29.09.2013 Views

teoria genică a sexualităţii şi aplicaţiile ei practice - Biblioteca ...

teoria genică a sexualităţii şi aplicaţiile ei practice - Biblioteca ...

teoria genică a sexualităţii şi aplicaţiile ei practice - Biblioteca ...

SHOW MORE
SHOW LESS

You also want an ePaper? Increase the reach of your titles

YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.

FLORIN R. PRICOP<br />

TEORIA GENICĂ A SEXUALITĂŢII<br />

ŞI APLICAŢIILE EI PRACTICE


Tehnoredactare computerizată, ilustraţii <strong>şi</strong> copertă: Anca Ivan<br />

Referenţi ştiinţifici: Prof.univ.dr. OCTAVIAN POPESCU<br />

Prof.univ.dr. IOAN VACARU-OPRIŞ<br />

Copyright © Editura <strong>Biblioteca</strong> Bucureştilor <strong>şi</strong> autorul, 2011.<br />

Toate drepturile asupra acest<strong>ei</strong> ediţii sunt rezervate editurii <strong>şi</strong><br />

autorului.<br />

Descrierea CIP a Bibliotecii Naţionale a Români<strong>ei</strong><br />

PRICOP, FLORIN R.<br />

Teoria genetică a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> /<br />

Florin R. Pricop. - Bucureşti : <strong>Biblioteca</strong> Bucureştilor, 2011<br />

ISBN 978-606-8337-13-5<br />

636.082:636.584


FLORIN R. PRICOP<br />

TEORIA GENICĂ A SEXUALITĂŢII<br />

ŞI APLICAŢIILE EI PRACTICE<br />

EDITURA BIBLIOTECA BUCUREŞTILOR<br />

BUCUREŞTI – 2011


Memori<strong>ei</strong> părinţilor m<strong>ei</strong>,<br />

Radu <strong>şi</strong> Gherghina,<br />

pentru perpetuarea un<strong>ei</strong> tradiţii<br />

de muncă, perseverenţă <strong>şi</strong> cinste.<br />

Soţi<strong>ei</strong> mele,<br />

Magdalena,<br />

dragoste <strong>şi</strong> recunoştinţă.<br />

Fiic<strong>ei</strong> mele,<br />

Lavinia,<br />

ereditate <strong>şi</strong> spiritualitate.


In memoriam<br />

ELENA CERNEI,<br />

personalitate simbol<br />

a<br />

interdisciplinarității<br />

art<strong>ei</strong> <strong>şi</strong> științ<strong>ei</strong>


CUPRINS<br />

Prefaţă 11<br />

Mulţumiri 15<br />

Introducere 17<br />

Capitolul 1<br />

EREDITATEA CULORII PENAJULUI ŞI A SEXULUI LA PĂSĂRI 21<br />

1.1. Determinismul genetic al culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului la păsări 21<br />

1.1.1. Cercetări referitoare la perechea de caractere barat-nebarat 22<br />

1.1.2. Cercetări referitoare la perechea de caractere silver-gold 23<br />

1.1.3. Neconcordanţe în transmiterea culorii penajului de la<br />

genitorul mascul la recombinanţii genetici de sex femel<br />

Roso SL-2000 <strong>şi</strong> Robar SL-2001 26<br />

1.2. Noutăţi referitoare la studiile genomice, ereditatea culorii<br />

penajului <strong>şi</strong> a sexului la păsări 27<br />

A. În literatura de specialitate din România 27<br />

B. În literatura de specialitate pe plan mondial 37<br />

1.2.2. Noutăți referitoare la studiile genomice, ereditatea culorii<br />

penajului <strong>şi</strong> a sexului, publicate în literatura de specialitate<br />

pe plan mondial 37<br />

1.2.2.1 Studiile genomice la păsări (Gallus gallus) 37<br />

1.2.2.2 Determinismul genetic al culorii penajului 39<br />

1.2.2.3 Determinismul genetic al sexului 43<br />

Capitolul 2<br />

CERCETĂRI RECENTE ASUPRA TRANSMITERII CULORII<br />

PENAJULUI ŞI A SEXULUI LA PĂSĂRI 56<br />

2.1. Consideraţii generale 56<br />

2.2. Rezultate obţinute în urma încrucişării masculilor Rhode‑Island<br />

alb cu femele Rhode‑Island roşu (Experimentul 1) 58<br />

2.3. Rezultate obţinute în urma încrucişării masculilor Rhode‑Island<br />

roşu cu femele Rhode‑Island alb (Experimentul 2) 63


8 Florin R. Pricop<br />

2.4. Rezultate obţinute în urma încrucişării masculilor Marans barat<br />

cu femele Rhode‑Island roşu (Experimentul 3) 69<br />

2.5. Rezultate obţinute în urma încrucişării masculilor Rhode‑Island<br />

roşu cu femele Marans barat (Experimentul 4) 73<br />

2.6. Rezultate obţinute în urma încrucişării masculilor Rhode‑Island<br />

roşu cu femele Plymouth Rock barat (Experimentul 5) 78<br />

2.7. Aprecieri comparative asupra recombinanţilor genetici obţinuţi<br />

în generaţiile F1 <strong>şi</strong> F2 în experimentele efectuate 82<br />

2.7.1. Rezultate obţinute în generaţia F1 în urma încrucişării<br />

unui mascul homozigot dominant cu o femelă homozigot<br />

recesivă 82<br />

2.7.2. Rezultate obţinute în generaţia F1 în urma încrucişării<br />

unui mascul homozigot recesiv cu o femelă homozigot<br />

dominantă 84<br />

2.7.3. Rezultate obţinute în generaţia F2 în urma încrucişării<br />

unui mascul homozigot dominant cu o femelă homozigot<br />

recesivă 85<br />

2.7.4. Rezultate obţinute în generaţia F2 în urma încrucişării<br />

unui mascul homozigot recesiv cu o femelă homozigot<br />

dominantă 86<br />

Capitolul 3<br />

OBŢINEREA HIBRIZILOR DE OUĂ, SEXABILI DUPĂ<br />

CULOAREA PUFULUI LA VÂRSTA DE O ZI 88<br />

3.1. Hibrizi obţinuţi prin încrucişarea unui mascul homozigot<br />

recesiv cu o femelă homozigot dominantă 89<br />

3.1.1. Obţinerea hibridului Roso SL-2000 (Experimentul 6) 89<br />

3.1.2. Obţinerea hibridului Robar SL-2001 (Experimentul 7) 91<br />

3.2. Hibrizi obţinuţi prin încrucişarea unui mascul homozigot<br />

recesiv cu o femelă heterozigotă 94<br />

3.2.1. Obţinerea hibridului Roso SL-93 (Experimentul 8) 94<br />

3.2.2. Obţinerea hibridului Robar SL-2002 (Experimentul 9) 97<br />

3.3. Rezultate obţinute în urma încrucişării unui mascul homozigot<br />

recesiv cu femele hibride 100<br />

3.3.1. Rezultate obţinute în urma încrucişării unui mascul<br />

Rhode‑Island roşu, cu o femelă hibridă Roso SL-2000<br />

(experimentul 10) 100


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 9<br />

3.3.2. Rezultate obţinute în urma încrucişării unui mascul<br />

Rhode‑Island roşu cu o femelă Robar SL-2001<br />

(experimentul 11) 101<br />

Capitolul 4<br />

CONSIDERAŢII ASUPRA TEORIEI CROMOZOMALE A<br />

DETERMINĂRII SEXELOR 104<br />

Capitolul 5<br />

TEORIA GENICĂ A SEXUALITĂŢII – O REVOLUŢIE ÎN<br />

GENETICA AVIARĂ 107<br />

Capitolul 6<br />

AMENDAREA HĂRŢII HETEROSOMILOR 114<br />

Capitolul 7<br />

APLICAŢII PRACTICE ALE TEORIEI GENICE A SEXUALITĂŢII 117<br />

Anexa documentară selectivă 119<br />

Atestarea Naţională (22 documente oficiale ) 119<br />

Atestarea Internaţională (21 documente oficiale) 187<br />

Bibliografie selectivă 261


PREFAȚĂ<br />

Apariţia acest<strong>ei</strong> cărţi într-o editură de prestigiu internaţional se<br />

constituie într-un eveniment deosebit, aşteptat cu mult interes de numero<strong>şi</strong><br />

specialişti, care <strong>şi</strong>-au dedicat viaţa domeniului ameliorării genetice a<br />

populaţiilor avicole.<br />

Scopul pentru care autorul a scris prezenta lucrare a fost acela de a pune<br />

la dispoziţia cititorului avizat o descoperire fundamentală, care priveşte<br />

transmiterea culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului la păsări. În mod concret, ne este<br />

înfăţişat un nou mecanism genetic de separare pe sexe a puilor hibrizi de<br />

o zi, diferit de mecanismul hemizigotic, cunoscut <strong>şi</strong> acceptat în prezent.<br />

Acest nou mecanism va atrage după sine modificări <strong>şi</strong> completări esenţiale<br />

paradigm<strong>ei</strong> eredităţii sexului.<br />

Cartea este structurată în şapte capitole, al căror conţinut este de mare<br />

valoare ştiinţifică <strong>şi</strong> practică.<br />

În capitolul 1 sunt prezentate atât rezultatele cercetărilor publicate<br />

în literatura de specialitate, referitoare la determinismul genetic al culorii<br />

penajului <strong>şi</strong> al sexului la păsări, cât <strong>şi</strong> unele aspecte din domeniul geneticii<br />

moleculare, cu referire directă la tema abordată.<br />

Capitolul 2 cuprinde cercetările proprii, structurate în cinci experimente,<br />

ce vizează studierea determinismului genetic al culorii penajului <strong>şi</strong> al<br />

sexului la păsări.<br />

În capitolul 3 sunt descri<strong>şi</strong> principalii hibrizi de găină, producători de<br />

ouă pentru consum, sexabili la vârsta de o zi după culoarea pufului <strong>şi</strong> care<br />

au fost obţinuţi după scheme de hibridare originale.<br />

În capitolul 4 sunt analizate, comparativ, cercetările efectuate de către<br />

Morgan (1919) <strong>şi</strong> Pricop (2003‑2011), cu privire la transmiterea culorii<br />

penajului <strong>şi</strong> a sexului la păsări. Ele au în vedere rezultatele obţinute de<br />

autor în generaţiile F1 <strong>şi</strong> F2, în urma încrucişării unui mascul homozigot<br />

dominant cu o femelă homozigot recesivă, precum <strong>şi</strong> cele determinate de<br />

încrucişarea reciprocă.<br />

În capitolul 5 este redată <strong>teoria</strong> <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> elaborată<br />

de autor, care tratează la nivel genic determinismul sexului <strong>şi</strong> scoate în<br />

evidenţă universalitatea homozigoţi<strong>ei</strong> <strong>şi</strong> a heterozigoţi<strong>ei</strong>, în detrimentul


12 Florin R. Pricop<br />

mecanismului hemizigotic. În context, autorul a identificat genele care<br />

transmit culoarea penajului în cromozomul W, înlănţuite cu gena dominantă<br />

a sexului (SDW), iar în cromozomul Z, cu alela recesivă a sexului (sdw).<br />

În esenţă, <strong>teoria</strong> <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> explică raportul egal între<br />

sexe apărut prin împerecherea a doi parteneri, din care masculul este<br />

homozigot recesiv (sdwsdw), iar femela este heterozigotă (sdwSDW). În<br />

descendenţă, rezultă 50% masculi homozigot recesivi (sdwsdw) <strong>şi</strong> 50%<br />

femele heterozigote (sdwSDW); astfel, se explică din punct de vedere<br />

genic, raportul egal între sexe (sex ratio 1:1).<br />

În capitolul 6, autorul propune ca pe baza studiului efectuat, să se<br />

facă amendarea hărţii heterosomilor <strong>şi</strong> sugerează simplificarea acest<strong>ei</strong>a,<br />

prin reducerea de la doi loci, la un singur locus polialelic al genelor care<br />

transmit culoarea penajului.<br />

Totodată, se sugerează introducerea în harta heterosomilor a locusului<br />

în care sunt prezente gena dominantă a sexului <strong>şi</strong> alela sa recesivă, cu rol în<br />

determinismul genic al sexului <strong>şi</strong> în menţinerea unui raport egal între sexe.<br />

În ultimul capitol (cap. 7) sunt redate câteva aplicaţii <strong>practice</strong> ale<br />

teori<strong>ei</strong> genice a <strong>sexualităţii</strong>, ca de exemplu: producerea de pui hibrizi,<br />

sexabili la vârsta de o zi, după culoarea pufului (gold-barred <strong>şi</strong> gold-silver);<br />

soluţionarea litigiilor dintre fermieri <strong>şi</strong> furnizorii de hibrizi, atunci când<br />

formula genetică pe baza căr<strong>ei</strong>a s-au obţinut hibrizii nu a fost respectată;<br />

explicarea intersexului la gallinaceae; teze <strong>şi</strong> antiteze în crearea de noi<br />

populaţii de păsări; posibilităţi de stopare a fenomenului de decolorare a<br />

penajului la hibrizii ouători de găină etc.<br />

Personal, consider că lucrarea impresionează prin conţinut, sobrietate<br />

<strong>şi</strong> un stil de redactare ştiinţific.<br />

Prin cercetările efectuate <strong>şi</strong> rezultatele obţinute este cert că ne<br />

aflăm în faţa un<strong>ei</strong> descoperiri de mare valoare ştiinţifică, susţinută cu<br />

argumente solide, ce pune în evidenţă un nou mecanism genetic pentru a<br />

explica sexogeneza la păsări, diferit de mecanismul hemizigotic. Pentru<br />

această descoperire, domnul dr.ing. Florin Pricop a primit un brevet<br />

de invenţie naţional <strong>şi</strong> are toate şansele ca invenţia sa să fie brevetată pe<br />

plan internaţional, atât în S.U.A., cât <strong>şi</strong> în Europa. Să mai amintim că la<br />

Salonul Mondial de Inventică de la Bruxelles din 15-22.XI.2005, autorul a<br />

prezentat un poster, reprezentând sintetic noua sa teorie, pentru care a primit<br />

Medalia de Aur <strong>şi</strong> Diploma Salonului Mondial de Inventică, iar la Salonul<br />

Internaţional al Invenţiilor, Tehnicilor <strong>şi</strong> Produselor Noi de la Geneva, din<br />

5-9.IV.2006 a obţinut Medalia de Aur <strong>şi</strong> Diploma Salonului Internaţional<br />

al Invenţiilor. De asemenea, este necesar să subliniem că, recent, pe data<br />

de 26 Mai 2011, la Cuxhuven, în Germania a avut loc o întâlnire dedicată


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 13<br />

cunoaşterii aplicaţiilor <strong>practice</strong> ale teori<strong>ei</strong> genice a <strong>sexualităţii</strong>, elaborată de<br />

către autorul acest<strong>ei</strong> lucrări, care s-a bucurat de mult succes.<br />

Labor omnia vincit improbus!<br />

Prof.univ.dr. Ioan Vacaru‑Opriş<br />

Membru de onoare al Academi<strong>ei</strong> de Ştiinţe Agricole <strong>şi</strong> Silvice „Gheorghe<br />

Ionescu-Şişeşti” din România, Expert al Camer<strong>ei</strong> Europene de Experţi


MULŢUMIRI<br />

Este o bucurie <strong>şi</strong> o cinste pentru mine numărul mare al personalităţilor<br />

care mi-au fost alături; doresc să le mulţumesc, numindu-i în ordinea<br />

cronologică a implicării lor în viaţa cercetărilor mele finalizate prin<br />

descoperirile publicate în această carte afirmată la a doua ediţie:<br />

Prof.univ.dr. Gheorghe Zarnea<br />

Membru al Academi<strong>ei</strong> Române<br />

Prof.univ.dr. Valeriu D. Cotea<br />

Membru al Academi<strong>ei</strong> Române<br />

Prof.univ.dr. Octavian Popescu<br />

Membru al Academi<strong>ei</strong> Române<br />

Prof.univ.dr. Ion Dinu<br />

Membru al Academi<strong>ei</strong> de Ştiinţe Agricole <strong>şi</strong> Silvice<br />

Prof.univ.dr. Ioan Vacaru‑Opriş<br />

Membru de onoare al Academi<strong>ei</strong> de Ştiinţe Agricole <strong>şi</strong> Silvice<br />

Prof.univ.dr. Gheorghe Sandu<br />

Dr.ing. Ursula L. Bologa<br />

Prof.univ.dr. Benone Păsărin<br />

Dr.biol. Mioara Damian<br />

Dr.biol.Ioan Valentin Petrescu –Mag<br />

Dr. Stephan Poen<br />

Prof.univ.dr. Alexandru T. Balaban<br />

Membru al Academi<strong>ei</strong> Române<br />

Prof.univ.dr. Rudolf Pr<strong>ei</strong>singer


16 Florin R. Pricop<br />

Dr. Wim A. Van Haeringen<br />

Dr.ing. Dan Eftenie<br />

Prof.dr. Nicolas Sorin Andronesco<br />

Dr.ing. Ion Sterpu<br />

Dr. Steffen W<strong>ei</strong>gend<br />

Le sunt recunoscător doamn<strong>ei</strong> Dorina Andr<strong>ei</strong> <strong>şi</strong> domnului Mihai<br />

Roman pentru realizarea grafică a figurilor <strong>şi</strong> a planşelor <strong>şi</strong> le mulţumesc<br />

pentru atenţia <strong>şi</strong> măiestria cu care le-au executat.<br />

Le adresez mulţumiri tuturor celorlalţi care au crezut în munca mea <strong>şi</strong><br />

m-au încurajat de-a lungul timpului.<br />

Autorul


INTRODUCERE<br />

Societatea postindustrială a integrat fără precedent ştiinţa în sfera<br />

producţi<strong>ei</strong>. În prezent se observă că în orice domeniu de activitate, ştiinţa,<br />

ca principal promotor al inovaţiilor <strong>şi</strong> al noilor tehnologii, participă direct<br />

la rezolvarea fenomenelor <strong>şi</strong> a problematicilor cu care suntem confruntaţi.<br />

Într-o altă ordine de id<strong>ei</strong>, secolul al XX-lea recent înch<strong>ei</strong>at s-a caracterizat<br />

prin numeroase descoperiri. Merită selectiv amintite, descoperirile din<br />

domeniul ciberneticii, care au condus la informatizarea societăţii <strong>şi</strong> cele din<br />

domeniul zborurilor cosmice, care au coincis cu ie<strong>şi</strong>rea omului în spaţiul<br />

extraterestru, din dorinţa de a-<strong>şi</strong> căuta originea; apoi sunt importante<br />

descoperirile privind alte civilizaţii decât cea pe care ne-am creat-o, ca <strong>şi</strong><br />

cele care se referă la alte forme de viaţă.<br />

Dacă ne gândim la numeroasele descoperiri ale secolului trecut,<br />

în domeniul ştiinţelor biologice, genetica a reprezentat un domeniu de<br />

referinţă.<br />

Anticipând descoperirile din prima jumătate a secolului al XXI-lea,<br />

futurologii au prognozat că cele mai importante dintre acestea vor fi făcute<br />

în domeniul geneticii <strong>şi</strong> vor fi determinante pentru existenţa <strong>şi</strong> viitorul<br />

omenirii.<br />

Activitatea desfăşurată în domeniul geneticii aviare ne-a permis să<br />

semnalăm câteva neconcordanţe în transmiterea culorii penajului. Din<br />

acest motiv au fost reluate experimentele efectuate în primele decenii ale<br />

secolului al XX-lea, experimente în care s-a urmărit determinismul genetic<br />

al culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului.<br />

Pornind de la neconcordanţele apărute în transmiterea culorii penajului<br />

de la masculul-părinte la femelele din generaţia F1, s-au reluat experimental<br />

cercetările referitoare la perechile de caractere silver-gold <strong>şi</strong> barat-gold.<br />

Rezultatele obţinute au oferit unele noutăţi care privesc ereditatea culorii<br />

penajului <strong>şi</strong> a sexului la păsări.<br />

În urma încrucişării unui mascul homozigot dominant cu o femelă<br />

homozigot recesivă s-a observat modul de transmitere a culorii penajului<br />

<strong>şi</strong> s-a constatat la un număr mic de femele din generaţia F1 că gena<br />

gold este prezentă în cromozomul W. Efectuând încrucişarea reciprocă<br />

(mascul homozigot recesiv x femelă homozigot dominantă) s-a observat la<br />

femelele hibride Roso SL-2000, prezenţa penelor de culoare albă în penajul


18 Florin R. Pricop<br />

preponderent roşu, iar la femelele hibride Robar SL-2001 s-a observat că<br />

penajul este negru pe corp <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap.<br />

Spre deosebire de culoarea penajului femelelor hibride Roso SL-2000<br />

<strong>şi</strong> Robar SL-2001, genitorul mascul aparţine ras<strong>ei</strong> Rhode‑Island roşu <strong>şi</strong><br />

este homozigot pentru gena gold.<br />

O a două neconcordanţă s-a observat în urma încrucişării între <strong>ei</strong>, a<br />

masculilor <strong>şi</strong> femelelor din generaţia F1. Astfel, în generaţia F2 s-au obţinut<br />

tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri în care ambele sexe sunt egal reprezentate pentru<br />

fiecare categorie genotipică, cu rol în transmiterea culorii penajului.<br />

Comparativ cu încrucişarea directă în care s-au obţinut tr<strong>ei</strong> categorii<br />

de fenotipuri <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri, la încrucişarea reciprocă s-au<br />

obţinut patru categorii de fenotipuri <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri. În acest<br />

caz, genotipul heterozigot se realizează tot cu o frecvenţă de 50%, dar<br />

aceasta se obţine prin însumarea a două categorii de fenotipuri care au<br />

culori diferite, sunt heterozigote <strong>şi</strong> se obţin în proporţii egale.<br />

Din punct de vedere ştiinţific, rezultatele cercetărilor scot în evidenţă<br />

tr<strong>ei</strong> descoperiri <strong>şi</strong> anume:<br />

– identificarea în cromozomul W a genelor care determină culoarea<br />

penajului <strong>şi</strong> modul particular de acţiune al acestora;<br />

– determinismul genic al sexului care se bazează pe identificarea<br />

gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW) în cromozomul W <strong>şi</strong> a alel<strong>ei</strong> sale recesive<br />

(sdw) în cromozomul Z;<br />

– existenţa unui alt mecanism genetic care explică separarea pe sexe<br />

a puilor hibrizi de o zi, diferit de mecanismul hemizigotic.<br />

Genele identificate sunt elemente constitutive ale Teori<strong>ei</strong> genice a<br />

<strong>sexualităţii</strong>. Noua teorie se caracterizează prin aceea că, pentru prima dată,<br />

explică din punct de vedere genic determinismul sexului <strong>şi</strong> obţinerea unui<br />

raport egal între masculi <strong>şi</strong> femele în descendenţă.<br />

De asemenea, cercetările efectuate au <strong>şi</strong> o importanţă practică<br />

concretizată prin obţinerea noilor hibrizi româneşti pentru ouă Roso<br />

SL-2000, Robar SL-2001 <strong>şi</strong> Robar SL-2002. Aceşti hibrizi sunt separaţi<br />

pe sexe la vârsta de o zi după culoarea pufului <strong>şi</strong> realizează producţii medii<br />

de peste 320 ouă/gaină, într-un ciclu de producţie până la vârsta de 77<br />

săptămâni.<br />

Atât rezultatele obţinute în generaţia F2 cât <strong>şi</strong> diferenţele de culoare a<br />

pufului existente între femelele hibride Robar SL-2001 <strong>şi</strong> Robar SL-2002<br />

au scos în evidenţă universalitatea homozigoţi<strong>ei</strong> <strong>şi</strong> a heterozigoţi<strong>ei</strong> în<br />

detrimentul mecanismului hemizigotic descris de către T.H. Morgan (1919)<br />

în lucrarea sa The physical Basis of Heredity.<br />

Pe baza descoperirilor făcute se propune amendarea hărţii heterosomilor<br />

prin simplificarea acest<strong>ei</strong>a de la doi loci la un singur locus polialelic în


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 19<br />

care sunt situate genele silver, barat <strong>şi</strong> gold, cu rol în determinismul culorii<br />

penajului.<br />

Totodată, se propune introducerea în harta heterosomilor a locusului<br />

pentru gena dominantă a sexului (SDW), identificată în cromozomul W <strong>şi</strong><br />

a alel<strong>ei</strong> sale recesive (sdw), în cromozomul Z.<br />

Noua teorie este susținută în prezent de cinci aplicații <strong>practice</strong>.<br />

Dintre acestea, respectiv producerea puilor hibrizi de o zi, sexabili după<br />

culoarea pufului <strong>şi</strong> metoda propusă pentru stoparea decolorării penajului<br />

<strong>şi</strong> îmbunătăţirea acestui caracter la hibrizii comerciali de ouă, vor prezenta<br />

interes pentru companiile producătoare de material biologic.<br />

Aplicaţia practică, referitoare la soluţionarea situaţiilor litigioase care<br />

pot apărea atunci când un furnizor de material biologic nu respectă formula<br />

genetică de obţinere a hibridului comercial, reprezintă un instrument<br />

folositor clienţilor pentru expertiză. Explicarea apariţi<strong>ei</strong> intersexului la<br />

galinaceae, respectiv teza <strong>şi</strong> antiteza creării raselor noi de păsări reprezintă<br />

două aplicaţii de interes pentru cercetarea ştiinţifică.<br />

Rezultatele obţinute <strong>şi</strong> prezentate în acest studiu atestă modificări <strong>şi</strong><br />

completări esenţiale care privesc determinismul genic al culorii penajului<br />

<strong>şi</strong> al sexului la păsări, vizualizate într-o manieră sistematizată în planşele<br />

III-XXXIV.


CAPITOLUL 1<br />

EREDITATEA CULORII PENAJULUI ŞI<br />

A SEXULUI LA PĂSĂRI<br />

1.1. DETERMINISMUL GENETIC AL CULORII<br />

PENAJULUI ŞI AL SEXULUI LA PĂSĂRI<br />

Încă din prima parte a secolului al XX-lea s-a ajuns la concluzia că puii<br />

de o zi obţinuţi din anumite încrucişări efectuate între rasele de păsări, pot<br />

fi separaţi pe sexe după culoarea pufului. Astfel, Spillman (1908), pe baza<br />

influenţ<strong>ei</strong> factorilor înlănţuiţi cu sexul, a reu<strong>şi</strong>t să dea o explicaţie logică<br />

transmiterii caracterului barat. Punnett (1919) a fost primul care a atras<br />

atenţia asupra importanţ<strong>ei</strong> sexării puilor de o zi proveniţi din rase de găini,<br />

care posedă gene înlănţuite cu sexul <strong>şi</strong> transmit culoarea pufului.<br />

Experimentele care s-au efectuat ulterior, au scos în evidenţă importanţa<br />

practică a utilizării genelor responsabile pentru caracterele barat, negru,<br />

argintiu <strong>şi</strong> auriu.<br />

Ulterior, rasele de găini au fost structurate în linii pure care au participat<br />

la împerecheri potrivite, din care au rezultat pui hibrizi de o zi sexabili după<br />

culoarea pufului.<br />

Liniile pure care sunt folosite în schemele de hibridare experimentale,<br />

sau pentru obţinerea hibrizilor comerciali, sunt testate pentru a fi homozigote<br />

pentru genele heterosomale respective. Testul homozigoţi<strong>ei</strong> pentru genele<br />

heterosomale barat, black, silver <strong>şi</strong> gold se face cu scopul creşterii precizi<strong>ei</strong><br />

sexării puilor după culoarea pufului, <strong>şi</strong> a reducerii erorilor de sexare sub 1%.<br />

Avantajele sexării puilor de o zi prin procedee genetice au căpătat o<br />

importanţă deosebită pentru avicultura modernă.<br />

În acest capitol vor fi prezentate atât rezultatele cercetărilor efectuate<br />

în prima parte a secolului al XX-lea, referitoare la perechile de caractere<br />

barat-nebarat <strong>şi</strong> silver-gold, cât <strong>şi</strong> neconcordanţele care apar în transmiterea<br />

culorii penajului, de la genitorul mascul la femelele hibride în generaţia F1.


22 Florin R. Pricop<br />

Într-un subcapitol separat se vor prezenta o serie de noutăţi referitoare<br />

la studiile genomice, ereditatea culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului la păsări,<br />

reflectate în literatura de specialitate din România <strong>şi</strong> în cea existentă pe<br />

plan mondial.<br />

1.1.1. CERCETĂRI REFERITOARE LA PERECHEA DE<br />

CARACTERE BARAT-NEBARAT<br />

Culorile penajului determinate de către genele heterosomale barat (B)<br />

<strong>şi</strong> negru (b) sunt caracteristice pentru anumite rase. Astfel culoarea barat a<br />

penajului este caracteristică raselor Plymouth Rock barat, Scots Grey, Marans,<br />

North Holland Blues etc, iar culoarea neagră a penajului este caracteristică<br />

unor rase cum sunt: Langshan, Orpington negru, Wyandotte negru <strong>şi</strong> altele.<br />

În lucrarea The Physical Basis of Heredity, Morgan (1919), în<br />

capitolul XIV a prezentat cromozomii sexului <strong>şi</strong> transmiterea sex-linkată<br />

a caracterelor.<br />

Morgan (1919) a arătat că, în genetica păsărilor, există câteva cazuri<br />

de transmitere sex-linkată care urmează tipul de ereditate Abraxas.<br />

Unul din cele mai elocvente cazuri este cel în care s-au încrucişat rasele<br />

Plymouth Rock barat <strong>şi</strong> Langshan (planşa I. a). „Când un mascul barat este<br />

încrucişat cu o femelă neagră, fiii <strong>şi</strong> fiicele au penajul de culoare barat.<br />

Gena barat este dominantă faţă de cea care determină culoarea neagră.<br />

Doi astfel de indivizi din generaţia F1 dacă sunt încrucişaţi, dau numai<br />

masculi baraţi; jumătate dintre fiice sunt barate, iar cealaltă jumătate sunt<br />

negre“ (Morgan, 1919). Se observă că bunica din rasa Langshan negru (b-)<br />

transmite culoarea neagră doar la jumătate din nepoatele sale. În planşa I. b<br />

se prezintă schema de transmitere a genelor pentru caracterele sex-linkate<br />

barat (B) <strong>şi</strong> negru (b) ca urmare a încrucişării unui mascul Plymouth Rock<br />

barat cu o femelă Langshan.<br />

În planşa II.a se prezintă încrucişarea unui mascul negru cu o femelă<br />

barat. În acest caz fiii sunt baraţi <strong>şi</strong> au culoarea mam<strong>ei</strong>, iar fiicele sunt<br />

negre <strong>şi</strong> au culoarea tatălui. „Când un mascul barat din generaţia F1 <strong>şi</strong> o<br />

găină neagră din aceea<strong>şi</strong> generaţie sunt împerecheaţi între <strong>ei</strong>, se obţin în<br />

generaţia F2 atât masculi <strong>şi</strong> femele barat, cât <strong>şi</strong> masculi <strong>şi</strong> femele negre<br />

în proporţii egale“ (Morgan, 1919). Acest mod de transmitere a culorii<br />

penajului a fost denumit criss‑cross <strong>şi</strong> se referă la faptul că femela barat<br />

transmite caracterele sale legate de sex la nepoţii săi, numai prin fiii săi.<br />

În planşa II. b se prezintă schema de transmitere a genelor pentru<br />

caracterele sex-linkate barat (B) <strong>şi</strong> negru (b), ca urmare a încrucişării unui<br />

mascul Langshan negru, cu o femelă Plymouth Rock barat.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 23<br />

Aşa cum se observă din planşele I. b <strong>şi</strong> II. b, genele barat (B) <strong>şi</strong> black<br />

(b) sunt prezente în cromozomul Z.<br />

La sexul femel (ZW) genotipul culorii penajului este alcătuit dintr-o<br />

singură genă, prezentă doar în cromozomul Z. În cromozomul W, întâlnit<br />

numai la femele, nu au fost localizate gene. În această situaţie genele<br />

existente în cromozomul Z, indiferent dacă sunt dominante sau recesive,<br />

î<strong>şi</strong> exprimă fenotipic efectul.<br />

Pentru explicarea acestui fenomen s-a introdus termenul de hemizigoţie,<br />

caracterizat prin existenţa un<strong>ei</strong> singure gene <strong>şi</strong> a unui genotip hemizigot, cu<br />

rol în transmiterea culorii penajului la sexul heterogametic, reprezentat la<br />

păsări de femele (ZW).<br />

1.1.2. CERCETĂRI REFERITOARE LA PERECHEA DE<br />

CARACTERE SILVER-GOLD<br />

Culorile penajului determinate de genele heterosomale silver <strong>şi</strong> gold<br />

sunt caracteristice pentru anumite rase. Astfel, la rasele Dark Dorking,<br />

Duckwing Game, Light Dorking, Light Sussex, Salmon Faverolle, Silver<br />

Campine, Silver Laced Wyandotte <strong>şi</strong> Silver Spangled, Hamburgh, culoarea<br />

albă a penajului este determinată genetic de acţiunea gen<strong>ei</strong> silver, iar la<br />

rasele Brown Sussex, Buff Orpington, Buff Rock, Gold Laced Wyandotte,<br />

Gold Spangled, Hamburgh, Indiane Game, Red Sussex, Rhode‑Island red,<br />

Speckled Sussex <strong>şi</strong> Welsummer, culoarea ro<strong>şi</strong>e a penajului este determinată<br />

genetic de acţiunea gen<strong>ei</strong> gold. Dintre acestea, femelele din rasele Light<br />

Sussex <strong>şi</strong> în prezent Rhode‑Island alb, sunt ideale pentru a se încrucişa cu<br />

masculi Rhode‑Island roşu, cu scopul de a se obţine pui hibrizi de o zi,<br />

sexabili după culoarea pufului.<br />

Aşa cum rezultă din figura 1, prin încrucişarea unui mascul alb (SS)<br />

cu o femelă ro<strong>şi</strong>e (s-), în generaţia F1 se obţin atât fii (Ss), cât <strong>şi</strong> fiice (S-),<br />

care au penajul de culoare albă. Doi astfel de indivizi dacă se împerechează<br />

între <strong>ei</strong> (figura 1), în generaţia F2 rezultă numai masculi de culoare albă;<br />

jumătate din femele vor fi de culoare albă, iar cealaltă jumătate vor<br />

prezenta culoarea ro<strong>şi</strong>e. Din această descriere se observă că bunica gold<br />

(s-) transmite culoarea ro<strong>şi</strong>e, doar, la jumătate din nepoatele sale.


