ÜNİTE 4 Bağ ve Destek Dokusu - Anadolu Üniversitesi

Amaçlar
Bu üniteyi çalıştıktan sonra,
■ Bağ ve destek dokusunun görevlerini,
■ Elemanlarını,
■ Çeşitlerini öğrenmiş olacaksınız.
İçindekiler
■ Giriş
■ Bağ Dokusunun Görevleri
■ Bağ Dokusunun Yapı Elemanları
■ Bağ Doku Türleri
■ Özet
■ Değerlendirme Soruları
■ Sözlük ve Kavram Dizini
■ Yararlanılan ve Başvurulabilecek Kaynaklar
Öneriler
Bu üniteyi daha iyi anlayabilmeniz için,
ÜNİTE 4
Bağ ve Destek Dokusu
■ Üniteye başlamadan önce organizmada dört temel dokunun bulunduğunu ve dokularınsınıflandırılmasındaki
ölçütleri,bir önceki ünitede anlatılan epitel dokusunu tekrar
gözden geçirerek hatırlayınız.
■ Ünite sonundaki soruları mutlaka yanıtlayınız, yanıtlayamıyorsanız üniteyi tekrar çalışınız.
■ Ünitede embriyoloji ile ilgili bilgiler geçtiğinde,eksiklerinizi Genel Embriyoloji kitaplarından
tamamlayınız.

1. GİRİŞ
Organizmada en yaygın olarak bulunan ve epitel, kas, sinir dokusundan oluşan diğer temel dokularla
doğrudan veya dolaylı ilişkide olan bir dokudur. Gerek diğer dokulara göre çok çeşidinin
bulunmasını gerekse bu çeşitler arasında büyük farkların olması, bu dokunun sınıflanmasında
güçlükler doğurmaktadır. Örneğin kemik dokusu gibi organizmanın en sert dokusundan canlının
en yumuşak dokularından olan kemik iliğine kadar farklı doku çeşitlerinin bağ ve destek dokusu
kapsamında bulunması bir kavram kargaşasına neden olmaktadır. En belirgin ortak özellik,
tüm bağ ve destek doku çeşitlerinin embriyoda (bazı doku hücreleri hariç) mezodermden
farklılaşmış olan mezenkimden köken almasıdır. Embriyoda organ taslaklarının arasını dolduran
köken dokusu diğer dokulara farklılaşma gücünde olan bir doku olduğundan, söz konusu
organın göreceği fonksiyona göre değişen bağ doku çeşitlerini oluşturmaktadır. Özetle mezenkim
dokusu, bir yandan kendisinden köken alan kas dokusu gibi başka temel dokuları
oluştururken bir yandan da bağ ve destek dokusunu oluşturmaktadır. Bu dokuya farklılaşırken
gösterdiği gelişim derecesiyle de farklı bağ ve destek dokuları ortaya çıkmaktadır.
Bu durumda yumuşak olan ve diğer dokuların, organların aralarını dolduran bağ ve destek doku
tipine bağ dokusu, sert olup organizmanın iskeletini (kemik) ve bazı organların duvarlarını
(kıkırdak) şekillendiren tipine ise destek doku diyebiliriz. Ara maddesi sıvı ve genelde diğer
bağ doku tiplerinde görülen bağlama özelliği bulunmayan kan dokusu ise bağ dokusunun
özelleşmiş bir tipi olarak ele alınmaktadır.
?
Bağ ve destek dokusu hangi embriyonal yapıdan farklılaşır?
Destek doku ve kan dokusu ayrı ünitelerde ele alınacağından, bu ünitede bağ dokusunu öğreneceksiniz.
2. BAĞ DOKUSUNUN GÖREVLERİ
1- Diğer dokuları ve organları birarada tutmayı, bağlamayı sağlar. Böylelikle organların şekillenmesi
ve sistemlerin organizasyonu gerçekleşir.
2- Kan damarlarından zengin olduğu için aralarını doldurduğu doku ve organların beslenmesini
ve metabolizma artıklarının uzaklaştırılmasını sağlar. Vücudun sıvı regulasyonunda iş görür.
- 65 -

3- Doku yaralanmalarında çoğalarak regenerasyon veya nedbe (sikatris) dokusuyla tamiri
sağlar.
4- Bazı hücreleri sayesinde organizmanın hücresel (fagositoz) ve humoral (bağışıklık maddeleri)
yollarla savunulmasında iş görür.
5- Organlara giren ve çıkan sinirlerde bağ doku aracılığıyla girdiği-çıktığı için organların innervasyonunda
da (sinirler yoluyla çalışmasında) aracı olmaktadır.
!
Bağ doku hastalıkları neden önemli olabilir, yorumlayınız.
3. BAĞ DOKUSUNUN YAPI ELEMANLARI
Bağ dokusu sıralanan bu değişik görevleri yürütebilmek için birbirinden çok farklı hücreler içermektedir.
Bu hücrelerin bazıları kendi hücreleriyken bir kısım hücreler ise kandan bağ dokusuna
geçen hücrelerdir. Zaten kan hücrelerini yapan organların esası da bağ dokusunun çeşitlerinden
olan retiküler bağ dokusudur. Bağ dokusu hücrelerinin arasını ise, hücrelerarası
madde doldurur ki bu ara madde iki ana unsurdan oluşur. Bunlar bağ doku iplikleri (fibrilleri) ile
şekilsiz (amorf) temel maddedir ve doku sıvısını da içerir.
Bu durumda bağ dokusunun yapı elemanlarını:
a. Bağ doku hücreleri
b. Bağ doku fibrilleri
c. Şekilsiz temel madde (amorf madde, temel ara madde, ekstraselüler matriks)
olmak üzere üç ana başlıkta inceleyebiliriz.
!
Hücre ile ilgili üniteyi tekrar okuyarak organeller,
ökramatik-heterokromatik çekirdek gibi konulardaki
bilgilerinizi yoklayınız.
3.1. Bağ Doku Hücreleri
Bağ dokusunda yapı ve fonksiyonları birbirinden farklı hücreler bulunmaktadır.
- 66 -

