20.09.2013 Views

Övergödningen i Östersjön - Skogochfisk

Övergödningen i Östersjön - Skogochfisk

Övergödningen i Östersjön - Skogochfisk

SHOW MORE
SHOW LESS

Create successful ePaper yourself

Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.

<strong>Övergödningen</strong> i Egentliga <strong>Östersjön</strong> beskrivs som en tvåstegsprocess. Det började med ökad antropogen<br />

belastning av näringsämnena fosfor och kväve, och fortsatte med okontrollerad intern produktion i<br />

havet av samma ämnen.<br />

För hundra år sedan var <strong>Östersjön</strong> ett näringsfattigt hav med klart vatten och mestadels syresatta bottnar.<br />

Men befolkningsökning, industrisamhällets framväxt, mer jordbruk, ökade skogsavverkningar,<br />

sjösänkningsföretag, utdikningar av myrar och våtmarker, användning av konstgödsel och fosfattvättmedel,<br />

har gjort att näringsbelastningen på havet markant har ökat. Länge såg det dock ut som att problemen<br />

var hanterbara. Gödningseffekterna begränsades till kustområden i närheten av större samhällen.<br />

Det var först på 1 960-talet som övergödningen i öppna havet på allvar gjorde sig påmind (Andersson &<br />

Andersson 2006). Då ökade vinterhalterna av fosfor och kväve i ytvatten snabbt - fosfor från mitten av<br />

1 960-talet, och kväve från början av 1 970-talet (Österblom et al 2007) - vilket ledde till kraftig algblomning<br />

på våren och ökad ansamling av dött organiskt material vid bottnarna. Den syrekrävande bakteriella<br />

nedbrytningen av det organiska materialet ledde till syrebrist i bottenzonen, utslagning av bottenfaunan,<br />

och ökad utbredning av döda bottnar. Stratifieringen i Egentliga <strong>Östersjön</strong> med en haloklin som skiljer ett<br />

tungt och salt bottenvatten från ett lättare och mindre salt ytvatten, försvårar vertikal omblandning och<br />

syresättning av vattenmassan, vilket gör djupbottnarna särskilt sårbara för syrebrist. Det var övergödningens<br />

inledning.<br />

Länge trodde man att det som hänt var reversibelt, att det skulle rätta till sig bara näringsbelastningen<br />

från land minskade. Men utvecklingen ser inte ut att gå att stoppa. Ökad utbredning av döda bottnar har<br />

öppnat för interna redoxstyrda biogeokemiska processer där fosfor som tidigare varit permanent begravd<br />

i bottensedimenten frigörs, kommer ut i bottenvattnet som fosfat, transporteras till ytvattnet och förstärker<br />

övergödningen. Den interna cirkulationen av fosfor bedöms idag vara minst lika stor som den externa tillförseln<br />

(Naturvårdsverket; Möjliga åtgärder…). Det finns stora förråd av fosfor i bottensedimenten från<br />

tiden när bottnarna var syresatta, fosfor som kommit från land eller med saltvattensinflöden från<br />

Västerhavet (Blomqvist & Rydin 2009). Tidigare, när <strong>Östersjön</strong> var näringsfattigt, var fosfor den begränsande<br />

faktorn vid algblomningen på våren, men nuförtiden är det kväve i form av nitrat som begränsar.<br />

Efter vårblomningen då allt nitratkväve bundits upp i fytoplanktonmassan finns det fosfor kvar i ytvattnet<br />

som kvävefixerande cyanobakterier kan utnyttja. Följden har blivit ökad cyanobakterieblomning, mer<br />

organiskt material vid bottnarna, förstärkt syrebrist och ännu mer fosfor som frisätts. Till det kommer cyanobakteriernas<br />

kvävefixering, som idag tillför lika mycket kvävenäring till havet som länderna runt <strong>Östersjön</strong><br />

släpper ut (Naturvårdsverket 2008). Å andra sidan så försvinner också kväve genom<br />

denitrifiering, en process som gynnas av syrebristen.<br />

<strong>Övergödningen</strong> reglerar sig själv. I varje fall är det tydligt att mängden näringsämnen i Egentliga <strong>Östersjön</strong><br />

varierar oberoende av näringsbelastningen från land (Naturvårdsverket 2008), och enligt Vahtera et<br />

al (2007) så omöjliggör för närvarande de kopplade cyklerna av syre, fosfor och kväve <strong>Östersjön</strong>s<br />