24 Florin R. Pricop<br />

Figura 1. Schema de transmitere la descendenţi, a genelor pentru caracterele sex-linkate<br />

silver <strong>şi</strong> gold, obţinuţi în generaţiile F1 <strong>şi</strong> F2, în urma încrucişării unui mascul<br />

silver cu o femelă gold (Bulletin No. 38, Sex linkage in poultry breeding,<br />

published by Her Majesty’s Stationery Oftice, printed in England, 1966),<br />

P = generaţia parentală S = gena silver<br />

G = gameţi s = gena gold<br />

F1 = generaţia filială 1<br />

F2 = generaţia filială 2<br />

- = lipsa genelor din cromozomul W<br />

Când un mascul gold (ss) se încrucişează cu o femelă silver (S-), aşa<br />

cum rezultă din figura 2, în generaţia F1 penajul fiilor (Ss) este de culoare<br />

albă, în timp ce la fiice (s-) penajul este de culoare ro<strong>şi</strong>e.<br />

La vârsta de o zi, fiii prezintă puful de culoare albă, iar fiicele au puful<br />

de culoare ro<strong>şi</strong>e, fapt care scoate în evidenţă o încrucişare potrivită, care<br />

permite separarea puilor de o zi pe sexe, după culoarea pufului.<br />

Când un mascul alb (Ss) din generaţia F1 este împerecheat cu o femelă<br />

ro<strong>şi</strong>e (s-) din aceea<strong>şi</strong> generaţie, aşa cum rezultă din figura 2, se obţin în


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 25<br />

generaţia F2 masculi <strong>şi</strong> femele de culoare albă, respectiv masculi <strong>şi</strong> femele<br />

de culoare ro<strong>şi</strong>e, în proporţii egale.<br />

Rezultatele cercetărilor referitoare la perechea de caractere silver-gold,<br />

prezentate în literatura de specialitate, sunt similare cu cele obţinute la<br />

perechea de caractere barat-nebarat, <strong>şi</strong> au fost preluate din lucrarea Sex<br />

linkage in poultry breeding publicată de Ministerul Agriculturii din Marea<br />

Britanie, în buletinul nr. 38/1966.<br />

Figura 2. Schema de transmitere la descendenți a genelor pentru caracterele sex-linkate<br />

silver <strong>şi</strong> gold, obţinuţi în generațiile F1 <strong>şi</strong> F2, în urma încrucişării unui mascul<br />

gold cu o femelă silver (Bulletin No. 38, Sex linkage în poultry breeding,<br />

published by Her Majesty’s Stationery Office, printed in Eng!aud, 1966).<br />

P = generaţia parentală S = gena silver<br />

G = gameţi s = gena gold<br />

F1 = generaţia filială 1<br />

F2 = generaţia filiala 2<br />

- = lipsa genelor din cromozomul W


26 Florin R. Pricop<br />

1.1.3. NECONCORDANŢE ÎN TRANSMITEREA<br />

CULORII PENAJULUI DE LA GENITORUL MASCUL LA<br />

RECOMBINANŢII GENETICI DE SEX FEMEL<br />

ROSO SL-2000 ŞI ROBAR SL-2001<br />

Paralel cu obţinerea hibrizilor comerciali specializaţi în producţia de<br />

ouă de consum, timp de mai mulţi ani, s-a urmărit <strong>şi</strong> modul de transmitere<br />

a culorii penajului, care este determinat genetic de acţiunea genelor<br />

heterosomale silver (S), barat (B) <strong>şi</strong> gold (s/b).<br />

Hibridul Roso SL-2000 a provenit din încrucişarea masculului părinte<br />

din rasa Rhode‑Island roşu, homozigot pentru gena gold cu femela părinte<br />

din rasa Rhode‑Island alb, hemizigotă pentru gena silver, iar hibridul<br />

Robar SL-2001 s-a obţinut prin încrucişarea masculului părinte din rasa<br />

Rhode‑Island roşu cu femela părinte din rasa Marans barat. C<strong>ei</strong> doi hibrizi<br />

au fost obţinuţi în cadrul S.C. „Avicola Bucureşti“ S.A. <strong>şi</strong> livraţi fermelor<br />

producătoare de ouă pentru consum.<br />

Formele parentale care au participat în schemele de hibridare <strong>şi</strong><br />

fenotipurile de culoare obţinute la hibrizii Roso SL-2000 <strong>şi</strong> Robar SL-2001,<br />

sunt prezentate în continuare din punct de vedere fenotipic <strong>şi</strong> genetic.<br />

Genitorul mascul folosit în schemele de hibridare aparţine ras<strong>ei</strong><br />

Rhode‑Island roșu, fenotipic are penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipic<br />

este homozigot recesiv (ss/bb) pentru gena gold (s/b). În planşele III <strong>şi</strong><br />

IV sunt prezentate schemele de obţinere a hibrizilor Roso SL-2000 <strong>şi</strong><br />

Robar SL-2001. În ambele planşe se observă că genitorul mascul – cocoşul<br />

Rhode‑Island roşu – ocupă poziţia de tată al celor doi hibrizi, iar genitorul<br />

femel ocupă poziţia de mamă a hibridului <strong>şi</strong> aparţine, după caz, raselor<br />

Rhode‑Island alb sau Marans barat.<br />

Astfel, mama hibridului Roso SL-2000 aparţine ras<strong>ei</strong> Rhode‑Island<br />

alb (planşa III), fenotipic penajul este de culoare albă, iar genotipic este<br />

hemizigotă (S-) pentru gena silver (S).<br />

În cazul hibridului Robar SL-2001 mama acestuia aparţine ras<strong>ei</strong><br />

Marans (planşa IV), fenotipic penajul este de culoare barat, iar din punct<br />

de vedere genotipic este hemizigotă (B-) pentru gena barat (B).<br />

La masculii heterozigoţi (Ss/Bb), obţinuţi în generaţia F1 se regăsesc<br />

culorile genitorilor, aşa cum se observă în planşele III <strong>şi</strong> IV. Aceştia au<br />

primit un cromozom Z de la masculul părinte, iar celălalt cromozom Z,<br />

de la femela părinte. În c<strong>ei</strong> doi cromozomi Z sunt prezente genele care<br />

determină culoarea penajului.<br />

Femelele hemizigote Roso SL-2000 <strong>şi</strong> Robar SL-2001, obţinute în


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 27<br />

generaţia F1, au primit de la masculul părinte câte un cromozom Z <strong>şi</strong> odată<br />

cu acesta gena gold, iar de la femela părinte cromozomul W.<br />

Teoria cromozomală a determinării sexelor <strong>şi</strong> mecanismul hemizigotic<br />

care stă la baza acest<strong>ei</strong>a, se bazează pe faptul că în cromozomul W nu sunt<br />

gene care să aibă corespondenţă cu cele situate în cromozomul Z.<br />

În ambele cazuri prezentate, culoarea penajului recombinanţilor<br />

genetici de sex femel obţinuţi în generaţia F1 diferă de culoarea penajului<br />

masculului părinte, după cum se observă la examenul macroscopic.<br />

Astfel, la femela hibridă Roso SL-2000 din punct de vedere fenotipic<br />

penajul este de culoare ro<strong>şi</strong>e, dar sunt prezente <strong>şi</strong> pene de culoare albă în<br />

penajul preponderent roşu, iar genotipic este hemizigotă (s-) pentru gena<br />

gold (s), aşa cum se observă în planşa III.<br />

În al doilea caz, femela Robar SL-2001, din punct de vedere fenotipic<br />

prezintă penajul negru pe corp <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap, iar genotipic<br />

este hemizigotă (b-) pentru gena gold (b), aşa cum se observă în planşa IV.<br />

Diferenţele de culoare existente între masculul din rasa Rhode‑Island<br />

roşu homozigot recesiv (ss/bb), <strong>şi</strong> femelele hemizigote Roso SL-2000 (s-)<br />

<strong>şi</strong> Robar SL-2001 (b-) scot în evidenţă faptul că mecanismul hemizigotic<br />

nu este funcţional.<br />

Neconcordanţele apărute în transmiterea culorii penajului de la<br />

masculul părinte la fiicele sale în generaţia F1, au avut un rol determinant<br />

în reluarea cercetărilor referitoare la perechile de caractere silver‑gold <strong>şi</strong><br />

barat‑gold, iar rezultatele obţinute sunt diferite de cele prezentate până<br />

acum în literatura de specialitate. Aceste rezultate, prezentate în capitolele<br />

2 <strong>şi</strong> 3 au permis pentru prima dată, să se abordeze din punct de vedere<br />

genic, determinismul sexului la păsări.<br />

1.2. NOUTĂŢI REFERITOARE LA STUDIILE<br />

GENOMICE, EREDITATEA CULORII PENAJULUI ŞI A<br />

SEXULUI LA PĂSĂRI<br />

A. ÎN LITERATURA DE SPECIALITATE DIN ROMÂNIA<br />

Primele noutăţi de genetică calitativă aviară apărute în România au fost<br />

prezentate în disertaţia intitulată Identificarea, organizarea <strong>şi</strong> valorificarea<br />

fondului genetic avicol naţional, ca sursă a unor linii genitoare de hibrizi


28 Florin R. Pricop<br />

comerciali la specia Gallus domesticus, elaborată de către dr.ing. Stan<br />

Târlea, în anul 1976.<br />

În această lucrare este prezentată concepţia privind păstrarea<br />

patrimoniului genetic naţional avicol, organizarea spaţiului necesar<br />

înfiinţării fondului de gene, aclimatizarea păsărilor <strong>şi</strong> analiza structurii<br />

genetice a populaţiilor formate. Târlea (1976) a acordat o atenţie deosebită<br />

lucrărilor de genetică calitativă, iar o parte dintre acestea se referă la<br />

studiul diferenţierilor date de culoarea penajului. Au fost prezentate mai<br />

întâi culorile solide din care fac parte: negru, alb dominant (I), albinism,<br />

argintiu <strong>şi</strong> auriu; apoi au fost prezentate culorile diluate generate de<br />

distribuţia uniformă a pigmentului în tot penajul, care este redus cantitativ,<br />

iar culoarea este mai deschisă. De asemenea, au fost descrise mai multe<br />

mutaţii ale culorilor diluate, după cum urmează:<br />

– albastru – B1, culoare caracteristică pentru rasa Albastră Andaluză,<br />

Orpington etc;<br />

– „ochi roz“, culoare determinată de o genă recesivă autosomală care<br />

diluează pigmentul din penaj <strong>şi</strong> din ochi;<br />

– crem, culoare determinată de o genă care diluează culoarea aurie<br />

până la crem; Totodată, a fost prezentat modelul columbian sau herminat de<br />

extindere a culorii negre <strong>şi</strong> modelele de distribuţie a culorii penelor.<br />

Târlea (1976) a creat cadrul organizatoric al activităţii de selecţie a<br />

galinaceelor, a coordonat această activitate pe care a amplasat-o în patru<br />

centre naţionale de selecţie (Mihăileşti, Arad, Codlea <strong>şi</strong> Tărtăşesti) <strong>şi</strong> în<br />

Genoteca naţională care a fost constituită la Mamaia Sat <strong>şi</strong> ulterior, la<br />

Moşneni, ambele în cadrul Întreprinderii Avicole de Stat Constanţa, unitate<br />

condusă cu autoritate <strong>şi</strong> competenţă profesională de către dr.ing. Mihai<br />

Mihailov. În aceste centre de selecţie s-au format <strong>şi</strong> au lucrat mai multe<br />

generaţii de specialişti care, prin munca lor, concretizată prin hibrizii<br />

obţinuţi, <strong>şi</strong>-au adus contribuţia la formarea şcolii româneşti de genetică<br />

<strong>şi</strong> ameliorare aviară. În perioada 1970-1990, activitatea centrelor de<br />

selecţie a galinaceelor s-a aflat sub coordonarea directă a biroului de<br />

selecţie al Central<strong>ei</strong> pentru Producţia Avicolă, care a fost condus cu mult<br />

profesionalism de către ing. Viorica Dinu (1970-1986) <strong>şi</strong> dr. Theodor Ursu<br />

(1987-1990). Începând cu toamna anului 1978, autorul acest<strong>ei</strong> cărți <strong>şi</strong>-a<br />

început activitatea în calitate de inginer stagiar la Ferma nr. 9 Selecţie a<br />

Întreprinderii Avicole de Stat Mihăileşti, iar în prezent î<strong>şi</strong> continuă activitatea<br />

la Societatea Comercială „Avicola“ Bucureşti, astăzi singura companie<br />

din România care deţine material genetic de galinaceae <strong>şi</strong> produce hibrizi<br />

specializaţi în producţia de ouă consum.<br />

Fără acest cadru organizatoric în care s-au desfăşurat Programele


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 29<br />

naţionale de selecţie, din care au rezultat hibrizii comerciali Albo <strong>şi</strong> Roso,<br />

<strong>şi</strong> fără liniile pure de galinaceae existente în România, nu ar fi fost posibilă<br />

apariţia acest<strong>ei</strong> cărţi.<br />

Hibridul Roso SL-85 a fost primul hibrid biliniar românesc, sexabil<br />

după culoarea pufului, specializat în producţia de ouă. Schema de obţinere<br />

a acestui hibrid s-a bazat pe o linie pură din rasa Rhode‑Island roşu,<br />

homozigotă pentru gena gold, care a reprezentat tatăl hibridului <strong>şi</strong> o linie<br />

pură din rasă Rhode‑Island alb, homozigotă pentru gena silver, care a<br />

reprezentat mama hibridului.<br />

În anul 1993 s-a obţinut primul hibrid triliniar românesc pentru ouă,<br />

sexabil după culoarea pufului. La formarea acestui hibrid, care a fost<br />

denumit Roso SL-93, au participat două linii pure din rasa Rhode‑Island<br />

roşu, homozigote pentru gena gold <strong>şi</strong> o linie pură din rasa Rhode‑Island<br />

alb, homozigotă pentru gena silver, aceasta din urmă ocupând în schema de<br />

hibridare poziţia de tată a mam<strong>ei</strong> hibridului (Pricop <strong>şi</strong> colab. 1996; Pricop <strong>şi</strong><br />

colab., 1998). Comparând fenotipul culorii penajului întâlnit la masculul din<br />

rasa Rhode‑Island roşu <strong>şi</strong> fenotipul culorii penajului femelelor hibride Roso<br />

SL-85 <strong>şi</strong> Roso SL-93, s-a semnalat la acestea, existenţa unor neconcordanţe<br />

în transmiterea caracterului urmărit, caracterizate prin prezenţa unor pene<br />

albe în penajul preponderent roşu.<br />

Mama hibridului Roso SL-85 s-a obţinut prin încrucişarea masculilor<br />

din rasa Rhode‑Island alb cu femele din aceea<strong>şi</strong> rasă, iar mama hibridului<br />

Roso SL-93 s-a obţinut prin încrucişarea masculilor din rasa Rhode‑Island<br />

alb cu femele din rasa Rhode‑Island roşu. La vârsta de o zi mamele celor doi<br />

hibrizi au avut puful de culoarea albă. La formarea loturilor adulte, femelele<br />

din loturile de părinţi Roso SL-85 au avut în totalitate penajul de culoare<br />

albă, în timp ce la femelele din loturile de părinţi Roso SL-93 s-a observat<br />

că majoritatea acestora au avut penajul de culoare albă, dar au existat <strong>şi</strong><br />

exemplare care au avut pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb.<br />

În cele ce urmează sunt prezentate comparativ frecvenţele cu care s-au<br />

realizat categoriile fenotipice de culoare a pufului la femelele hibride Roso<br />

SL-85 <strong>şi</strong> Roso SL-93 (Pricop <strong>şi</strong> colab., 1998), respectiv:<br />

– culoarea pufului albă-ro<strong>şi</strong>atică cu jar roşu pe cap <strong>şi</strong> două dungi ro<strong>şi</strong>i<br />

pe spate are o frecvenţă de 83,9% la hibridul Roso SL-85 <strong>şi</strong> de 45,3% la<br />

hibridul Roso SL-93;<br />

– culoarea pufului albă-rosiatică cu jar roşu pe cap are o frecvenţă de<br />

1,2% la hibridul Roso SL-85 <strong>şi</strong> de 1,1% la hibridul Roso SL-93;<br />

– culoarea pufului ro<strong>şi</strong>e cu o pată maron închis pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi<br />

maron închis pe spate are o frecvenţă de 6,8% la hibridul Roso SL-85 <strong>şi</strong> de<br />

18,3% la hibridul Roso SL-93;


30 Florin R. Pricop<br />

– culoarea ro<strong>şi</strong>e a pufului are o frecvenţă de 8,1% la hibridul Roso<br />

SL-85 <strong>şi</strong> de 35,3% la hibridul Roso SL-93.<br />

Atât prezenţa penelor ro<strong>şi</strong>i în penajul preponderent alb, semnalată la<br />

mama hibridului Roso SL-93, cât <strong>şi</strong> diferenţele de frecvenţă existente între<br />

fenotipurile de culoare observate la femelele hibride de o zi Roso SL-85<br />

<strong>şi</strong> Roso SL-93, nu au putut fi explicate din punct de vedere genetic la data<br />

semnalării diferenţierilor existente între fenotipurile respective.<br />

După elaborarea Teori<strong>ei</strong> genice a <strong>sexualităţii</strong>, în scopul explicării<br />

diferențelor de frecvență observate la c<strong>ei</strong> doi hibrizi, s-au reluat<br />

experimentele prin care s-a obținut mama hibridului Roso SL-93. În<br />

urma obținerii hibridului cu acela<strong>şi</strong> nume, s-a constatat că toate puicuțele<br />

hibride au prezentat culoarea ro<strong>şi</strong>e a penajului. Prezența celor patru<br />

categorii fenotipice de culoare întâlnite inițial la hibridul Roso SL-93 s-a<br />

explicat, ulterior apariți<strong>ei</strong> noii teorii, prin faptul că mamele acestui hibrid<br />

au fost reprezentate de un amestec de femele silver homozigote (SS) <strong>şi</strong><br />

silver heterozigote (Ss). Femelele silver homozigote au fost obținute prin<br />

împerecherea masculilor din rasa Rhode‑Island alb cu femele din aceea<strong>şi</strong><br />

rasă, iar femelele silver heterozigote, prin încrucișarea masculilor din rasa<br />

Rhode‑Island alb cu femele din rasa Rhode‑Island roșu.<br />

Această „greșeală” semnalată în schema de hibridare la obținerea<br />

femel<strong>ei</strong> părinte, a avut ca suport științific mecanismul hemizigotic. În anul<br />

1993, se considera că în cromozomul W nu sunt prezente gene cu rol în<br />

determinismul culorii penajului.<br />

Primele ipoteze referitoare la determinismul genetic al culorii penajului<br />

la hibridul Roso SL s-au bazat pe existența mecanismului hemizigotic<br />

(Morgan, 1919). Conform acestui mecanism la femele nu sunt gene în<br />

cromozomul W, iar culoarea penajului este determinata genetic numai de<br />

gena gold, situată în cromozomul Z. Cele patru categorii de fenotipuri ale<br />

culorii pufului observate la puicuţele hibride de o zi, se datorează un<strong>ei</strong> serii<br />

polialelice a gen<strong>ei</strong> gold (s 1 , s 2 , s 3 , s 4 ), aflată hipostatic în relaţie cu un locus<br />

epistatic autosomal simbolizat cu P/p (Pricop <strong>şi</strong> colab., 1998).<br />

Cercetările referitoare la determinismul genetic al culorii pufului<br />

au continuat <strong>şi</strong> ulterior, s-a apreciat că în cazul celor patru categorii de<br />

fenotipuri observate la femelele hibride Roso SL, pe lângă seria polialelică<br />

a gen<strong>ei</strong> gold <strong>şi</strong> locusul epistatic autosomal (Pricop <strong>şi</strong> colab., 1998), ar exista<br />

un al doilea locus epistatic autosomal, simbolizat cu M/m (Sandu <strong>şi</strong> colab.,<br />

1999).<br />

Cercetările referitoare la determinismul genetic al culorii penajului<br />

la hibridul Roso SL au continuat <strong>şi</strong> după anul 1999, deoarece rezultatele<br />

obţinute (Pricop <strong>şi</strong> colab., 1998; Sandu <strong>şi</strong> colab., 1999) s-au bazat pe


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 31<br />

ipoteza conform căr<strong>ei</strong>a gena gold (s) ar prezenta o serie polialelică, dar<br />

ulterior aceste rezultate au fost infirmate în urma examenului macroscopic<br />

prin care s-a urmărit culoarea pufului puilor obţinuţi la ecloziunile liniilor<br />

pure 3B <strong>şi</strong> 3E, homozigote pentru gena gold. În urma incubării ouălor la<br />

cele două linii s-a constatat că la vârsta de o zi, indiferent de sex, s-a obţinut<br />

o singură categorie fenotipică a culorii pufului, care este complet ro<strong>şi</strong>e.<br />

Într-o nouă serie de cercetări s-a semnalat, pentru prima dată, prezenţa<br />

gen<strong>ei</strong> silver în cromozomul Y, fapt care explică prezenţa penelor albe în<br />

penajul preponderent roşu al femelelor hibride Roso SL-2000 (Pricop <strong>şi</strong><br />

colab., 2001).<br />

În anul 2001 s-a obţinut hibridul Robar SL-2001, urmărindu-se la<br />

acesta modul de transmitere a culorii penajului. S-a apreciat că penajul<br />

negru-ro<strong>şi</strong>atic este rezultatul acţiunii gen<strong>ei</strong> barat, situată în cromozomul Y,<br />

la femelele hibride Robar SL-2001 (Pricop <strong>şi</strong> colab., 2002). Se observă că<br />

prezenţa gen<strong>ei</strong> gold într-un genotip hemizigot nu mai poate explica apariţia<br />

penelor de culoare albă în penajul preponderent roşu al femelelor hibride<br />

Roso SL-2000 (genotip s-) <strong>şi</strong> nici culoarea neagră-ro<strong>şi</strong>atică a femelelor<br />

hibride Robar SL-2001 (genotip b-). Semnalându-se prezenţa penelor de<br />

culoare albă în penajul preponderent roşu la femelele hibride Roso SL-2000,<br />

pentru prima dată, s-a apreciat că acest fapt s-ar datora acţiunii epistatice a<br />

gen<strong>ei</strong> dominante a sexului notată cu simbolul y+, prezentă în cromozomul Y.<br />

Gena y + în relaţie cu alela sa recesivă x, situată în cromozomul X, determină<br />

sexul femel, genotip xy+. Alela recesivă a sexului (x) este prezentă în c<strong>ei</strong><br />

doi cromozomi X <strong>şi</strong> determină sexul mascul, genotip xx (Pricop, 2001).<br />

Totodată s-a semnalat pentru prima dată existenţa înlănţuirii între gena<br />

dominantă a sexului (y+) <strong>şi</strong> gena silver (S), în cromozomul Y la femele.<br />

Pricop <strong>şi</strong> colab. (2002), în calitate de inventatori, au depus cinci cereri<br />

de brevet de invenţie la Oficiul de Stat pentru Invenţii <strong>şi</strong> Mărci a Români<strong>ei</strong><br />

(OSIM), iar în anul 2003 au fost eliberate <strong>şi</strong> publicate cinci brevete de<br />

invenţie după cum urmează:<br />

– brevet de invenţie nr. 117750: Linia de găini (Gallus domesticus),<br />

rase mixte, Rhode‑Island roşu 5A;<br />

– brevet de invenţie nr. 117751: Linia de găini (Gallus domesticus),<br />

rase mixte, Rhode‑Island roşu 3B;<br />

– brevet de invenţie nr. 117752: Linia de găini (Gallus domesticus),<br />

rase mixte, Rhode‑Island alb 5C;<br />

– brevet de invenţie nr. 117753: Linia de găini (Gallus domesticus),<br />

rase mixte, Rhode‑Island alb 5D;<br />

– brevet de invenţie nr, 117754: Linia de găini (Gallus domesticus),<br />

rase mixte, Marans barat 54B.


32 Florin R. Pricop<br />

Invenţia cuprinsă în brevetele 117750 <strong>şi</strong> 117751 se referă la două linii<br />

pure din rasa Rhode‑Island roşu, homozigote pentru gena gold, destinate<br />

producerii masculului hibrid simplu (5A x 3B), care este tatăl hibridului<br />

Roso SL-2000.<br />

Invenţia cuprinsă în brevetele 117752 <strong>şi</strong> 117753 se referă la două linii<br />

pure din rasa Rhode‑Island alb, homozigote pentru gena silver, destinate<br />

producerii femel<strong>ei</strong> hibrid simplu (5C x 5D), care este mama hibridului<br />

Roso SL-2000.<br />

Invenţia cuprinsă în brevetul 117754 se referă la o linie pură din rasa<br />

Marans barat 54B, homozigotă pentru gena barat, destinată producerii<br />

femel<strong>ei</strong> părinte, necesară realizării prin încrucişarea acest<strong>ei</strong>a cu masculul<br />

din linia de găini rase mixte Rhode‑Island roşu 3B, a găinilor hibride Robar<br />

SL-2001, care produc ouă cu coaja pigmentată, destinate consumului<br />

populaţi<strong>ei</strong>.<br />

Genele heterosomale barat <strong>şi</strong> gold au rol în transmiterea culorii negre<br />

a pufului la puii hibrizi de o zi Robar SL-2001. Puicuţele hibride prezintă<br />

pe cap puful de culoare neagră <strong>şi</strong> se separă uşor de cocoş<strong>ei</strong>i hibrizi, care<br />

prezintă pe cap o pată de culoare albă.<br />

Din momentul în care s-au elaborat textele celor cinci brevete de<br />

invenţie, în toate lucrările ştiinţifice pe care le-a elaborat, autorul acestui<br />

studiu a înlocuit în limbajul de specialitate termenul de „hemizigot“ cu<br />

„homozigot“ sau „heterozigot“, după caz, <strong>şi</strong> termenul de „nebarat“ cu<br />

„negru-ro<strong>şi</strong>atic“, care reprezintă culoarea penajului observată prin examen<br />

macroscopic.<br />

Pricop (2003) a depus în calitate de solicitant, titular <strong>şi</strong> inventator la<br />

OSIM, cererea de brevet de invenţie Procedeu de recombinare genetică<br />

pentru ameliorarea hibrizilor de galinaceae, cu nr. A00678/08.08.2003 <strong>şi</strong><br />

la Geneva, unde a fost înregistrată cu nr. PCT/RO 2003/000013. Această<br />

cerere de brevet a fost publicată de către Tratatul de Cooperare al Patentului<br />

(PCT) <strong>şi</strong> are număr de publicare internaţională WO 2005/013681 A1.<br />

În luna septembrie 2004, brevetul 117754 a fost selecţionat de către<br />

Ministerul Educaţi<strong>ei</strong> <strong>şi</strong> Cercetării în vederea participării la Salonul Mondial<br />

de Inventică, desfăşurat la Bruxelles în perioada 15-21 noiembrie 2004.<br />

Posterul prezentat s-a intitulat Determinismul genetic al culorii penajului<br />

la hibridul Robar SL. În urma deliberării juriului, acest poster a obţinut<br />

medalia de bronz <strong>şi</strong> diploma Salonului Mondial de Inventică.<br />

Rezultatele prezentate la Bruxelles au fost susținute de testele ADN<br />

efectuate atât la formele parentale, cât <strong>şi</strong> la hibridul comercial denumit<br />

ulterior Robar SL-2001. Testele au fost efectuate în anul 2004 la firma<br />

„VHL, Dr. Van Haeringen laboratorium bv“, Olanda.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 33<br />

În luna iunie 2005, aşa cum rezultă din anexa documentară selectivă, s-a<br />

înregistrat cererea de brevet de invenţie PCT/RO 2003/000013 la Oficiul<br />

de Patente <strong>şi</strong> Mărci al Statelor Unite ale Americii (USPTO) cu nr. P 02228,<br />

iar în data de 23 martie 2006, a fost publicată cu număr de publicare US<br />

2006/0064771A1. Atât Tratatul de Cooperare al Patentului de la Geneva,<br />

cât <strong>şi</strong> Oficiul de Patente <strong>şi</strong> Mărci al Statelor Unite ale Americii recunosc<br />

data de depozit a Oficiului de Stat pentru Invenții <strong>şi</strong> Mărci al Români<strong>ei</strong> – 8<br />

august 2003 – ca dată de prioritate.<br />

Cererea de brevet de Invenţie A 00678 /2003 a fost selecţionată de către<br />

Autoritatea Naţională de Cercetare Ştiinţifică (ANCS) pentru a participa la<br />

Salonul Naţional de Inventică INVENTIKA 2005. Cu acest prilej, a fost<br />

prezentat posterul Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong>, care în urma deliberării<br />

juriului a obţinut Medalia de Argint. Ulterior acestui eveniment, s-a primit<br />

hotărârea OSIM prin care se acordă brevetul de invenţie cu titlul Procedeu<br />

de recombinare genetică pentru ameliorarea hibrizilor de galinaceae, cu<br />

nr. 120269, titularului Pricop Florin.<br />

Acest brevet a fost selecţionat de către ANCS pentru a participa la al<br />

54-lea Salon Mondial de Inventică, desfăşurat la Bruxelles în perioada<br />

15-22.11.2005. În posterul expus la Bruxelles, cu titlul I. Procedeu de<br />

recombinare genetică pentru ameliorarea hibrizilor de galinaceae, au fost<br />

prezentate rezultatele obţinute în generaţiile F1 <strong>şi</strong> F2, în urma încrucişării<br />

masculilor Rhode‑Island roşu cu femele Marans barat. Rezultatele<br />

cercetărilor efectuate au fost prezentate în premieră la EUREKA! 2005.<br />

Au fost identificate genele barat (B) <strong>şi</strong> dominanta sexului (SDW) în<br />

cromozomul W <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) în cromozomul Z. Din punct<br />

de vedere ştiinţific, s-a demonstrat <strong>şi</strong> s-a probat prin examen macroscopic,<br />

atât universalitatea homozigoţi<strong>ei</strong> <strong>şi</strong> a heterozigoţi<strong>ei</strong> culorii penajului<br />

în detrimentul mecanismului hemizigotic, cât <strong>şi</strong> originea autosomală a<br />

heterozomilor. În urma deliberării juriului, posterul prezentat la Bruxelles<br />

a obţinut Medalia de Aur <strong>şi</strong> Diploma Salonului Mondial de Inventică cu<br />

Menţiune (Planșa XXI.b).<br />

În luna martie 2006, brevetul de invenţie nr. 120269 a fost selecţionat<br />

de către ANCS pentru a participa la cel de-al 34-lea Salon Internaţional al<br />