3.1.1. Fibroblastlar
Sayıca ençok bulunan ve bağ dokusunun fibrillerini, amorf maddesini sentezleyip salgılayan
hücrelerdir. Bu nedenle bağ dokusunun ana hücreleri diye anılırlar. Düzensiz dallanmalar yapan
uzantıları, ökromatik fakat nispeten yoğun kromatinli çekirdeği, protein sentezi yapan hücrelere
özgü gelişmiş granüllü endoplazmik retikulumu ve geniş golgi kompleksi ile bazofilik
stoplazması bu hücrelerin tipik özellikleridir (Resim 4.1 ve Resim 4.3). Fibroblastların aktif olmayan
yani fibril ve ara madde sentezlemeyen inaktif şekillerine ise fibrosit denmektedir.
Fibrositler de uzantılı fakat fibroblasta göre çok az sitoplazmalı hücrelerdir. Bu nedenle mikroskopta
sadece çekirdekten ibaretmiş gibi görülürler. Her iki hücrenin de şekli fuziform olup birbirlerine
dönüşebilirler. Mitotik yetenekleri sınırlı olmakla beraber, doku yaralanmalarında fibroblasta
gereksinim arttığından bölünerek çoğalabilirler. Böylece doku kaybının ara madde
ve fibril senteziyle tamiri sağlanır. Aynı şekilde normalde fagositoz yeteneği olmamakla beraber,
sürekli uyarılar sonucu gerektiğinde fagositoz yapabilmektedirler. Son yıllarda gerektiğinde
intrastoplazmik kontraktil elemanlar ve hücre membranında bağlantı kompleksleri kazanarak
myofibroblast (Resim 4.3) olarak adlandırılan hücrelere dönüştükleri gösterilmiştir.
Resim 4.1: Fibroblast. Elektron mikroskobu
resmi. X 14250
- 67 -

3.1.2. Histiyositler ve Makrofajlar
Resim 4.2: Miyofibroblastlar. Elektronmikroskobu
resmi. X 15900
Resim 4.3: Bağ doku elemanlarının elektronmikroskobu resmi. X 4500.
Fibroblastlardan sonra bağ dokusunda ençok bulunan bu hücrelerin serbest ve sabit iki çeşidi
bulunur. Serbest şekilleri güçlü amoboid hareket yetenekleri sayesinde yer değiştirebilen, 8-16
mikron çapında, yuvarlak şekilli, az ve bazofilik sitoplazmaları nedeniyle lenfositlerle sıklıkla
karıştırılabilen hücrelerdir. Sabit fakat hareket etme kapasiteleri saklı şekilleri ise fosiform (me-
- 68 -

kik) şekilli nukleusları oval, genellikle kapiller damarlarının dış yüzüne ya da bağ doku kollajen
liflerine yapışık şekilde bulunup yerine göre değişin isimler de (perisit gibi...) alan hücrelerdir.
Her iki şekil de embriyoner mezenkimal hücrelerin farklılaşan diğer bağ ve destek doku hücrelerine,
en sıklıkla da makrofajlara dönüşebilme gücündedirler. Makrofajlar esas görevi organizmanın
savunması olan, bunu gerek doku ve hücre artıklarını gerekse dışarıdan giren zararlı
mikroorganizma ve diğer tanecikleri fagositozla yok ederek gerçekleştiren hücrelerdir. Bu nedenle
sitoplazma organel yapıları fagositoz yapan hücrelere özgü gelişme göstermiştir. Yuvarlak
ve heterokromatik çekirdekleri, değişik boylarda uzantıları, bol lizozomları ve vakuolleri
bulunur (Resim 4.3). Aktif şekli serbest makrofaj olup, fagositoz yeteneği çok güçlüdür. İnaktif
şekli olan sabit makrofajlar ise sentez aktivitesi ve fagositoz yeteneği oldukça az olan hücrelerdir.
Fibroblast-fibrosit hücrelerinde olduğu gibi, aynı hücrenin değişik iki fonksiyonundaki
tipleri olup, birbirlerine dönüşebilirler ve kemik iliğinden gelen monositlerden köken alırlar
(Şekil 4.1). Retiküloendoteliyal sistem (R.E.S.) veya mononükleerfagositik sistem ve immün
sistemle ilgili fonksiyonlarını Mikrobiyoloji kitabınızdan, epiteloid hücrelere ve çok çekirdekli
dev hücrelere dönüşmelerini ise Pataloji kitabınızdan geniş olarak okuyunuz.
3.1.3. Plazma Hücreleri (Plazmosit)
Şekil.4.1: Histiyosit
RNA'dan zengin olduğu için koyu bazofilik boyanan sitoplazmaları, heterokromatik-ökroma-
- 69 -