återhämtning. På lång sikt hoppas man dock att problemen ska kunna bemästras, men det kommer att<br />

krävas drastiskt minskade utsläpp av näringsämnen från alla länder runt <strong>Östersjön</strong>. Det finns också idéer<br />

om att på konstlad väg snabba på återhämtningen, exempelvis genom omblandning under<br />

salthaltssprångskiktet (Naturvårdsverket; Möjliga åtgärder…), eller genom att tillföra fosforbindande substanser<br />

till <strong>Östersjön</strong>s bottnar (Blomqvist & Rydin 201 1 ), men om det är praktiskt genomförbart är osäkert.<br />

Hur man än gör kommer kostnaderna att bli mycket höga, och några garantier för att åtgärderna ska<br />

lyckas finns inte.<br />

1


Kanske måste vi acceptera att miljön i <strong>Östersjön</strong> aldrig kommer att bli bättre. I varje fall inte inom<br />

överskådlig tid. <strong>Övergödningen</strong> har varit känd i mer än ett halvt sekel och det har vidtagits en mängd åtgärder<br />

men utvecklingen rullar på som om inget hänt. Att fosfatinbindning i megaskala, eller drastiskt<br />

minskade näringsutsläpp skulle ändra den bilden är föga trolig. Det första förslaget visar snarast hur desperat<br />

läget är, och det senare går inte att genomföra så länge vi har en befolkning som ökar och ett stort<br />

behov av ett effektivt jordbruk. Men allt hopp är inte ute. Näringsutsläppens betydelse för övergödningen<br />

kan vara ett villospår. Det finns annat som kan ha varit viktigare. Om det vill vi berätta.<br />

Det var först när man insåg att <strong>Östersjön</strong> snabbt höll på att förändras på 1 960-talet som man kom igång<br />

med systematiska miljöstudier. Vad som hänt dessförinnan är delvis höljt i dunkel. Teorierna kring övergödningens<br />

orsaker bygger därför i huvudsak på mer eller mindre kvalificerade gissningar och på vad<br />

bottensedimentprov kunnat berätta. Att det inte alltid varit så lätt visar uppgifterna kring näringsutsläppen.<br />

Det har länge hetat att kväve- och fosforbelastningen från land ökat fyra respektive åtta gånger sedan<br />

början av förra seklet. En senare rekonstruktion/modellstudie indikerar dock bara ett par tre gångers ökning<br />

(Savchuk et al 2008).<br />

I praktiken började övergödningen i slutet av 1 950-talet. Det visar studier av Egentliga <strong>Östersjön</strong>s laminerade<br />

bottnar, d.v.s. varviga sediment som bildas där grävande bottenorganismer saknas för att syrehalten<br />

är för låg. Ett varv motsvarar ett års sedimentnedfall, och antalet varv berättar om när syrebristen<br />

startade. Genom att räkna varven i 29 borrkärnor från olika delar av Egentliga <strong>Östersjön</strong>s ackumulationsbottnar<br />

har Jonsson et al (1 990) skapat en ungefärlig bild av hur övergödningen utvecklats. (Figur<br />

1 ). Tecken på att något var på gång kom visserligen redan på 1 940-talet, men det var först i slutet av<br />