Invenţiilor, Tehnicilor <strong>şi</strong> Produselor Noi, desfăşurat la Geneva – Elveţia, în<br />

perioada 5-9. IV. 2006. În posterul expus la Geneva, intitulat II. Procedeu<br />

de recombinare genetică pentru ameliorarea hibrizilor de galinaceae au<br />

fost expuse rezultatele obţinute în generaţiile F1 <strong>şi</strong> F2, în urma încrucişării<br />

masculilor Rhode‑Island roşu cu femele Rhode‑Island alb. A fost identificată<br />

în premieră gena silver în cromozomul W, înlănţuită cu gena dominantă a<br />

sexului. În urma deliberării juriului, posterul prezentat la Geneva a obţinut


34 Florin R. Pricop<br />

Medalia de Aur <strong>şi</strong> Diploma Salonului Internaţional, cu felicitările juriului<br />

(Planșa XXIII. b).<br />

Cu ocazia Salonului Internaţional al Invenţiilor, Tehnicilor <strong>şi</strong> Produselor<br />

Noi de la Geneva, Uniunea Inventatorilor <strong>şi</strong> Federaţia Naţională pentru<br />

Cultură Tehnică din Croaţia au decernat un Premiu Special domnului<br />

Pricop R. Florin, pentru descoperirea făcută (Planşa XXII. b),<br />

Editura Academi<strong>ei</strong> Române a publicat în anul 2006 Teoria <strong>genică</strong><br />

a <strong>sexualităţii</strong>, lucrare care prezintă în premieră determinismul genic al<br />

sexului la galinaceae, ca urmare a identificării gen<strong>ei</strong> dominante a sexului<br />

în cromozomul W <strong>şi</strong> a alel<strong>ei</strong> recesive a sexului în cromozomul Z. Totodată,<br />

în această lucrare a fost prezentată în premieră identificarea genelor<br />

hetersomale silver, barat <strong>şi</strong> gold, la un locus polialelic în cromozomul W,<br />

contrar mecanismului hemizigotic descris de Morgan în anul 1919.<br />

În luna septembrie 2006, brevetul de invenție 120269/2005 a fost<br />

selecționat de ANCS în vederea participării la Salonul International de<br />

Invenții Genius, de la Budapesta. Posterul prezentat la acest Salon intitulat<br />

II. Procedeu de recombinare genetică pentru ameliorarea hibrizilor de<br />

galinaceae a primit Diploma <strong>şi</strong> prestigioasa Medalie GENIUS (Planșa<br />

XXIV.b), într-o competiție în care au fost expuse 300 de brevete din 20 de<br />

țări.<br />

În cursul anului 2006 lucrarea Procedure of genetic recombination for<br />

galinaceae hydrids breeding a fost selecționată de către Comitetul Ştiințific<br />

al cel<strong>ei</strong> de-a XII-a Conferințe Europene de Avicultură, Verona – Italia<br />

2006. Lucrarea a fost prezentată sub formă de poster (Planșa XXV), iar<br />

rezumatul acest<strong>ei</strong>a a fost publicat atât în CD-ul Conferinț<strong>ei</strong> cât <strong>şi</strong> în Cartea<br />

de rezumate a Conferinţ<strong>ei</strong>, care a fost editată de World Poultry Science<br />

Journal, volumul 62, supliment (Planșa XXVI).<br />

În data de 02.09.2008, cu ocazia simpozionului Dezvoltarea <strong>şi</strong><br />

conservarea biodiversităţii zootehnice prin biotehnologii de reproducţie<br />

organizat de Academia Română – Centrul de Studii <strong>şi</strong> Cercetări pentru<br />

Biodiversitate Agrosilvica „Acad. David Davidescu“ a fost prezentată<br />

lucrarea Contribuţii originale la fundamentarea ştiinţifică a teori<strong>ei</strong> genice<br />

a <strong>sexualităţii</strong>.<br />

Cu acest prilej a fost expus posterul intitulat Determinismul genic al<br />

culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului la hibrizii de galinaceae Robar SL‑2001 <strong>şi</strong><br />

Robar SL‑2002, <strong>şi</strong> a fost prezentată în premieră identificarea gen<strong>ei</strong> gold<br />

în cromozomul W, la galinaceae (Planșa XXVII). În lucrarea susținută<br />

cu prilejul acestui simpozion au fost prezentate rezultatele cercetărilor<br />

referitoare la perechea de caractere barat-gold în generațiile F1 <strong>şi</strong> F2, atât<br />

pentru încrucişarea directă, cât <strong>şi</strong> pentru cea reciprocă.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 35<br />

Lucrarea Original contribution to the scientific substantiation of the<br />

gene theory of sexuality a fost publicată în data de 27.03.2009 pe pagina de<br />

web a FAO: lucrări integrale la adresa http://dad.fao.org/cgi-bin/getblob.<br />

cgi?sid=-1.634<br />

În anul 2009 a fost publicată în revista „Abah Bioflux“, lucrarea<br />

Findings of Morgan in chicken: are they real? care descrie rezultatele<br />

cercetărilor referitoare la încrucișarea masculilor din rasa Marans barat cu<br />

femele din rasa Rhode‑Island roșu, <strong>şi</strong> a masculilor din rasa Rhode‑Island<br />

roșu cu femele din rasa Marans barat. Pe baza rezultatelor obținute atât<br />

în generația F1, cât <strong>şi</strong> în generația F2, s-au identificat gena dominantă a<br />

sexului în cromozomul W <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului în cromozomul Z.<br />

De asemenea, au fost identificate genele barat <strong>şi</strong> gold în cromozomul W,<br />

contrar mecanismului hemizigotic (Morgan, 1919).<br />

În cursul anului 2010, lucrarea Recent contributions to the scientific<br />

substantiation of the gene theory of sexuality a fost selecționată de<br />

Comitetul Științific al cel<strong>ei</strong> de-a XIII-a Conferințe Europene de Avicultură,<br />

Tours, Franța, unde a fost prezentată sub formă de poster (Planșa XXVIII).<br />

Cu acest prilej, pe lângă cele patru grupe de experimente care au permis<br />

fundamentarea teori<strong>ei</strong> genice a sexualității, au fost prezentate <strong>şi</strong> cele cinci<br />

aplicații <strong>practice</strong> care susțin noua teorie, după cum urmează: teza <strong>şi</strong> antiteza<br />

creării raselor noi de păsări; explicația intersexului la galinaceae; soluționarea<br />

litigiilor dintre furnizorii <strong>şi</strong> clienții de puicuțe hibride atunci când nu se<br />

respectă formula genetică de obținere a hibridului comercial obținut prin<br />

încrucișarea masculilor Rhode‑Island roșu cu femele Rhode‑Island alb;<br />

metoda de stopare a decolorării penajului <strong>şi</strong> îmbunătățirea acestui caracter<br />

la hibrizii comerciali obținuți din încrucișarea masculilor Rhode‑Island<br />

roșu cu femele Rhode‑Island alb; utilizarea femelelor silver heterozigote<br />

<strong>şi</strong> barat heterozigote în schemele de obținere a hibrizilor comerciali de ouă<br />

sexabili la vârsta de o zi după culoarea pufului.<br />

Între anii 2004 <strong>şi</strong> 2010, rezultatele cercetărilor referitoare la ereditatea<br />

culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului la galinaceae au fost prezentate <strong>şi</strong> cu prilejul<br />

simpozioanelor științifice organizate de către facultățile de zootehnie din<br />

cadrul centrelor universitare Ia<strong>şi</strong>, București, Timișoara, Cluj, Chi<strong>şi</strong>nău <strong>şi</strong><br />

de către Facultatea de Medicină Veterinară din București. Totodată, aceste<br />

rezultate au fost prezentate cu ocazia lucrărilor desfășurate sub egida<br />

„Entente Européenne“ care s-au desfășurat în primăvara anului 2010 la<br />

Toledo, Spania.<br />

În luna ianuarie a anului 2011, a fost publicată în revista „Abah<br />

Bioflux“ lucrarea Recent contributions to the scientific substantiation<br />

of the gene theory of sexuality in Galinaceae. În această lucrare au fost


36 Florin R. Pricop<br />

prezentate rezultatele cercetărilor referitoare la încrucișarea masculilor din<br />

rasa Rhode‑Island alb cu femele din rasa Rhode‑Island roșu <strong>şi</strong> a masculilor<br />

din rasa Rhode‑Island roșu cu femele din rasa Rhode‑Island alb. Pe baza<br />

rezultatelor obținute atât în generația F1, cât <strong>şi</strong> în generația F2, s-au<br />

identificat gena dominantă a sexului în cromozomul W <strong>şi</strong> alela recesivă<br />

a sexului în cromozomul Z. De asemenea, s-au identificat genele silver <strong>şi</strong><br />

gold în cromozomul W, contrar mecanismului hemizigotic (Morgan, 1919).<br />

În acest articol a fost semnalat în premieră faptul că cele patru categorii<br />

fenotipice de culoare observate la puicuțele hibride de o zi (Planșa XIV),<br />

reprezintă patru nivele diferite de acoperire epistatică a gen<strong>ei</strong> silver (S) de<br />

către gena dominantă a sexului (SDW).<br />

Din punctul de vedere al autorului cărții, acest articol a închis un<br />

ciclu de lucrări în domeniul geneticii calitative, iar viitoare studii la nivel<br />

molecular sunt necesare în scopul explicării apariți<strong>ei</strong> subiecților neașteptați<br />

în generația F2, atât în încrucișarea directă, cât <strong>şi</strong> în cea reciprocă (Planșele<br />

VI, VIII, X <strong>şi</strong> XII).<br />

Rezultatele cercetărilor efectuate impun revizuirea <strong>şi</strong> corectarea<br />

concluziilor la care a ajuns școala morganistă (Morgan, 1919).<br />

În anul 2009, cu ocazia Simpozionului jubiliar organizat de către firma<br />

„Lohmann Tierzucht“ (LTZ) la Wurzburg, am avut onoarea să-l întâlnesc pe<br />

distinsul profesor universitar Rudolf Pr<strong>ei</strong>singer, Director general LTZ. Încă<br />

din anul 2008, i-am trimis domni<strong>ei</strong> sale la Cuxhaven cartea <strong>şi</strong> albumul cu<br />

primele tr<strong>ei</strong> aplicații <strong>practice</strong>, ambele intitulate Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong>.<br />

Într-una din discuțiile purtate la Wurburg, profesorul universitar Rudolf<br />

Pr<strong>ei</strong>singer a afirmat: <strong>teoria</strong> <strong>genică</strong> a sexualității pe care ați elaborat‑o este<br />

corect fundamentată. Atunci i-am propus domni<strong>ei</strong> sale testarea individuală<br />

a mam<strong>ei</strong>, mam<strong>ei</strong> hibridului Lohmann Brown‑Classic cu coco<strong>şi</strong> Rhode‑Island<br />

roșu, cu scopul de a stopa decolorarea penajului <strong>şi</strong> de a îmbunătăţii acest<br />

caracter la hibridul comercial. Ulterior acestor discuții am fost invitat, în<br />

perioada 25-27 mai 2011, de către firma „Lohmann Tierzucht“ (LTZ) –<br />

furnizor de părinți Lohmann Brown‑Classic pentru Societatea Comercială<br />

Avicola București, cu scopul de a prezenta rezultatele cercetărilor care au<br />

condus la elaborarea Teori<strong>ei</strong> genice a <strong>sexualităţii</strong>, cu focalizare pe aplicațiile<br />

<strong>ei</strong> <strong>practice</strong>. La această prezentare au participat dr. Mathias Schmutz, – LTZ,<br />

dr. Steffen W<strong>ei</strong>gend <strong>şi</strong> Annet W<strong>ei</strong>gend de la Institutul Friederich Loeffler,<br />

Neustadt Mariensee; dipl.-ing. Marek Malkowski, – LTZ <strong>şi</strong> dr. Ion Sterpu –<br />

„ABC Agrofood Business Consulting SRL“ (Planșa XXXIV).<br />

În urma discuțiilor purtate s-a concluzionat faptul că lucrările de<br />

genetică calitativă trebuie continuate cu lucrări de genetică moleculară în


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 37<br />

scopul secvențierii genelor identificate <strong>şi</strong> explicării apariți<strong>ei</strong> subiecților<br />

neașteptați în generația F2 atât în încrucișarea directă, cât <strong>şi</strong> în cea reciprocă.<br />

Pe fondul neconcordanţelor semnalate <strong>şi</strong> a rezultatelor cercetărilor<br />

efectuate, pentru prima dată în literatura de specialitate, este contrazis<br />

mecanismul hemizigotic descris de către Morgan în anul 1919 <strong>şi</strong> este<br />

explicat determinismul genic al sexului, ca rezultat al împerecherii dintre<br />

un organism homozigot recesiv (cocoşul) <strong>şi</strong> un organism heterozigot<br />

(găina). Aceste rezultate încadrează caracterul sex în <strong>teoria</strong> cromozomală<br />

a eredităţii, la tipul de împerechere dintre un organism homozigot <strong>şi</strong> unul<br />

heterozigot <strong>şi</strong> scoate în evidenţă caracterul universal al acest<strong>ei</strong>a.<br />

B. ÎN LITERATURA DE SPECIALITATE PE PLAN<br />

MONDIAL<br />

1.2.2. Noutăți referitoare la studiile genomice, ereditatea culorii<br />

penajului <strong>şi</strong> a sexului, publicate în literatura de specialitate pe<br />

plan mondial<br />

1.2.2.1 Studiile genomice la păsări (Gallus gallus)<br />

Prima hartă genetică la găină, bineînţeles una clasică, a fost întocmită<br />

de către Hutt (1936), <strong>şi</strong> în cadrul <strong>ei</strong> figurau doar câţiva loci. În ultimii ani<br />

cunoştinţele despre genomul găinii s-au îmbogăţit considerabil <strong>şi</strong> până nu<br />

demult au existat tr<strong>ei</strong> hărţi genetice elaborate pe baza datelor de genotipare<br />

având diferite referinţe: East Lansing, Compton <strong>şi</strong> Wageningen (Bumstead<br />

<strong>şi</strong> Palyga 1992; Crittenden et al., 1993; Groenen et al., 1998; Kerje,<br />

2003). Cercetătorii pe acest domeniu din întrega lume au încercat printr-o<br />

colaborare să întocmească o hartă genetică de consens, prezentată în fig.3<br />

(Groenen et al., 2000).<br />

Harta de înlănţuire (linkage map) care conţine 1889 loci, se întinde pe<br />

o „distanţă” de 3800 cM, <strong>şi</strong> aceste date anulează anterioarele estimări ale<br />

lungimii genomului la pasăre.<br />

Genomul găinii este relativ mic, iar dintre genoamele animalelor<br />

domestice este unul dintre cele mai mici. Acesta are cam aceea<strong>şi</strong> lungime<br />

(3800cM, Groenen et al., 2000) precum genomul uman, de aproximativ<br />

4000 cM, dar comparativ cu acesta, prezintă doar o tr<strong>ei</strong>me din lungimea<br />

fizică, 1,2 x 10 9 perechi de baze (Olofson <strong>şi</strong> Bernardi, 1983). Numărul de


38 Florin R. Pricop<br />

gene a întregului genom este estimat la aproximativ 35.000 <strong>şi</strong> acesta are<br />

doar puţine secvenţe repetitive, cam 15%, în comparaţie cu aproximativ<br />

50% întâlnite la om. Cariotipul găinii cuprinde 39 perechi de cromozomi,<br />

împărţite în: 8 perechi de cromozomi mari din punct de vedere citogenetic,<br />

o pereche de cromozomi ai sexului (notaţi cu Z <strong>şi</strong> W) <strong>şi</strong> 30 perechi de<br />

microcromozomi dificil de distins. Femela este heterogametică (ZW), iar<br />

masculul homogametic (ZZ) purtând doi cromozomi ai sexului identici.<br />

Microcromozomii sunt estimaţi ca fiind 30% din întregul genom. Ei au<br />

un conţinut ridicat în nucleotide C (citozină) <strong>şi</strong> G (guanină), ceea ce denotă<br />

o densitate mai mare a genelor aici decât în cadrul macrocromozomilor<br />

(Smith et al., 2000). Cartarea fizică prin hibridare in situ (FISH, fluorescent<br />

in situ hibridization) arată că aproximativ 25-40% din genele întregului<br />

genom sunt localizate aici (Smith <strong>şi</strong> Burt, 1998; Brown et al., 2003) <strong>şi</strong><br />

au o frecvenţă mai mare de recombinare decât cromozomii mai mari<br />

(macrocromozomii) (Rodionov et al., 1992a,b; Schmidt et al., 2000).<br />

Genomul la pasăre este primul genom aviar secvenţiat (2004), centrul<br />

acestui amplu proiect de cercetare fiind Washington University. O hartă<br />

fizică bazată pe punerea cap la cap a clonelor BAC a fost deja asamblată<br />

(Kerje, 2003). Genomul aviar are aproximativ un miliard de perechi de<br />

baze, estimânduse ca având cam 20.000-23.000 gene (International Chicken<br />

Genome Sequencing Consortium, 2004).<br />

În ultimul timp, rezultate extraordinare au fost obţinute odată cu utilizarea<br />

tehnicilor moleculare EST (expressed sequence tags). Actualmente, există<br />

stocate în bazele de date mai mult de 1.000.000 secvenţe EST (Burt <strong>şi</strong><br />

Porquie, 2003; NCBI). Tot în studiile de expresie <strong>genică</strong> se folosesc tehnicile<br />

cDNA microarrays (microcipuri ADN), iar pentru cartarea genetică o<br />

deosebită importanţă o are utilizarea microsateliţilor <strong>şi</strong> a markerilor SNPs<br />

(single nucleotide polimorphisms).<br />

La scurt timp după întocmirea hărţii genetice de consens (Groenen et<br />

al., 2000) a fost publicată în revista Nature, de către colectivul Wong et<br />

al. (2004), o hartă de variaţie genetică a genomului la pasăre conţinând<br />

aproximativ 2,8 milioane SNPs. Harta a fost întocmită pe baza comparării<br />

secvenţelor de la tr<strong>ei</strong> rase domesticite <strong>şi</strong> foarte diferite fenotipic cu<br />

ancestorul lor sălbatic, de junglă. Experimentele ce au urmat au arătat că<br />

90% dintre secvenţele studiate sunt SNPs adevărate <strong>şi</strong> că aproximativ 70%<br />

din ele sunt SNPs care segregă frecvent la rasele domestice, autorii citaţi<br />

mai sus concluzionând astfel că cele mai multe SNPs existau deja formate<br />

înaintea domesticirii găinii <strong>şi</strong> că această variaţie nucleotidică pregnantă nu<br />

se datorează domesticirii <strong>şi</strong> consangvinizarii ulterioare.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 39<br />

1.2.2.2 Determinismul genetic al culorii penajului<br />

Culoarea corpului la diferite specii de animale domestice are importante<br />

implicaţii în latura economică <strong>şi</strong> comercială a creşterii animalelor de<br />

fermă. Spre exemplu, la peştii ornamentali guppy (Poecilia reticulata),<br />

dimorfismul sexual este foarte pronunţat, masculii prezentând un colorit<br />

mult mai intens decât al femelelor, ceea ce face ca producţia stocurilor<br />

monosex sau preponderent mascule să fie de un real interes economic <strong>şi</strong><br />

comercial (Mag-Mureşan et al., 2004b,c,d; Mag-Mureşan, 2004). Tot<br />

caracterele de culoare (markeri fenotipici) au o deosebită importanţă în<br />

identificarea genotipului indivizilor (XX, XY, YY) în tehnicile de inversiune<br />

sexuală folosite la această specie (Mag-Mureşan, 2004c).<br />

Pe lângă peşti, există multe specii de amfibieni, reptile <strong>şi</strong> păsări<br />

ornamentale, iar cunoaşterea felului în care se moştenesc caracterele de<br />

culoare la aceste specii sunt lucruri pe cât de frumoase, pe atât de utile <strong>şi</strong> de<br />

avantajoase economic.<br />

Variaţia culorii corpului a fost îndelung studiată la multe specii de<br />

vertebrate <strong>şi</strong> în special la şoarece (Mus musculus) unde s-au identificat<br />

<strong>şi</strong> descris aproximativ 150 loci pentru culoarea corpului încă din secolul<br />

trecut (Jackson, 1994).<br />

La mamifere <strong>şi</strong> găină (Gallus gallus), pigmentul din ochi, piele <strong>şi</strong><br />

producţiile acest<strong>ei</strong>a (păr sau pene) sunt produse de celule speciale, numite<br />

melanocite, localizate în piele, păr <strong>şi</strong> foliculii pilo<strong>şi</strong> sau ai penelor. De-a<br />

lungul dezvoltării embrionare, melanocitele migrează din creasta neurală<br />

în piele unde vor produce pigmenţi melanici de două tipuri. Unul dintre<br />

acestea este eumelanina, care conferă o pigmentaţie neagră sau brună, iar<br />

al doilea phaeomelanina ce conferă ţesutului un colorit roşu sau galben,<br />

precum <strong>şi</strong> diferite nuanţe intermediare între acestea. Melanina este produsă<br />

<strong>şi</strong> stocată în melanosomi localizaţi în interiorul melanocitelor. Procesul de<br />

melanogeneză presupune o succesiune de etape, aici fiind implicaţi mai<br />

mulţi loci de culoare.<br />

Datorită similitudinii secvenţelor ADN <strong>şi</strong> originii comune a acestor<br />

gene de culoare la majoritatea vertebratelor, această problemă va fi tratată<br />

cu referiri la organismul model cel mai bine studiat din acest punct de<br />

vedere <strong>şi</strong> care este şoarecele. La acesta există tr<strong>ei</strong> loci implicaţi în structura<br />

melanocitului <strong>şi</strong> melanosomului, denumiti: diluted = diluat (d), pink‑eye =<br />

ochi roz (p), <strong>şi</strong> silver = argintiu (s).<br />

Indivizii care sunt homozigoţi pentru alela mutantă de la locusul<br />

diluted capătă o culoare deschisă a învelişului corpului. Pigmentul produs<br />

de melanocitele mutante este normal, dar se presupune că celulele sunt


40 Florin R. Pricop<br />

lipsite de dendrite astfel încât pigmentul nu este efectiv transportat spre<br />

piele (Jenkins et al., 1981). Fenotipul diluted este prezent <strong>şi</strong> la găină.<br />

Locusul Dilution pare a fi un factor de restricţie al eumelanin<strong>ei</strong> dar efectul<br />

pare să depindă de fondul genetic al altor loci de culoare. Păsările cu un<br />

fond genetic de tip sălbatic par să fie mai şterse la culoare decât păsările cu<br />

colorit de tip sălbatic obişnuite (Brumbaugh <strong>şi</strong> Hollander, 1966; Carefoot,<br />

1985). Nu se ştie precis dacă locusul pentru această genă este acela<strong>şi</strong> la<br />

pasăre <strong>şi</strong> şoarece (Kerje, 2003).<br />

Alelele de la locusul pink‑eye provoacă reducerea pigmentaţi<strong>ei</strong> atât<br />

a blănii <strong>şi</strong> părului, cât <strong>şi</strong> a ochiului, datorită morfologi<strong>ei</strong> melanosomului.<br />

Fenotipul pink‑eye a fost relatat <strong>şi</strong> descris la găină având acela<strong>şi</strong> efect de<br />

diluţie a eumelanin<strong>ei</strong> (Warren, 1940). Mutaţia silver afectează structura<br />

melanosomului, iar acest fenotip este cauzat de pierderea capătului<br />

carboxi-terminal al prot<strong>ei</strong>n<strong>ei</strong> sintetizate de gena PMEL17; aceasta cauzează<br />

grizonarea prematură a părului (Kwon et al., 1994).<br />

Există <strong>şi</strong> mutaţii ce afectează cantitatea de pigment produsă de<br />

melanocite, iar acestea apar la locii albino (c), brown (b) <strong>şi</strong> slaty (slt).<br />

Indivizii homozigoţi pentru mutaţia albino sunt lipsiţi de orice fel de<br />

pigmentaţie cu toate că au melanocite, datorită incapacităţii acestora de a<br />

produce pigmenţi. Gena pentru tirozinază, enzima ch<strong>ei</strong>e a melanogenez<strong>ei</strong><br />

(Yokoyama et al., 1990), este mutantă la indivizii albinotici. Mutaţia de<br />

tip clasic pentru albinism este datorată înlocuirii unui singur aminoacid<br />

din structura prot<strong>ei</strong>n<strong>ei</strong>, dar există diferite forme de gene mutante în cadrul<br />

albinismului (Kerje, 2003). La găină (Gallus gallus), există mai multe alele<br />

la acest locus dând naştere diferitelor fenotipuri, de la clasicul imaculat<br />

la pigmentaţii şterse atât ale ochilor cât <strong>şi</strong> ale penelor (Brumbaugh et al.,<br />

1983; Smyth et al., 1986).<br />

La locusul brown <strong>şi</strong> la locusul slaty sunt codificate prot<strong>ei</strong>ne înrudite<br />

tirozinaz<strong>ei</strong> (TRP1 <strong>şi</strong> TRP2). Aceste prot<strong>ei</strong>ne sunt implicate în etapele<br />

ulterioare ale melanogenez<strong>ei</strong>. De aceea, pierderea funcţi<strong>ei</strong> datorită mutaţi<strong>ei</strong><br />

apărute la gena TRP1 conduce la brunificarea regiunilor care ar fi trebuit<br />

să fie negre, iar mutaţiile gen<strong>ei</strong> TRP2 atrag după sine fenotipul brun<br />

cenu<strong>şi</strong>u în loc de negru (Jackson, 1988; Jackson et al., 1992). Mutaţiile<br />

corespunzătoare la găină nu se cunosc (Kerje, 2003). Oricum, presupusa<br />

localizare a gen<strong>ei</strong> TRP1 în cromozomul Z la găină sugerează că, gena ar<br />

putea fi implicată în exprimarea fenotipurilor sex-linkate Silver (argintiu)<br />

sau Barred (barat) (Kerje, 2003).<br />

Diferitele cantităţi de pigmenţi negri/bruni <strong>şi</strong> galben/roşu produse sunt<br />

controlate de către ligandul de legare a MC1R (melanocortin receptor 1)<br />

codificat de gena Extension. Aceste cantităţi diferite de pigment produs


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 41<br />

depind de tipul de legătură a ligandului <strong>şi</strong> de alela codificatoare a MC1R<br />

(Robbins et al., 1993). Mutaţiile dominante ale MC1R dau semnale<br />

constante <strong>şi</strong> deci, pigmentaţie intensă neagră. Când hormonul stimulator al<br />

alpha-melanocitului se leagă la MC1R, este produsă eumelanina neagră, iar<br />

când se leagă hormonul antagonist produs de alela agouti, se sintetizează<br />

phaeomelanina. Astfel, mutaţiile ce duc la pierderea funcţi<strong>ei</strong> la locusul<br />

agouti cauzează coloritul recesiv negru.<br />

La găină, Extended black (negru extins) este locusul analog al locusului<br />

Extension de la şoarece. Locusul Extended black este considerat ca fiind<br />

implicat în pigmentaţia penajului <strong>şi</strong> se presupunea că ar codifica gena<br />

pentru MC1R (Takeuchi et al., 1996). Kerje (2003), a demonstrat că, gena<br />

ce codifică MCR1 corespunde gen<strong>ei</strong> <strong>şi</strong> locusului clasic Extended black (E)<br />

<strong>şi</strong> că afectează culoarea penajului la găină.<br />

Alela dominanta E de la locusul Extension al ras<strong>ei</strong> Leghorn are o<br />

mutaţie indiferentă ce corespunde mutaţi<strong>ei</strong> sombre de la şoarece, ce produce<br />

receptorul constitutiv activ <strong>şi</strong> cauzează producerea melanin<strong>ei</strong> negre (Kerje,<br />

2003).<br />

Mutaţiile ce afectează migrarea melanocitelor <strong>şi</strong> proliferarea lor poate<br />

cauza un fenotip alb. În acest caz, melanocitul nu ajunge niciodată în piele<br />

sau nu este capabil de a produce pigment. La şoarece, locii Dominant white<br />

spotting (pătarea albă de tip dominant) (W) <strong>şi</strong> Steel (oţel) (Sl), afectează<br />

dezvoltarea melanocitelor. Câteva alele ale acestor loci sunt letale în stare<br />

homozigotă <strong>şi</strong> alteori subletale, cauzând anemie severă sau sterilitate.<br />

Se presupune că locii W <strong>şi</strong> Sl codifică prot<strong>ei</strong>na receptor KIT <strong>şi</strong> ligandul<br />

său. Gena KIT are o deosebită importanţă în supravieţuirea <strong>şi</strong> migrarea<br />

melanocitelor (Kerje, 2003). Fenotipul Dominant white la porc (Sus scrofa<br />

ferus) este rezultatul a două mutaţii. Una se referă la o duplicaţie <strong>genică</strong><br />

la nivelul gen<strong>ei</strong> KIT urmată de un splicing, exonul 17 nemaiputând fi<br />

transcris (Johansson et al., 1992; Johanson, Moller, et al., 1996; Marklund<br />

et al., 1996; Pielberg et al., 2002; Giuffra et al., 2002). Această mutaţie este<br />

frecvent întâlnită <strong>şi</strong> de obic<strong>ei</strong> nu este letală (Kerje, 2003).<br />

Locusul Dominant white este unul din c<strong>ei</strong> mai importanţi loci care<br />

afectează culoarea penajului la pasăre. Caracterul Dominant white a fost<br />

unul dintre primele caractere de culoare investigate după modelele clasice<br />

mendeliene (Bateson, 1902), iar mutaţia a fost notată cu I (inhibiting) datorită<br />

efectului inhibitor asupra pigmentaţi<strong>ei</strong> (Hurst, 1905). Gena I manifestă o<br />

dominanţă incompletă asupra tipului sălbatic determinat de gena i. Acest<br />

caracter, Dominant white este un caracter de bază al subpopulati<strong>ei</strong> albe<br />

a ras<strong>ei</strong> Leghorn <strong>şi</strong> conferă păsării un penaj alb pur, fără nici un colorit <strong>şi</strong><br />

fără vreo impuritate în penaj. Alelele Dominant white, Dun <strong>şi</strong> Smoky sunt


42 Florin R. Pricop<br />

alele ale aceluia<strong>şi</strong> locus, iar primele două inhibă exprimarea culorii negre<br />

datorate eumelanin<strong>ei</strong> negre. Smoky apare la homozigoţii pentru locusul<br />

Dominant white din rasa Leghorn <strong>şi</strong> restabileşte parţial pigmentaţia. Smoky<br />

este recesivă faţă de gena Dominant white <strong>şi</strong> semidominantă faţă de alela de<br />

tip sălbatic. Alela Dun a fost identificată ca o mutaţie spontană la pasărea<br />

Pit-gamecock (Ziehl <strong>şi</strong> Hollander, 1987). Datele de segregare arată că gena<br />

Dun este alelica caracterului Dominant white. Heterozigoţii pentru Dun<br />

manifestă caracterul Dun, pe când homozigoţii sunt albicio<strong>şi</strong>. Analiza de<br />

înlănţuire (linkage analyse) a PMEL 17 <strong>şi</strong> Dominant white, realizată prin<br />

hibridarea găinii ro<strong>şi</strong>i sălbatice (de pădure, de junglă) cu Leghorn-ul de<br />

culoare albă, nu arată nici un fel de recombinare între aceşti loci (Kerje,<br />

2004). Analiza secvenţelor evidenţiază că, alela Dominant white este<br />

asociată cu inserţia a 9 perechi de baze în exonul 10, ce conduce la inserţia<br />

a tr<strong>ei</strong> aminoacizi în regiunea transmembranară a prot<strong>ei</strong>n<strong>ei</strong> PMEL17. În mod<br />

similar, o deleţie a cinci aminoacizi din regiunea transmembranară apare în<br />

prot<strong>ei</strong>na codificată de Dun. Alela Smoky are o inserţie de 9 nucleotide faţă<br />

de Dominant white, dar, de asemenea prezintă o deleţie de 12 nucleotide<br />

în exonul 6, ce elimină 4 aminoacizi din prot<strong>ei</strong>na matură. Aceste mutaţii,<br />

împreună cu mutaţia recesivă silver de la şoarece, sunt singurele mutaţii<br />

descrise până acum ale PMEL17 ce afectează organismul din punct de<br />

vedere fenotipic în vreo specie (Kerje, 2004).<br />

Caracterul sex-linkat Barred (barat) la găină se caracterizează prin<br />

alternanţa unor benzi pigmentate, negre, cu regiuni nepigmentate albe, în<br />

aceea<strong>şi</strong> pană. Acesta este determinat de o genă situată în cromozomul Z, <strong>şi</strong><br />

are importanţă în sexarea puilor la vârsta de o zi.<br />

Caracterul barat a fost studiat la porumb<strong>ei</strong> de către Campo (1991), în<br />

vederea utilizării lui în sexarea puilor după culoare. Acesta a presupus că<br />

gena melanotică Ml ar putea fi una modificatoare în producerea coloraţi<strong>ei</strong><br />

gri sau dungarea neagră la puii de porumbel cu genotipurile: e Wh /e Wh , Co/<br />

Co, Ml/Ml. Gena restrictoare a pigmentati<strong>ei</strong> melanice Co, s-a demonstrat<br />

a fi asociată cu dungarea închisă a penelor (Smyth, 1976), dar Moore <strong>şi</strong><br />

Smyth (1971), au demonstrat că gena Ml are <strong>şi</strong> ea un efect redus asupra<br />

coloritului puilor dungaţi din stocurile lipsite de gena Co.<br />

Una dintre metodele de sexare se bazează pe o încrucişare ce implică<br />

gena sex-linkată Barred (B) combinată cu alela Extended black (E),<br />

obţinându-se două categorii de fenotipuri: masculi negri cu o pată albă pe<br />

cap <strong>şi</strong> femele negre fără pată pe cap. Altă încrucişare folosită pentru scopul<br />

mai sus amintit este folosirea indivizilor ce prezintă mutaţia sex-linkată<br />

silver (S) pe un fond genetic ce prezintă e Wh /e Wh , Co/Co. Progenitura astfel<br />

obţinută este compusă din masculi albi-argintii <strong>şi</strong> femele galbene (gold).