tik alanları araba tekerleği şeklinde tertiplenmiş tipik kromatinli ve eksentrik (yan duruşlu) çekirdeği
ile kolay tanınan hücrelerdir (Resim 4.3). Lenfositlerden farklılaşarak bağışıklık maddesi
(immünglobulin) salgılayan hücrelerdir. Bu nedenle gelişmiş bir granüllü endoplazmik retikulum
ve golgi kompleksine sahiptirler. Preparatlarda iki plazmosit yanyana geldiğinde, eksentrik
çekirdeklerinden dolayı şaşı göz görünümü verdiklerinden "şaşı göz hücreleri" olarak
da tanımlanırlar. Bu özellikleri ve sitoplazmaların pironin adı verilen boya ile özel olarak kırmızı
boyanmasıyla diğer hücrelerden kolaylıkla ayırt edilirler.
3.1.4. Mast Hücreleri (Mastosit)
Genellikle yuvarlak, bazen fusiform olabilen 12-13 mikron çapındaki bu hücrelerin çok iri ve
sitoplazmaları çekirdeği maskeleyecek düzeyde bol metakromatik granülle dolu sitoplazmaları
vardır. Bunun için semiz hücre anlamına gelen mastosit ve obur hücre anlamında labrosit
adını da alan hücrelerdir. Preperasyon sırasında bu granüller eridiği için özel metodlara
göre hazırlamak ve toluidin mavisi gibi metakromatik boyalarla boyamak gerekir (Resim 4.4).
Bu nedenle rutin preparatlarda pek farkedilemezler. Ancak mitokondrileri ve endoplazmik retikulumları
pek gelişmemiş olan bu hücrelerde golgi kompleksi iyi gelişmiştir. Histamin, heparin,
türe göre serotonin ve organizmanın yangı olaylarında rol oynayan birçok kimyasal mediyatörü
içeren, 0.1-0.5 mikron çapındaki granülleri bir membranla çevrilidir. Granül içerikleri nedeniyle
organizmadaki inflamasyon ve anaflaksi olaylarında tetik hücrelerden biri olarak rol
oynamaktadırlar (Mikrobiyoloji kitaplarınızın ilgili bölümünü okuyunuz). Heparin içerikleri nedeniyleyse
kanın pıhtılaşmasında (Fizyoloji kitabınızdan okuyunuz) görev almışlardır. Mastositlerin
nöral krista (ektodermal) kökenli olabileceğine dair kesin olmayan bilgiler yanısıra,
bugün kabul edilen şekli ile kemik iliği kökenli (mezenkimal) oldukları ve gerektiğinde mitozla
çoğalabildikleri bilinmektedir.
- 70 -

Resim 4.4: Deri altı bağ dokusu (Metakromatik Toluidin Mavisi)
mast hücresi (→)
şekilsiz temel madde
3.1.5. Farklılaşmamış Mezenkimal Hücreler
Bağ doku farklılaşması sırasında bir takım mezenkimal hücreler embriyonal yapılarını koruya-
rak kalırlar. Bu hücreler mezemkimden gelişen her cins hücreye dönüşebilme yeteneklerini
korumaktadırlar ve bu yüzden multipotent indifferensiye hücreler adını alırlar. Daha çok da-
marların çevresindeki bağ dokusunda yer aldıklarından adventisyal veya perivasküler hüc-
re de denir. Sabit hücreler kapsamına giren ve fibroblasta benzeyen ancak daha küçük olan bu
hücreler, özellikle damar yaralanmalarında bir yandan damar endoteli ve düz kas hücresine bir
yandan da diğer bağ doku hücrelerine özelliklede fibroblastlara dönüşerek yaralı dokuların re-
jenerasyonunu ya da kalp kası gibi yenilenmeyen dokularda nedbe dokusunu (doku reperas-
yonu) oluştururlar. (Ünitenizin Histiyositler ve Makrofajlar bölümünü tekrar okuyunuz.)
3.1.6. Retikulum Hücreleri
Mezenkim hücreleri gibi uzatılı, granülsüz ve soluk boyanan sitoplazmalı, iri ökromatik çekir-
dekli birçok hücreye farklılaşabilme yeteneğinde hücrelerdir. Bağ dokusu fibrillerinden retiku-
lum fibrilleriyle desteklenmiştir (Resim 4.5). Retikulum hücrelerinin sitoplazmik uzantıları ve
retikulum fibrillerinin birlikte oluşturduğu ağsı yapı (retiküler ağ) lenfatik organların ve kemik
iliğinin çatısını oluşturur. Bu nedenle retikulum hücreleri dalak, lenf, yumruları, timus, kemik ili-
- 71 -

ği gibi kan hücrelerinin yapım ve olgunlaşma organlarında çok bulunurlar. Bir kısım retikulum
hücreleri çeşitli kan hücrelerini oluşturur, bunların fagositoz yetenekleri yoktur. Bir kısmı ise fa-
gositoz yapma yönünde farklılaşarak retiküloendotelyal hücreler olarak görev yaparlar ve fa-
gositoz yapan hücrelere özgü bol lizozom içerirler. Retikulum hücreleri mezenkimal kökenli ol-
makla beraber, timus retikulum hücreleri endodermal kökenlidirler.
Resim 4.5: Lenf düğümünde lenforetiküler bağ doku (Gümüşleme, Retikulum hücreleri,
Retikulum fibrilleri).
3.1.7. Yağ Hücresi (Liposit)
İnaktif durumda fibroblasta benzeyen, sitoplazmasında kandan gelen yağ asitlerini nötür yağlara
(trigliseridlere) dönüştürüp depolamaya başladıktan sonra yuvarlak veya köşeli geniş
gövdeli, çok dar sitoplazmalı ve bu dar bölümle birlikte çekirdeği de hücrenin bir kenarına itilmiş
tipik bir şekil alan bağ doku hücreleridir. Bu şekilleri taşlı yüzüğe benzemektedirler. Sitoplazmalarında
bol mitokondri ve lipaz enzimi bulunur. Golgi kompleksi ve endoplazmik retikulum
ise iyi gelişmemiştir. Damarların çevresinde oldukça sık bulunan yağ hücreleri, bağ dokusu
içinde tek tek bulunabildiği gibi gruplar yaparak yağ dokusunu da oluşturabilmektedirler. Çevresini
retikulum fibrilleri çevrelemektedir ve farklılaşmamış mezenkimal bağ doku hücreleri ile
retikulum hücreleri gerektiğinde yağ hücresine dönüşmektedir. Son şeklini almış olgun yağ
hücresinin bölünme yeteneği ise bulunmamaktadır.
- 72 -