1 950-talet som övergödningen tog fart på riktigt. Då började arean av laminerade bottnar att stiga i<br />

rasande fart, med 1 400 km 2 per år i genomsnitt fram till 1 990! Vad var det som låg bakom denna plötsliga<br />

förändring?<br />

Figur 1 . Schematic illustration of the probable expansion of laminated surficial sediments during<br />

the 20th century in the Baltic proper (Från: Jonsson et al 1 990)<br />

2


Märkligt nog har den frågan aldrig väckt något större intresse. Kanske för att svaret har uppfattats som<br />

självklart. <strong>Övergödningen</strong> startade för att de antropogena utsläppen av närsalter hade ökat. This increase<br />

must have taken place largely after World War II and at an accelerated pace after about 1955-1960,<br />

skriver exempelvis Elmgren (1 989). Men det finns några problem med den förklaringen:<br />

1 . Som vi nämnde har närsaltsutsläppen nog inte ökat så mycket som man tidigare trott. Fosfortillförseln<br />

till vattnen i Sverige uppskattas exempelvis bara ha stigit med drygt 20% mellan 1 950<br />

och 1 970 (Naturvårdsverket 2004) och kväveutsläppen från jordbruket med måttliga 30% från<br />

1 930 till 1 970 (Hoffman et al 2000).<br />

2. Ökade/minskade utsläpp innebär heller inte automatiskt att belastningen på havet ökar/minskar.<br />

I varje fall inte på kort sikt och knappast i den takt som antyds i Figur 1 . Under perioden 1 970-<br />

1 993 var flodbelastningen av kväve och fosfor till <strong>Östersjön</strong> relativt konstant trots att det hade<br />

skett stora förändringar i landanvändning, atmosfäriskt nedfall och avloppsrening (Stålnacke et<br />

al 1 999). Likaså är näringsutflödena till <strong>Östersjön</strong> lika stora idag som de var i slutet av 1 980-talet<br />

fast utsläppen till avrinningsområdena har minskat med 40% (HELCOM 2007). Avrinningsområdena<br />

fungerar som en buffertzon, som jämnar ut toppar och dalar i näringsflödena till kusten.<br />

3. Om näringsutsläppen skulle ha orsakat övergödningen så borde dessutom fosfat- och nitrathalten<br />

i den eufotiska zonen i havet ha ökat tydligt innan utbredningen av döda bottnar tog fart. I stället<br />

ser det ut som att det var bottnarna som ledde utvecklingen och närsalthalterna som följde efter<br />

(Figur 2 och Figur 3). Mest uppenbart för nitrathalten men troligen sant också för fosfathalten.<br />

(Tidsserierna för närsalthalterna är de tidigaste vi hittat). Det tycks som att halterna styrs av<br />

arean av laminerade (syrefattiga) bottnar, snarare än av utsläppen från land. Så är det idag<br />

(Conley et al 2002; Vahtera et al 2007). Varför annorlunda tidigare?<br />

Figur 2. Vinterkoncentrationer av fosfat (μmol/l) i ytvatten vid stationerna BY1 5 (Gotlandsdjupet;<br />

SCB 2000) och BY31 (Landsortsdjupet; Larsson & Anderson 2005), och utbredningen av laminerade<br />

bottnar (tusen kvadratkilometer) i Egentliga <strong>Östersjön</strong>.<br />

3


Figur 3. Vinterkoncentrationer av nitrat (μmol/l) i ytvatten vid stationerna BY1 5 (Gotlandsdjupet;<br />

SCB 2000) och BY31 (Landsortsdjupet; Larsson & Anderson 2005), och utbredningen av laminerade<br />

bottnar (tusen kvadratkilometer)i Egentliga <strong>Östersjön</strong>.<br />

De antropogena utsläppen ser inte ut att ha spelat så stor roll för den snabba utvecklingen av övergödningen<br />

efter 1 960. Ändå kretsar det mesta kring dessa utsläpp trots att det var mycket annat som<br />

förändrades i Östersjöregionen under förra seklet, som att den 1 00-åriga flottningsepoken i Sverige och<br />