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 43<br />

Campo (1991), presupune alelele barat (B) <strong>şi</strong> nebarat (nonbarred – b + )<br />

pe care le-a identificat la fenotipul puternic eumelanotic. Sexarea după<br />

culoare a fost posibilă datorită asocierii sexului mascul a caracterului<br />

barat <strong>şi</strong> pet<strong>ei</strong> albe de pe cap (B/b + ). Media acurateţ<strong>ei</strong> sexării a fost de 97%.<br />

Sexarea nu a fost posibilă în prezenţa heterozigoţilor Ml/ml + .<br />

1.2.2.3 Determinismul genetic al sexului<br />

Vertebratele prezintă o extraordinară variaţie în ceea ce priveşte<br />

determinismul sexelor. Problema <strong>sexualităţii</strong> la peşti a fost îndelung<br />

dezbătută încă de la începutul secolului trecut, când nu se ştiau prea multe<br />

despre baza <strong>ei</strong> genetică. Spre exemplu, Motaş (1930), scria că „… animalele<br />

se pot împărţi în două categorii: hermafrodite sau monoice, <strong>şi</strong> gonochorice<br />

(cu sexe separate) sau dioice. La fiinţele din primul grup, un singur individ<br />

produce simultan sau succesiv atât gameţii femeli cât <strong>şi</strong> pe c<strong>ei</strong> masculi.<br />

Din contră, la fiinţele din al doilea grup, elementele genitale se produc în<br />

indivizi deosebiţi”.<br />

În lumea peştilor există toată gama de tipuri de sexualitate, de la<br />

hermafroditism sincron, protandru sau protogin, până la gonochorie<br />

(Mag-Mureşan, 2004a ; Mag-Mureşan <strong>şi</strong> Bud, 2004).<br />

La peştii oso<strong>şi</strong> (teleosteeni) determinismul sexelor este extrem de<br />

variat, existând determinism sexual dependent de factorii de mediu.<br />

Determinismul este poligenic <strong>şi</strong> cromozomal. Acesta din urmă este de<br />

două tipuri, ambele apărând la peşti. Există tr<strong>ei</strong> specii de peşti model, care<br />

ilustrează etapele de bază în evoluţia cromosomilor sexuali (Danio rerio,<br />

Xiphophorus maculatus <strong>şi</strong> Poecilia reticulata).<br />

Danio rerio („the zebrafish”) are un determinism sexual dependent de<br />

factorii de mediu, sau poligenic (Traut <strong>şi</strong> Winking, 2001, citat de Mag,<br />

2005) <strong>şi</strong> nu are cromozomi sexuali. Xiphophorus maculatus („the platyfish”,<br />

sau platy) are cromozomi sexuali definiţi genetic, dar, diferenţierea<br />

cromozomilor sexuali nu a putut fi detectată nici în bivalenţii complexului<br />

synaptonemal (SC) prin microscopie electronică, nici prin hibridare<br />

genomică comparativă (CGH) în cromozomii m<strong>ei</strong>otici <strong>şi</strong> mitotici. Totu<strong>şi</strong>,<br />

Nanda <strong>şi</strong> colab., 2000 (citat de Mag, 2005) prin hibridare in situ au detectat<br />

o diferenţă între aceştia. Dar, la Poecilia reticulata (guppy), cromozomul<br />

acrocentric Y a putut fi identificat citogenetic. Hibridarea genomică<br />

comparativă, relevă un mare segment distal specific masculului, care ar<br />

trebui să conţină regiunea răspunzătoare de diferenţierea sexului mascul <strong>şi</strong><br />

câteva gene Y-linkate de culoare. Jumătatea proximală a cromozomului Y<br />

este omoloagă cel<strong>ei</strong> din cromozomul X, <strong>şi</strong> este legată de el în pachytenul


44 Florin R. Pricop<br />

incipient, fiind considerată pseudoautosomală. Deci, diferenţierea este<br />

restrânsă la jumătatea distală a cromozomului, în timp ce jumătatea<br />

proximală se recombină cu regiunea omoloagă de pe X prin crossing-over.<br />

Aceste modele susțin originea autosomală a heterosomilor (Mag, 2005).<br />

În 2008, Petrescu-Mag <strong>şi</strong> Bourne au pus în evidenţă un crossing-over între<br />

cromosomii Y în cazul unor indivizi excepţionali YY.<br />

Labilitatea sexelor întâlnită la peşti apare <strong>şi</strong> la unii amfibieni <strong>şi</strong> reptile,<br />

dar urcând pe scara filogenetică, păsările <strong>şi</strong> mamiferele au un determinism<br />

al sexelor ce depinde în mare măsură de cromosomii sexului, iar aceştia<br />

prezintă o homologie a secvenţ<strong>ei</strong> ADN cu atât mai redusă cu cât grupul<br />

de animale este situat pe o treaptă filogenetică mai înaltă. Cu alte cuvinte<br />

diferenţele dintre heterosomi sunt cu atât mai mari cu cât grupul este mai<br />

evoluat. În cadrul vertebratelor, heterogameţia masculă (♀ XX, ♂ XY)<br />

apare la mamifere, pe când heterogameţia femelă (♀ ZW, ♂ ZZ) la păsări <strong>şi</strong><br />

şerpi. Există însă <strong>şi</strong> un variat determinism al sexelor dependent de condiţiile<br />

de mediu, cum este cazul influenţ<strong>ei</strong> temperaturii asupra raportului dintre<br />

sexe la aligatori (Marshall Graves et al., 2001).<br />

Studiile legate de problema determinismului sexului la pasari au<br />

început cu mult timp în urmă, de mai bine de un secol, cercetările fiind<br />

iniţiate de către pionierii „şcolii morganiste”. Astăzi se cunosc mai multe<br />

date despre determinismul <strong>şi</strong> diferenţierea sexelor la păsări <strong>şi</strong> mai cu seamă<br />

în cazul speciilor de interes economic <strong>şi</strong> comercial.<br />

În lumea animală, în marea majoritate a cazurilor, sexul individului<br />

este determinat genetic de către gene situate pe unul din c<strong>ei</strong> doi cromozomi<br />

ai sexului. La mamifere, spre exemplu, prezenţa cromozomului specific<br />

sexului mascul (Y) conferă masculinitatea, pe când la Drosophila<br />

melanogaster <strong>şi</strong> Coenorhabditis elegans numărul de cromozomi X este cel<br />

ce hotărăşte sexul individului.<br />

Spre deosebire de mamifere, la păsări, se consideră că funcţionează<br />

un determinism al sexelor de tip abraxas, cu masculul homogametic (ZZ)<br />

<strong>şi</strong> femela heterogametică (ZW). La majoritatea păsărilor cromozomul Z<br />

este mai mare <strong>şi</strong> conţine ADN codant, pe când cromozomul W este mic<br />

<strong>şi</strong> heterocromatinizat, excepţie făcând ratitele (struţii), care fiind un grup<br />

primitiv de păsări, au cromozomi ai sexului homomorfici (Shetty et al.,<br />

2002). De asemenea, se ştie că la păsări nu a putut fi identificată gena<br />

SRY ce conferă masculinitatea la mamifere (Giffiths, 1991). Există o mică<br />

regiune pseudoautosomală pe cromozomii Z <strong>şi</strong> W, astfel încât aici, între<br />

c<strong>ei</strong> doi cromozomi, apar fenomene de recombinare prin crossing‑over în<br />

m<strong>ei</strong>oză. Cea mai mare parte din cromozomul W nu se recombină <strong>şi</strong> situaţia<br />

este asemănătoare cu cea dintre cromozomii X <strong>şi</strong> Y de la mamifere. Nu


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 45<br />

este foarte clar dacă la păsări cromozomul W este cel care atrage după<br />

sine dezvoltarea sexului femel, sau doza redusă de cromozomi Z este<br />

responsabilă de aceasta.<br />

Primele studii efectuate la mamifere cu scopul înţelegerii principiilor<br />

legate de factorii determinanţi ai sexului s-au bazat pe studiul aneuploizilor<br />

spontani sau indu<strong>şi</strong> artificial (Vogel <strong>şi</strong> Motulsky, 1998, citat de Ellegren,<br />

2001). Spre exemplu, sexul fenotipic al indivizilor XXY, sau XO, ne-ar<br />

putea da informaţii despre care din cele două variante de factori implicaţi în<br />

determinismul sexelor funcţionează la specia respectivă. La om, indivizii<br />

genotipic XO sunt fenotipic femele <strong>şi</strong> prezintă sindromul Turner, iar<br />

indivizii genotipic XXY sunt fenotipic masculi suferinzi de sindromul<br />

Klinefelter ceea ce denotă că factorul decisiv al sexului este cromosomul Y.<br />

Aneuploizii cărora le este afectat numărul de cromozomi ai sexului<br />

la păsări sunt foarte rari <strong>şi</strong> greu de identificat (Clinton, 1998) deoarece în<br />

cazul păsărilor, <strong>ei</strong> sunt letali (Ellegren, 2001). Avem o singură relatare, cea<br />

a lui Crew, ce datează din 1933, despre un aneuploid ZZW <strong>şi</strong> care nu este<br />

concludent, iar subiectul în cauză nu a putut fi studiat cu ajutorul tehnicilor<br />

moderne moleculare de astăzi.<br />

Se pare că genele <strong>şi</strong> mecanismele implicate în determinismul sexelor<br />

sunt slab conservate între diferitele încrengături de animale <strong>şi</strong> că genele<br />

determinante ale sexului evoluează rapid chiar <strong>şi</strong> între specii înrudite<br />

(Whitfield et al.,1993, citat de Ellegren, 2001). Spre exemplu la unii peşti<br />

(familia Poeciliidae), în cazul unor specii înrudite, sau chiar în interiorul<br />

acel<strong>ei</strong>a<strong>şi</strong> specii, funcţionează diferite mecanisme de determinism sexual,<br />

de la determinism poligenic până la determinism cromozomal, fie de tipul<br />

XX/XY, fie de tipul WZ/ZZ (Mag, 2005). În multe populaţii de platy<br />

(Xiphophorus maculatus) coexistă tr<strong>ei</strong> cromozomi sexuali, notaţi: X, Y <strong>şi</strong><br />

W (Nanda et al, 1999, citat de Mag, 2005). Oricum, există <strong>şi</strong> doua excepţii:<br />

mab‑3 (male abnormal), prezentate de Shan <strong>şi</strong> Hodgkin (1988), citat de<br />

Ellegren (2001) de la Caenorhabditis elegans <strong>şi</strong> respectiv dsx‑doublesex<br />

(Burtis <strong>şi</strong> Barker, 1989) ; aceste gene reglatoare ale sexului sunt foarte<br />

puternic conservate în ceea ce priveşte motivul de legare a ADN-ului (DNA<br />

binding motif). Ambele gene codifică prot<strong>ei</strong>ne ce controlează diferenţierea<br />

neuroblastelor specifice fiecărui sex <strong>şi</strong> prot<strong>ei</strong>ne esenţiale în procesul de<br />

transcripţie <strong>genică</strong>, iar transferul artificial al dsx de la D. melanogaster la<br />

nematode mutante pentru mab‑3, determină dezvoltarea de masculi, ceea ce<br />

indică o origine comună a factorilor determinanţi ai sexului la nevertebrate<br />

(Raymond et al., 1998).<br />

Date recente arată că, prot<strong>ei</strong>nele cu domenii DM (dsx <strong>şi</strong> mab‑3)<br />

sunt implicate în diferenţierea sexuală <strong>şi</strong> la vertebrate, inclusiv la păsări


46 Florin R. Pricop<br />

(Raymond et al., 1999; Raymond et al., 2000; Smith et al., 1999; Kettlewell<br />

et al., 2000; Marchand et al., 2000, citat de Ellegren, 2001). La găină (Gallus<br />

gallus) gena DMRT1 (dsx and mab‑3‑related transcription factor 1) care<br />

a fost cartată pe cromosomul Z (Nanda et al., 1999) conţine un domeniu<br />

DM foarte conservat. Prot<strong>ei</strong>na codificată de această genă este exprimată<br />

specific în gonadă în perioada dezvoltării urogenitale, iar expresia <strong>ei</strong> este<br />

mult crescută la mascul comparativ cu cea din gonada femelă (Raymond<br />

et al., 1999; Smith et al., 1999; Shan et al., 2000, citat de Ellegren, 2001).<br />

Raymond et al. (1999) a constatat că DMRT1 se exprimă în ductul genital<br />

al lui Wolf la embrionul de găină înainte de diferenţierea sexuală, sugerând<br />

că DMRT1 acţionează în amonte de cascada de prot<strong>ei</strong>ne implicate în<br />

diferenţierea masculului, ca apoi, pe la finele acestui complicat proces să<br />

devină specifică testiculului <strong>şi</strong> la vârsta adultă să fie exprimată exclusiv în<br />

ţesutul testicular (Shan et al., 2000).<br />

Probabil că păsările nu au un mecanism de reglare (prin compensare<br />

de dozaj) al expresi<strong>ei</strong> genelor localizate în cromozomul Z, aşa cum este<br />

cazul genelor localizate în cromozomii X suplimentari de la femele la<br />

mamifere. De aceea, în absenţa oricărui alt mecanism reglator, masculii<br />

ar trebui să exprime o doză dublă de gene Z-linkate (Baverstock et al.,<br />

1982). Acest lucru conferă cartării DMRT1 pe cromozomul Z un caracter<br />

bizar. Oricum, datorită acest<strong>ei</strong> localizări, DMRT1 este o genă candidată<br />

ca factor determinant al diferenţierii sexului la pasăre, probabil singura.<br />

Atunci, prezenţa a două copii DMRT1 la păsările ZZ ar trebui să fie factorul<br />

care atrage după sine masculinitatea, în timp ce prezenţa un<strong>ei</strong> singure copii<br />

este insuficientă pentru dezvoltarea fenotipului mascul (Ellegren, 2001).<br />

Dar, se poate ca <strong>şi</strong> W să poarte gene necesare fertilităţii femele, iar<br />

necesitatea lor să se facă simţită doar după determinarea completă a sexului.<br />

Două astfel de gene candidate au fost identificate: CHD1W (Ellegren, 1996)<br />

<strong>şi</strong> ATP5A1W (Fridolfsson et al., 1998), însă cea mai mare parte a cercetătorilor<br />

consideră că acestea nu ar fi implicate în diferenţierea sexelor. Identificarea<br />

recentă a un<strong>ei</strong> forme modificate a gen<strong>ei</strong> inhibitorului prot<strong>ei</strong>nkinaz<strong>ei</strong> C<br />

(PKCIW) (O’N<strong>ei</strong>l et al., 2000, citat de Ellegren, 2001) larg conservată <strong>şi</strong><br />

localizată pe cromozomul W la păsări, pare să fie mult mai interesantă din<br />

acest punct de vedere. Această genă mai apare în literatura de specialitate sub<br />

prescurtarea Wpkci (Hori et al., 2000), sau ASW (ASW = Avian Sex‑specific<br />

W‑linked) (O’N<strong>ei</strong>ll et al., 2000, citat de Ellegren, 2001). Este posibil ca<br />

rezultatele cercetărilor efectuate de Pricop (2003-2011), referitoare la<br />

determinismul genic al sexului, să contribuie la descifrarea modului de<br />

transmitere al acestui caracter la păsări <strong>şi</strong> nu numai (Păsărin 2010).


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 47<br />

Cromozomul 1<br />

Figura 3. Harta genetică de consens (A Consensus Linkage Map of the Chicken Genome –<br />

Groenen et al. 2000).


48 Florin R. Pricop<br />

Cromozomul 2<br />

Figura 3. Continuare.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 49<br />

Cromozomul 3<br />

Cromozomul 6<br />

Figura 3. Continuare.


50 Florin R. Pricop<br />

Cromozomul 4<br />

Cromozomul 5<br />

Figura 3. Continuare.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 51<br />

Cromozomul 7<br />

Cromozomul 8<br />

Figura 3. Continuare.


52 Florin R. Pricop<br />

Figura 3. Continuare.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 53<br />

Cromozomul Z<br />

Figura 3. Continuare.


54 Florin R. Pricop<br />

Cromozomul W<br />

Cromozomul 16<br />

Figura 3. Continuare.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 55<br />

Figura 3. Continuare.


CAPITOLUL 2<br />

CERCETĂRI RECENTE ASUPRA<br />

TRANSMITERII CULORII PENAJULUI<br />

ŞI A SEXULUI LA PĂSĂRI<br />

2.1. CONSIDERAŢII GENERALE<br />

La păsări, sexarea recombinanţilor genetici de o zi după culoarea pufului<br />

depinde de genele care transmit acest caracter, localizate în cromozomul<br />

Z <strong>şi</strong> transmise la descendenţi odată cu acesta. Astfel, fiii primesc un<br />

cromozom Z de la tată <strong>şi</strong> unul de la mamă, iar fiicele primesc cromozomul<br />

Z de la tată <strong>şi</strong> cromozomul W de la mamă. Până acum în cromozomul W<br />

nu a fost semnalată prezenţa unor gene corespondente cu cele situate în<br />

cromozomul Z.<br />

Când masculul părinte prezintă fenotipul recesiv al culorii penajului,<br />

iar femela părinte fenotipul dominant, se realizează o împerechere potrivită,<br />

care permite separarea pe sexe, după culoarea pufului, a recombinanţilor<br />

genetici la vârsta de o zi.<br />

Culoarea pufului puilor de o zi este un caracter calitativ, determinat<br />

genetic de acţiunea genelor heterosomale silver (S), gold (s), barat (B) <strong>şi</strong><br />

black (b).<br />

În literatura de specialitate, determinismul genetic al sexului <strong>şi</strong> raportul<br />

egal între sexe la păsări (sex ratio 1:1) s-a explicat prin existenţa unui sex<br />

homogametic (sexul mascul – ZZ) <strong>şi</strong> a unui sex heterogametic (sexul<br />

femel – ZW).<br />

Pentru explicarea determinismului culorii penajului s-a folosit<br />

nivelul genic de organizare al materialului genetic, iar pentru explicarea<br />

determinismului sexului, nivelul cromozomal.<br />

La recombinanţii genetici de o zi, sexabili după culoarea pufului,<br />

obţinuţi din masculi gold <strong>şi</strong> femele silver, masculii au puful de culoare albă,<br />

în timp ce femelele prezintă la vârsta de o zi mai multe categorii fenotipice<br />

de culoare. Nu este, însă, cunoscut modul în care genotipul hemizigot (s-)


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 57<br />

le determină, dar se cunoaşte că pata de culoare albă observată la puii de o<br />

zi care provin din rase cu penaj barat, este determinată genetic de gena barat.<br />

La recombinanţii genetici de o zi, sexabili după culoarea pufului,<br />

obţinuţi din masculi gold <strong>şi</strong> femele barat, se observă că toţi cocoş<strong>ei</strong>i au puful<br />

de culoare neagră <strong>şi</strong> prezintă pe cap o pată de culoare albă de dimensiuni<br />

variabile, fapt care se explică prin prezenţa gen<strong>ei</strong> barat în cromozomul Z, <strong>şi</strong><br />

prin existenţa unui genotip heterozigot (Bb).<br />

Spre deosebire de cocoş<strong>ei</strong>, puicuţele au puful de culoare neagră pe<br />

corp <strong>şi</strong> cap, iar acest fenotip nu mai poate fi explicat, doar, prin prezenţa<br />

gen<strong>ei</strong> gold într-un genotip care se rezumă la o singură genă (b-), denumit<br />

„hemizigot“.<br />

În literatura de specialitate, nu se găsesc explicaţii referitoare la<br />

determinismul genetic al culorii penajului femelelor hibride Roso SL-2000,<br />

care prezintă <strong>şi</strong> pene de culoare albă în penajul preponderent roşu (planşa<br />

III) <strong>şi</strong> al femelelor hibride Robar SL-2001, care au penajul negru pe corp <strong>şi</strong><br />

negru-ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap (planşa IV).<br />

În cele două cazuri prezentate în planşele III <strong>şi</strong> IV se observă la femelele<br />

heterozigote că există o culoare diferită a penajului acestora comparativ cu<br />

cea întâlnită atât la părinţi, cât <strong>şi</strong> la masculii heterozigoţi din generaţia F1.<br />

Faţă de cele prezentate, Pricop (2003) a reluat cercetările referitoare la<br />

perechile de caractere silver-gold <strong>şi</strong> barat-gold, în scopul elucidării modului<br />

de transmitere al culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului de la formele parentale, la<br />

descendenţii obţinuţi în generaţiile F1 <strong>şi</strong> F2. Reluarea acestor cercetări s-a<br />

realizat pe materialul genetic existent la Societatea Comercială Avicola<br />

Bucureşti S.A.<br />

În experimentele efectuate au fost folosiţi masculi <strong>şi</strong> femele care aparţin<br />

liniilor 5A <strong>şi</strong> 3B din rasa Rhode‑Island roşu, 5C <strong>şi</strong> 5D din cadrul ras<strong>ei</strong><br />

Rhode‑Island alb <strong>şi</strong> 54B din rasa Marans barat, descrise în brevetele de<br />

invenţie 117750, 117751, 117752, 117753 <strong>şi</strong> 117754, eliberate <strong>şi</strong> publicate<br />

în anul 2003 de către Oficiul de Stat pentru Invenţii <strong>şi</strong> Mărci al Români<strong>ei</strong>.<br />

Aceste brevete de invenţie sunt prezentate în anexa documentară selectivă.


58 Florin R. Pricop<br />

2.2. REZULTATE OBŢINUTE ÎN URMA<br />

ÎNCRUCIŞĂRII MASCULILOR RHODE‑ISLAND<br />

ALB CU FEMELE RHODE‑ISLAND ROŞU<br />

(EXPERIMENTUL 1)<br />

Formele parentale au provenit din linii pure homozigote din punct de<br />

vedere genetic pentru genele heterosomale silver (S) <strong>şi</strong> gold (s).<br />

Cele două gene transmit culoarea penajului <strong>şi</strong> au un rol important în<br />

determinismul genetic al acestui caracter calitativ.<br />

Astfel:<br />

– genitorul mascul, fenotipic are penajul de culoare albă, iar genotipul<br />

este homozigot dominant (SS) pentru gena silver (S);<br />

– genitorul femel, fenotipic are penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul<br />

este homozigot recesiv (ss) pentru gena gold (s).<br />

În figura 4 se prezintă genotipurile formelor parentale <strong>şi</strong> modul de<br />

transmitere al heterosomilor <strong>şi</strong> al genelor cu rol în determinismul genetic al<br />

culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului la recombinanţii genetici obţinuţi în generaţia F1.<br />

Prin încrucişarea masculilor Rhode‑Island alb, cu femele Rhode‑Island<br />

roşu (Figura 4), în urma incubării ouălor rezultate, s-au obţinut două<br />

ecloziuni din care au rezultat în total 1780 capete recombinanți genetici de<br />

o zi în generaţia F1, care au fost separaţi pe sexe prin metoda cloacală. În<br />

urma separării recombinanţilor genetici (puilor) de o zi pe sexe, în generaţia<br />

F1 s-au obţinut masculi silver heterozigoţi <strong>şi</strong> femele silver heterozigote.<br />

Masculii silver heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z, de la tată<br />

<strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena silver (S), <strong>şi</strong> odată cu<br />

cromozomul Z, de la mamă, <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită<br />

cu gena gold (s). Genotipul homozigot recesiv sdwsdw determină sexul<br />

mascul, iar genotipul heterozigot Ss, culoarea penajului.<br />

Femelele silver heterozigote primesc odată cu cromozomul Z, de la<br />

tată <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena silver <strong>şi</strong> odată cu<br />

cromozomul W, de la mamă, gena dominantă a sexului (SDW) înlănţuită cu<br />

gena gold (s). Genotipul heterozigot sdwSDW determină sexul femel, iar<br />

genotipul heterozigot Ss, culoarea penajului.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 59<br />

Figura 4. Încrucişare între masculi Rhode‑Island alb <strong>şi</strong> femele Rhode‑Island roşu (Pricop<br />

F., 2003).<br />

SDW = gena dominantă a sexului<br />

sdw = alela recesivă a sexului<br />

S = gena silver<br />

s = gena gold<br />

E = epistazie<br />

Rezultatele obţinute pe serii de ecloziune sunt prezentate în tabelul 1.


60 Florin R. Pricop<br />

Tabelul 1<br />

Repartiţia culorii pufului pe sexe la recombinanţii genetici de o zi obţinuţi<br />

în generaţia F1 (♂Rhode‑Island alb × ♀Rhode‑Island roşu) *<br />

Sexul Culoarea pufului<br />

Ecloziunea 1 Ecloziunea 2<br />

Cap. % Cap. %<br />

Total<br />

Cap. %<br />

-Albă<br />

- Albă cu o pată maron<br />

377 84,7 383 88,4 760 86,6<br />

Mascul<br />

închis pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi<br />

maron închis pe spate<br />

16 3,6 15 3,5 31 3,5<br />

- Albă cu o pată maron<br />

pe spate<br />

52 11,7 35 8,1 87 9,9<br />

Total masculi X 445 100 433 100 878 100<br />

Femel -Albă 458 100 444 100 902 100<br />

Total femele X 458 100 444 100 902 100<br />

Total masculi + femele<br />

* După Pricop F.‚ 2003.<br />

903 X 877 X 1780 X<br />

La vârsta de o zi a fost examinat din punct de vedere macroscopic un<br />

număr de 878 capete masculi silver heterozigoţi (Ss).<br />

Categoriile de fenotipuri observate la masculi, stabilite în funcţie de<br />

culoarea pufului, se prezintă astfel:<br />

– masculi de culoare albă – 86,6%;<br />

– masculi de culoare albă cu o pată maron închis pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi<br />

maron închis pe spate – 3,5%;<br />

– masculi cu o pată maron pe spate – 9,9 %.<br />

La cele 902 capete femele silver heterozigote (Ss), la vârsta de o zi,<br />

s-a pus în evidenţă o singură categorie fenotipică, cu puful de culoare albă.<br />

La vârsta de 18 săptămâni au fost examinate macroscopic, după<br />

culoarea penajului, 1460 capete tineret. Categoriile de fenotipuri obţinute<br />

<strong>şi</strong> frecvenţa acestora sunt prezentate în planşa V.<br />

Dintr-un număr total de 720 capete de masculi examinaţi s-a observat<br />

că 624 dintre aceştia (86,7%) au avut penajul de culoare albă, iar 96 capete<br />

(13,3%) au prezentat pene ro<strong>şi</strong>i în penajul preponderent alb.<br />

În schimb, din totalul de 740 capete de femele examinate, un număr<br />

de 735 capete (99,3%) au avut penajul de culoare albă, iar la un număr<br />

de 5 femele (0,7%) s-au observat pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul<br />

preponderent alb.<br />

Ajun<strong>şi</strong> la maturitatea sexuală, recombinanţii genetici din generaţia F1<br />

au fost încrucişaţi între <strong>ei</strong> <strong>şi</strong> s-a obţinut generaţia F2.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 61<br />

Încrucişarea masculilor silver heterozigoţi (Ss) cu femele silver<br />

heterozigote (Ss) urmată de introducerea ouălor rezultate la incubat, a<br />

permis obţinerea a două serii de ecloziune care au însumat 1670 capete<br />

recombinanţi genetici de o zi în generaţia F2.<br />

Dintre aceştia, 1251 capete (74,9%) masculi <strong>şi</strong> femele au avut puful de<br />

culoare albă, iar 419 capete (25,1%) masculi <strong>şi</strong> femele au prezentat puful<br />

de culoare ro<strong>şi</strong>e.<br />

În cele două categorii de fenotipuri obţinute, masculii <strong>şi</strong> femelele au<br />

fost întâlniţi în proporţii egale.<br />

La vârsta de 18 săptămâni, a fost examinat după culoarea penajului un<br />

număr de 1352 capete tineret care mai întâi au fost separate pe sexe.<br />

În urma examenului macroscopic s-a observat că, în generaţia F2 există<br />

o mai mare variabilitate a transmiterii culorii penajului.<br />

S-au obţinut tr<strong>ei</strong> categorii de fenotipuri, respectiv tr<strong>ei</strong> categorii de<br />

genotipuri, aşa cum rezultă din planşa VI, în care ambele sexe au fost egal<br />

reprezentate, după cum urmează:<br />

– 24,8% femele <strong>şi</strong> masculi silver homozigoţi, cu penajul de culoare<br />

albă, genotip SS;<br />

– 50% femele <strong>şi</strong> masculi silver heterozigoţi, cu penajul de culoare<br />

albă, fiind prezente <strong>şi</strong> pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb,<br />

genotip Ss;<br />

– 25,2% femele <strong>şi</strong> masculi gold homozigoţi, cu penajul de culoare<br />

ro<strong>şi</strong>e, genotip ss.<br />

În urma segregării cromozomilor sexului, la recombinanţii din<br />

generaţia F1, era de aşteptat ca în generaţia F2 să se obţină patru categorii<br />

de genotipuri, care să se diferenţieze între ele în funcţie de sex <strong>şi</strong> culoarea<br />

penajului, după cum urmează:<br />

– masculi silver homozigoţi (sdwsdw SS);<br />

– masculi silver heterozigoţi (sdwsdw Ss);<br />

– femele silver heterozigote (sdwSDW Ss);<br />

– femele gold homozigote ( sdwSDW ss).<br />

Comparativ cu rezultatele obţinute în generaţia F2 <strong>şi</strong> prezentate în<br />

planşa VI, pe lângă cele patru categorii de genotipuri aşteptate au mai<br />

apărut, încă, două categorii de genotipuri:<br />

– femele silver homozigote (sdwSDW SS);<br />

– masculi gold homozigoţi (sdwsdw ss).<br />

Femelele silver homozigote ar fi trebuit să primească gena silver de la<br />

femelele silver heterozigote din generaţia F1, însă acestea nu au prezentat<br />

gena silver în cromozomul W, ci gena gold, înlănţuită cu gena dominantă<br />

a sexului (SDW).