3.1.8. Pigment Hücreleri
Resim 4.6: Yağ dokusunda yağ hücreleri (H.E.)
Genelde pigment taşıyan hücrelerek kromotofor hücre adı verilir. Pigmentlerden en yaygın
olarak bulunan melanin pigmentini taşıyan hücrelere ise melanosit denmektedir. Melanosit,
diğer bağ doku hücrelerinden, mezenkimal olmayıp ektodermal (nöral krista) kökenli olmasıyla
ayrılmaktadır. İnce-uzun sitoplazma uzantıları olan ve bu uzantılarda, içinde melanin bulunduran
melanozom adlı granüllerin yer aldığı, bu granüller boyanmadan da görülebildiği için
sitoplazmaları boyasız preparatlarda da seçilebilen hücrelerdir. Parçalanan melanositleri fagosite
eden bazı makrofajların sitoplazmalarında da melanin pigmenti bulunmaktadır, fakat
bunlara melanofor adı verilmektedir ve mezenkimal kökenlidirler (Şekil 4.1). Melanositlere
dermis yüzeyel katlarında, gözün koriyoidea ve iris tabakalarında, piyamaterde rastlanılmaktadır.
Çok sayıda ve birarada toplu bulunduklarında pigment dokusunu oluştururlar.
3.1.9. Kandan Göç Ederek Gelen Bağ Doku Hücreleri
Bağ dokusunda, asıl bağ doku hücrelerinden ayrı olarak kandan doku içine göç eden lökositler
de bulunmaktadır. Bunlardan lenfositler, eozinofiller en sık rastlanılanlarıdır. Nötrofiller,
daha çok iltihabi olaylarda bağ dokuda bol miktarda bulunup fagositozda iş görürler. Monositler
ise, kandan dokuya geçer geçmez makrofajlara dönüşmektedirler. Allerjik ve paraziter
hastalıklarda, kanda da olduğu gibi dokuda eozinofillerin sayısı artmaktadır. Daha çok solunum
ve sindirim sistemi mukozolarında bulunan lenfositler ise, bağ dokusunun humoral ve
hücresel immün yanıtında iş görürler. Söz konusu bütün bu hücrelerin yapısal özellikleri, kan
dokusu ünitesinde incelenecektir.
- 73 -

?
Mezenkimal kökenli olmayan bağ doku hücreleri hangileridir?
3.2. Bağ Doku Fibrilleri
Bağ dokularında bulunan fibroblastlar tarafından sentezlenirler ve fiziksel-kimyasal özelliklerine
göre üç tiptirler.
3.2.1. Kollajen Fibriller (Beyaz Fibriller)
En çok bulunan ve tek tek olduklarında renksiz, bir araya geldiklerinde beyaz renkte görünen
fibrillerdir. Kollajen denen proteinden yapılmışlardır. Farklı 19 amino asitten oluşan bu skleroprotein,
organizma proteininin %40'ını teşkil eder. Fibroblastlar tarafından sentezlerine, fibrillogenez
adı verilir. Elektron mikroskobunda 640 angströn aralıklarla açık-koyu band yapısı gösteren
ince fibrilciklerden kurulu oldukları seçilir. Bu yüzden enine çizgilenme gösterirler (Resim
4.7). Bağ doku hücrelerinden fibroblastlarla bağlantı kurmaktadırlar, gerilmelere çok dayanıklıdırlar.
Kalınlıkları 1-2 mikron arasındadır. Tek tek değil ondüler demetler yapacak şekilde tertiplenmişlerdir.
Bazı organ kapsüllerinde ve sert doku içinde çaprazlaşma göstermesi kuvvetli
yapılar oluşmasını sağlamaktadır. Esasını oluşturan kollajen asidofilik bir protein olduğu için
eozin ile pembe, mallorydeki asidik anilin ile mavi, Masson trikrom ile yeşil, Van Gieson'un asit
fuksini ile kırmızı boyanırlar. Ayrıca, kollajen fibrillerin fibrilciklerini birleştiren yapıştırıcı madde
karbonhidrat yapısında olduğundan, kollajen demetler zayıf da olsa PAS (+)'tirler (Resim
4.8).
Moleküler formüllerine göre organizmada beş tip kollajen fibril vardır. Kollajen Tip-I olanı en
yaygın olarak bulunmaktadır. Deri, tendon, kemik, dentin, fasialar ce sklerada bulunup bulunduğu
dokunun fibroblastlarınca sentezlenir, şiddetli kuvvete dayanıklıdır. Kollajen Tip-II ise
hyalin ve elastik kıkırdakta bulunur, kondroblastlar tarafından sentezlenir orta şiddette basınçlara
dayanıklıdır. Kollajen Tip-III düz kas, endonörium, arterler, uterus, karaciğer, dalak, böbrek,
akciğerde bulunur. Bulunduğu Tip-IV epitel ve endotellerin basal laminası, basal membranda
bulunan endotel veya epitel hücrelerince sentezlenen, filtrasyonu destekleyen bir kollajen
fibril çeşididir. Kollajen Tip-V ise ençok plasental basal membranda bulunan kollajen fibril tipidir.
Son yıllarda kollajen Tip-VI, VII, VIII, IX, X, XI ve XII gibi sayıca artan kollajen fibril tiplerinden;
Tip VII'nin bazal laminada, Tip IX ve X'un kıkırdak dokusunda bulunduğu gözlenmiştir. Tip
VI, VIII, XI ve XII ise interstisyel bağ doku yapı elemanlarındandır.
- 74 -