Finland avslutades. Om det sägs inte ett ord. Vi har tidigare visat (www.skogochfisk.se) att avvecklingen<br />

av flottningen sannolikt fick allvarliga konsekvenser för fisket, både i flottlederna och i <strong>Östersjön</strong>. Den kan<br />

också ha haft betydelse för övergödningen. För som Figur 4 visar så finns det en påtaglig överensstämmelse<br />

mellan kurvorna för årsvolymen i flottningen och arean av laminerade bottnar. Stoppsignalen för<br />

flottningen ser närmast ut att vara startsignal för övergödningen. Men är det ett kausalt samband eller<br />

bara tillfälligheternas spel?<br />

Utan tvekan påverkade flottningen i Norrland och Finland miljön i hela <strong>Östersjön</strong>. Alla landväxter innehåller<br />

den heterogena biopolymeren lignin. Inte minst träd, vars ved till 20-30% består av lignin. Under flottningsepoken<br />

fanns det mängder med timmer, massaved, sjunktimmer, sjölagrat timmer, etc., i vattnen.<br />

Allt försvann när verksamheten upphörde. Men spåren finns fortfarande kvar i <strong>Östersjön</strong>s sedimentbottnar.<br />

4


Figur 4. Årsvolymer i flottningen i Sverige (miljoner kubikmeter; Nilsson et al 2005) och<br />

utbredningen av laminerade bottnar i Egentliga <strong>Östersjön</strong> (tusen kvadratkilometer)<br />

Figur 5 och 6 visar lignininnehållet i tre borrkärnor från Egentliga <strong>Östersjön</strong>, en från Gdanskbukten och<br />

två från Gotlandsbassängen. Före analysen har proven fått reagera med kopparoxid. Ligninet bryts då<br />

ner till enkla aromatiska föreningar som går lätt att analysera. V+S+C i Figur 6 står för summan av föreningarna<br />

vanillin, vanilinsyra, syringaaldehyd, syringasyra, p-coumarsyra och ferulasyra. Ligninoxidationsprodukterna<br />

i Figur 5 är i princip samma sak. I borrkärnan från Gdanskbassängen är ligninhalten<br />

förhöjd i området 5-20 cm. Det stämmer med att ligninhalten ökade under senare halvan av 1 800-talet då<br />

flottningen tog fart, och minskade efter 1 960 då den avvecklades. För sedimentkärnorna från Gotlandsbassängen<br />

(Figur 6) hade det varit bra om de översta 50 cm presenterats mer i detalj, särskilt för multicore-kärnan<br />

som har bäst kvalitet i det sedimentskiktet. Nu blir det hela hoptryckt och svåröverskådligt.<br />

Det ser ändå ut som att mönstret är samma som i Gdanskbassängen.<br />

Oxidationsprodukterna från lövträd och barrträd överensstämmer inte helt. Lignin från lövträd ger efter<br />

kopparoxidbehandling både syringyl- och vanillylprodukter medan barrträd bara ger de senare. På så sätt<br />

ger kvoten syringyl/vanillyl information om hur mycket av ligninet som kommer från lövträd respektive<br />

från barrträd. Ökar kvoten betyder det att inslaget av barrträd har minskat, och minskar den så har barrträdsandelen<br />

ökat. Kvotkurvorna i Figur 7, från tre borrkärnor från östra Gotlandsbassängen, stämmer<br />

väl med att lignin från tall och gran ökar från mitten av 1 800-talet då flottningen expanderar, och minskar<br />

efter 1 960 när den trappas ner. Tydligast i grafen längst till höger.<br />

5


Figur 5. Lignin oxidation products in successive layers of the core I5/A00. Sedimentkärna från<br />

Gdanskbassängen; 54°42.94′N/1 9°1 5.06′E; vattendjup 1 00 m. (Från Staniszewski et al 2001 )<br />

Figur 6. Lignin oxidation product yields (μg g-1 sediment) for the kastencore (open symbols) and<br />

multicore (solid symbols) samples plotted versus depth in core 20048-1 and 20007-1 .<br />