62 Florin R. Pricop<br />

Masculii gold homozigoţi ar fi trebuit să primească câte o genă gold<br />

odată cu cromozomul Z primit de la părinţi, însă în planşa VI se observă că<br />

femelele din generaţia F1 nu au prezentat gena gold în cromozomul Z, ci<br />

gena silver, înlănţuită cu alela recesivă a sexului (sdw).<br />

Neconcordanţele semnalate în transmiterea culorii penajului, evidenţiază<br />

faptul că ultimele două categorii de genotipuri observate nu ar fi trebuit<br />

să apară, deoarece modul de segregare al heterosomilor recombinanţilor<br />

din generaţia F1 <strong>şi</strong> de recombinare al acestora în generaţia F2 nu este<br />

conform teori<strong>ei</strong> cromozomale a determinării sexelor. Totodată, se constată<br />

la categoriile de genotipuri observate, că frecvenţa acestora este similară cu<br />

frecvenţa întâlnită în generaţia F2 la categoriile de genotipuri rezultate în<br />

urma încrucişării a doi parteneri heterozigoţi la un singur locus autosomal.<br />

Din acest considerent, în planşa VI se observă, în generaţia F2,<br />

doar genotipurile care explică culoarea penajului <strong>şi</strong> sexul categoriilor de<br />

genotipuri întâlnite, fără prezentarea cromozomilor sexului.<br />

Obţinerea în generaţia F2 a celor tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri cu<br />

frecvenţele respective cât <strong>şi</strong> prezenţa în proporţii egale a femelelor <strong>şi</strong><br />

masculilor în fiecare categorie genotipică scoate în evidenţă următoarele:<br />

– atunci când se împerechează femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi din<br />

generaţia F1, proveniţi din încrucişarea unui mascul homozigot dominant<br />

cu o femelă homozigot recesivă, modul de transmitere al culorii penajului<br />

în generaţia F2 de către genele heterosomale este similar cu cel întâlnit la<br />

caractere determinate de gene situate la un singur locus autosomal;<br />

– prin obţinerea în generaţia F2 a 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi homozigot<br />

dominanţi, 1/2 femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi, respectiv 1/4 femele <strong>şi</strong><br />

masculi homozigot recesivi, se demonstrează cu certitudine că femelele<br />

din generaţia F1 sunt heterozigote <strong>şi</strong> nu hemizigote, anterior efectuării<br />

cercetărilor de genetică moleculară;<br />

– în generaţia F1, gena gold, situată în cromozomul W la femelele silver<br />

heterozigote (Ss), determină din punct de vedere genetic penele de culoare<br />

ro<strong>şi</strong>e din penajul preponderent alb la 0,7% din acestea; se evidenţiază un mod<br />

particular de acţiune al gen<strong>ei</strong> gold în cromozomul W la păsări;<br />

– la femelele silver heterozigote (Ss) gena silver este situată în<br />

cromozomul Z, fiind prezentă la toţi subiecţii din generaţia F1 <strong>şi</strong> se transmite<br />

în descendenţă la fel ca orice genă dominantă situată la un locus autosomal.<br />

Rezultatele obţinute în acest experiment, pentru femelele silver heterozigote<br />

din generaţia F1, scot în evidenţă existenţa înlănţuirii între alela recesivă<br />

a sexului (sdw) <strong>şi</strong> gena silver (S) prezente în cromozomul Z <strong>şi</strong> între gena<br />

dominantă a sexului (SDW) <strong>şi</strong> gena gold (s), identificate în cromozomul W.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 63<br />

2.3. REZULTATE OBŢINUTE ÎN URMA<br />

ÎNCRUCIŞĂRII MASCULILOR RHODE‑ISLAND ROŞU<br />

CU FEMELE RHODE‑ISLAND ALB<br />

(EXPERIMENTUL 2)<br />

Formele parentale au provenit din linii pure homozigote din punct de<br />

vedere genetic pentru genele heterosomale silver (S) <strong>şi</strong> gold (s).<br />

Cele două gene transmit culoarea penajului <strong>şi</strong> au un rol important în<br />

determinismul genetic al acestui caracter calitativ.<br />

Astfel:<br />

– genitorul mascul, fenotipic are penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul<br />

este homozigot recesiv (ss) pentru gena gold (s);<br />

– genitorul femel, fenotipic are penajul de culoare albă, iar genotipul<br />

este homozigot dominant (SS) pentru gena silver (S).<br />

În figura 5 se prezintă genotipurile formelor parentale <strong>şi</strong> modul de<br />

transmitere al heterosomilor <strong>şi</strong> al genelor cu rol în determinismul genetic<br />

al culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului la recombinanţii genetici obţinuţi în<br />

generaţia F1.<br />

Prin încrucişarea masculilor Rhode‑Island roşu, cu femele Rhode‑Island<br />

alb (figura 5), în urma incubării ouălor rezultate, s-au obţinut două ecloziuni<br />

din care au rezultat în total 1980 capete recombinanţi genetici de o zi în<br />

generaţia F1, care au fost separaţi pe sexe după culoarea pufului.<br />

În urma separării recombinanţilor genetici de o zi pe sexe, în generaţia<br />

F1 s-au obţinut masculi silver heterozigoţi <strong>şi</strong> femele gold heterozigote.<br />

Autentificarea precizi<strong>ei</strong> cu care s-au separat recombinanţii genetici pe<br />

sexe, după culoarea pufului, s-a făcut prin sexarea cloacală a acestora.<br />

Masculii silver heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z, de la<br />

tată <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena gold (s), <strong>şi</strong> odată<br />

cu cromozomul Z, de la mamă, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită<br />

cu gena silver (S). Genotipul homozigot recesiv sdwsdw determină sexul<br />

mascul, iar genotipul heterozigot Ss, culoarea penajului.<br />

Femelele gold heterozigote primesc odată cu cromozomul Z, de la tată<br />

<strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena gold (s), <strong>şi</strong> odată cu<br />

cromozomul W, de la mamă, gena dominantă a sexului (SDW) înlănţuită<br />

cu gena silver (S). Genotipul heterozigot sdwSDW determină sexul femel,<br />

iar genotipul heterozigot sS, culoarea penajului.<br />

Rezultatele obţinute pe serii de ecloziune sunt prezentate în tabelul 2.


64 Florin R. Pricop<br />

Figura 5. Încrucişare între masculi Rhode‑Island roșu <strong>şi</strong> femele Rhode‑Island alb (Pricop<br />

F., 2003).<br />

SDW = gena dominantă a sexului<br />

sdw = alela recesivă a sexului<br />

S = gena silver<br />

s = gena gold<br />

E = epistazie


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 65<br />

Tabelul 2<br />

Repartiţia culorii pufului pe sexe la recombinanţii genetici de o zi<br />

obţinuţi în generaţia F1 (♂Rhode‑Island roşu × ♀Rhode‑Island alb) *<br />

Sexul Culoarea pufului<br />

Ecloziunea 1 Ecloziunea 2<br />

Cap. % Cap. %<br />

Total<br />

Cap. %<br />

-Albă<br />

- Albă cu o pată maron închis<br />

422 85,6 439 87,4 861 86,6<br />

Mascul<br />

pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi maron<br />

închis pe spate<br />

18 3,7 16 3,2 34 3,4<br />

- Albă cu o pată maron pe<br />

spate<br />

53 10,7 47 9,4 100 10,0<br />

Total masculi<br />

- Albă – ro<strong>şi</strong>atică cu jar roşu<br />

493 100 502 100 995 100<br />

pe cap <strong>şi</strong> două dungi ro<strong>şi</strong>i pe<br />

spate<br />

468 90,5 422 90,1 890 90,4<br />

Femel<br />

- Albă – ro<strong>şi</strong>atică cu<br />

jar roşu pe cap<br />

- Ro<strong>şi</strong>e cu o pată maron închis<br />

12 2,3 12 2,6 24 2,4<br />

pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi maron<br />

închis pe spate<br />

7 1,4 7 1,5 14 1,4<br />

- Ro<strong>şi</strong>e 30 5,8 27 5,8 57 5,8<br />

Total femele 517 100 468 100 985 100<br />

Total masculi + femele<br />

* După Pricop F.‚ 2003.<br />

1010 X 970 X 1980 x<br />

La vârsta de o zi (Planşa XIV) a fost examinat din punct de vedere<br />

macroscopic un număr de 995 capete masculi silver heterozigoţi (Ss).<br />

Categoriile de fenotipuri observate la masculi, stabilite în funcţie de<br />

culoarea pufului, se prezintă astfel:<br />

– masculi de culoare albă – 86,6%;<br />

– masculi de culoare albă cu o pată maron închis pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi<br />

maron închis pe spate – 3,4%;<br />

– masculi cu o pată maron pe spate – 10,0 %.<br />

La cele 985 capete de femele gold heterozigote (sS), la vârsta de o zi<br />

(Planşa XIV), s-au pus în evidenţă patru categorii de fenotipuri ale culorii<br />

pufului, după cum urmează:<br />

– femele de culoare albă-ro<strong>şi</strong>atică cu jar roşu pe cap <strong>şi</strong> două dungi ro<strong>şi</strong>i<br />

pe spate – 90,4%;<br />

– femele de culoare albă-ro<strong>şi</strong>atică cu jar roşu pe cap – 2,4%;


66 Florin R. Pricop<br />

– femele de culoare ro<strong>şi</strong>e cu o pată maron închis pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi<br />

maron închis pe spate – 1,4%;<br />

– femele de culoare ro<strong>şi</strong>e – 5,8%.<br />

La vârsta de 18 săptămâni au fost examinate macroscopic, după<br />

culoarea penajului, 1 640 capete tineret. Categoriile de fenotipuri observate<br />

<strong>şi</strong> frecvenţa acestora sunt prezentate în planşa VII.<br />

Dintr-un număr total de 822 capete de masculi examinaţi s-a observat<br />

că 713 dintre aceştia (86,7%) au avut penajul de culoare albă, iar 109 capete<br />

(13,3%) au prezentat pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb.<br />

În schimb, cele 818 capete femele examinate au avut penajul de culoare<br />

ro<strong>şi</strong>e, însă au fost prezente <strong>şi</strong> pene de culoare albă în penajul preponderent<br />

roşu. Fenotipul femelelor gold heterozigote s-a realizat cu o frecvenţă de<br />

100%.<br />

Ajun<strong>şi</strong> la maturitatea sexuală, recombinanţii genetici din generaţia F1<br />

au fost încrucişaţi între <strong>ei</strong> <strong>şi</strong> s-a obţinut generaţia F2.<br />

Încrucişarea masculilor silver heterozigoţi (Ss) cu femele gold<br />

heterozigote (sS), urmată de introducerea ouălor rezultate la incubat, a<br />

permis obţinerea a două serii de ecloziune care au însumat 1804 capete<br />

recombinanţi genetici de o zi în generaţia F2.<br />

Dintre aceştia, 906 capete (50,2%) masculi <strong>şi</strong> femele au avut puful de<br />

culoare albă, iar 898 capete (49,8%) masculi <strong>şi</strong> femele au prezentat puful<br />

de culoare ro<strong>şi</strong>e.<br />

În cele două categorii de fenotipuri obţinute, masculii <strong>şi</strong> femelele au<br />

fost prezenţi în proporţii egale.<br />

La vârsta de 18 săptămâni, a fost examinat după culoarea penajului un<br />

număr de 1504 capete tineret, care mai întâi au fost separate pe sexe.<br />

În urma examenului macroscopic s-a observat că, în generaţia F2 există<br />

o mai mare variabilitate a transmiterii culorii penajului.<br />

S-au obţinut patru categorii de fenotipuri, respectiv tr<strong>ei</strong> categorii de<br />

genotipuri, aşa cum r<strong>ei</strong>ese din planşa VIII, în care ambele sexe au fost egal<br />

reprezentate, după cum urmează:<br />

– 25,0% femele <strong>şi</strong> masculi silver homozigoţi, cu penajul de culoare<br />

albă, genotip SS;<br />

– 25,0% femele <strong>şi</strong> masculi silver heterozigoţi, cu penajul de culoare<br />

albă, fiind prezente <strong>şi</strong> pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb,<br />

genotip Ss;<br />

– 24,9% femele <strong>şi</strong> masculi gold heterozigoţi, cu penajul de culoare<br />

ro<strong>şi</strong>e, fiind prezente <strong>şi</strong> pene de culoare albă în penajul preponderent roşu,<br />

genotip sS;


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 67<br />

– 25,1% femele <strong>şi</strong> masculi gold homozigoţi, cu penajul de culoare<br />

ro<strong>şi</strong>e, genotip ss.<br />

În urma segregării cromozomilor sexului la recombinanţii din generaţia<br />

F1, era de aşteptat să se obţină patru categorii de genotipuri în generaţia F2,<br />

care să se diferenţieze între ele în funcţie de sex <strong>şi</strong> culoarea penajului, după<br />

cum urmează:<br />

– femele silver homozigote (sdwSDW SS);<br />

– masculi silver heterozigoţi (sdwsdw Ss);<br />

– femele gold heterozigote (sdwSDW sS);<br />

– masculi gold homozigoţi (sdwsdw ss).<br />

Comparativ cu rezultatele observate în generaţia F2 <strong>şi</strong> prezentate în<br />

planşa VIII, pe lângă cele patru categorii de genotipuri aşteptate au mai<br />

apărut încă patru categorii de genotipuri:<br />

– masculi silver homozigoţi (sdwsdw SS);<br />

– femele silver heterozigote (sdwSDW Ss);<br />

– masculi gold heterozigoţi (sdwsdw sS);<br />

– femele gold homozigote (sdwSDW ss).<br />

Masculii silver homozigoţi ar fi trebuit să primească gena silver de la<br />

femelele gold heterozigote din generaţia F1, însă acestea nu au prezentat<br />

gena silver în cromozomul Z, ci gena gold, înlănţuită cu alela recesivă a<br />

sexului (sdw).<br />

Femelele silver heterozigote ar fi trebuit să primească gena gold odată<br />

cu cromozomul W, de la femelele gold heterozigote din generaţia F1, însă<br />

în planşa VIII se observă că acestea nu prezintă în cromozomul W gena<br />

gold, ci gena silver, înlănţuită cu gena dominantă a sexului (SDW).<br />

Masculii gold heterozigoţi ar fi trebuit să primească gena silver odată<br />

cu cromozomul Z de la femelele gold heterozigote din generaţia F1, însă<br />

în planşa VIII se obsevă că acestea nu au prezentat în cromozomul Z, gena<br />

silver, ci gena gold, înlănţuită cu alela recesivă a sexului (sdw).<br />

Femelele gold homozigote ar fi trebuit să primească gena gold odată cu<br />

cromozomul W de la femelele gold heterozigote din generaţia F1, însă în<br />

planşa VIII se observă că acestea nu au prezentat în cromozomul W, gena<br />

gold, ci gena silver, înlănţuită cu gena dominantă a sexului (SDW).<br />

Neconcordanţele observate în transmiterea culorii penajului,<br />

evidenţiază faptul că ultimele patru categorii de genotipuri observate<br />

nu ar fi trebuit să apară, deoarece modul de segregare al heterosomilor<br />

recombinanţilor din generaţia F1 <strong>şi</strong> de recombinare al acestora în generaţia<br />

F2, nu este conform teori<strong>ei</strong> cromozomale a determinării sexelor, aşa cum<br />

rezultă <strong>şi</strong> din experimentul 1.


68 Florin R. Pricop<br />

Din acest considerent în planşa VIII se observă, în generaţia F2,<br />

doar genotipurile care explică culoarea penajului <strong>şi</strong> sexul categoriilor de<br />

genotipuri întâlnite, fără prezentarea cromozomilor sexului.<br />

Obţinerea în generaţia F2 a celor tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri cu<br />

frecvenţele respective, cât <strong>şi</strong> prezenţa în proporţii egale a femelelor <strong>şi</strong><br />

masculilor în fiecare categorie genotipică scoate în evidenţă următoarele;<br />

– atunci când se împerechează femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi din<br />

generaţia F1 proveniţi din încrucişarea unui mascul homozigot recesiv cu<br />

o femelă homozigot dominantă, modul de transmitere al culorii penajului<br />

în generaţia F2 de genele heterosomale este asemănător cu cel întâlnit la<br />

caractere determinate de gene situate la un singur locus autosomal, cu<br />

excepţia faptului că heterozigoţii sunt reprezentaţi prin două categorii de<br />

fenotipuri;<br />

– în experimentul 2, au rezultat două categorii de fenotipuri ale<br />

culorii penajului care însumate au reprezentat 49,9% femele <strong>şi</strong> masculi<br />

heterozigoţi, astfel:<br />

– 25,0% femele <strong>şi</strong> masculi silver heterozigoţi;<br />

– 24,9% femele <strong>şi</strong> masculi gold heterozigoţi;<br />

– prin obţinerea în generaţia F2 a 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi homozigot<br />

dominanţi, 1/2 femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi, respectiv 1/4 femele <strong>şi</strong><br />

masculi homozigot recesivi, se demonstrează cu certitudine că femelele<br />

din generaţia F1 sunt heterozigote <strong>şi</strong> nu hemizigote, anterior efectuării<br />

cercetărilor de genetică moleculară;<br />

– în generaţia F1, gena silver, prezentă în cromozomul W la femelele<br />

gold heterozigote (sS), determină din punct de vedere genetic penele de<br />

culoare albă din penajul preponderent roşu al femelelor gold heterozigote<br />

<strong>şi</strong> reprezintă un mod particular de acţiune al acest<strong>ei</strong>a în cromozomul W la<br />

păsări;<br />

– gena gold este situată în cromozomul Z la toţi subiecţii din generaţia<br />

F1 <strong>şi</strong> se transmite în descendenţă la fel ca orice genă recesivă autosomală,<br />

iar exprimarea fenotipică a acest<strong>ei</strong>a la femelele gold heterozigote<br />

(sS) se datorează interacţiunii alelice modificate dintre genele gold <strong>şi</strong><br />

silver-hipostatică, ultima fiind situată în cromozomul W.<br />

Rezultatele obţinute în acest experiment, pentru femelele gold<br />

heterozigote din generaţia F1 scot în evidenţă existenţa înlănţuirii între<br />

alela recesivă a sexului (sdw), <strong>şi</strong> gena gold (s) situate în cromozomul Z<br />

<strong>şi</strong> între gena dominantă a sexului (SDW), <strong>şi</strong> gena silver (S) identificate în<br />

cromozomul W.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 69<br />

2.4. REZULTATE OBŢINUTE ÎN URMA<br />

ÎNCRUCIŞĂRII MASCULILOR MARANS BARAT CU<br />

FEMELE RHODE‑ISLAND ROŞU<br />

(EXPERIMENTUL 3)<br />

Formele parentale au provenit din linii pure homozigote din punct de<br />

vedere genetic pentru genele heterosomale barat (B) <strong>şi</strong> gold (b).<br />

Cele două gene transmit culoarea penajului <strong>şi</strong> au un rol important în<br />

determinismul genetic al acestui caracter calitativ.<br />

Astfel:<br />

– genitorul mascul, fenotipic are penajul de culoare barat, iar genotipul<br />

este homozigot dominant (BB) pentru gena barat (B);<br />

– genitorul femel, fenotipic are penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul<br />

este homozigot recesiv (bb) pentru gena gold (b).<br />

În figura 6 se prezintă genotipurile formelor parentale <strong>şi</strong> modul de<br />

transmitere al heterosomilor <strong>şi</strong> al genelor cu rol în determinismul genetic al<br />

culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului la recombinanţii genetici obţinuţi în generaţia F1.<br />

Prin încrucişarea masculilor Marans barat, cu femele Rhode‑Island<br />

roşu (figura 6), în urma incubării ouălor rezultate, s-au obţinut două<br />

ecloziuni din care au rezultat în total 3 218 capete recombinanţi genetici de<br />

o zi în generaţia F1, care au fost separaţi pe sexe prin metoda cloacală. În<br />

urma separării recombinanţilor genetici de o zi pe sexe, în generaţia F1 s-au<br />

obţinut masculi barat heterozigoţi <strong>şi</strong> femele barat heterozigote.<br />

Masculii barat heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z, de la<br />

tată <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena barat (B), <strong>şi</strong> odată<br />

cu cromozomul Z, de la mamă, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită<br />

cu gena gold (b). Genotipul homozigot recesiv sdwsdw determină sexul<br />

mascul, iar genotipul heterozigot Bb, culoarea penajului.<br />

Femelele barat heterozigote primesc odată cu cromozomul Z, de la tată<br />

<strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena barat (B), <strong>şi</strong> odată cu<br />

cromozomul W, de la mamă, gena dominantă a sexului (SDW) înlănţuită<br />

cu gena gold (b). Genotipul heterozigot sdwSDW determină sexul femel,<br />

iar genotipul heterozigot Bb, culoarea penajului.<br />

Rezultatele obţinute pe serii de ecloziune sunt prezentate în tabelul 3.


70 Florin R. Pricop<br />

Figura 6. Încrucişare între masculi Marans barat <strong>şi</strong> femele Rhode‑Island roşu (Pricop<br />

F.,2003).<br />

SDW = gena dominantă a sexului<br />

sdw = alela recesivă a sexului<br />

B = gena barat<br />

b = gena gold<br />

E = epistazie<br />

Tabelul 3<br />

Repartiţia culorii pufului pe sexe la recombinanţii genetici de o zi obţinuţi în<br />

generaţia F1 (♂Marans barat × ♀Rhode‑Island roşu) *<br />

Sexul Culoarea pufului<br />

Ecloziunea 1 Ecloziunea 2<br />

Cap. % Cap, %<br />

Total<br />

Cap. %<br />

Mascul Negru cu o pată albă pe cap 786 49,2 815 50,3 1601 49,8<br />

Femel Negru cu o pată albă pe cap 811 50,8 806 49,7 1617 50,2<br />

Total masculi + femele 1597 100 1621 100 3218 X<br />

* După Pricop F.,2003.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 71<br />

La vârsta de o zi a fost examinat din punct de vedere macroscopic un<br />

număr de 1601 capete masculi heterozigoţi (Bb), care au avut puful de<br />

culoare neagră <strong>şi</strong> au prezentat pe cap o pată de culoare albă de dimensiuni<br />

variabile.<br />

La cele 1617 capete femele barat heterozigote (Bb), la vârsta de o<br />

zi, s-a pus în evidenţă puful de culoare neagră cu o pată albă pe cap, de<br />

dimensiuni variabile.<br />

La vârsta de 18 săptămâni au fost examinate macroscopic, după<br />

culoarea penajului, 2840 capete tineret. Categoriile de fenotipuri obţinute<br />

<strong>şi</strong> frecvenţa acestora sunt observate în planşa IX.<br />

Dintr-un număr total de 1378 capete masculi examinaţi s-a observat că<br />

992 dintre aceştia (72%) au avut penajul de culoare barat, iar 386 capete<br />

(28%) au prezentat penajul de culoare barat pe corp <strong>şi</strong> roşu pe gât <strong>şi</strong> cap.<br />

În schimb, din totalul de 1462 capete femele examinate, un număr de<br />

1460 capete (99,9%) au avut penajul de culoare barat, iar la un număr de<br />

două femele (0,1%) s-a observat penajul de culoare barat pe corp <strong>şi</strong> o tentă<br />

de culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap.<br />

Ajun<strong>şi</strong> la maturitatea sexuală, recombinanţii genetici din generaţia F1<br />

au fost încrucişaţi între <strong>ei</strong> <strong>şi</strong> s-a obţinut generaţia F2.<br />

Încrucişarea masculilor barat heterozigoţi (Bb) cu femele barat<br />

heterozigote (Bb) urmată de introducerea ouălor rezultate la incubat, a<br />

permis obţinerea a două serii de ecloziune care au însumat 1544 capete<br />

recombinanţi genetici de o zi în generaţia F2.<br />

Dintre aceştia, 1158 capete (75%) femele <strong>şi</strong> masculi au avut puful<br />

de culoare neagră cu o pată albă pe cap, de dimensiuni variabile, iar 386<br />

capete (25%) femele <strong>şi</strong> masculi au prezentat puful de culoare ro<strong>şi</strong>e. În cele<br />

două categorii de fenotipuri obţinute, femelele <strong>şi</strong> masculii au fost întâlniţi<br />

în proporţii egale.<br />

La vârsta de 18 săptămâni, a fost examinat după culoarea penajului un<br />

număr de 1.227 capete tineret, care mai întâi au fost separate pe sexe.<br />

În urma examenului macroscopic s-a observat că, în generaţia F2 există<br />

o mai mare variabilitate a transmiterii culorii penajului.<br />

S-au obţinut tr<strong>ei</strong> categorii de fenotipuri, respectiv tr<strong>ei</strong> categorii de<br />

genotipuri, aşa cum rezultă din planşa X, în care ambele sexe au fost egal<br />

reprezentate, după cum urmează:<br />

– 25% femele <strong>şi</strong> masculi barat homozigoţi, cu penajul de culoare barat,<br />

genotip BB;<br />

– 50,1% femele <strong>şi</strong> masculi barat heterozigoţi, cu penajul de culoare<br />

barat, fiind prezente, la o parte din subiecţi <strong>şi</strong> pene de culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât<br />

<strong>şi</strong> cap în penajul preponderent barat, genotip Bb;


72 Florin R. Pricop<br />

– 24,9% femele <strong>şi</strong> masculi gold homozigoţi, cu penajul de culoare<br />

ro<strong>şi</strong>e, genotip bb,<br />

În urma segregării cromozomilor sexului la recombinanţii din<br />

generaţia F1, era de aşteptat ca în generaţia F2 să se obţină patru categorii<br />

de genotipuri, care să se diferenţieze între ele în funcţie de sex <strong>şi</strong> culoarea<br />

penajului, după cum urmează;<br />

– masculi barat homozigoţi (sdwsdw BB);<br />

– masculi barat heterozigoţi (sdwsdw Bb);<br />

– femele barat heterozigote (sdwSDW Bb);<br />

– femele gold homozigote (sdwSDW bb).<br />

Comparativ cu rezultatele observate în generaţia F2 <strong>şi</strong> prezentate în<br />

planşa X, pe lângă cele patru categorii de genotipuri aşteptate mai apar încă<br />

două categorii de genotipuri:<br />

– femele barat homozigote (sdwSDW BB);<br />

– masculi gold homozigoţi (sdwsdw bb).<br />

Femelele barat homozigote ar fi trebuit să primească gena barat de la<br />

femelele barat heterozigote din generaţia F1, însă acestea nu au prezentat<br />

gena barat în cromozomul W, ci gena gold, înlănţuită cu gena dominantă a<br />

sexului (SDW).<br />

Masculii gold homozigoţi ar fi trebuit să primească câte o genă gold<br />

odată cu cromozomul Z primit de la părinţi, însă în planşa X se observă că<br />

femelele din generaţia F1 nu au prezentat gena gold în cromozomul Z, ci<br />

gena barat, înlănţuită cu alela recesivă a sexului (sdw).<br />

Neconcordanţele observate în transmiterea culorii penajului,<br />

evidenţiază faptul că ultimele două categorii de genotipuri observate<br />

nu ar fi trebuit să apară, deoarece modul de segregare al heterosomilor<br />

recombinanţilor din generaţia F1 <strong>şi</strong> de recombinare al acestora în generaţia<br />

F2 nu este conform teori<strong>ei</strong> cromozomale a determinării sexelor, aşa cum<br />

rezultă <strong>şi</strong> din experimentele 1 <strong>şi</strong> 2.<br />

Din acest considerent, în planşa X se observă, în generaţia F2, doar<br />

genotipurile care explică culoarea penajului <strong>şi</strong> sexul categoriilor de<br />

genotipuri întâlnite, fără prezentarea cromozomilor sexului.<br />

Obţinerea în generaţia F2 a celor tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri cu<br />

frecvenţele respective, cât <strong>şi</strong> prezenţa în proporţii egale a femelelor <strong>şi</strong><br />

masculilor în fiecare categorie genotipică, scoate în evidenţă următoarele:<br />

– atunci când se împerechează femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi din<br />

generaţia F1, proveniţi din încrucişarea unui mascul homozigot dominant<br />

cu o femelă homozigot recesivă, modul de transmitere al culorii penajului<br />

în generaţia F2 de către genele heterosomale este similar cu cel întâlnit la<br />

gene situate la un singur locus autosomal;


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 73<br />

– prin obţinerea în generaţia F2 a 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi homozigot<br />

dominanţi, 1/2 femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi, respectiv 1/4 femele <strong>şi</strong><br />

masculi homozigot recesivi, se demonstrează cu certitudine că femelele<br />

din generaţia F1 sunt heterozigote <strong>şi</strong> nu hemizigote, anterior efectuării<br />

cercetărilor de genetică moleculară;<br />

– în generaţia F1, gena gold este situată în cromozomul W la femelele<br />

heterozigote (Bb). Aceasta determină din punct de vedere genetic penele<br />

de culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap la 0,1% din femelele barat heterozigote <strong>şi</strong><br />

reprezintă un mod particular de acţiune al acest<strong>ei</strong> gene, în cromozomul W<br />

la păsări;<br />

– gena barat este situată în cromozomul Z la toţi subiecţii din generaţia<br />

F1 <strong>şi</strong> se transmite în descendenţă la fel ca orice genă dominantă autosomală –<br />

având acela<strong>şi</strong> mod de transmitere ca <strong>şi</strong> în cazul gen<strong>ei</strong> heterosomale silver<br />

din experimentul 1, situată de asemenea în cromozomul Z.<br />

Rezultatele obţinute în acest experiment, pentru femelele barat<br />

heterozigote din generaţia F1, scot în evidenţă existenţa înlănţuirii între<br />

alela recesivă a sexului (sdw), <strong>şi</strong> gena barat (B) situate în cromozomul Z<br />

<strong>şi</strong> între gena dominantă a sexului (SDW), <strong>şi</strong> gena gold (s) identificate în<br />

cromozomul W.<br />

2.5. REZULTATE OBŢINUTE ÎN URMA<br />

ÎNCRUCIŞĂRII MASCULILOR RHODE‑ISLAND ROŞU<br />

CU FEMELE MARANS BARAT<br />

(EXPERIMENTUL 4)<br />

Formele parentale au provenit din linii pure homozigote din punct de<br />

vedere genetic pentru genele heterosomale barat (B) <strong>şi</strong> gold (s).<br />

Cele două gene transmit culoarea penajului <strong>şi</strong> au un rol important în<br />

determinismul genetic al acestui caracter calitativ.<br />

Astfel:<br />

– genitorul mascul, fenotipic are penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul<br />

este homozigot recesiv (bb) pentru gena gold (b);<br />

– genitorul femel, fenotipic are penajul de culoare barat, iar genotipul<br />

este homozigot dominant (BB) pentru gena gold (B).<br />

În figura 7 se prezintă genotipurile formelor parentale <strong>şi</strong> modul de<br />

transmitere al heterosomilor <strong>şi</strong> al genelor cu rol în determinismul genetic al<br />

culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului la recombinanţii genetici obţinuţi în generaţia F1.