Resim 4.7: Elektron mikroskobunda kollajen fibrillerin enine çizgilenme
göstermesi. X 13570.
Resim 4.8: Deri altı bağ dokusu (PAS). Sıkı düzensiz (∆) ve gevşek bağ doku (←)
3.2.2. Elastik Fibriller (Sarı Fibriller)
Dış bakıda sarı renkli olup kollajen fibrillere göre daha az sayıdadırlar. 0.2-2 mikron çapında ince
fibrillerdir. Kollajen fibrillerden renk dışında demet yapmamaları, tek tek seyretmeleri ve enine
çizgilenme göstermeleriyle de ayrılırlar. Sadece ligamentum flave, intervertebral ligamentler
ve daman duvarlarında demet yaparlar ve demet yaparak çok sayıda bulundukları dokulara
"elastin veya elastik bağ dokusu" adı verilir. Sentezleri genellikle fibroblastlarca ya da bulunduğu
organın esas hücreleri, örneğin damar düz kas hücreleri tarafından gerçekleştirilir. Sık sık
dallanma yapıp anostomozlaşan bu bağ doku fibrilleri, genellikle kollajen fibrillerle yakın bir ilişki
kurarlar ve onları sararlar. Elastin adı verilen proteinden kurulu olup, gerilip bırakıldıklarında
- 75 -

uzayıp, eski durumlarını alma yetenekleri fazladır. Bu esneklik nedeniyle genişleyip-daralan
organların duvarlarında (akciğerler, arter duvarları, deri altı bağ dokusu ve bazı ligamentler)
çok olarak bulunurlar. Deri altı bağ dokusu dışında diğer gevşek bağ dokularında ise kollajen
fibrillere oranla çok az sayıdadırlar. Elektron mikroskobide iki komponentten kurulu oldukları
görülür. Glikoprotein yapısındaki mikrofibriller dışta bir kılıf tarzında tertiplenmişlerdir. Ortada
ise elastin bileşimindeki amorf bölüm yer alır. Mineral tuz içermeyen bu iki yapıya yaşla birlikte,
özellikle kalsiyum olmak üzere minerallerin çökmesiyle elastisiteleri azaltmaktadır. Işık mikroskobunda
ise homojen bir yapıda gözlenirler. Rutin boyamalarda seçilemedikleri için Orsein,
Rezorsin fuksin, Aldehid fuksin ile boyanır ve bu boyalarla mor ya da koyu mavi, kahverengi
renk alırlar (Resim 4.9).
3.2.3. Retikulum Fibrilleri (Arjirofil Fibriller)
0.2-1 mikron şeklinde çok ince ve dallanıp ağ yapan bu yüzden retiküler fibril adını alan bağ doku
fibrilleridirler. Kollajen Tip-3 yapısında protein içerirler. Çok miktarda hekzoz içerdiklerinden
PAS (+) boyanırlar ve gümüşleme ile koyu siyah olarak ayırt edilirler (Resim 4.5). Gümüşle bu
şekilde boyanma özelliği (Arjirofil) nedeniyle bu fibrillere "arjirofil fibril"de denmektedir. Kollajen
fibrillerinin yapımının hızlandığı, yara iyileşme alanları gibi yerlerde sıkça görülen bu fibriller,
çoğu kez kollajen fibrillerle devam etmektedirler. Ayrıca bağ dokusunun epitel, kas gibi diğer
dokularla devam ettiği sınırlarda, kas, yağ ve bez hücrelerinin çevresinde, endoneuriumda
ve parankimal organlar ile embriyonal bağ dokularında çok bulunan bu fibriller retikulum hücreleriyle
birlikte retiküler bağ dokuyu oluşturmaktadırlar (Resim 4.5). Bu nedenle dalak, lenf düğümü,
kemik iliği gibi kan yapan organların da hakim bağ doku fibrili olmaktadırlar.
?
Resim 4.9: Arter duvarında elastik membran yapısı. Orsein Boyası
Bağ doku fibrillerinden en kuvvetli PAS (+) reaksiyonu veren
hangisidir?
- 76 -

3.3 Şekilsiz Temel Madde
(Amorf Madde; Temel Ara Madde): Bağ dokusunun hücreleri, fibriller yanısıra saydam, homojen
ve şekilsiz (amorf) bir hücreler-fibriller arası madde içine gömülmüşlerdir. Bu temel ara
yapı bağ dokusunun türüne göre farklılıklar göstermektedir. Moleküler yapısından dolayı, suyu
tam alınamadığı ve kolay tespit edilemediği için rutin preparatlarda hücreler ve fibriller arasında
boşluklar şeklinde seçilmektedir (Resim 4.7). İyi seçilebilmesi için hızlı dondurma tekniği ve
sonra PAS veya metakromatik boyama tekniği uygulanmalıdır (Resim 4.4). Fibroblastlar tarafından
sentezlenen temel madde hücrelerin beslenme ve metabolitlerin uzaklaştırılmasında
aracılık eder, ayrıca organizmanın su dengesinde önemli rolü vardır (Geniş bilgi için Fizyoloji
kitabınıza baş vurunuz). Vücut sıvılarının deposunda, patolojik olan ödemin ortaya çıkmasında
ve yaşlılıkta su içeriğinin azalmasına ilgili olarak dokuların gerginliğinin azalmasında rolü
bulunur.
Şekilsiz temel maddenin esasını glikozaminoglikanlar (asit mukopolisakkaritler) ve glikoproteinler
oluşturmaktadır. Bu nedenle PAS (+) ve metakromatik özelliklerdir. Fibroblastlarca sentezlenip
hücreler arasına verilen bu iki maddeye kandan su ve minerallerin katılmasıyla temel
madde şekillenmektedir. Hidroksil, karboksil ve sulfat grupları bulunmaktadır. Sulfat grubu taşıyanlar,
metakromatik özellik göstermesini ve jel halinde olmasını sağlarken; sulfatsızlar şekilsiz
temel ara maddenin sol halinden sorumludurlar. Molekülünde bir çok negatif (-) radikal olması
nedeniyle polianyonik özelliktedir. Hidrofilik ve polianyonik olduklarından katyonların,
özellikle de sodyumun miktarı çoktur. Bu durum amorf maddede su tutulmasını sağlar. Böylelikle
hemen hemen tümü glikozaminoglikanlara bağlı olarak bulunan amorf madde suyu içerisinde
eriyen birçok madde, sıvı hareketine gereksinim duymadan bağ dokusunda yayılabilmektedirler.
İçerdiği glikozaminoglikan çeşidine (hyaluranik asit, dermatan sulfat, kondroidin
sulfat A veya C, heparan sulfat) göre ilişkili olduğu kollajen tipi (örneğin dermatan sulfat Tip-I
kollojen ile) ve oluşan doku çeşidi (örneğin kondroidin sulfat-C ve kollajen Tip-II birlikte hyalin
ve elastik kıkırdak) değişmektedir. Aynı şekilde yapısal glikoprotein türüne (Fibronektin kondronektin,
laminin) göre de doku farkları vardır. Örneğin basal membran amorf maddesinde laminin
bulunurken, kıkırdakta kondronektin, dermiste fibronektin bulunmaktadır
?
Hücreler arası madde ya da ara madde ile temel madde (amorf madde)
arasındaki fark nedir?
4. BAĞ DOKU TÜRLERİ
Bağ dokusunun organizmada bulunduğu yere ve görevine göre oldukça farklı türleri vardır. Bu
farklar şu ana kadar incelediğimiz bağ dokusu hücreleri, fibrilleri ve şekilsiz temel maddenin
- 77 -

