubu<br />

bitkilerine oranla çok azaldığı gözlenmiştir.<br />

Butler 1967’de senesens sırasında kloroplastın bozulduğu, serbest ribozomların<br />

sayısının arttığını, hücredeki zar sisteminin bozulduğunu belirtmiştir. Bizim<br />

gözlemlediğimiz kontrol grubu bitkilerinde meydana gelen sararmaların kloroplastın<br />

bozulması sebebiyle meydana geldiği düşünülmektedir.<br />

Önder ve Yentür (1999) senesens sırasındaki değişimlerin elektron mikroskobu ile<br />

incelemiştir. Araştırıcılar senesense uğrayan hücrelerin organellerinde yapısal bozulma<br />

meydana geldiğini belirtmiştir. Yaptığımız çalışmada ışık mikroskobu bulguları bunu<br />

destekler niteliktedir.<br />

Matile (1975) vakuolar sistemde bulunan çeşitli enzimlerin makromolekülleri<br />

parçaladığını belirtmiştir. Bu görüşe göre vakuolde parçalanan bu maddeler daha kolay <strong>bir</strong><br />

şekilde bitkinin diğer kısımlarına aktarılabilmektedir.<br />

Hardwick ve Woolhouse (1967) ve James (1953) senesens sırasında hücrelerdeki<br />

yapısal bozulmaların ve organel bozulmalarının metabolik faaliyetlerden fotosentez ve<br />

solunumu olumsun etkilediğini belirtmişlerdir. Bu etkileme sonucunda fotosentezin<br />

azaldığı, solunumun belirli <strong>bir</strong> süreye kadar sabit olarak devam ettiği fakat senesens sonuna<br />

doğru ani <strong>bir</strong> artışla beraber azalmaya başladığını rapor etmişlerdir. Bizim yaptığımız dış<br />

morfolojik gözlemlere göre bu bulguların doğru olduğunu düşünmekteyiz.<br />

Murneek 1926’da senesens <strong>olayı</strong> başlangıcıyla <strong>bitkilerde</strong> büyüme hızının<br />

yavaşladığını belirtmişlerdir. Ayrıca çiçekleri koparılan domates bitkisinde senesensin<br />

geciktirilmesi nedeniyle büyümesinde artış olduğu belirtilmiştir. Yaptığımız çalışmada da<br />

deney grubu bitkilerinde büyümenin devam ettiği, kontrol grubunda ise çiçeklenme ve<br />

meyvelenme nedeniyle büyümenin durduğu gözlenmiştir.


49<br />

Leopold ve ark. 1959’da soya fasulyesi ile yaptığı çalışmalar sonucunda sensensi<br />

geciktirerek bitki ölümünü <strong>bir</strong> yıl geciktirmişlerdir. Bizim çalışmamızda deney grubu<br />

bitkileri kontrol grubu sararıp olgunlaşmaya başladığı zamanda bile <strong>yaşam</strong>ını<br />

sürdürmüşlerdir. Ancak havaların soğumasıyla bitkiler soğuk etkisiyle ölmüşlerdir. Uygun<br />

iklim şartları sağlandığında bitkilerin <strong>yaşam</strong>larını sürdürecekleri düşünülmektedir.<br />

Bu bulgulara göre <strong>bitkilerde</strong> anatomik değişimlerin nedeni olarak senesens sırasında<br />

oluşan fizyolojik faaliyet değişiminden kaynaklanan madde aktarımı ve aktarılan<br />

maddelerin gittikleri bölgelerdeki <strong>bir</strong>ikimi düşünülebilir. Elde ettiğimiz bulgulara göre bu<br />

madde <strong>bir</strong>ikimi deney grubu bitkilerinde gövdede parankimatik dokularda görülmektedir.<br />

Kontrol grubunda ise bu <strong>bir</strong>ikim çok düşük düzeyde kalmıştır. Bunun nedeninin kontrol<br />

grubu bitkilerine aynı zaman süresi içinde sentezlenen maddelerin meyve ve tohumlara<br />

aktarıldığını düşünebiliriz. Deney grubu bitkilerinde böyle <strong>bir</strong> madde aktarım olmadığı için<br />

bu maddeler gövdede <strong>bir</strong>ikir. Bu konuyla ilgili bulgularımız daha önce yapılmış<br />

çalışmaları destekler niteliktedir. Çalışmada elde edilen bulguların daha sonra yapılacak<br />

çalışmalara katkı sağlayacağı kanısındayız. Ayrıca senesens konusunda yapılacak yeni<br />

çalışmaların <strong>bitkilerde</strong>n daha fazla faydalanabilme açısından yararlı olacağı görüşündeyiz.