74 Florin R. Pricop<br />

Prin încrucişarea masculilor Rhode‑Island roşu, cu femele Marans<br />

barat (figura 7), în urma incubării ouălor rezultate s-au obţinut două<br />

ecloziuni din care au rezultat în total 3275 capete recombinanţi genetici<br />

de o zi în generaţia F1, care au fost separaţi pe sexe după culoarea pufului.<br />

Autentificarea precizi<strong>ei</strong> cu care s-au separat recombinanţii genetici pe sexe,<br />

după culoarea pufului, s-a făcut prin sexarea cloacală a acestora. În urma<br />

separării recombinanţilor genetici de o zi pe sexe, în generaţia F1 s-au<br />

obţinut masculi barat heterozigoţi <strong>şi</strong> femele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote.<br />

Masculii barat heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z, de la<br />

tată <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena gold (b), <strong>şi</strong> odată<br />

cu cromozomul Z, de la mamă, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită<br />

cu gena barat (B). Genotipul homozigot recesiv sdwsdw determină sexul<br />

mascul, iar genotipul heterozigot Bb, culoarea penajului.<br />

Figura 7. Încrucişare între masculi Rhode‑Island roşu <strong>şi</strong> femele Marans barat (Pricop F.,<br />

2003).<br />

SDW = gena dominantă a sexului<br />

sdw = alela recesivă a sexului<br />

B = gena barat<br />

b = gena gold<br />

E = epistazie


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 75<br />

Rezultatele obţinute în generaţia F1, pe serii de ecloziune sunt<br />

prezentate în tabelul 4.<br />

Tabelul 4<br />

Repartiţia culorii pufului pe sexe la recombinanţii genetici de o zi<br />

obţinuţi în generaţia F1 (♂Rhode‑Island roşu × ♀Marans barat) *<br />

Sexul Culoarea pufului<br />

Ecloziunea 1 Ecloziunea 2<br />

Cap. % Cap. %<br />

Total<br />

Cap. %<br />

Mascul Negru cu o pată albă pe cap 807 49,6 829 50,3 1636 50<br />

Femel Negru 821 50,4 818 49,7 1639 50<br />

Total masculi + femele<br />

* După Pricop F. 2003.<br />

1628 100 1647 100 3275 X<br />

Femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote primesc odată cu cromozomul Z,<br />

de la tată <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw), înlănţuită cu gena gold (b), <strong>şi</strong><br />

odată cu cromozomul W, de la mamă, gena dominantă a sexului (SDW)<br />

înlănţuită cu gena barat (B). Genotipul heterozigot sdwSDW determină<br />

sexul femel, iar genotipul heterozigot bB, culoarea penajului. La vârsta de<br />

o zi a fost examinat din punct de vedere macroscopic un număr de 1636<br />

capete masculi heterozigoţi (Bb), care au avut puful de culoare neagră <strong>şi</strong> au<br />

prezentat pe cap o pată de culoare albă, de dimensiuni variabile.<br />

La cele 1639 capete femele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote (bB) la vârsta<br />

de o zi, s-a pus în evidenţă puful de culoare neagră pe cap <strong>şi</strong> pe corp (Planşa<br />

XV).<br />

La vârsta de 18 săptămâni au fost examinate macroscopic, după<br />

culoarea penajului, 2633 capete tineret. Categoriile de fenotipuri obţinute<br />

<strong>şi</strong> frecvenţa acestora sunt prezentate în planşa XI.<br />

Dintr-un număr total de 1342 capete masculi examinaţi s-a observat că<br />

964 dintre aceştia (71,8%) au avut penajul de culoare barat, iar 378 capete<br />

(28,2%) au prezentat penajul de culoare barat pe corp <strong>şi</strong> ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap.<br />

În schimb, cele 1291 capete femele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote (bB)<br />

examinate au avut penajul negru pe corp <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap.<br />

Fenotipul femelelor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote s-a realizat cu o frecvenţă<br />

de 100%.<br />

Ajun<strong>şi</strong> la maturitatea sexuală, recombinanţii genetici din generaţia F1<br />

au fost încrucişaţi între <strong>ei</strong> <strong>şi</strong> s-a obţinut generaţia F2.<br />

Încrucişarea masculilor barat heterozigoţi (Bb) cu femele negru-ro<strong>şi</strong>atic


76 Florin R. Pricop<br />

heterozigote (bB), urmată de introducerea ouălor rezultate la incubat a<br />

permis obţinerea a două serii de ecloziune, care au însumat 1728 capete<br />

recombinanţi genetici de o zi în generaţia F2.<br />

Dintre aceştia 857 capete (49,6%) masculi <strong>şi</strong> femele au avut puful de<br />

culoare neagră cu o pată albă pe cap, de dimensiuni variabile, 435 capete<br />

(25,2%) au avut puful de culoare neagră pe corp <strong>şi</strong> cap, iar 436 capete<br />

(25,2%) femele <strong>şi</strong> masculi au prezentat puful de culoare ro<strong>şi</strong>e.<br />

În cele tr<strong>ei</strong> categorii de fenotipuri obţinute, femelele <strong>şi</strong> masculii au fost<br />

prezenţi în proporţii egale.<br />

La vârsta de 18 săptămâni a fost examinat, după culoarea penajului, un<br />

număr de 1398 capete tineret, care mai întâi au fost separate pe sexe.<br />

În urma examenului macroscopic s-a observat că, în generaţia F2 există<br />

o mai mare variabilitate a transmiterii culorii penajului.<br />

S-au obţinut patru categorii de fenotipuri, respectiv tr<strong>ei</strong> categorii de<br />

genotipuri, aşa cum rezultă din planşa XII, în care ambele sexe au fost egal<br />

reprezentate, după cum urmează:<br />

– 24,7% femele <strong>şi</strong> masculi barat homozigoţi, cu penajul de culoare<br />

barat, genotip BB;<br />

– 24,7% femele <strong>şi</strong> masculi barat heterozigoţi, cu penajul de culoare<br />

barat, fiind prezente, la unii subiecţi, <strong>şi</strong> pene de culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap<br />

în penajul preponderent barat, genotip Bb;<br />

– 25,1% femele <strong>şi</strong> masculi negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigoţi, cu penajul<br />

negru pe corp <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap, genotip bB;<br />

– 25,5% femele <strong>şi</strong> masculi gold homozigoţi, cu penajul de culoare<br />

ro<strong>şi</strong>e, genotip ss.<br />

În urma segregării cromozomilor la recombinanţii din generaţia F1 era<br />

de aşteptat să se obţină patru categorii de genotipuri în generaţia F2, care<br />

să se diferenţieze între ele în funcţie de sex <strong>şi</strong> culoarea penajului, după cum<br />

urmează:<br />

– femele barat homozigote (sdwSDW BB);<br />

– masculi barat heterozigoţi (sdwsdw Bb);<br />

– femele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote (sdwSDW bB);<br />

– masculi gold homozigoţi (sdwsdw bb),<br />

Comparativ cu rezultatele observate în generaţia F2 <strong>şi</strong> prezentate în<br />

planşa XII, pe lângă cele patru categorii de genotipuri aşteptate, mai apar<br />

încă patru categorii de genotipuri;<br />

– masculi barat homozigoţi (sdwsdw BB);<br />

– femele barat heterozigote (sdwSDW Bb);<br />

– masculi negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigoţi (sdwsdw bB);<br />

– femele gold homozigote (sdwSDW bb).


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 77<br />

Masculii barat homozigoţi ar fi trebuit să primească gena barat de la<br />

femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote din generaţia F1, însă acestea nu au<br />

prezentat gena barat în cromozomul Z, ci gena gold, înlănţuită cu alela<br />

recesivă a sexului (sdw).<br />

Femelele barat heterozigote ar fi trebuit să primească gena gold odată<br />

cu cromozomul W transmis de femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote din<br />

generaţia F1, însă în planşa XII se observă că acestea nu au prezentat în<br />

cromozomul W gena gold, ci gena barat, înlănţuită cu gena dominantă a<br />

sexului (SDW).<br />

Masculii negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigoţi ar fi trebuit să primească gena<br />

barat de la femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote însă acestea nu au prezentat<br />

în cromozomul Z gena barat, ci gena gold, înlănţuită cu alela recesivă a<br />

sexului (sdw).<br />

Femelele gold homozigote ar fi trebuit să primească gena gold de la<br />

femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote, însă acestea nu au prezentat gena gold<br />

în cromozomul W, ci gena barat, înlănţuită cu gena dominantă a sexului<br />

(SDW).<br />

Neconcordanţele observate în transmiterea culorii penajului, evidenţiază<br />

faptul că ultimele patru categorii de genotipuri observate nu ar fi trebuit să<br />

apară deoarece modul de segregare al heterosomilor recombinanţilor din<br />

generaţia F1 <strong>şi</strong> de recombinare al acestora în generaţia F2, nu este conform<br />

teori<strong>ei</strong> cromozomale a determinării sexelor, aşa cum rezultă <strong>şi</strong> din primele<br />

tr<strong>ei</strong> experimente efectuate.<br />

Din acest considerent, în planşa XII, se observă în generaţia F2,<br />

doar genotipurile care explică culoarea penajului <strong>şi</strong> sexul categoriilor de<br />

genotipuri întâlnite, fără prezentarea cromozomilor sexului.<br />

Obţinerea în generaţia F2 a celor tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri cu<br />

frecvenţele respective cât <strong>şi</strong> prezenţa în proporţii egale a femelelor <strong>şi</strong><br />

masculilor în fiecare categorie genotipică scoate în evidenţă următoarele:<br />

– atunci când se împerechează femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi din<br />

generaţia F1, proveniţi din încrucişarea unui mascul homozigot recesiv cu<br />

o femelă homozigot dominantă, modul de transmitere al culorii penajului<br />

în generaţia F2 de către genele heterosomale este asemănător cu cel întâlnit<br />

la caractere determinate de gene situate la un singur locus autosomal, cu<br />

excepţia faptului că heterozigoţii sunt reprezentaţi de două categorii de<br />

fenotipuri;<br />

– în experimentul 4 au rezultat două categorii de fenotipuri ale<br />

culorii penajului care însumate au reprezentat 49,8% femele <strong>şi</strong> masculi<br />

heterozigoţi, după cum urmează:<br />

– 24,7% femele <strong>şi</strong> masculi barat heterozigoţi;


78 Florin R. Pricop<br />

– 25,1% femele <strong>şi</strong> masculi negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigoţi;<br />

– prin obţinerea în generaţia F2 a 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi homozigot<br />

dominanţi, 1/2 femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi, respectiv 1/4 femele <strong>şi</strong><br />

masculi homozigot recesivi, se demonstrează cu certitudine că femelele<br />

din generaţia F1 sunt heterozigote <strong>şi</strong> nu hemizigote, anterior efectuării<br />

cercetărilor de genetică moleculară;<br />

– în generaţia F1, gena barat este situată în cromozomul W la femelele<br />

heterozigote (bB), determină din punct de vedere genetic penajul negru<br />

al femelelor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote <strong>şi</strong> reprezintă un mod particular de<br />

acţiune al acest<strong>ei</strong> gene, în cromozomul W la păsări;<br />

– gena gold este situată în cromozomul Z la toţi subiecţii din generaţia<br />

F1 <strong>şi</strong> se transmite în descendenţă la fel ca orice genă recesivă autosomală,<br />

însă, în plan fenotipic, culoarea ro<strong>şi</strong>e se exprimă doar în zona gâtului <strong>şi</strong><br />

a capului datorită interacţiunii alelice modificate dintre aceasta <strong>şi</strong> gena<br />

barat-hipostatică, situată în cromozomul W.<br />

Rezultatele obţinute în acest experiment, pentru femelele negru‑ro<strong>şi</strong>atic<br />

heterozigote din generaţia F1, scot în evidenţă existenţa înlănţuirii între<br />

alela recesivă a sexului (sdw), <strong>şi</strong> gena gold (s) situate în cromozomul Z<br />

<strong>şi</strong> între gena dominantă a sexului (SDW), <strong>şi</strong> gena barat (B) identificate în<br />

cromozomul W.<br />

2.6. REZULTATE OBŢINUTE ÎN URMA<br />

ÎNCRUCIŞĂRII MASCULILOR RHODE‑ISLAND<br />

ROŞU CU FEMELE PLYMOUTH ROCK BARAT<br />

(EXPERIMENTUL 5)<br />

Experimentul 5 a fost gândit <strong>şi</strong> realizat cu scopul de a se observa modul<br />

de transmitere al culorii penajului la femelele heterozigote (genotip bB)<br />

obţinute în generaţia F1.<br />

În acest experiment ca <strong>şi</strong> în experimentul 4 s-a folosit la încrucişare<br />

acela<strong>şi</strong> genitor mascul – cocoşul din rasa Rhode‑hland roşu – care, din<br />

punct de vedere fenotipic, are penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul este<br />

homozigot recesiv (bb) pentru gena gold (b).


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 79<br />

Genitorul femel – găina din rasa Plymouth Rock barat (origine Avicola<br />

Tărtăşeşti) – fenotipic are penajul de culoare barat, iar genotipul este<br />

homozigot dominant (BB) pentru gena barat (B).<br />

În figura 8 se prezintă genotipurile formelor parentale <strong>şi</strong> modul de<br />

transmitere al heterosomilor <strong>şi</strong> al genelor cu rol în determinismul genetic al<br />

culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului, la recombinanţii genetici obţinuţi în generaţia<br />

F1.<br />

În experimentul 5 se observă că genitorul femel a fost reprezentat de<br />

găini din rasa Plymouth Rock barat, în timp ce în experimentul 4 acesta a<br />

fost reprezentat de găini din rasa Marans barat.<br />

Scopul acestui experiment a fost acela de a verifica comparativ, modul<br />

de acţiune al gen<strong>ei</strong> barat folosind la încrucişare masculul Rhode‑hland<br />

roşu cu o femelă din rasa Plymouth Rock barat, <strong>şi</strong> de a constata dacă sunt<br />

diferenţe în modul de transmitere al culorii penajului la recombinanţii<br />

genetici obţinuţi în generaţia F1, în experimentele 4 <strong>şi</strong> 5.<br />

Prin încrucişarea masculilor Rhode‑lsland roşu cu femele Plymouth<br />

Rock barat (figura 8), în urma incubării ouălor rezultate s-au obţinut două<br />

ecloziuni, din care au rezultat 487 recombinanţi genetici de o zi în generaţia<br />

F1, care au fost separaţi pe sexe după culoarea pufului.<br />

Masculii barat heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z, de la tată<br />

<strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena gold (b), <strong>şi</strong> odată cu<br />

cromozomul Z, de la mamă, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena<br />

barat (B). Genotipul homozigot recesiv sdwsdw determină sexul mascul,<br />

iar genotipul heterozigot Bb, culoarea penajului. Femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic<br />

heterozigote primesc odată cu cromozomul Z, de la tată, alela recesivă a<br />

sexului (sdw), înlănţuită cu gena gold (b), <strong>şi</strong> odată cu cromozomul W, de<br />

la mamă, gena dominantă a sexului (SDW) înlănţuită cu gena barat (B).<br />

Genotipul heterozigot sdwSDW determină sexul femel, iar genotipul<br />

heterozigot bB, culoarea penajului.<br />

Rezultatele obţinute pe serii de ecloziune sunt prezentate în tabelul 5.


80 Florin R. Pricop<br />

Figura 8. Încrucişare între masculi Rhode‑Island roşu <strong>şi</strong> femele Plymouth Rock barat<br />

(Pricop F., 2003).<br />

Tabelul 5<br />

SDW = gena dominantă a sexului<br />

sdw = alela recesivă a sexului<br />

B = gena barat<br />

b = gena gold<br />

E = epistazie<br />

Repartiţia culorii pufului pe sexe la recombinanţii genetici de o zi obţinuţi în<br />

generaţia F1 (♂Rhode‑Island roşu × ♀Plymouth Rock barat) *<br />

Sexul Culoarea pufului<br />

Ecloziunea 1 Ecloziunea 2 Total<br />

Cap, % Cap, % Cap. %<br />

Mascul Negru cu o pată albă pe cap 125 49,4 118 50,4 241 49,5<br />

Femel Negru 128 50,6 116 49,6 246 50,5<br />

Total masculi + femele<br />

* După Pricop F., 2003.<br />

253 100 234 100 487 X


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 81<br />

La vârsta de o zi s-au obţinut 241 capete masculi heterozigoţi (Bb) care<br />

au avut puful de culoare neagră pe corp <strong>şi</strong> o pata albă pe cap, de dimensiuni<br />

variabile <strong>şi</strong> 246 capete femele heterozigote (bB).<br />

Pata de culoare albă pe cap, observată la toţi masculii, a permis<br />

separarea acestora de femele, care prezintă puful de culoare neagră pe corp<br />

<strong>şi</strong> cap.<br />

Autentificarea precizi<strong>ei</strong> cu care s-au separat recombinanţii la vârsta<br />

de o zi pe sexe, după culoarea pufului, s-a făcut prin metoda cloacală. La<br />

vârsta de 18 săptămâni au fost examinate, din punct de vedere macroscopic,<br />

după culoarea penajului, 390 capete tineret (Planşa XIII). Din c<strong>ei</strong> 182 de<br />

masculi observaţi, un număr de 129 capete (70,9%) au prezentat penajul<br />

complet barat, iar un număr de 53 de capete (29,1%), de culoare barat pe<br />

corp <strong>şi</strong> ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap. La unii subiecţi, culoarea ro<strong>şi</strong>e a penajului era<br />

extinsă <strong>şi</strong> pe corp, fiind suprapusă peste culoarea barat.<br />

Fenotipul întâlnit la cele 208 femele heterozigote (bB) a fost negru pe<br />

corp <strong>şi</strong> negru ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap <strong>şi</strong> s-a realizat cu o frecvenţă de 100%.<br />

Rezultatele obţinute în urma efectuării acestui experiment sunt<br />

similare cu cele obţinute în experimentul 4, <strong>şi</strong> scot în evidenţă faptul că<br />

genitorul mascul din generaţia parentală – cocoşul din rasa Rhode‑Island<br />

roşu – transmite culoarea ro<strong>şi</strong>e a penajului doar pe cap <strong>şi</strong> pe gât, la fiicele<br />

sale din generaţia F1. Femelele heterozigote (bB) au penajul de culoare<br />

neagră-ro<strong>şi</strong>atică în ambele experimente (4 <strong>şi</strong> 5), iar rezultatele obţinute<br />

demonstrează faptul că mecanismul hemizigotic nu este funcţional în cazul<br />

transmiterii culorii penajului.<br />

Acest experiment a fost realizat în orașul Breaza cu sprijinul profesorului<br />

Costică Niţă, Preşedintele „Federați<strong>ei</strong> Asociaţiilor Crescătorilor de păsări<br />

de rasă din România“. Este singurul experiment realizat în afara Societăţii<br />

Comerciale „Avicola“ Bucureşti.<br />

Culoarea negru‑ro<strong>şi</strong>atică a penajului femelelor heterozigote (bB)<br />

obţinute în generaţia F1, în experimentele 4 <strong>şi</strong> 5, ne arată că modul de<br />

acţiune al gen<strong>ei</strong> barat este acela<strong>şi</strong>, iar acest caracter se transmite cu<br />

aceea<strong>şi</strong> fidelitate, indiferent daca folosim la încrucişarea cu masculul<br />

Rhode‑Island roşu, femele Marans barat sau Plymouth Rock barat.


82 Florin R. Pricop<br />

2.7. APRECIERI COMPARATIVE<br />

ASUPRA RECOMBINANŢILOR GENETICI<br />

OBŢINUŢI ÎN GENERAŢIILE F1 ŞI F2,<br />

ÎN EXPERIMENTELE EFECTUATE<br />

Rezultatele obţinute au fost determinate de tipul de împerechere<br />

practicat. Atunci când s-a încrucişat un mascul homozigot dominant (SS/<br />

BB) cu o femelă homozigot recesivă (ss/bb) s-au obţinut o anumită culoare<br />

<strong>şi</strong> frecvenţă a categoriilor de fenotipuri realizate, atât în generaţia F1, cât <strong>şi</strong><br />

în generaţia F2. În cazul încrucişării dintre un mascul homozigot recesiv (ss/<br />

bb) cu o femelă homozigot dominantă (SS/BB) rezultatele au diferit de cele<br />

obţinute în încrucişarea precedentă în ceea ce priveşte culoarea <strong>şi</strong> frecvenţa<br />

categoriilor de fenotipuri de sex femel care s-au realizat în generaţia<br />

F1. Totodată, în generaţia F2 s-au obţinut patru categorii de fenotipuri,<br />

comparativ cu tr<strong>ei</strong> categorii de fenotipuri rezultate din încrucişarea directă.<br />

În funcţie de tipul de împerechere practicat (mascul homozigot<br />

dominant x femelă homozigot recesivă/mascul homozigot recesiv x<br />

femelă homozigot dominantă) rezultatele obţinute în generaţiile F1 <strong>şi</strong> F2<br />

la perechea de caractere silver-gold au fost acelea<strong>şi</strong> cu cele obţinute la<br />

perechea de caractere barat-gold.<br />

2.7.1. REZULTATE OBŢINUTE ÎN GENERAŢIA F1,<br />

ÎN URMA ÎNCRUCIŞĂRII UNUI MASCUL HOMOZIGOT<br />

DOMINANT CU O FEMELĂ HOMOZIGOT RECESIVĂ<br />

Aşa cum rezultă din planşa V, prin încrucişarea unui mascul silver<br />

homozigot cu o femelă gold homozigotă în generaţia F1 s-au obţinut câte<br />

două categorii de fenotipuri pentru fiecare sex, după cum urmează:<br />

– masculi silver heterozigoţi cu penajul de culoare albă – 86,7%;<br />

– masculi silver heterozigoţi cu pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul<br />

preponderent alb – 13,3%;<br />

– femele silver heteterozigote cu penajul alb – 99,3%;<br />

– femele silver heterozigote cu pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul<br />

preponderent alb – 0,7%.<br />

În planşa IX este prezentată încrucişarea dintre un mascul barat<br />

homozigot cu o femelă gold homozigotă. În generaţia F1 au rezultat, de<br />

asemenea, câte două categorii de fenotipuri pentru fiecare sex, astfel:


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 83<br />

– masculi barat heterozigoţi cu penajul de culoare barat – 72%;<br />

– masculi barat heterozigoţi cu penajul de culoare barat pe corp <strong>şi</strong><br />

ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap – 28%;<br />

– femele barat heterozigote cu penajul de culoare barat – 99,9%;<br />

– femele barat heterozigote cu penajul de culoare barat pe corp <strong>şi</strong> ro<strong>şi</strong>e<br />

pe gât <strong>şi</strong> cap – 0,1%,<br />

La masculii silver heterozigoţi (Ss) <strong>şi</strong> barat heterozigoţi (Bb) prezentaţi<br />

în planşele V <strong>şi</strong> IX, s-a observat că atât între genele silver <strong>şi</strong> gold cât <strong>şi</strong><br />

între genele barat <strong>şi</strong> gold, există o interacţiune alelică incompletă. Existenţa<br />

dominanţ<strong>ei</strong> incomplete explică prezenţa penelor de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul<br />

preponderent alb, respectiv barat al masculilor heterozigoţi.<br />

În ceea ce priveşte transmiterea culorii penajului la femele silver<br />

heterozigote, respectiv barat heterozigote, s-a remarcat că acestea au<br />

aceea<strong>şi</strong> culoare cu a masculului părinte; totu<strong>şi</strong>, la 0,7% din femelele silver<br />

heterozigote <strong>şi</strong> 0,1% din femelele barat heterozigote, s-au observat <strong>şi</strong> pene<br />

de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb, respectiv barat. Apariţia<br />

acestor ultime două categorii fenotipice, cu frecvenţe foarte mici (sub<br />

1%) se explică prin prezenţa gen<strong>ei</strong> gold în cromozomul W la femelele<br />

heterozigote <strong>şi</strong> se datorează acțiunii epistatice a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului<br />

(SDW) asupra gen<strong>ei</strong> gold, care modifică interacţiunea alelică existentă<br />

între genele care alcătuiesc cele două genotipuri heterozigote (Ss <strong>şi</strong> Bb).<br />

Masculii silver heterozigoţi au avut în penajul preponderent alb, pene<br />

de culoare ro<strong>şi</strong>e <strong>şi</strong> o frecvenţă a acestui fenotip de 13,3%, comparativ cu<br />

0,7%, frecvenţa întâlnită la femelele silver heterozigote. În cazul perechii<br />

de caractere barat-gold, dominanţa incompletă existentă între genele barat<br />

<strong>şi</strong> gold, a determinat la masculii barat heterozigoţi, cu pene ro<strong>şi</strong>i pe gât <strong>şi</strong><br />

cap o frecvenţă de 28%. La femelele barat heterozigote această frecvenţă<br />

s-a redus la 0,1% ca urmare a acţiunii epistatice a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului<br />

asupra gen<strong>ei</strong> gold.<br />

Gena dominantă a sexului modifică prin efectul său epistatic asupra<br />

gen<strong>ei</strong> gold, atât interacţiunea alelică dintre genele silver <strong>şi</strong> gold la femelele<br />

silver heterozigote, cât <strong>şi</strong> interacţiunea alelică dintre genele barat <strong>şi</strong> gold<br />

la femelele barat heterozigote.


84 Florin R. Pricop<br />

2.7.2. REZULTATE OBŢINUTE ÎN GENERAŢIA F1,<br />

ÎN URMA ÎNCRUCIŞĂRII UNUI MASCUL HOMOZIGOT<br />

RECESIV CU O FEMELĂ HOMOZIGOT DOMINANTĂ<br />

În planşa VII este prezentată încrucişarea dintre un mascul gold<br />

homozigot (ss) cu o femelă silver homozigotă (SS).<br />

În generaţia F1 s-au obţinut două categorii de fenotipuri la masculi <strong>şi</strong> o<br />

singură categorie fenotipică la femele, după cum urmează:<br />

– masculi silver heterozigoţi cu penajul de culoare albă – 86,7%;<br />

– masculi silver heterozigoţi cu penajul de culoare preponderent albă,<br />

în care sunt prezente <strong>şi</strong> pene de culoare ro<strong>şi</strong>e – 13,3%;<br />

– femele gold heterozigote cu penajul de culoare preponderent ro<strong>şi</strong>e,<br />

în care sunt prezente <strong>şi</strong> pene de culoare albă – 100%.<br />

Prin încrucişarea unui mascul gold homozigot (bb) cu o femelă barat<br />

homozigotă (BB) în generaţia F1 au rezultat două categorii de fenotipuri la<br />

masculi <strong>şi</strong> o singură categorie fenotipică la femele (planşa XI), astfel:<br />

– masculi barat heterozigoţi cu penajul de culoare barat – 71,8%;<br />

– masculi barat heterozigoţi cu penajul de culoare barat pe corp <strong>şi</strong> de<br />

culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap – 28,2%;<br />

– femele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote cu penajul de culoare neagră pe<br />

corp <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap – 100%.<br />

La masculii silver heterozigoţi (planşa VII) <strong>şi</strong> barat heterozigoţi (planşa<br />

XI), s-a constatat că interacţiunea alelică a genelor silver (S), respectiv<br />

barat (B) este incompletă în relaţia cu gena gold (s/b).<br />

În ceea ce priveşte transmiterea culorii penajului la femelele gold<br />

heterozigote, respectiv negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote, acest caracter este<br />

diferit de cel întâlnit la masculul părinte.<br />

Prezenţa penelor de culoare albă, în diferite regiuni corporale, la femela<br />

gold heterozigotă <strong>şi</strong> culoarea preponderent neagră a femel<strong>ei</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic<br />

heterozigote, scoate în evidenţă existenţa un<strong>ei</strong> singure categorii fenotipice,<br />

care apare cu o frecvenţă de 100%, atât la femela Roso SL-2000, cât <strong>şi</strong> la<br />

femela Robar SL-2001. Neconcordanţa existentă între culoarea penajului<br />

cocoşului Rhode‑Island roşu, homozigot recesiv (bb) <strong>şi</strong> culoarea penajului<br />

femelelor gold heterozigote, respectiv negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote, se<br />

explică prin prezenţa gen<strong>ei</strong> dominante a culorii penajului în cromozomul<br />

W, la femelele heterozigote Roso SL-2000 (genotip sS) <strong>şi</strong> Robar SL-2001<br />

(genotip bB). Diferenţa de culoare dintre femelele <strong>şi</strong> masculii heterozigoţi<br />

rezultaţi în generaţia F1 se datorează acţiunii epistatice a gen<strong>ei</strong> dominante a<br />

sexului (SDW) asupra gen<strong>ei</strong> silver (S) la hibridul Roso SL-2000, respectiv<br />

barat (B) la hibridul Robar SL-2001.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 85<br />

În această grupă de experimente s‑a obţinut o singură categorie<br />

fenotipică de culoare la femelele heterozigote spre deosebire de încrucişarea<br />

unui mascul homozigot dominant cu o femelă homozigot recesivă, unde<br />

s‑au obţinut doua categorii fenotipice la femelele heterozigote. Obţinerea<br />

un<strong>ei</strong> singure categorii fenotipice la femelele heterozigote, se explică prin<br />

acţiunea epistatică a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului asupra genelor silver,<br />

respectiv barat, care devin hipostatice <strong>şi</strong> prin existenţa un<strong>ei</strong> interacţiuni<br />

alelice modificate între genele care alcătuiesc cele două genotipuri<br />

heterozigote (sS <strong>şi</strong> bB).<br />

2.7.3. REZULTATE OBŢINUTE ÎN GENERAŢIA F2,<br />

ÎN URMA ÎNCRUCIŞĂRII UNUI MASCUL HOMOZIGOT<br />

DOMINANT CU O FEMELĂ HOMOZIGOT RECESIVĂ<br />

Aşa cum rezultă din planşa VI, prin încrucişarea masculilor silver<br />

heterozigoţi (Ss) obţinuţi în generaţia F1, cu femele silver heterozigote (Ss)<br />

din aceea<strong>şi</strong> generaţie, în generaţia F2 au rezultat tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri<br />

în care ambele sexe sunt prezente în proporţii egale, după cum urmează:<br />

– femele <strong>şi</strong> masculi silver homozigoţi cu penajul de culoare albă,<br />

genotip SS – 24,8%;<br />

– femele <strong>şi</strong> masculi silver heterozigoţi cu penajul de culoare<br />

preponderent albă în care sunt prezente <strong>şi</strong> pene de culoare ro<strong>şi</strong>e, genotip<br />

Ss – 50%;<br />

– femele <strong>şi</strong> masculi gold homozigoţi cu penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e,<br />

genotip ss – 25,2%;<br />

Aşa cum rezultă din planşa X, în urma încrucişării masculilor barat<br />

heterozigoţi (Bb) obţinuţi în generaţia F1 cu femele barat heterozigote (Bb)<br />

din aceea<strong>şi</strong> generaţie, în generaţia F2 au rezultat tr<strong>ei</strong> categorii de fenotipuri,<br />

respectiv tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri, în care ambele sexe sunt în proporţii<br />

egale, astfel:<br />

– femele <strong>şi</strong> masculi barat homozigoţi cu penajul de culoare barat,<br />

genotip BB – 25%;<br />

– femele <strong>şi</strong> masculi barat heterozigoţi cu penajul de culoare barat care<br />

prezintă pene de culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap, genotip Bb – 50,1%;<br />

– femele <strong>şi</strong> masculi gold homozigoţi cu penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e,<br />

genotip bb – 24,9%.<br />

Aceste rezultate sunt similare cu cele obţinute la perechea de caractere<br />

silver-gold, prezentate anterior.


86 Florin R. Pricop<br />

Transmiterea culorii penajului la femelele <strong>şi</strong> masculii obţinuţi în<br />

generaţia F2, pentru perechile de caractere silver‑gold <strong>şi</strong> barat‑gold,<br />

respectă modul de transmitere a caracterelor calitative determinate de<br />

gene situate la un singur locus autosomal.<br />

2.7.4. REZULTATE OBŢINUTE ÎN GENERAŢIA F2,<br />

ÎN URMA ÎNCRUCIŞĂRII UNUI MASCUL HOMOZIGOT<br />

RECESIV CU O FEMELĂ HOMOZIGOT DOMINANTĂ<br />

Din analiza planş<strong>ei</strong> VIII, în care se prezintă încrucişarea masculilor<br />

silver heterozigoţi (Ss) obţinuţi în generaţia F1, cu femele gold heterozigote<br />

(sS) din aceea<strong>şi</strong> generaţie, rezultă că, în generaţia F2 s-au obţinut patru<br />

categorii de fenotipuri în care ambele sexe sunt egal reprezentate, după<br />

cum urmează:<br />

– femele <strong>şi</strong> masculi silver homozigoţi cu penajul de culoare albă,<br />

genotip SS – 25%;<br />

– femele <strong>şi</strong> masculi silver heterozigoţi cu penajul de culoare<br />

preponderent albă în care sunt prezente <strong>şi</strong> pene de culoare ro<strong>şi</strong>e, genotip<br />

Ss – 25%;<br />

– femele <strong>şi</strong> masculi gold heterozigoţi cu penajul de culoare preponderent<br />

ro<strong>şi</strong>e în care sunt prezente <strong>şi</strong> pene de culoare albă, genotip sS – 24,9%;<br />

– femele <strong>şi</strong> masculi gold homozigoţi cu penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e,<br />

genotip ss – 25,1%.<br />

Datele prezentate de noi diferă de cele menţionate în paragraful 2.7.3<br />

prin aceea că s-au obţinut două grupe de heterozigoţi, femele <strong>şi</strong> masculi<br />

silver, respectiv gold, care însumate reprezintă 49,9%.<br />

Prin încrucişarea masculilor barat heterozigoţi (Bb) obţinuţi în generaţia<br />

F1 cu femele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote (bB) din aceea<strong>şi</strong> generaţie, în<br />

generaţia F2 au rezultat patru categorii de fenotipuri, respectiv tr<strong>ei</strong> categorii<br />

de genotipuri (planşa XII), în care ambele sexe sunt egal reprezentate, după<br />

cum urmează:<br />

– femele <strong>şi</strong> masculi barat homozigoţi cu penajul de culoare barat,<br />

genotip BB – 24,7%;<br />

– femele <strong>şi</strong> masculi barat heterozigoţi cu penajul de culoare barat care<br />

prezintă pene de culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap, genotip Bb – 24,7%;<br />

– femele <strong>şi</strong> masculi negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigoţi cu penajul negru pe<br />

corp <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap, genotip bB – 25,1%;<br />

– femele <strong>şi</strong> masculi gold homozigoţi, cu penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e,<br />

genotip bb – 25,5%.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 87<br />

Şi aceste rezultate diferă de cele prezentate în paragraful 2.7.3., prin<br />

aceea că s-au obţinut două grupe de heterozigoţi, diferenţiate fenotipic,<br />

femele <strong>şi</strong> masculi barat <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic, care însumate reprezintă 49,8%.<br />

Obținerea unui amestec de femele <strong>şi</strong> masculi silver homozigoți <strong>şi</strong> silver<br />

heterozigoți pe de o parte (Planșa VIII) <strong>şi</strong> a unui amestec de femele <strong>şi</strong> masculi<br />

barat homozigoți <strong>şi</strong> barat heterozigoți, pe de altă parte (Planșa X), explică<br />

frecvențele identice pentru fiecare din cele două categorii fenotipice (silver<br />

<strong>şi</strong> barat) de homozigoți <strong>şi</strong> heterozigoți prezentare în planșele VIII <strong>şi</strong> X.<br />

Apariția în generaţia F2 a femelelor <strong>şi</strong> masculilor gold heterozigoţi<br />

(planşa VIII), respectiv a femelelor <strong>şi</strong> masculilor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigoţi<br />

(planşa XII), constituie singura deosebire faţă de rezultatele obţinute din<br />

încrucişarea mascul homozigot dominant x femelă homozigot recesivă,<br />

Datele prezentate pentru generaţia F2, în aceste două scheme de<br />

încrucişare analizate, diferă de cele obţinute în urma încrucişării unui<br />

mascul homozigot dominant cu o femelă homozigot recesivă, prin aceea<br />

că au rezultat două grupe de heterozigoţi, în proporţii egale, diferenţiate<br />

fenotipic după culoarea penajului. Prin însumarea frecvenţelor celor două<br />

grupe s‑au obţinut 1/2 femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi.<br />

Transmiterea culorii penajului la femelele <strong>şi</strong> masculii obţinuţi în<br />

generaţia F2, pentru perechile de caractere silver‑gold <strong>şi</strong> barat‑gold,<br />

respectă cu o singură excepţie (cele două grupe fenotipice de heterozigoţi),<br />

modul de transmitere al caracterelor calitative, determinate de gene situate<br />

la un singur locus autosomal.<br />

În urma efectuării experimentelor 1‑5, rezultatele au scos în evidenţă<br />

atât prezenţa genelor care determină sexul <strong>şi</strong> culoarea penajului în<br />

cromozomii Z <strong>şi</strong> W, cât <strong>şi</strong> transmiterea înlănţuită a acestora.