Sedimentkärnor från Östra Gotlandsbassängen 57°23.1 4′N/20°1 5.51 ′E; vattendjup 241 m. (Från Miltner<br />

et al 2005)<br />

6


Figur 7. Sediment profiles of terrestrial plant biomarkers (lignin, syringin/vanillin ratio) in three<br />

different cores from the eastern Gotland Basin. The right-hand side of each column indicates the<br />

dominance of broadleaved woodland, the left-hand side the dominance of coniferous woodland in<br />

the composition of the ligneous material. (Från: Lepie et al 2008. Tidsskalan till höger har bestämts<br />

för core 280 290)<br />

Att ligninhalten minskade när flottningen avvecklades kan ha haft stor betydelse för övergödningen. Man<br />

har länge känt till att rötad råghalm har tillväxthämmande effekt på planktonalger, något som också används<br />

som en billig och miljövänlig metod för bekämpning av störande algblomning i övergödda dammar,<br />

kanaler och grunda sjöar (Geiger et al 2005; Ó hUallacháin & Fenton 201 0). Behandlingen stoppar nybildning<br />

av alger, men slår inte ut de alger som redan finns. Råghalmsmetoden har testats i en lång rad<br />

laboratorie- och fältförsök, och även om resultaten skiftar är det tydligt att ett brett spektrum av alger<br />

berörs, som grönalger, kiselalger, dinoflagellater och cyanobakterier, och att hämningseffekten är<br />

selektiv – vissa alger hämmas kraftigt, andra svagt eller inte alls, och några gynnas. Verkningsmekanismen<br />

är omdiskuterad, men mycket tyder på att ligninet i halmen har en nyckelroll (Ó hUallacháin &<br />

Fenton 201 0). Det stöds bl.a. av försök där råghalm ersatts med ved som behandlats med brunröte-, respektive<br />

vitrötesvamp (Pillinger et al 1 995). Algtillväxten hämmades på samma sätt som tidigare, men<br />

brunrötad ved med hög ligninhalt, gav betydligt bättre hämning än vitrötad ved där ligninhalten var låg.<br />

(Nativt lignin går inte att isolera/renframställa och kunde därför inte användas).<br />

7


Figur 8. The vertical distributions of cyanobacteria-specific pigments (myxoxanthophyll,<br />

echinenone and xeaxanthin; μg g-1 dry sediment), and organic carbon (%) in the sediment from<br />

the Gotland Basin (BCSIVB4). (Från Poutanen & Nikkilä 2001 ).<br />

Då är det naturligtvis intressant att primärproduktionen i Egentliga <strong>Östersjön</strong> inte bara har ökat, utan<br />

också radikalt stöpts om under övergödningen. För kiselalgsamhällets del kom första tecknen redan åren<br />

kring 1 950-1 960 (Andrén et al 2000; ökad förekomst och förändrad artsammansättning i två borrkärnor<br />

från Gotlandsbassängen), och den numer så vanliga cyanobakterieblomningen startade förmodligen<br />

redan i slutet på 1 950-talet (Figur 8; utgående från färgpigmentmönstret i borrkärna från Gotlandsdjupet).<br />

Cyanobakterieblomningen har sedan utvecklats till ett storskaligt gissel, medan kiselalgerna har minskat<br />

och delvis konkurrerats ut av dinoflagellater (Klais et al 201 1 ). Olli et al (201 1 ) ger den här bilden av hur<br />

sommarsamhällena av fytoplankton har förändrats under åren 1 966-2008:<br />

The phytoplankton species community in the Baltic Sea today is not the same what it<br />

was decades ago. Consequently, the whole Baltic Sea plankton community is not in a<br />

steady state or equilibrium, but rather in a continuous change.<br />

Artikelförfattarna noterar att det inte finns några tydliga kopplingar till näringsutvecklingen.<br />

Det faktum att lignin har tillväxthämmande/reglerande effekt på växtplankton är ett stöd för att sambandet<br />

mellan flottning och övergödning i Figur 4 är på riktigt. Så länge ligninhalten var hög var primärproduktion<br />

begränsad. När flottningen avvecklades och ligninhalten minskade så ökade primärproduktionen och<br />