50<br />

KAYNAKLAR<br />

AMBLER J.R. and et al.(1987) “ Genetic regulatoion of senescence in a tropical grass” The<br />

American Society of Plant Physiolgists.<br />

ARDA N., KURU A.,(1994) “Soya fasulyesinde yaşlanma ile ilgili olarak peroksidaz<br />

<strong>aktivite</strong>si üzerine incelemeler”. XII. Ulusal Biyojoji kongresi. EDİRNE<br />

BUTLER R.D.(1967) “ The fine structure of senescing cotyledons of cucumber” Jour. Exp.<br />

Bot., 18:535-543.<br />

BUTLER R.D. and SİMON E.W. (1971) “ Ultrastructural aspects of senescence in plants.”<br />

Adv.Geront. Res. 3: 73-129.<br />

ECKLUND P.R., MOORE T.C. (1968).” Quantitative changes in Gibberellin and RNA<br />

correlated with senescence of the shoot apex in the Alaska pea”. Amer.J.Bot. 55 (4) 494-<br />

503.<br />

HURKMAN W.J., (1979). “Ultrastructural changes of chloroplasts in attached and<br />

detached, aging primary wheat leaves”. Amer. J. Bot. 66 (1) :64-70.<br />

IKEDA T. And UEDA R. (1964) “ Light and electron microseopical studies on the<br />

senescence of chloroplasts in Elodea leaf cells.” Bot. Mag. (Tokyo) 77: 336-341.<br />

JAMES A.L., ANDERSON I.C.,GREER H.A.L. (1965) “ Effect of naphthalenacetic acid<br />

on field-grown soybean.” Crop. Sci., 5:472-474.<br />

KAUR-SAWHNEY R., SHİH L.,FLORES H.E.,GALSTON A.W. (1982) “ Relation of<br />

polyamine synthesis and titer to aging and senescence in oat leaves”. Plant Physiol. 69:405-<br />

410.


51<br />

KELLY M.O.,DAVİES P.J.(1988) “The control of whole plant senescence.”Crit. Rev.Plant<br />

Sci., 7:139-173.<br />

KENDE H. and BAUMGARTNER B. (1974) “ Regulation of agingin flowers Ipomoea<br />

tricolor by ethylene” Planta 116:279-289.<br />

KRİZEK D.T., McILRATH W.J., VERGARA B.S., (1966). “Photoperidic induction of<br />

senescence in Xanthium plants”.Science 151:95-96.<br />

LESHEM Y.Y. (1988) “ Plant senescence processes and free radicals” Free Radical<br />

Biology and Medicine , 5: 39-49.<br />

LEOPOLD A.C., NIEDERGANG- KAMIEN E., JANICK J. (1959). “Experimantal<br />

modification of plant senescence” . Plant Physiology.<br />

LEOPOLD A.C.(1961) “Senescence in plant development” Science. 134:1727-1732.<br />

LEOPOLD A.C.(1980) B” Temperatura effects on soybean imbibition an leakage” Plant<br />

Physiol.165:1096-1098<br />

LEOPOLD A.C., KAWASE M. (1964).” Benzyladenine effects on bean leaf growth .and<br />

senescence” .Amer.J.Bot. 51 (3) :294-298<br />

LEWİNGTON and et al. (1967) “ The yellowing of attached and detached cucumber<br />

cotyledons” J.Exp.Bot. 18:526-534.<br />

MAYAK S. And HALEVY A.H.(1972) “ Interreletionships of ethylene and abscisic acid in<br />

the control of rose petal senescence” Plant Physiol., 50:341-346)


52<br />

MATİLE P., WİNKENBACH F.(1971) “ Function of lysosomes and lysosomal enzymes<br />

in senescing corolla of morning glory( Ipomoea purpurea)” J.Exp.Bot. 122:759-771.<br />

MATİLE P.(1975) “The lytic compartment of plants cells”. Springer Verlag, Berlin and<br />

Newyork<br />

MOLİSCH H.(1938) “The longevity of plants” Science Press. Lancaster, Pa.<br />

MURNEEK A.E.,(1926). “ Effects of correlation between vegetative and reproductive<br />

functions in the tomato”. Plant Physiol.1:3-56.<br />

NOODEN L.D., AND LEOPOLD A.C.(1978) “ Plant hormones and related compounds.”<br />

Elsevier Scientific Publishing Co., Amsterdam.<br />

NOODEN L.D. And LEOPOLD A.C.(1980) “ Phytohormones and the endogenous<br />

regulatoin of senescence and abscission” . In: Phytohormones and related compounds: A<br />

Comprehensive treatise . LethamD.S., GOODWİN, P.B., HİGGİNS T.J.V.(eds.), vol.2<br />

Amsterdam.Elsevier.<br />

OSBORNE D.J.(1967) “Hormonal regulation of leaf senescence” Symp. Soc. Exp. Biol.<br />

21:305-322.<br />

ÖNDER N., YENTÜR S. (1999). Bitkilerin Büyüme, Gelişme, Farklılaşma ve Hareket<br />

Fizyolojisi. İstanbul Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü. S f:81-87 İstanbul.<br />

PALAVAN-ÜNSAL N., ÇAĞ S., ÇETİN E.(2004) “Meta -topolinin buğday yaprak<br />

senesensindeki rolü.” Journal of Cell and Molecular Biology 3:23-31.