CAPITOLUL 3<br />

OBŢINEREA HIBRIZILOR DE OUĂ,<br />

SEXABILI DUPĂ CULOAREA PUFULUI<br />

LA VÂRSTA DE O ZI<br />

Folosirea genelor heterosomale cu rol în determinismul genetic al<br />

culorii penajului, în scopul producerii puilor hibrizi, sexabili după acest<br />

caracter, are efecte pozitive în activitatea de creştere a tineretului.<br />

În primul rând, se elimină stresul generat de sexarea cloacală a puilor<br />

la vârsta de o zi, care este generator de traumatisme <strong>şi</strong> de pierderi prin<br />

mortalitate în prima săptămână de viaţă.<br />

În al doilea rând, erorile de sexare care rezultă în urma sexării puilor<br />

hibrizi după culoarea pufului sunt sub 1%, comparativ cu erorile rezultate<br />

în urma sexării cloacale a puilor la vârsta de o zi, care sunt cel puţin<br />

duble. Erorile înregistrate la personalul specializat în sexarea puilor de o<br />

zi, prin metoda cloacală, variază între 2-4% <strong>şi</strong> produc pierderi economice<br />

crescătorilor care în momentul transferului, datorită acestor greşeli de<br />

sexare (cocoş<strong>ei</strong> hibrizi în loc de puicuţe), realizează un cost mai mare<br />

pentru fiecare puicuţă transferată în hala de adulte.<br />

În cele ce urmează sunt prezentate patru scheme de hibridare <strong>şi</strong> tot<br />

atâţia hibrizi comerciali specializaţi în producţia de ouă pentru consum.<br />

Schemele de hibridare practicate se bazează pe două principii de<br />

realizare a împerecherilor potrivite din care rezultă hibrizii comerciali de o<br />

zi, sexabili după culoarea pufului;<br />

– genitorul mascul să fie homozigot recesiv pentru gena care transmite<br />

culoarea penajului;<br />

– genitorul femel să fie homozigot dominant pentru gena care transmite<br />

culoarea penajului sau heterozigot, dar, numai cu condiţia ca gena dominantă<br />

care transmite culoarea penajului să fie situată în cromozomul Z, iar alela<br />

sa recesivă să fie prezentă la un locus corespondent în cromozomul W.<br />

Precizia metod<strong>ei</strong> de sexare a puilor hibrizi după culoarea pufului la<br />

vârsta de o zi este foarte mare (erori de sexare < 1%), însă este condiţionată<br />

de respectarea formul<strong>ei</strong> genetice de producere a fiecărui hibrid. Astfel,<br />

în halele de părinţi adulţi, este obligatoriu ca la formarea loturilor să se


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 89<br />

respecte schema de obţinere a hibridului comercial, prin prezenţa numai a<br />

formelor parentale, recomandate de către producătorul de material biologic.<br />

3.1. HIBRIZI OBŢINUŢI PRIN ÎNCRUCIŞAREA UNUI<br />

MASCUL HOMOZIGOT RECESIV CU O FEMELĂ<br />

HOMOZIGOT DOMINANTĂ<br />

3.1.1. OBŢINEREA HIBRIDULUI ROSO SL-2000<br />

(EXPERIMENTUL 6)<br />

Formele parentale ale hibridului Roso SL-2000 provin din linii<br />

pure homozigote pentru genele heterosomale silver (S) <strong>şi</strong> gold (s), care<br />

transmit culoarea penajului. Tatăl hibridului Roso SL-2000 este din rasa<br />

Rhode‑Island, fenotipic are penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul este<br />

homozigot recesiv (ss) pentru gena gold (s).<br />

Mama hibridului Roso SL-2000 este din rasa Rhode‑Island, fenotipic<br />

are penajul de culoare albă, iar genotipul este homozigot dominant (SS)<br />

pentru gena silver (S).<br />

În figura 9 se prezintă schema de transmitere a heterosomilor <strong>şi</strong> a genelor<br />

cu rol în determinismul genetic al culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului de la formele<br />

parentale la puii heterozigoţi Roso SL-2000 obţinuţi în generaţia F1.<br />

Masculii silver heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z de la<br />

tată, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena gold (s), <strong>şi</strong> odată<br />

cu cromozomul Z de la mamă, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită<br />

cu gena silver (S). Genotipul homozigot recesiv sdwsdw determină sexul<br />

mascul, iar genotipul heterozigot Ss, culoarea penajului.<br />

Femelele gold heterozigote primesc odată cu cromozomul Z de la<br />

tată alela recesivă a sexului (sdw), înlănţuită cu gena gold (s), <strong>şi</strong> odată cu<br />

cromozomul W de la mamă gena dominantă a sexului (SDW) înlănţuită cu<br />

gena silver (S). Genotipul heterozigot sdwSDW determină sexul femel, iar<br />

genotipul heterozigot sS, culoarea penajului.<br />

Aşa cum rezultă din figura 9, în urma separării puilor de o zi pe<br />

sexe, după culoarea pufului, în generaţia F1 s-au obţinut masculi silver<br />

heterozigoţi <strong>şi</strong> femele gold heterozigote.<br />

În planşa XIV sunt prezentate formele parentale <strong>şi</strong> recombinanţii<br />

genetici la vârsta de o zi obţinuţi în generaţia F1, grupaţi în tr<strong>ei</strong> categorii de


90 Florin R. Pricop<br />

fenotipuri care reprezintă masculii silver heterozigoţi (Ss) <strong>şi</strong> patru categorii<br />

de fenotipuri care reprezintă femelele gold heterozigote (sS). Observând<br />

fenotipurile puilor hibrizi de o zi rezultaţi, este evidentă posibilitatea<br />

separării masculilor de femele după culoarea pufului.<br />

Figura 9. Schema de obtinere a hibridului Roso SL-2000 (Pricop, F., 2003)<br />

SDW = gena dominantă a sexului<br />

sdw = alela recesivă a sexului<br />

S = gena silver<br />

s = gena gold<br />

E = epistazie<br />

La masculii silver heterozigoţi (Ss) de o zi, cele tr<strong>ei</strong> categorii de<br />

fenotipuri se prezintă astfel:<br />

– masculi de culoare albă – 86,6%;<br />

– masculi de culoare albă cu o pată maron închis pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi<br />

maron închis pe spate – 3,4%;<br />

– masculi cu o pată maron închis pe spate – 10,0%.<br />

Femelele gold heterozigote (sS) de o zi prezintă cele patru categorii de<br />

fenotipuri ale culorii pufului cu frecvenţele respective, după cum urmează:


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 91<br />

– femele de culoare albă-ro<strong>şi</strong>atică cu jar roşu pe cap <strong>şi</strong> două dungi ro<strong>şi</strong>i<br />

pe spate – 90,4%;<br />

– femele de culoare albă-ro<strong>şi</strong>atică cu jar roşu pe cap – 2,4%;<br />

– femele de culoare ro<strong>şi</strong>e cu o pată maron închis pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi<br />

maron închis pe spate – 1,4%;<br />

– femele de culoare ro<strong>şi</strong>e – 5,8%.<br />

Rezultatele obţinute sunt acelea<strong>şi</strong> cu cele prezentate în tabelul 2, de la<br />

capitolul 2.3.<br />

Transmiterea culorii pufului la puii hibrizi Roso SL-2000 se explică<br />

prin prezenţa genelor heterosomale silver (S) <strong>şi</strong> gold (s), într‑un genotip<br />

heterozigot, atât la masculi (Ss), cât <strong>şi</strong> la femele (sS),<br />

Separarea puilor hibrizi de o zi Roso SL-2000 pe sexe este determinată<br />

de interacţiunea alelică modificată, la sexul femel, de către acţiunea<br />

epistatică a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW) asupra gen<strong>ei</strong> silver (S), care<br />

devine hipostatică,<br />

Interacţiunea dintre genele gold <strong>şi</strong> silver – hipostatică determină la<br />

femelele Roso SL-2000 culoarea ro<strong>şi</strong>e a pufului. Femelele se separă uşor<br />

de masculi, deoarece aceştia au puful de culoare albă, determinată genetic<br />

de interacţiunea alelică a genelor silver <strong>şi</strong> gold, pe fondul inexistenţ<strong>ei</strong><br />

acţiunii epistatice asupra gen<strong>ei</strong> silver la sexul mascul.<br />

3.1.2. OBŢINEREA HIBRIDULUI ROBAR SL-2001<br />

(EXPERIMENTUL 7)<br />

Formele parentale ale hibridului Robar SL-2001, provin din linii pure<br />

homozigote pentru genele heterosomale barat (B) <strong>şi</strong> gold (b), care transmit<br />

culoarea penajului.<br />

Tatăl hibridului Robar SL-2001 este din rasa Rhode‑Island; fenotipic<br />

are penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul este homozigot recesiv (bb)<br />

pentru gena gold (b).<br />

Mama hibridului Robar SL-2001 este din rasa Marans; aceasta are<br />

penajul de culoare barat, iar genotipul este homozigot dominant (BB)<br />

pentru gena barat (B).<br />

Genele barat <strong>şi</strong> gold transmit culoarea penajului la puii hibrizi în vârstă<br />

de o zi <strong>şi</strong> fac posibilă separarea pe sexe a masculilor hibrizi de femelele<br />

hibride, după acest caracter.<br />

În figura 10 se prezintă schema de transmitere a heterosomilor <strong>şi</strong> a<br />

genelor cu rol în determinismul genetic al culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului


92 Florin R. Pricop<br />

de la formele parentale la puii heterozigoţi Robar SL-2001, obţinuţi în<br />

generaţia F1.<br />

În planşa XV sunt prezentate formele parentale <strong>şi</strong> recombinanţii<br />

genetici obţinuţi în generaţia F1, care pot fi separaţi pe sexe în funcţie de<br />

culoarea pufului.<br />

Aşa cum rezultă din figura 10, în urma separării puilor de o zi pe<br />

sexe, după culoarea pufului, în generaţia F1 s-au obţinut masculi barat<br />

heterozigoţi <strong>şi</strong> femele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote.<br />

La vârsta de o zi, masculii barat heterozigoţi, fenotipic au puful de<br />

culoare neagră <strong>şi</strong> prezintă pe cap o pată de culoare albă de dimensiuni<br />

variabile, iar genotipul este heterozigot (Bb). La aceea<strong>şi</strong> vârstă, femelele<br />

heterozigote au puful de culoare neagră pe corp <strong>şi</strong> cap, iar genotipul este<br />

heterozigot (bB).<br />

Masculii barat heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z, de la<br />

tată <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena gold (b), <strong>şi</strong> odată<br />

cu cromozomul Z, de la mamă, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită<br />

cu gena barat (B). Genotipul homozigot recesiv sdwsdw determină sexul<br />

mascul, iar genotipul heterozigot Bb, culoarea penajului.<br />

Femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote primesc odată cu cromozomul Z<br />

de la tată alela recesivă a sexului (sdw), înlănţuită cu gena gold (b), <strong>şi</strong> odată<br />

cu cromozomul W de la mamă gena dominantă a sexului (SDW), înlănţuită<br />

cu gena barat (B). Genotipul heterozigot sdwSDW determină sexul femel,<br />

iar genotipul heterozigot bB, culoarea penajului.<br />

La vârsta de 18 săptămâni masculii barat heterozigoţi au penajul de<br />

culoare barat, iar 28,2% dintre aceştia au pe gât <strong>şi</strong> cap <strong>şi</strong> pene de culoare<br />

ro<strong>şi</strong>e.<br />

Femelele heterozigote prezintă la aceea<strong>şi</strong> vârstă penajul negru pe corp<br />

<strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap, cu o frecvenţă de 100% în ceea ce priveşte<br />

acest caracter.<br />

Rezultatele obţinute sunt acelea<strong>şi</strong> cu cele prezentate în tabelul 4 de la<br />

capitolul 2.5.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 93<br />

Figura 10. Schema de obţinere a hibridului Robar SL-2001 (Pricop F., 2003).<br />

SDW = gena dominantă a sexului<br />

sdw = alela recesivă a sexului<br />

B = gena barat<br />

b = gena gold<br />

E = epistazie<br />

Transmiterea culorii pufului la puii hibrizi Robar SL-2001 se explică<br />

prin prezenţa genelor heterosomale barat (B) <strong>şi</strong> gold (s), într‑un genotip<br />

heterozigot, atât la masculi (Bb), cât <strong>şi</strong> la femele (bB).<br />

Separarea puilor hibrizi de o zi Robar SL-2001 pe sexe este determinată<br />

de interacţiunea alelică modificată, la sexul femel, de către acţiunea<br />

epistatică a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW) asupra gen<strong>ei</strong> barat (B) care<br />

devine hipostatică.<br />

Interacţiunea dintre genele gold <strong>şi</strong> barat – hipostatică determină<br />

la femelele Robar SL‑2001 culoarea neagră a pufului pe corp <strong>şi</strong> cap.<br />

Femelele se separă uşor de masculi, deoarece aceştia au puful de culoare<br />

neagră <strong>şi</strong> prezintă pe cap o pată de culoare albă, de dimensiuni variabile,<br />

determinată genetic de interacţiunea alelică a genelor barat <strong>şi</strong> gold, pe<br />

fondul inexistenţ<strong>ei</strong> acţiunii epistatice asupra gen<strong>ei</strong> barat la sexul mascul.


94 Florin R. Pricop<br />

3.2. HIBRIZI OBŢINUŢI PRIN ÎNCRUCIŞAREA UNUI<br />

MASCUL HOMOZIGOT RECESIV CU O FEMELĂ<br />

HETEROZIGOTĂ<br />

3.2.1. OBŢINEREA HIBRIDULUI ROSO SL-93<br />

(EXPERIMENTUL 8)<br />

Schema de obținere a acestui hibrid a fost realizată după o concepție<br />

proprie (Figura 11).<br />

Hibridul Roso SL-93 a fost obţinut prin încrucişarea masculilor gold<br />

homozigoţi cu femele silver heterozigote.<br />

Tatăl hibridului Roso SL-93 este din rasa Rhode‑Island, fenotipic are<br />

penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul este homozigot recesiv (ss) pentru<br />

gena gold (s).<br />

Mama hibridului Roso SL-93 este silver heterozigotă (Ss) <strong>şi</strong> a fost<br />

obţinută în urma încrucişării masculilor Rhode‑Island alb (SS) cu femele<br />

Rhode‑Island roşu (ss). Culoarea penajului femelelor silver heterozigote<br />

este albă, dar se constată la 0,7% din subiecţi apariţia pe corp a penelor de<br />

culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb, iar genotipul heterozigot (Ss)<br />

este alcătuit din genele silver, prezentă în cromozomul Z <strong>şi</strong> gold situată în<br />

cromozomul W.<br />

În figura 11 se prezintă schema de transmitere a heterosomilor <strong>şi</strong> a<br />

genelor cu rol în determinismul genetic al culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului de la<br />

formele parentale, la puii heterozigoţi Roso SL-93, obţinuţi în generaţia F1.<br />

În planşa XVI.b sunt prezentate formele parentale <strong>şi</strong> recombinanţii<br />

obţinuţi în generaţia F1 grupaţi în tr<strong>ei</strong> categorii de fenotipuri care reprezintă<br />

masculii silver heterozigoţi (Ss) <strong>şi</strong> o singură categorie fenotipică care<br />

reprezintă femelele gold homozigote (ss). Observând fenotipurile puilor<br />

hibrizi de o zi, este evidentă posibilitatea separării masculilor de femele<br />

după culoarea pufului.<br />

Aşa cum rezultă din figura 11 <strong>şi</strong> planşa XVI. b, în urma separării puilor<br />

hibrizi de o zi pe sexe, după culoarea pufului, în generaţia F1 s-au obţinut<br />

masculi silver heterozigoţi <strong>şi</strong> femele gold homozigote.<br />

Masculii silver heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z, de la tată<br />

<strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena gold (s), <strong>şi</strong> odată cu<br />

cromozomul Z, de la mamă, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu<br />

gena silver (S). Genotipul homozigot recesiv (sdwsdw) determină sexul<br />

mascul, iar genotipul heterozigot (Ss), culoarea penajului.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 95<br />

Femelele gold homozigote primesc odată cu cromozomul Z, de la tată<br />

<strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw), înlănţuită cu gena gold (s), <strong>şi</strong> odată cu<br />

cromozomul W, de la mamă gena dominantă a sexului (SDW) înlănţuită cu<br />

gena gold (s). Genotipul heterozigot sdwSDW determină sexul femel, iar<br />

genotipul homozigot recesiv ss, culoarea penajului.<br />

Rezultatele obţinute pe serii de ecloziune sunt prezentate în tabelul 6.<br />

Tabelul 6<br />

Repartiţia culorii pufului pe sexe la recombinanţii genetici de o zi<br />

obţinuţi în generaţia F1 (♂Rhode‑Island roşu × ♀Silver heterozigote) *<br />

Sexul Culoarea pufului<br />

Ecloziunea 1 Ecloziunea 2<br />

Cap. % Cap. %<br />

Total<br />

Cap. %<br />

- Albă<br />

- Albă cu o pată maron închis<br />

710 86,7 648 85,9 1358 86,3<br />

Mascul<br />

pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi maron<br />

închis pe spate<br />

27 3,3 30 4,0 57 3,6<br />

- Albă cu o pată maron pe<br />

spate<br />

82 10,0 76 10,1 158 10,1<br />

Total masculi 819 100 754 100 1573 100<br />

Femel - Ro<strong>şi</strong>e 815 100 762 100 1577 100<br />

Total masculi + femele 1634 X 1516 X 3150 X<br />

* După Pricop F., 2011.<br />

La masculii silver heterozigoţi (Ss) de o zi, cele tr<strong>ei</strong> categorii de<br />

fenotipuri de culoare <strong>şi</strong> frecvenţa acestora se prezintă după cum urmează:<br />

– masculi de culoare albă – 86,3%;<br />

– masculi de culoare albă, cu o pata maron închis pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi<br />

maron închis pe spate 3,6%<br />

– masculi cu o pată maron închis pe spate – 10,1%.<br />

Femelele gold homozigote prezintă o singură categorie fenotipică,<br />

complet ro<strong>şi</strong>e <strong>şi</strong> o frecvență de 100%.<br />

La vârsta de 18 săptămâni masculii heterozigoţi au penajul de culoare<br />

albă, iar la 13,5% din aceştia sunt prezente pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul<br />

preponderent alb.<br />

Femelele gold homozigote Roso SL-93 au penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar<br />

fenotipul se realizează cu o frecvență de 100%.<br />

În comparaţie cu femelele hibride Roso SL-2000, femelele hibride Roso<br />

SL-93 au penajul de culoare complet ro<strong>şi</strong>e, datorită genotipului homozigot<br />

recesiv (ss).


96 Florin R. Pricop<br />

În anul 1993, încă nu era cunoscută Teoria <strong>genică</strong> a determinării<br />

sexelor (Planşa XXIX b), iar genele silver <strong>şi</strong> gold nu erau identificate în<br />

cromozomul W. Astfel se explică faptul că hibridul Roso SL-93 a fost<br />

obținut prin folosirea în schema de hibridare a unui amestec de mame<br />

silver homozigote (SS) <strong>şi</strong> silver heterozigote (Ss). Din aceste considerente<br />

au rezultat în generația F1 cele patru categorii fenotipice de culoare la<br />

puicuțele hibride de o zi Roso SL-93 (Planșa XVI. a), în loc de o singură<br />

categorie fenotipică, complet ro<strong>şi</strong>e (Planșa XVI. b).<br />

Figura 11. Schema de obţinere a hibridului Roso SL-93 (Pricop F., 2003).<br />

SDW = gena dominantă a sexului<br />

sdw = alela recesivă a sexului<br />

S = gena silver<br />

s = gena gold<br />

E = epistazie


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 97<br />

Transmiterea culorii pufului la puii hibrizi Roso SL-93 se datorează<br />

acţiunii genelor heterosomale silver (S) <strong>şi</strong> gold (s).<br />

Separarea puilor hibrizi de o zi Roso SL-93 pe sexe se explică prin<br />

existenţa interacţiunii alelice dintre genele silver <strong>şi</strong> gold din genotipul<br />

heterozigot (Ss), care determină culoarea albă a pufului masculilor<br />

silver heterozigoţi. Genotipul homozigot recesiv (ss) pentru gena gold (s)<br />

determină culoarea ro<strong>şi</strong>e a pufului femelelor gold homozigote, care se<br />

separă uşor de masculi.<br />

3.2.2. OBŢINEREA HIBRIDULUI ROBAR SL-2002<br />

(EXPERIMENTUL 9)<br />

Schema de obţinere a acestui hibrid a fost realizată după o concepţie<br />

proprie (Figura 12).<br />

Hibridul Robar SL-2002 a fost obținut prin încrucișarea masculilor<br />

gold homozigoți cu femele barat heterozigote.<br />

Tatăl hibridului Robar SL-2002 este acela<strong>şi</strong> mascul gold homozigot,<br />

prezent <strong>şi</strong> în celelalte tr<strong>ei</strong> scheme de hibridare, respectiv masculul din<br />

rasa Rhode‑Island care prezintă, din punct de vedere fenotipic, penajul<br />

de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul este homozigot recesiv (bb) pentru gena<br />

gold (b).<br />

Mama hibridului Robar SL-2002 este barat heterozigotă (Bb) <strong>şi</strong> a fost<br />

obţinută în urma încrucişării masculilor Marans barat (BB) cu femele<br />

Rhode‑Island roşu (bb).<br />

Culoarea penajului femelelor este barat, însă, la un număr redus dintre<br />

acestea (0,1%), se observă o tentă de culoare ro<strong>şi</strong>e prezentă pe gât <strong>şi</strong> cap, iar<br />

genotipul este heterozigot (Bb) fiind alcătuit din genele barat (B), situată în<br />

cromozomul Z <strong>şi</strong> gold (b) în cromozomul W.<br />

În figura 12 se prezintă schema de transmitere a heterosomilor <strong>şi</strong> a<br />

genelor cu rol în determinismul genetic al culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului, de<br />

la formele parentale la puii hibrizi Robar SL-2002 obţinuţi în generaţia F1.<br />

În planşa XVII sunt prezentate formele parentale <strong>şi</strong> recombinanţii<br />

genetici la vârsta de o zi obţinuţi în generaţia F1.<br />

Aşa cum rezultă din figura 12, în urma separării puilor hibrizi de o zi<br />

pe sexe, după culoarea pufului, în generaţia F1 s-au obţinut masculi barat<br />

heterozigoţi <strong>şi</strong> femele gold homozigote.


98 Florin R. Pricop<br />

Figura 12. Schema de obţinere a hibridului Robar SL-2002 (Pricop F., 2003).<br />

SDW = gena dominantă a sexului<br />

sdw = alela recesivă a sexului<br />

B = gena barat<br />

b = gena gold<br />

E = epistazie<br />

Masculii barat heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z, de la tată<br />

<strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena gold (b), <strong>şi</strong> odată cu<br />

cromozomul Z, de la mamă, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu<br />

gena barat (B). Genotipul homozigot recesiv (sdwsdw) determină sexul<br />

mascul, iar genotipul heterozigot Bb, culoarea penajului.<br />

Femelele gold homozigote primesc odată cu cromozomul Z, de la tată<br />

<strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw), înlănţuită cu gena gold (b), <strong>şi</strong> odată cu<br />

cromozomul W, de la mamă, gena dominantă a sexului (SDW) înlănţuită<br />

cu gena gold (b). Genotipul heterozigot sdwSDW determină sexul femel,<br />

iar genotipul homozigot recesiv bb, culoarea penajului.<br />

Rezultatele obţinute pe serii de ecloziune sunt prezentate în tabelul 7.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 99<br />

Tabelul 7<br />

Repartiţia culorii pufului pe sexe la recombinanţii genetici de o zi obţinuţi în<br />

generaţia F1 (♂Rhode‑Island roşu × ♀Barat heterozigote) *<br />

Sexul Culoarea pufului<br />

Mascul<br />

- Negru cu o pată<br />

albă pe cap<br />

Ecloziunea 1 Ecloziunea 2 Total<br />

Cap. % Cap. % Cap. %<br />

1394 50,4 1308 49,9 2 702 50,1<br />

Femel - Ro<strong>şi</strong>e 1371 49,6 1 3 1 5 50,1 2686 49,9<br />

Total masculi + femele 2765 X 2 623 X 5388 X<br />

* După Pricop F., 2003.<br />

Astfel, masculii barat heterozigoţi, la vârsta de o zi au puful de culoare<br />

neagră <strong>şi</strong> prezintă pe cap o pată de culoare albă de dimensiuni variabile,<br />

determinată de acţiunea genelor barat <strong>şi</strong> gold care se află în genotipul<br />

heterozigot Bb.<br />

Femelele gold homozigote prezintă la vârsta de o zi puful de culoare<br />

ro<strong>şi</strong>e, datorită gen<strong>ei</strong> gold care este situată atât în cromozomul Z cât <strong>şi</strong> în<br />

cromozomul W.<br />

Diferenţa de culoare existentă între femelele heterozigote Robar<br />

SL-2001 <strong>şi</strong> femelele homozigote Robar SL-2002, scoate în evidenţă faptul<br />

că acestea pot fi heterozigote, respectiv homozigote pentru acest caracter<br />

<strong>şi</strong> probează nefuncţionalitatea mecanismului hemizigotic (Planşa XXVII).<br />

La vârsta de 18 săptămâni masculii barat heterozigoţi au penajul barat,<br />

iar la 28% dintre aceştia sunt prezente pe gât <strong>şi</strong> cap pene de culoare ro<strong>şi</strong>e.<br />

Femelele gold homozigote au penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul<br />

este homozigot recesiv (bb).<br />

Transmiterea culorii pufului la puii hibrizi de o zi Robar SL-2002 se<br />

datorează acţiunii genelor heterosomale barat (B) <strong>şi</strong> gold (b).<br />

Separarea puilor hibrizi de o zi Robar SL-2002 pe sexe, după culoarea<br />

pufului, este determinată de existenţa interacţiunii alelice dintre genele<br />

barat <strong>şi</strong> gold din genotipul heterozigot Bb, care determină culoarea neagră<br />

a pufului masculilor barat heterozigoţi. Aceştia prezintă pe cap o pată de<br />

culoare albă de dimensiuni variabile. Genotipul homozigot recesiv (bb)<br />

pentru gena gold (b), determină culoarea ro<strong>şi</strong>e a pufului femelelor gold<br />

homozigote, care se separă uşor de masculi.


100 Florin R. Pricop<br />

3.3. REZULTATE OBŢINUTE ÎN URMA ÎNCRUCIŞĂRII<br />

UNUI MASCUL HOMOZIGOT RECESIV CU FEMELE<br />

HIBRIDE<br />

Acest gen de experimente a fost organizat între anii 2001-2003 cu<br />

scopul de a observa dacă este posibilă separarea pe sexe, după culoarea<br />

pufului, a puilor de o zi rezultaţi în urma încrucişării unui mascul homozigot<br />

recesiv (ss/bb) cu o altfel de femelă heterozigotă decât femelele prezentate<br />

în paragraful 3.2.<br />

Femelele hibride Roso SL-2000 (sS) <strong>şi</strong> Robar SL-2001 (bB) folosite<br />

la încrucişare sunt heterozigote <strong>şi</strong> au genotipul alcătuit din gena gold (s/b),<br />

situată în cromozomul Z la ambii hibrizi, <strong>şi</strong> genele silver (S), respectiv<br />

barat (B) situate în cromozomul W.<br />

Rezultatele obţinute sunt total diferite în comparaţie cu cele obţinute la<br />

paragraful 3.2 <strong>şi</strong> ne arată că separarea puilor de o zi pe sexe după culoarea<br />

pufului, în aceste două cazuri nu este posibilă.<br />

3.3.1. REZULTATE OBŢINUTE ÎN URMA ÎNCRUCIŞĂRII<br />

UNUI MASCUL RHODE‑ISLAND ROŞU,<br />

CU O FEMELĂ HIBRIDĂ ROSO SL-2000<br />

(EXPERIMENTUL 10)<br />

Masculul din rasa Rhode‑Island folosit la încrucişare este de culoare<br />

ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul este homozigot recesiv (ss) pentru gena gold (s).<br />

Femela hibridă Roso SL-2000 prezintă penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, fiind<br />

întâlnite <strong>şi</strong> pene de culoare albă în penajul preponderent roşu, iar genotipul<br />

este heterozigot (sS), alcătuit din genele heterosomale gold (s) situate în<br />

cromozomul Z <strong>şi</strong> silver (S), în cromozomul W.<br />

În generaţia F1, s-au obţinut 540 pui de o zi care au avut puful de<br />

culoare ro<strong>şi</strong>e. A rezultat un amestec de homozigoţi (ss) <strong>şi</strong> heterozigoţi (sS),<br />

în care ambele sexe au fost egal reprezentate.<br />

Există diferenţe certe între rezultatele din acest experiment <strong>şi</strong> cele din<br />

experimentul 8 când s‑au obţinut pui de o zi sexabili după culoarea pufului.<br />

În experimentele 8 <strong>şi</strong> 10, femelele folosite la încrucişare au fost<br />

heterozigote. Spre deosebire de experimentul 8, în care femela părinte<br />

silver heterozigotă (Ss) are gena silver situată în cromozomul Z iar gena<br />

gold în cromozomul W r în experimentul 10, poziţia celor două gene, la<br />

femelele heterozigote Roso SL‑2000 este inversată în heterosomi (gena


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 101<br />

gold este prezentă în cromozomul Z, iar gena silver în cromozomul W).<br />

În experimentul 10, separarea puilor de o zi pe sexe după culoarea pufului<br />

nu este posibilă.<br />

Acest experiment a permis soluţionarea, în anul 2007, a unui litigiu<br />

care a existat între un furnizor extern de puicuţe hibride de o zi <strong>şi</strong> un client<br />

reprezentat de o societate comercială avicolă din România. Experimentul<br />

este prezentat la aplicaţia practică nr. 2 (Planşa XXX).<br />

3.3.2. REZULTATE OBŢINUTE ÎN URMA ÎNCRUCIŞĂRII<br />

UNUI MASCUL RHODE‑ISLAND ROŞU<br />

CU O FEMELĂ ROBAR SL-2001<br />

(EXPERIMENTUL 11)<br />

Masculul din rasa Rhode‑Island folosit la încrucişare este de culoare<br />

ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul este homozigot recesiv (bb) pentru gena gold (b).<br />

Femela hibridă Robar SL-2001 are penajul de culoare neagră pe corp<br />

<strong>şi</strong> neagră-ro<strong>şi</strong>atică pe gât <strong>şi</strong> cap, iar genotipul heterozigot (bB) este alcătuit<br />

din genele heterosomale gold (b) situate în cromozomul Z <strong>şi</strong> barat (B), în<br />

cromozomul W.<br />

În generaţia F1, s-au obţinut 592 pui de o zi care au fost separaţi, după<br />

culoarea pufului în două categorii de fenotipuri, după cum urmează:<br />

– 294 pui de o zi cu puful de culoare ro<strong>şi</strong>e;<br />

– 298 pui de o zi cu puful de culoare neagră pe corp <strong>şi</strong> cap.<br />

În urma sexării cloacale a fiecăr<strong>ei</strong> categorii fenotipice au rezultat<br />

masculi <strong>şi</strong> femele în proporţii egale.<br />

În experimentul 9 s-au obţinut pui de o zi sexabili după culoarea pufului<br />

la vârsta de o zi, în timp ce în acest experiment, puii obţinuţi nu au putut fi<br />

sexaţi după culoarea pufului.<br />

De<strong>şi</strong>, în ambele experimente femelele folosite la încrucişare au fost<br />

heterozigote, în experimentul 9 se observă că, la femela barat heterozigotă<br />

(Bb), gena barat este situată în cromozomul Z iar gena gold în cromozomul W.<br />

În acest experiment, femela Robar SL-2001 este de culoare<br />

neagră-ro<strong>şi</strong>atică heterozigotă (bB) <strong>şi</strong> are gena gold situată în cromozomul<br />

Z, iar gena barat, în cromozomul W.<br />

Se observă în experimentul 9 la femela părinte, că atunci când gena<br />

dominantă barat este prezentă în cromozomul Z, iar alela sa recesivă, gold,<br />

în cromozomul W, se realizează separarea puilor de o zi pe sexe după<br />

culoarea pufului.