miktarı ya da tertiplenme şeklindeki değişikliklerden ileri gelmektedir. Örneğin bağ dokusunun
bir türü fibrilden zengin, bir diğeri hücreden zengin olabilir. Ya da bir türünde şekilsiz temel
madde çok bol olurken bir diğerinde çok az miktarda bulunabilir. Ayrıca fibrillerin tertiplenişi kiminde
düzenli kiminde düzensiz olabilmektedir. Bu farklı tertiplenmeler ise değişik bağ doku
türlerinin farklı fonksiyonları gerçekleştirmesini sağlar.
4.1. Embriyonal Bağ Doku
4.1.1. Mezenkim Dokusu
Henüz fibrillerin şekillenmediği, hücre olarak mezenkim hücrelerden oluşan ve hücrelerin
uzantıları ile birbirlerine tutunmaları sonucu şekillenmiş aralıkların şekilsiz temel maddeyle
dolmasından ibaret bir dokudur. Hücreleri ileri derecede farklılaşabilen hücreler olduğu için diğer
tip bağ dokularının şekillenmesinde mezenkim dokusu ilk basamağı oluşturmaktadır ve
embriyoda çok yaygındır.
4.1.2. Müköz Bağ Dokusu
Mezenkim dokusunun bir adım daha ileri şeklidir. Mezenkim hücrelerine benzeyen hücreler
kollajen fibril sentezine başladıklarından bir bakıma fibroblast kabul edilirler. Bol şekilsiz temel
madde, pelte kıvamında olduğu için Wharton Peltesi adını alır ve bu yüzden müköz bağ doku
denilmektedir. Wharton Peltesi içinde gömülü bu hücrelerin yanısıra çeşitli yönlerde seyreden
kollajen lif demetlerinde bulunduğu bu bağ doku çeşidi embriyonal olarak göbek bağında bulunur.
Erişkinde ise yalnız diş pulpasında, gözün korpus vitreumunda yer almaktadır.
4.2. Gevşek (Areollü) Bağ Doku
Özellikle fibroblast ve histiyositler olmak üzere tüm bağ doku hücrelerini ve kollajen fibriller çok
olmak üzere tüm bağ doku fibrillerini içeren, şekilsiz temel maddesi akıcı ve bol olan bir bağ do-
ku çeşididir (Resim 4.8). Fibrilleri her yöne ve gevşek olarak tertiplenmişlerdir.
Bütün organların, dokuların parankimal yapılarını iç ve dıştan saran, dolduran, biraraya getirip
bağlayan ve içinde bulundurduğu bol damar ve sinirlerle bu yapıların çalışmasını, beslenmesi-
ni, metabolizmasını sağlayan bağ doku çeşididir. Amorf maddesi akıcı kıvamda olduğu için
hücre ve doku sıvısının hareketini kolaylaştırıcı rol oynar. Tüm bağ doku hücrelerini içerdiği için
- 78 -

vücut savunmasında iş görür. Organlar yanısıra deri altında (Resim 4.10) mukoza ve submu-
kozalarda, periton ve plöra, perikard gibi seröz membranlarda da çok bulunur. Bu yapısı, bağ
dokusu türlerinden organizmada en çok bulunan çeşidi olma özelliğini sağlamaktadır.
Resim 4.10: Deri altı bağ dokusu (H.E). Sıkı düzensiz (▲) ve (→) gevşek bağ doku.
4.3. Sıkı (Kompakt) Bağ Doku
Adından da anlaşılacağı gibi sıkı bir şekilde biraraya gelmiş bağ dokusu elemanlarından kurulmuştur.
Bu bağ doku elemanları açısından amorf madde ve hücreden fakir, fibrillerden ise çok
zengin bir bağ doku çeşididir. Fibrillerden kollajen fibriller çoğunlukta olup biraraya gelmiş paralel
demetler oluştururlar. Bu doku mekanik gerilme ve basınçlara karşı koyan bir doku çeşididir.
Bulunduğu organın çekilme ve basınç durumuna, yönüne göre söz konusu fibril demetlerinin
tertiplenmesinde farklılıklar olmakta ve bu farka göre iki tip bulunmaktadır.
4.3.1. Düzensiz Sıkı Bağ Dokusu
Basınç ya da çekilmenin üç boyutta yani her yönde olduğu organlarda, kollajen fibril demetlerinin
yönleride belli bir yöne doğru olmayıp her yöne seyretmektedir, bunun sonucunda birbirlerini
çaprazlayan keçemsi tarzda tertiplenmiş bir yapı ortaya çıkar ve preperatlarda kollejen demetlerin
hem enine, hem boyuna, hem de oblik kesitlerine rastlanır (Resim 4.7). Az miktarda
elastik ve retiküler fibrillerin de yer aldığı bu bağ doku çeşidinde fibrositler, fibroblastlar, histiyosiler
bulunur. Ancak az sayıdadırlar. Düzensiz sıkı bağ doku derinin derma katında, gözün
sklerasında, perikondrium ve periosteumda, bazı organların kapsülalarında bulunur.
- 79 -