övergödningen var igång. Effekten kan ha förstärkts av att avvecklingen gick hand i hand med ökad<br />

vattenreglering i de gamla flottlederna. Mer lignin försvann i vattenkraftsdammar och regleringsmagasin<br />

innan det nådde havet, särskilt partikulärt bundet lignin. Det betyder att det är viktigare att öka ligninhalten<br />

än att minska näringsbelastningen om övergödningen ska bemästras. Att bara göra det senare<br />

är troligen verkningslöst.<br />

8


I ärlighetens namn ska sägas att det också finns frågetecken kring den här hypotesen, som att ligninhalten<br />

ser ut att ha varit nästan var lika låg före flottningsepoken som efter, att arean av laminerade<br />

bottnar ökade svagt innan avvecklingen av flottningen hade startat, och att vår teori är baserad på ett<br />

tunt faktaunderlag. Vi tycker ändå det finns goda skäl att ta teorin på allvar. Exempelvis, hur sannolikt är<br />

det att övergödningen bara av en slump tar fart just när flottningen avvecklades? Hypotesen borde dessutom<br />

vara enkel att testa.<br />

Avslutningsvis ska sägas att övergödningen hade kommit även om vi inte hade flottat. Fast mer smygande.<br />

Det är exploateringen av landområdena runt <strong>Östersjön</strong> – av skogarna, sjöarna, vattendragen och<br />

våtmarkerna – som är övergödningens moder. De omfattande flottledsrensningarna bidrog också, men<br />

så här i efterhand går det att se att själva flottningen hade sina fördelar. Den höll ekosystemet under armarna<br />

så länge den pågick och den har gett oss i Skandinavien en unik inblick i värdet av död ved i<br />

vatten. För den skull önskar vi inte flottningen tillbaka, även om ligninhalten i <strong>Östersjön</strong> tvunget måste<br />

höjas om miljön ska bli mer normal igen.<br />

Vi tror det här är viktigt. Vad anser myndigheter och forskning?<br />

9


Andersson PM, Andersson LS. Long term trends in the seas surrounding Sweden. Part one – Nutrients.<br />

SMHI, Rapport 2006-34.<br />

Andrén E, Andrén T, Kunzendorf H. Holocene history of the Baltic Sea as a background for assessing<br />

records of human impact in the sediments of the Gotland Basin. The Holocen, 10, 687-702, 2000.<br />

Blomqvist S, Rydin E. Hur fosforbindningen I <strong>Östersjön</strong>s bottensediment kan förstärkas.<br />

Naturvårdsverket, Rapport 5914, 2009.<br />

Blomqvist S, Rydin E. Förbättra fosforbindningen i <strong>Östersjön</strong>s bottnar. Kemisk tidskrift, 5, 31-34, 2011.<br />

Conley DJ, Humborg C, Rahm L, Savchuk OG, Wulff F. Hypoxia in the Baltic Sea and Basin-scale<br />

changes in phosphorus biogeochemistry. Environ Sci Technol, 36, 5315-5319, 2002.<br />

Elmgren R. Man´s impact on the ecosystem of the Baltic Sea: Energy flows today and at the turn of the<br />

century. Ambio, 18, 326-332, 1989.<br />

Geiger S, Henry E, Hayes P, Haggard K. Barley straw – algae control literature analysis.<br />

http://barleyworld.org/barleystraw/Barley%20Straw%20-<br />

%20Algae%20Control%20Lit%20Anal%20Final.pdf<br />

HELCOM. Towards a Baltic Sea unaffected by eutrophication. Overview 2007, 1 -35.<br />

Hoffman M, Johnsson H, Gustafson A, Grimvall A. Leaching of nitrogen in Swedish agriculture – a<br />

historic perspective. Agr Ecosys Environ, 80, 277-290, 2000.<br />

Jonsson P, Carman R, Wulff F. Laminated sediments in the Baltic – a tool for evaluating nutrient mass<br />

balances. Ambio 19, 152-158, 1990.<br />

Klais R, Tamminen T, Kremp A, Spilling K, Olli K. Decadal-Scale Changes of dinoflagellates and diatoms<br />

in the anomalous Baltic Sea spring bloom. PLos ONE, 6, 1-10, 2011.<br />

Larsson U, Andersson L. Varför ökar inte kvävet när fosforn ökar? Miljötillståndet i egentliga <strong>Östersjön</strong>.<br />