53<br />

PARANJOTHY K., and WAREİNG P.F. (1971) “The effect of abscisic acid, kinetin and 5fluorouracyl<br />

on ribonucleic acid and protein synthesis radish leaf discs.” Planta 99:112-119.<br />

RABİNOWİTCH E.I.(1951) “Photosynthesis and related processes.” Interscience,<br />

Newyork.<br />

SAĞLAM S., OKATAN Y. (1990) “Bazı epigeik fidelerde sırasal yaprak senesensi üzerine<br />

incelemeler”. X. Ulusal Biyoloji Kongresi.Erzurum.<br />

SKENE K.G.M. (1975) “Cytokinin production by roots as a factor in the control of plant<br />

growth.” Pages 365-369, In: J.G.Torrey and D.T. Clarkson (eds.). The Development and<br />

Function of Roots. Academic Press, New York.<br />

SİTTON D.et al. (1967) “Decreased cytokinin production in the roots as a factor in shoot<br />

senescence .” Planta, 73:296-300.<br />

STRNAD M. and et al. (1997) “ Meta-topolin, a highly active aromatic cytokinin from<br />

poplar leaves (Populus canadensis Moench.)” Phytochemistry.45:213-218<br />

THİMANN K.V. (1978) “Senescence : In Controlling factor in plant development” Special<br />

issue of the Botanical magazine , Tokyo.1:19-43.<br />

THİMANN K.V. (1980) “ The senescence of leaves.” In: Senescence in plant CRC Press :<br />

85-115, Boca Raton, Florida.<br />

THİMANN K.V. ( 1987) “ Plant senescence : Aproposedintegration of constituent<br />

processes”. Amer.Soc. Plant Physiol. : 1-19. Rockville, Maryland.<br />

UEDA J. And KATO J. (1980) “Isolation and identification of a senescence, promoting<br />

substance from wormwood (Artemisia absinthium).” Plant Physiol.66: 246-249.


Van STADEN J. et al. (1988) “ Senescence and aging in plants” Academic Press.<br />

Pages 281-328. New York.<br />

54<br />

WAREİNG P.F. AND PHİLLİPS I.D.J. (1973) “The control of growth and differantiation<br />

in plants.” Pergamon Press, Oxford.<br />

WAREİNG P.F. AND PHİLLİPS I.D.J. (1981) “ Growth and differentition in plant”<br />

Pergamon Pres, Oxford.3. eds.<br />

WOOLHOUSE H.W. (1967) “ The nature of senescence in plants.” Symp. Soc. Exp. Biol.<br />

21:179-213.<br />

WOOLHOUSE H.W. (1982) “ Biochemicaland molecular aspects of plant senescence” In:<br />

Molecular Biology of Plant Development (eds.) H.Smith and D.Grierson, Blackwells,<br />

Oxford.<br />

WRİGHT R.D. et al. (1973) “ Changes in leucyl tRNA species of pea leaves during<br />

senescence and after zeatin treatment.” Mech. Aging Dev., 1: 403-412.<br />

YAMADA K., MATSUSHİMA R., NİSHİMURAM. HARA-NİSHİMURAI. (2001). “A<br />

slow maturation of a cysteine protease with a granulin domain in the vacuoles of senescing<br />

Arabidopsis leaves” .Plant Physiol. 127 (4) :1626-1634.


ÖZGEÇMİŞ<br />

55<br />

1980 yılında Edirne’nin Havsa ilçesinde doğdum. Ortaöğrenimimi 1997 yılında<br />

Havsa Melahat Kilimci Lisesi’ nde tamamladıktan sonra aynı yıl Trakya Üniversitesi Fen<br />

Edebiyat Fakültesi Biyoloji bölümünü kazanarak lisans eğitimime başladım. 2001 tarihinde<br />

lisans programını bitirdim. 2002 yılında Trakya Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü<br />

Biyoloji Anabilim Dalı Sitoloji bölümü Yüksek Lisans Programına kabul edildim. Bir<br />

yıldan beri Çorlu Alfa Dershanesinde Biyoloji öğretmeni olarak çalışmaktayım

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!