4.3.2. Düzenli Sıkı Bağ Dokusu
Basınç ya da çekilmenin belirli yönde olduğu tendon, ligaman, apanevroz ve fasialarda bulunur.
Dokunun karşılaştığı güç yönünde birbirine paralel seyreden kollejen fibril demetlerinden
oluşur. Az sayıda ve fibrosit olan hücreleri bu demetlerin arasına paralel diziler yaparak yerleşmişlerdir,
çok az elastik fibriller de bulunmaktadır.
4.3.3. Elastik Bağ Dokusu
Organizmada az yerde bulunan bir bağ doku türüdür. İntervertebral ligamanlar ve ligamentum
flava da (Anatomi kitabına bakınız) bulunan ve elastik fibrillerden çok zengin olduğu için sarı
renkte gözlenen bir dokudur. Elastik fibriller birbirlerine paralel olarak sıkıca yan yana gelmiş ve
aralarına fibroblastlar yerleşmiştir. Bu dokudaki elastik fibrillerin çapı bu dokuda çok kalın olup
benzeri elastik lifler arterlerin duvarlarında yan yan gelerek elastik lameller yaparlar (Resim
4.9).
4.4. Yağ Dokusu (Adipoz Doku)
Hücrelerden zengin bağ doku türüdür. Yağ hücrelerinden oluştuğu için yağ depolama görevinde
rol alır. Yağ hücreleri bir araya gelerek lobçuklar, bunlar bir araya gelerek de büyük yağ
lobları meydana gelir. Lob ve lobulusların arasını gevşek bağ dokusu doldurmaktadır. Kapillerden
zengin bir doku olan yağ dokusu deri altında, mezenteryum, omentum gibi bölgelerde metabolizmaya
katılan aktif bir doku şeklindedir. Ayak tabanı, avuç içi, göz çukuru gibi bazı bölgelerdeki
yağ dokusu ise, daha çok mekanik koruyucu olarak iş görmektedir. Yağ damlacıkları tek
ve büyük (uniloküler veya univakuoler) ya da çok sayıda ve küçük (multiloküler veya pulurivakuoler)
olmaktadır. Her iki tip yağ hücresi de retikulum fibrilleri ile çevrelenmişlerdir. Yağ dokusu
kendini oluşturan yağ hücrelerinin tipine göre uniloküler yağ dokusu ve multiloküler yağ dokusu
olmak üzere iki türlüdür. Embriyolojik kökenleri mezenkimal hücreler olup bu hücrelerden
oluşan fusiform şekilli lipoblastlardan uniloküler, poligonal şekilli olanlarından ise mulkiloküler
yağ hücreleri ve dokuları meydana gelir.
4.4.1. Uniloküler (Beyaz-Sarı) Adipoz Doku
Erişkinlerde hemen hemen organizmanın tüm yağ dokusu uniloküler tiptedir. Tek ve büyük
olan depo yağ damlacığı karotenoidleri içerdiği için beyazdan koyu sarıya kadar değişen
- 80 -

enkte gözlenir. Rutin preparatlarda bal peteği görünümü verirler (Resim 4.6). Dondurma yöntemiyle
ve Sudan siyahı, Şarlah kırmızısı gibi yağ boyalarıyla boyandığında ya da osmik asitle
tesbit edildiğinde yağ içeriği de boynabilir (Resim 4.11).
4.4.2. Multiloküler (Esmer) Adipoz Doku
Beyaz yağ dokusuna göre organizmada oldukça az ve belirli bölgelerde yer alan yağ doku türüdür.
Organizmada embriyoda ve yeni doğanda oldukça yaygın olup, doğumdan sonra giderek
yerini beyaz yağ dokusuna bırakır. Ancak patolojik bazı durumlarda erişkinlerde tekrar görülür.
Erişkinlerde de yaygın olarak, kış uykusuna yatan hayvanlarda bulunmaktadır. Esmer yağ dokusunu
oluşturan yağ hücreleri multiloküler olup, bu hücreler mitokondrilerce çok zengindirler.
Mitokondrilerinde bol miktarda sitokromlar bulunması nedeniyle esmer renkte gözlenirler.
4.5. Retiküler Bağ Doku
Resim 4.11: Yağ dokusu (yağ boyası)
Retikulum hücreleri ve retikulum fibrillerinin oluşturduğu bağ yapısından kurulu bir dokudur.
Hücrede zengin bağ doku türünden olan retiküler bağ dokusu lenfoid organlarda (lenf düğümü,
dalak, tonsillalar gibi..) ve miyeloid organlarda (kemik iliği) bulunur. Retiküler çatı, bu dokuyu
oluşturan hücrelere desteklik yapar ayrıca retikulum hücreleri organına göre fagositer hücreleri
ya da kan hücrelerini yaparlar. Retiküler bağ dokusu, içerdiği retikulum hücrelerinin kan yapma
(hemopoetik güç) veya organizmanın savunma hücrelerine dönüşme yeteneğine ve retikulum
ağı arasına yerleşmiş hücre tiplerine göre ikiye ayrılmaktadır.
- 81 -

4.5.1. Lenforetiküler Bağ Doku
Lenfoid organlarda yer alan ve aralıklarını lenfosit, monosit, plazmosit gibi hücrelerin doldurduğu,
fagositik retikulum hücrelerinden zengin tipidir (Resim 4.5).
4.5.2. Miyeloretiküler Bağ Doku
Kemik iliğinde bulunan ve eritrosit, granülosit, trombositler ile bu hücrelerin ana ve genç şekilleri
ile doldurulmuş retiküler bağ doku tipidir (Kan hücreleri ve hemopoez ünitenizi gözden geçiriniz).
Yağ hücreleri de içermektedir (Resim 4.12). Aktif şekline kırmızı kemik iliği (myeloid doku),
hemen hemen tümüyle yağ dokusuna dönüşmüş inaktif şekline ise sarı kemik iliği adı verilmektedir.
Hemopoetik retikulum hücreleri yanısıra venöz sinusların duvarını döşeyen sinus
hücrelerini de içermektedir.
?
Özet
Resim 4.12: Kırmızı kemik iliği (H.E. miyeloretiküler bağ doku (Megakaryosit →)
Bağ dokusu sınıflamasında ölçüt nedir?
Hepsi mezenkimden gelişmiş, ayrıca ortak fizyolojik ve morfolojik özellikleri de olan, geneldi organları
oluşturan dokular ve sistemleri oluşturan organlar arasında biraraya getirici, bağlantı
sağlayıcı, mekanik veya fizyolojik desteklik yapıcı rol oynayan dokular topluluğuna "Bağ ve
Destek Dokusu" denilmektedir. Organizmadaki dört temel dokudan biri olan bağ ve destek dokusunun
dört esas tipi bulunmaktadır. Bunlar, bağ dokusu, kan dokusu, kıkırdak dokusu ve kemik
dokusudur.
- 82 -