Rapport 2005, 37-40.<br />

Leipe T, Dippner JW, Hille S, Voss M, Christiansen C, Bartholdy J. Environmental changes in the central<br />

Baltic Sea during the past 1 000 years: inferences from sedimentary records, hydrography and climate.<br />

Oceanologia, 50, 23-41, 2008.<br />

Miltner A, Emeis K-C, Struck U, Leipe T, Voss M. Terrigenous organic matter in Holocene sediments<br />

from the central Baltic Sea, NW Europe. Chem Geology, 216, 313-328, 2005.<br />

Naturvårdsverket. Fosforutsläpp till vatten år 201 0. Rapport 5364, maj 2004.<br />

Naturvårdsverket. Ingen övergödning. Underlagsrapport till fördjupad utvärdering av miljömålsarbetet.<br />

Rapport 5840, juni 2008<br />

Naturvårdsverket. Möjliga åtgärder och effekter för att minska fosforläckage från <strong>Östersjön</strong>s syrefria<br />

bottnar. NV DNR: 806-390-06 F och DNR: 304-5453-07 Nh<br />

1 0


Nilsson C et al (1 0 medförfattare). Forecasting environmental responses to restoration of rivers used as<br />

log floatways: an interdisciplinary challenge. Ecosystems, 8, 779-800, 2005.<br />

Ó hUallacháin D, Fenton O. Barley (Hordeum vulgare)-induced growth inhibition of algae: a review. J<br />

Appl Phycol, 22, 651-658, 2010.<br />

Olli K, Klais R, Tamminen T, Ptacnic R, Andersen T. Long term changes in the Baltic Sea phytoplankton<br />

community. Boreal Env Res, 16, 3-14, 2011.<br />

Pillinger JM, Gilmour I, Ridge I. Comparison of antialgal activity of brown-rotted and white-rotted wood<br />

and in situ analysis of lignin. J Chem Ecol, 21, 1113-1125, 1995.<br />

Poutanen E-L, Nikkilä K. Carotenoid pigments as tracers of cyanobacterial blooms in recent and<br />

postglacial sediments of the Baltic Sea. Ambio, 30, 179-183, 2001.<br />

Savchuk OP, Wulff F, Hille S, Humborg C, Pollehne F. The Baltic Sea a century ago – a construction<br />

from model simulations, verified by observations. J Mar Sys, 24, 485-494, 2008.<br />

SCB. Naturmiljön I siffror 2000. Havet s 158-163.<br />

Schernewski G, Neumann T. The trophic state of the Baltic Sea a century ago: a model simulation study.<br />

J. Mar. Sys. 53,109-124, 2005.<br />

Staniszewski A, Lejman A, Pempkowiak J. Horizontal and vertical distribution of lignin in surface<br />

sediments of the Gdansk Basin. Oceanologia, 43, 421-439, 2001.<br />

Stålnacke P, Grimvall A, Sundblad K, Tonderski A. Estimation of riverine loads of nitrogen and<br />

phosphorus to Baltic Sea, 1 970-1 993. Environ Monitor Asses, 58, 173-200, 1999.<br />

Vahtera E, et al; 1 0 medförfattare. Internal ecosystem feedbacks enhance nitrogen-fixing cyanobacteria<br />

blooms and complicate management in the Baltic Sea. Ambio, 36, 186-194, 2007.<br />

Österblom H, Hansson S, Larsson U, Hjerne O, Wulff F, Elmgren R, Folke C. Human-induced trophic<br />

cascades and ecological regime shifts in the Baltic Sea. Ecosystems, 10, 877-889, 2007.<br />

1 1

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!