Bağ dokusu diğer bağ ve destek dokularında da olduğu gibi hücrelerden ve fibriller ile şekilsiz
temel maddeden kurulmuştur. Bu yapı elemanlarının oranına ya da biraraya geliş tarzına göre
bağ dokusunun değişik tipleri ortaya çıkar. Gerek çok değişik tiplerinin olması gerekse bağ doku
hücrelerinin birbirinden oldukça farklı işlevler görmesi, bağ dokusunun desteklik ve bağlayıcılık
özelliğinden vücut savunmasına kadar birçok hayati olayda iş görmesini sağlar.
Değerlendirme Soruları
1. Aşağıdakilerden hangisi bağ ve destek dokusu kapsamına girmez?
A) Kıkırdak dokusu B) Kan dokusu C) Bağ dokusu
D) Kas dokusu E) Kemik dokusu
2. Bağ doku hücrelerinden hangisi asıl bağ dokusu hücresi olmayıp göç ederek bağ dokusuna
gelen hücrelerdindir.
A) Fibrosit B) Fibroblast C) Lenfosit
D) Liposit E) Kemik dokusu
3. Mezenkimal kökenli olmayan bağ doku hücresi hangisidir?
A) Fibroblast B) Melanofor C) Plazmosit
D) Liposit E) Melanosit
4. Plasentada hangi tip kollejen fibril bulunur.
A) Kollajen tip I B) Kollajen tip II C) Kollajen tip III
D) Kollajen tip IV E) Kollajen tip V
5. Bağ dokusunun yapı elemanlarından hangisi metakromatik özellik gösterir?
A) Fibroblast B) Kollajen fibril C) Elastik fibril
D) Şekilsiz temel madde E) Yağ hücresi
6. Aşağıdaki bağ doku çeşitlerinden en az gelişmiş olanı hangisidir?
A) Müköz bağ doku B) Gevşek bağ doku C) Düzenli sıkı bağ doku
D) Retiküler bağ doku E) Elastik bağ doku
- 83 -

Sözlük ve Kavram Dizini
Mezoderm : Üç embriyonal yapraktan birisi.
Mezenkim : Mezodermden farklılaşan embriyonel doku.
Regenerasyon : Yenilenme.
Ökromatik : Gevşek kromatinli.
Heterokromatik : Yoğun kromatinli.
Mitotik güç : Mitozla bölünerek çoğalma gücü.
Fagositoz : Organizmaya yabancı maddelerin hücre içine alı
narak yok edilmesi.
Unipotansiyel : Tek yönde farklılaşma gücü.
Multipotansiyal : Çok yönde farklılaşma gücü.
Perivasküler : Damar çevresi.
Reperasyon : Tamir etme.
Rutin : Her zaman uygulanan.
Filtrasyon : Süzme.
Hidrofilik : Suya ilgisi olan, su seven.
Polianyonik : Çok anyon içeren, negatif yüklü elementlerden
zengin.
Sklera : Gözün beyaz tabakası.
Perikondriyum : Kıkırdak kapsülü.
Periosteyum : Kemik zarı.
RNA : Ribonükleik asit.
Tonsilla : Bademcik.
Yararlanılan ve Başvurulabilecek Kaynaklar
Clara, M., Maskar, Ü.:Hıstoloji,I Sermet Matbaası, 2. baskı, İstanbul, 1972.
Cowdry, E.V.:A Text Book Of Hıstology.. Lee and Febiger Copyright, Pniladelphia, 1934.
Erençin, Z., Sağlam, M.: Genel Histoloji. Ankara Üniversitesi Basım Evi 2. baskı, Ankara
1969.
Erkoçak, A.: Genel Histoloji. Ankara Üniversitesi Basım Evi 3. baskı, Ankara, 1980.
Gabbiani, G.et al.: Granulation tissue as a contractile organ: A study of structure and function.
J. Exp. Med. 135: 719-734,1972.
- 84 -

Johnson, K.E.: Histology and Cell Biology. W.B. Saunders Company. Philadelphia-London-
Toronto, 1976.
Mourıquand, C.: Hıstologıeb 53). Les Tıssus (II). Librairie Armand Colin, Paris, 1976.
Nozue. A.T.: "Relationships between neural crest celis and mast cells in new born mice."
Anat. Anz., 166:219-225, 1988.
Paker, Ş.: Histoloji. Uludağ Üniversitesi Basım Evi. Bursa 1990.
Sağlam, M.: Genel Histoloji. Ankara Üniversitesi Basımevi. Ankara, 1977.
Tekelioğlu, M.: Genel Tıp Histolojisi. Beta Basım. Ankara, 1989.
Tıkız, H., Tunçel, N., Gürer, F., Bayçu, C.:" Mast cell degranulation in henorrhagic schck in
rast and the effects of VIP, Aprotinin and H1 and H2 Receptor Blockers on
degranulation." Pharmacology, 43:47-52, 1991.
Weıss, L., Greep, R.O.: Hıstology. Mc Graw-Hill Book Company. Fourth Edition. New York,
1977.
- 85 -