102 Florin R. Pricop<br />

Spre deosebire de experimentul 9, în experimentul 11 se observă că<br />

poziţia celor două gene, la femelele heterozigote Robar SL-2001, este<br />

inversată în heterosomi (gena gold este situată în cromozomul Z, iar gena<br />

barat, în cromozomul W). În experimentul 11, separarea puilor de o zi pe<br />

sexe, după culoarea pufului, nu este posibilă.<br />

Prezenţa gen<strong>ei</strong> dominante a culorii penajului (S/B) în cromozomul<br />

W al femelelor heterozigote Roso SL-2000 (sS) <strong>şi</strong> Robar SL-2001 (bB),<br />

explică apariţia femelelor <strong>şi</strong> a masculilor gold heterozigoţi (experimentul<br />

10), respectiv a femelelor <strong>şi</strong> a masculilor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigoţi<br />

(experimentul 11).<br />

Apariţia neaşteptată a masculilor gold heterozigoţi în experimentul<br />

10 <strong>şi</strong> a masculilor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigoţi în experimentul 11, în<br />

proporţie egală cu femelele gold heterozigote <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote<br />

nu se realizează în conformitate cu segregarea <strong>şi</strong> gruparea independentă<br />

a heterosomilor <strong>şi</strong> se explică prin modul particular de acţiune al genelor<br />

silver, respectiv barat, situate în cromozomul W la femelele Roso SL-2000<br />

<strong>şi</strong> Robar SL-2001.<br />

Separarea pe sexe, după culoarea pufului, a puilor hibrizi obţinuţi la<br />

vârsta de o zi, în experimentele 8 <strong>şi</strong> 9, se explică prin prezenţa genelor<br />

silver <strong>şi</strong> barat în cromozomul Z al femelelor heterozigote, participante la<br />

încrucişare. În experimentele 10 <strong>şi</strong> 11, genele silver <strong>şi</strong> barat sunt plasate în<br />

cromozomul W, iar gena gold în cromozomul Z al femelelor heterozigote,<br />

folosite la încrucişare. Rezultatele obţinute în acest caz sunt diametral<br />

opuse celor din experimentele 8 <strong>şi</strong> 9. Aceste rezultate se caracterizează<br />

prin aceea că separarea puilor hibrizi pe sexe după culoarea pufului, la<br />

vârsta de o zi, nu este posibilă deoarece în fiecare din cele două categorii<br />

fenotipice de culoare obţinute, sunt prezente în proporţii egale, ambele sexe.<br />

Plasarea genelor silver <strong>şi</strong> barat în cromozomul W al femelelor heterozigote<br />

demonstrează modul particular de acţiune al acestora în cadrul genomului<br />

la păsări.<br />

Teoretic, apariţia masculilor gold heterozigoţi <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic<br />

heterozigoţi s-ar putea explica prin existenţa un<strong>ei</strong> zone pseudoautosomale *<br />

în heterosomi (Henke et al, 1993), zona în care se află genele care determină<br />

culoarea penajului.<br />

Rezultatele obţinute în urma efectuării experimentelor 10 <strong>şi</strong> 11 au scos<br />

în evidenţă faptul că separarea pe sexe a puilor de o zi obţinuţi, nu este<br />

* zona pseudoautosomală = genele se recombină prin crossing‑over ca în regiunile<br />

autosomale, de<strong>şi</strong> aceasta este situată în heterosomi.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 103<br />

posibilă, cu toate că femelele hibride Roso SL-2000 (sS) <strong>şi</strong> Robar SL-2001<br />

(bB) sunt heterozigote.<br />

În cazul în care gena dominantă, care determină culoarea pufului la<br />

femelele heterozigote, este prezentă în cromozomul Z, iar alela sa recesivă<br />

gold în cromozomul W <strong>şi</strong> se face încrucişarea acestora cu masculi din rasa<br />

Rhode‑Island roşu, homozigoţi pentru gena gold, se realizează separarea<br />

puilor de o zi pe sexe, după culoarea pufului.<br />

În situaţia în care poziţia celor două gene în heterosomi este<br />

inversată (gena dominantă care determină culoarea pufului este situată<br />

în cromozomul W, iar alela sa recesivă gold, în cromozomul Z), aşa cum<br />

se observă la femelele hibride Roso SL-2000 <strong>şi</strong> Robar SL-2001 <strong>şi</strong> se face<br />

încrucişarea acestora cu masculi din rasa Rhode‑Island roşu, homozigoţi<br />

pentru gena gold, nu se realizează separarea puilor de o zi pe sexe, după<br />

culoarea pufului. Astfel se explică prezenţa aceleea<strong>şi</strong> culori a penajului atât<br />

la femelele hibride cât <strong>şi</strong> la coco<strong>şi</strong>i – erori de sexare <strong>şi</strong> se demonstrează că<br />

femelele hibride au fost obţinute, după caz, parţial sau total dintr‑o schemă<br />

litigioasă utilizându‑se metoda de sexare cloacală (Planşa XXX).<br />

Aceste rezultate oferă posibilitatea dezvoltării unor noi teme de<br />

cercetare care se vor efectua în următorii ani în domeniul geneticii<br />

moleculare.


CAPITOLUL 4<br />

CONSIDERAŢII ASUPRA „TEORIEI<br />

CROMOZOMALE A DETERMINĂRII<br />

SEXELOR”<br />

Prin Teoria cromozomală a determinării sexelor s-a demonstrat că<br />

sexul este determinat în momentul fecundării ovulului. Conform acest<strong>ei</strong><br />

teorii, sexul se află sub dependenţa anumitor cromozomi care se găsesc în<br />

nucl<strong>ei</strong>i gameţilor.<br />

Originea cromozomilor sexului a fost căutată în procesul de evoluţie a<br />

organismelor vii <strong>şi</strong> s-a constatat că, într-adevăr, aceştia au apărut în decursul<br />

evoluţi<strong>ei</strong> printr-o diversificare a un<strong>ei</strong> perechi de autosomi.<br />

La păsări, cromozomii sexului sunt bine diferenţiaţi. Sexul femel este<br />

heterogametic (ZW), iar sexul mascul este homogametic (ZZ).<br />

În transmiterea sex-linkată a perechilor de caractere barat-nebarat,<br />

descrisă în capitolul 1, s-a folosit nivelul cromozomal de organizare a<br />

materialului genetic pentru a se explica determinismul sexului <strong>şi</strong> cel genic,<br />

pentru determinismul culorii penajului.<br />

Este cunoscut în literatura de specialitate că mecanismul hemizigotic<br />

reprezintă suportul principal al Teori<strong>ei</strong> cromozomale a determinării sexelor.<br />

Acest mecanism se caracterizează prin existenţa un<strong>ei</strong> singure gene într-un<br />

genotip denumit hemizigot. Indiferent că este dominantă sau recesivă, o<br />

genă prezentă într-un genotip hemizigot determină singură caracterul<br />

respectiv.<br />

S-a considerat că în cromozomul W nu sunt gene corespondente cu cele<br />

din cromozomul Z, <strong>şi</strong> doar genele din cromozomul Z au rol în transmiterea<br />

caracterelor heterosomale la femele.<br />

Reflectând panoramic asupra bibliografi<strong>ei</strong> abordate, se pot face<br />

următoarele constatări:<br />

– bibliografia veche este încă actuală;<br />

– există un hiatus în bibliografie, caracterizat prin lipsa de preocupare<br />

în timp asupra tem<strong>ei</strong>;<br />

– bibliografia recentă nu porneşte întotdeauna de la concluziile<br />

bibliografi<strong>ei</strong> clasice.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 105<br />

Din aceste motive, în bibliografia selectivă au fost integrate numai o<br />

parte din numeroasele lucrări consultate.<br />

Reluarea experimentelor referitoare la perechile de caractere silver-gold<br />

<strong>şi</strong> barat-gold <strong>şi</strong> finalizarea acestora în cursul anului 2003, au permis în<br />

premieră absolută experimentală abordarea <strong>genică</strong> a determinismului<br />

sexului, pe baza rezultatelor obţinute.<br />

Examenul macroscopic a evidenţiat fenotipul particular al culorii<br />

penajului întâlnit la femelele heterozigote, identificându-se în cromozomul<br />

W gene corespondente cu cele situate în cromozomul Z, având rol în<br />

determinismul genetic al culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului.<br />

Rezultatele obţinute au scos în evidenţă faptul că, mecanismul<br />

hemizigotic nu este funcţional.<br />

Astfel, în planşa XVIII sunt prezentate în paralel rezultatele cercetărilor<br />

efectuate de către Morgan (1919) <strong>şi</strong> Pricop (2003), referitoare la încrucişarea<br />

dintre un mascul homozigot dominant cu o femelă homozigot recesivă.<br />

O analiză comparativă a rezultatelor obţinute <strong>şi</strong> prezentate în planşa<br />

XVIII, scoate în evidenţă următoarele concluzii:<br />

– Morgan (1919), a obţinut în generaţia F1 o singură categorie<br />

fenotipică, observată atât la masculi cât <strong>şi</strong> la femele. Comparativ cu aceste<br />

rezultate, Pricop (2003) a obţinut în ambele cazuri prezentate, în generaţia<br />

F1, două categorii de fenotipuri atât la masculi cât <strong>şi</strong> la femele;<br />

– Morgan (1919) a obținut în generaţia F2 toţi masculii cu penajul barat,<br />

jumătate din femele cu penajul barat iar cealaltă jumătate cu penajul negru.<br />

Comparativ cu aceste rezultate, Pricop (2003) a obţinut în ambele cazuri<br />

prezentate, în generaţia F2, tr<strong>ei</strong> categorii de fenotipuri <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> categorii de<br />

genotipuri, în care ambele sexe sunt egal reprezentate, după cum urmează:<br />

• 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi homozigot dominanţi (barat, respectiv silver);<br />

• 1/2 femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi (barat, respectiv silver);<br />

• 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi homozigot recesivi (gold).<br />

În planşa XIX sunt prezentate în paralel rezultatele cercetărilor efectuate<br />

de către Morgan (1919) <strong>şi</strong> Pricop (2003), referitoare la încrucişarea dintre<br />

un mascul homozigot recesiv cu o femelă homozigot dominantă.<br />

O analiză comparativă a rezultatelor obţinute <strong>şi</strong> prezentate în planşa<br />

XIX conduce la următoarele concluzii:<br />

– Morgan (1919), în generaţia F1, a obţinut o singură categorie fenotipică<br />

la masculi <strong>şi</strong> o singură categorie fenotipică la femele, diferită de a masculilor.<br />

Comparativ cu aceste rezultate, Pricop (2003) a obţinut în ambele<br />

cazuri prezentate, în generaţia F1 două categorii de fenotipuri la masculi <strong>şi</strong><br />

o singură categorie fenotipică la femele, diferită de a masculilor.


106 Florin R. Pricop<br />

– Morgan (1919), în generaţia F2, a obţinut două categorii de fenotipuri,<br />

după cum urmează: jumătate masculi <strong>şi</strong> femele cu penajul barat <strong>şi</strong> jumătate<br />

masculi <strong>şi</strong> femele cu penajul negru.<br />

Comparativ cu aceste rezultate, Pricop (2003) a obţinut în ambele cazuri<br />

prezentate, în generaţia F2, patru categorii de fenotipuri <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> categorii de<br />

genotipuri, după cum urmează:<br />

• 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi homozigot dominanţi (barat, respectiv silver);<br />

• 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi (barat, respectiv silver);<br />

• 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi (negru-ro<strong>şi</strong>atic, respectiv gold);<br />

• 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi homozigot recesivi (gold).<br />

Rezultatele obţinute de Pricop (2003), prezentate în paralel cu<br />

cele obţinute de Morgan (1919), în planşele XVIII <strong>şi</strong> XIX, au permis<br />

identificarea genelor care transmit culoarea penajului, în cromozomul W,<br />

fapt demonstrat prin cele tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri ale culorii penajului<br />

obţinute în generaţia F2, la fel ca în cazul caracterelor determinante de<br />

gene situate la un singur locus autosomal.<br />

Obţinerea în generaţia F2 a celor tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri ale<br />

culorii penajului, reprezintă un argument ştiinţific, care demonstrează <strong>şi</strong><br />

probează prin examen macroscopic originea autosomală a heterosomilor.<br />

Finalizarea acestor cercetări în anul 2003 a condus la elaborarea unui<br />

nou principiu în genetică, mai exact a un<strong>ei</strong> noi teorii care este prezentată m<br />

capitolul următor.


CAPITOLUL 5<br />

„TEORIA GENICĂ A SEXUALITĂŢII“ –<br />

O REVOLUŢIE ÎN GENETICA AVIARĂ<br />

Rezultatele cercetărilor efectuate de către Pricop (2003), desprinse din<br />

studiul experimentelor 1-4 prezintă din punct de vedere genic transmiterea<br />

culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului de la formele parentale la recombinanţii genetici<br />

obţinuţi în generaţiile F1 <strong>şi</strong> F2, <strong>şi</strong> scot în evidenţă tr<strong>ei</strong> noi descoperiri <strong>şi</strong><br />

anume:<br />

1. identificarea în cromozomul W a genelor care determină culoarea<br />

penajului <strong>şi</strong> modul de acţiune al acestora;<br />

2. determinismul genic al sexului, ca urmare a identificării gen<strong>ei</strong><br />

dominante a sexului (SDW) în cromozomul W, <strong>şi</strong> a alel<strong>ei</strong> sale recesive<br />

(sdw) în cromozomul Z;<br />

3. un mecanism genic care explică separarea puilor de o zi pe sexe,<br />

după culoarea pufului, diferit de mecanismul hemizigotic. În paralel<br />

cu rezultatele obţinute în experimentele 1-4, în experimentele 6-9 s-au<br />

prezentat patru tipuri de împerecheri potrivite, respectiv patru scheme de<br />

hibridare, din care s-au obţinut în generaţia F1 patru hibrizi comerciali<br />

specializaţi în producţia de ouă, sexabili după culoarea pufului,<br />

În cele patru scheme de obţinere a hibrizilor, aşa cum rezultă din figurile<br />

9-12 <strong>şi</strong> planşele XIV-XVII, genele care determină culoarea penajului sunt<br />

situate atât în cromozomul Z, cât <strong>şi</strong> în cromozomul W, conferind caracter<br />

de generalitate descoperirii făcute.<br />

În această situaţie nemaiîntâlnită a apărut următoarea întrebare: cine<br />

face diferenţa între puicuţe <strong>şi</strong> cocoş<strong>ei</strong> la vârsta de o zi pentru ca aceştia să<br />

fie separaţi pe sexe după culoarea pufului?<br />

În mod firesc, logica elementară a acest<strong>ei</strong> întrebări s-a bazat pe existenţa<br />

genotipului heterozigot care determină culoarea penajului, prezent atât la<br />

masculii, cât <strong>şi</strong> la femelele din generaţia F1.<br />

Iniţial, s-a apreciat că ar fi vorba de existenţa un<strong>ei</strong> gene epistatice<br />

heterosomale, iar ulterior s-a considerat că această genă este situată în<br />

cromozomul W.<br />

Coroborând rezultatele din experimentele efectuate, cu faptul că<br />

femelele hibride Roso SL-2000 <strong>şi</strong> Robar SL-2001 au culoarea penajului


108 Florin R. Pricop<br />

diferită de a părinților <strong>şi</strong> de a masculilor hibrizi Roso SL-2000 <strong>şi</strong> Robar<br />

SL-2001, s-a ajuns la concluzia câ gena epistatică heterosomală din<br />

cromozomul W este de fapt gena dominantă a sexului. Această genă a<br />

primit simbolul SDW (Sex Dominant W).<br />

Pe baza cazuisticii experimentale rezultate din cercetările proprii, s-a<br />

apreciat că gena dominantă a sexului (SDW) are două funcţii, <strong>şi</strong> anume:<br />

– una de genă dominantă a sexului în relaţie cu alela sa recesivă,<br />

denumită sdw, situată în cromozomul Z;<br />

– alta de genă epistatică, care interacţionează cu gena ce determină<br />

culoarea penajului, situată de asemenea în cromozomul W.<br />

Interacţiunea nealelică (E) a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului asupra gen<strong>ei</strong><br />

care determină culoarea penajului se produce numai în grupul de înlănţuire<br />

W <strong>şi</strong> modifică interacţiunea alelică a genelor din genotipul heterozigot,<br />

care determină culoarea penajului.<br />

În experimentul 1 (paragraful 2.2), la femelele silver heterozigote,<br />

genotip Ss (planşa V), se observă că prezenţa penelor de culoare ro<strong>şi</strong>e în<br />

penajul preponderent alb se datorează gen<strong>ei</strong> gold, situată în cromozomul<br />

W <strong>şi</strong> se realizează cu o frecvenţă de 0,7%. La masculii silver heterozigoţi,<br />

genotip Ss, penele de culoare ro<strong>şi</strong>e sunt prezente în penajul preponderent<br />

alb la 13,3% din subiecţi. Diferenţa între frecvenţa masculilor silver<br />

heterozigoţi care prezintă pene de culoare ro<strong>şi</strong>e <strong>şi</strong> frecvenţa femelelor<br />

silver heterozigote, la care se observă pene de culoare ro<strong>şi</strong>e este de 12,6%<br />

(13,3%-0,7%) <strong>şi</strong> reprezintă, din punct de vedere numeric, 93 femele care<br />

ar fi trebuit să aibă pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb.<br />

Calculul matematic efectuat ar fi avut acoperire în plan fenotipic dacă nu ar<br />

fi existat efectul epistatic al gen<strong>ei</strong> dominante a sexului, asupra gen<strong>ei</strong> gold,<br />

iar interacţiunea alelică existentă între genele silver <strong>şi</strong> gold nu ar fi fost<br />

modificată la femelele silver heterozigote.<br />

Situaţia se prezintă similar <strong>şi</strong> în experimentul 3 (paragraful 2.4).<br />

În planşa IX se observă că prezenţa penelor de culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong><br />

cap, la femelele barat heterozigote (Bb) are o frecvenţă de 0,1%, în timp ce<br />

la masculii barat heterozigoţi (Bb), frecvenţa subiecţilor cu pene de culoare<br />

ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap este de 28%.<br />

Diferenţa între frecvenţele masculilor barat heterozigoţi <strong>şi</strong> femelele<br />

barat heterozigote, la care se observă pene de culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap,<br />

este de 27,9% (28%-0,1%) <strong>şi</strong> reprezintă din punct de vedere numeric 408<br />

femele barat heterozigote, care ar fi avut penajul de culoare barat pe corp<br />

<strong>şi</strong> ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap, în cazul în care nu ar fi existat acţiunea epistatică<br />

a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului asupra gen<strong>ei</strong> gold, iar interacţiunea alelică


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 109<br />

existentă între genele barat <strong>şi</strong> gold nu ar fi fost modificată la femelele barat<br />

heterozigote.<br />

Aşa cum rezultă din experimentele 1 <strong>şi</strong> 3, atunci când gena gold este<br />

situată în cromo zomul W, fenotipul femelelor heterozigote este acela<strong>şi</strong> cu<br />

al genitorului mascul, cu excepţia a 0,7% din femelele silver heterozigote,<br />

<strong>şi</strong> 0,1% din femelele barat heterozigote. În aceste două cazuri, gena gold<br />

reuşeşte să-<strong>şi</strong> exprime vag efectul fenotipic.<br />

În experimentele 2 <strong>şi</strong> 4 se observă că atunci când poziţia gen<strong>ei</strong><br />

dominante a culorii penajului <strong>şi</strong> a alel<strong>ei</strong> sale recesive (gold) este inversată<br />

în heterosomi, se observă că fenotipul femelelor heterozigote este diferit de<br />

fenotipul masculului părinte homozigot recesiv, pentru gena gold.<br />

Astfel, femelele gold heterozigote (genotip sS) au gena silver prezentă<br />

în cromozomul W, iar femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote (genotip bB) au<br />

gena barat situată în cromozomul W.<br />

În cele două cazuri prezentate, în care gena dominantă a culorii<br />

penajului este situată în cromozomul W, de<strong>şi</strong> aceasta este hipostatică, în<br />

relaţie cu gena gold recesivă, situată în cromozomul Z, determină la femelele<br />

heterozigote apariţia unui fenotip diferit de al masculului părinte. Fenotipul<br />

observat la femelele gold heterozigote (sS) <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote<br />

(bB) este rezultatul interacţiunii alelice modificate, din cauza acţiunii<br />

epistatice a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW), asupra gen<strong>ei</strong> dominante a<br />

culorii penajului.<br />

Comparativ cu experimentele 1 <strong>şi</strong> 3, în care gena gold se află în<br />

cromozomul W, în experimentele 2 <strong>şi</strong> 4 genele silver, respectiv barat, sunt<br />

situate în cromozomul W.<br />

Coroborând prezenţa gen<strong>ei</strong> recesive gold în cromozomul W, cu prezenţa<br />

genelor silver, respectiv barat, în cromozomul W <strong>şi</strong> cu fenotipurile realizate de<br />

către femelele heterozigote din generaţia F1, în experimentele 1-4 se observă<br />

o diferenţă clară între modul de acţiune al un<strong>ei</strong> gene recesive <strong>şi</strong> al un<strong>ei</strong> gene<br />

dominante, atunci când fiecare din acestea se află în cromozomul W.<br />

În primul caz, în care gena recesivă gold este situată în cromozomul<br />

W, aşa cum rezultă din figurile 4 <strong>şi</strong> 6, aceasta se exprimă vag, iar fenotipul<br />

femelelor heterozigote este acela<strong>şi</strong> cu al genitorului mascul homozigot<br />

dominant, cu cele două excepţii prezentate, care au o frecvenţă sub 1%.<br />

În acest caz, se observă efectul epistatic al gen<strong>ei</strong> dominante a sexului<br />

(SDW) asupra gen<strong>ei</strong> gold.<br />

În al doilea caz, atunci când genele silver, respectiv barat, sunt situate<br />

în cromozomul W al femelelor gold heterozigote (figura 5) <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic<br />

heterozigote (figura 7), se observă că fenotipul acestora este diferit de<br />

fenotipul părinţilor <strong>şi</strong> se realizează cu o probabilitate de 100%. În acest


110 Florin R. Pricop<br />

caz, se observă efectul epistatic al gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW) asupra<br />

gen<strong>ei</strong> dominante a culorii penajului (silver, respectiv barat). Fenotipurile<br />

diferite întâlnite în cele două cazuri prezentate la femelele heterozigote în<br />

generaţia F1, de<strong>şi</strong> sunt determinate de acţiunea unui genotip heterozigot,<br />

diferă între ele. Deosebirile dintre fenotipurile obţinute în al doilea caz <strong>şi</strong><br />

cele din primul caz, se datorează unui efect epistatic diferenţiat în plan<br />

fenotipic, determinat de acţiunea epistatică a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului<br />

(SDW) asupra gen<strong>ei</strong> care determină culoarea penajului, ambele gene fiind<br />

situate în cromozomul W la femelele heterozigote în generaţia F1. Când<br />

gena gold este situată în cromozomul W, femelele heterozigote au aceea<strong>şi</strong><br />

culoare a penajului cu a masculului părinte (silver, respectiv barat). În cazul<br />

în care gena dominantă a culorii penajului este situată în cromozomul W<br />

<strong>şi</strong> alela sa recesivă gold în cromozomul Z, culoarea penajului femelelor<br />

heterozigote este preponderent ro<strong>şi</strong>e (Roso SL-2000) sau neagră (Robar<br />

SL-2001).<br />

Genele silver-hipostatică, respectiv barat-hipostatică situate în<br />

cromozomul W, în relaţie cu gena gold, situată în cromozomul Z,<br />

interacţionează între ele, în genotipul heterozigot, fapt demonstrat de<br />

fenotipul întâlnit la femelele heterozigote Roso SL-2000 (figura 9) <strong>şi</strong> Robar<br />

SL-2001 (figura 10), care este diferit de fenotipul observat la părinţi <strong>şi</strong> la<br />

masculii heterozigoţi din generaţia F1.<br />

În acest studiu, s-a urmărit înlănţuirea dintre genele care transmit<br />

culoarea penajului <strong>şi</strong> sexul, iar în experimentele 2, 4 <strong>şi</strong> 5, culoarea penajului<br />

a reprezentat marker-ul fenotipic care a făcut posibilă identificarea<br />

gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW), în cromozomul W. La rândul <strong>ei</strong>,<br />

gena dominantă a sexului reprezintă o a tr<strong>ei</strong>a genă, care intervine în<br />

determinismul culorii penajului femelelor heterozigote, prin efectul său<br />

epistatic asupra gen<strong>ei</strong> dominante care transmite acest caracter. Diferenţa de<br />

culoare existentă între penajul masculilor heterozigoţi <strong>şi</strong> penajul femelelor<br />

heterozigote Roso SL-2000 <strong>şi</strong> Robar SL-2001 se datorează efectului<br />

epistatic al gen<strong>ei</strong> dominante a sexului asupra genelor silver, respectiv<br />

barat <strong>şi</strong> interacţiunii alelice modificate, existentă numai la femele, între<br />

genele care alcătuiesc genotipul heterozigot. Astfel, cele patru categorii<br />

fenotipice de culoare observate la femele gold heterozigote, la vârsta de<br />

o zi, reprezintă patru nivele diferite de acoperire epistatică a gen<strong>ei</strong> silver<br />

de către gena dominantă a sexului (Planșa XIV). La femele negru-ro<strong>şi</strong>atic<br />

heterozigote nivelele diferite de acoperire epistatică a gen<strong>ei</strong> barat de către<br />

gena dominantă a sexului se observă din punct de vedere fenotipic prin<br />

proporția variabilă a celor două culori, preponderent neagră <strong>şi</strong> mai puțin<br />

ro<strong>şi</strong>e, în penajul acestora.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 111<br />

Nu s-a semnalat acţiune epistatică între alela recesiva a sexului (sdw) <strong>şi</strong><br />

gena care determină culoarea penajului, ambele gene aflându-se înlănţuite<br />

în cromozomul Z.<br />

Urmărind modul de acţiune al genelor din cromozomul Z, care<br />

determină culoarea penajului se apreciază că acestea transmit în descendenţă<br />

caracterele, la fel ca orice genă situată la un singur locus autosomal. Se<br />

apreciază că prezenţa gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW) în cromozomul<br />

W, conferă celorlalte gene din grupul de înlănţuire W o stare hipostatică. În<br />

acest mod este influenţată activitatea genelor din cromozomul W, care se<br />

caracterizează prin diminuarea funcţi<strong>ei</strong> acestora în realizarea fenotipurilor<br />

pe care le determină.<br />

Starea hipostatică a genelor din cromozomul W conferă acestora un<br />

mod particular de acţiune în cadrul genomului aviar.<br />

Se apreciază că genele identificate sunt elemente constitutive care<br />

fundamentează din punct de vedere ştiinţific Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong>.<br />

Această descoperire este o aprofundare a Teori<strong>ei</strong> cromozomale a determinării<br />

sexelor prin heterosomi deoarece abordează, în premieră, determinismul<br />

sexului la nivel genic ca urmare a identificării gen<strong>ei</strong> dominante a sexului<br />

(SDW) în cromozomul W <strong>şi</strong> a alel<strong>ei</strong> recesive a sexului în cromozomul Z<br />

(Planşa XXIX). Totodată, au fost identificate genele silver (S), barat (B)<br />

<strong>şi</strong> gold (s/b) la un locus polialelic în cromozomul W, contrar mecanismul<br />

hemizigotic (Morgan, 1919), aşa cum rezultă din Planşa XX. b.<br />

Teoria cromozomală a determinării sexelor prin heterosomi explică<br />

determinismul sexului <strong>şi</strong> realizarea raportului egal între sexe (sex ratio 1:1) la<br />

nivel cromozomal, prin existenţa unui sex mascul homogametic – ZZ <strong>şi</strong> a unui<br />

sex femel heterogametic – ZW (Planșa XXIX. a).<br />

În urma segregării heterosomilor, fiii primesc în descendenţă un<br />

cromozom Z de la tată, iar celălalt cromozom Z de la mamă, în timp ce<br />

fiicele primesc cromozomul Z numai de la tată <strong>şi</strong> cromozomul W numai<br />

de la mamă.<br />

Existenţa sexului heterogametic <strong>şi</strong> a celui homogametic asigură<br />

menţinerea unui raport egal între sexe.<br />

Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> explică determinismul sexului <strong>şi</strong> raportul<br />

egal dintre sexe, prin existenţa sexului mascul, genotip homozigot recesiv –<br />

sdwsdw <strong>şi</strong> a sexului femel, genotip heterozigot – sdwSDW (Planșa XXIX.<br />

b). În urma segregării, masculul părinte produce o singură categorie de<br />

gameţi <strong>şi</strong> transmite atât la fii, cât <strong>şi</strong> la fiice, odată cu cromozomul Z, alela<br />

recesivă a sexului (sdw).<br />

Femela părinte produce două categorii de gameţi. În prima categorie<br />

de gameţi se află cromozomul Z <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw), care sunt


112 Florin R. Pricop<br />

transmise fiilor săi. În a doua categorie de gameţi se află cromozomul W<br />

<strong>şi</strong> gena dominantă a sexului (SDW), care se transmite numai fiicelor. În<br />

descendenţă se obţine sexul mascul, genotip homozigot recesiv – sdwsdw,<br />

cu o probabilitate de 1/2 <strong>şi</strong> sexul femel, genotip heterozigot – sdwSDW,<br />

care se realizează de asemenea cu o probabilitate de 1/2. În acest mod se<br />

asigură menţinerea unui raport egal între sexe, la descendenţi.<br />

Pe baza rezultatelor obţinute în acest studiu, s-a demonstrat că<br />

mecanismul hemizigotic, pilonul principal al teori<strong>ei</strong> cromozomale a<br />

determinării sexelor, nu este funcţional.<br />

Rezultatele experimentelor 1-9, concretizate prin obţinerea în generaţia<br />

F2 a celor tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri <strong>şi</strong> prin diferenţele de culoare observate<br />

prin examen macroscopic la femelele heterozigote Robar SL-2001 <strong>şi</strong> Robar<br />

SL-2002, conferă caracter de generalitate descoperirii făcute.<br />

Obţinerea în generaţia F2 a celor tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri <strong>şi</strong> a<br />

subiecţilor neaşteptaţi, așa cum rezultă din planşele VI, VIII, X <strong>şi</strong> XII se<br />

explică prin identificarea genelor care determină culoarea penajului în<br />

cromozomul W <strong>şi</strong> prin modul particular de exprimare fenotipică al acestora,<br />

la femelele heterozigote din generaţia F1.<br />

Modul de acţiune al genelor, care determină culoarea penajului, din<br />

cromozomul W la femelele heterozigote din generaţia F1, coroborat cu<br />

rezultatele obţinute prin examen macroscopic în plan fenotipic, constituie<br />

un moment unic de referinţă al studiului, care este similar ca relevanţă cu<br />

cel semnalat în metafaza mitoz<strong>ei</strong>, atunci când sunt observate dimensiunile<br />

cromozomilor pereche, dispu<strong>şi</strong> în placa ecuatorială.<br />

Se observă la femelele heterozigote din generaţia F1, că acţiunea<br />

epistatică a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW) modifică activitatea celorlalte<br />

gene care determină culoarea penajului, din grupul de înlănţuire W, acestea<br />

devenind hipostatice.<br />

În elaborarea acest<strong>ei</strong> teorii, culoarea penajului a reprezentat markerul<br />

fenotipic care a condus la identificarea gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW),<br />

în cromozomul W <strong>şi</strong> a alel<strong>ei</strong> sale recesive (sdw), în cromozomul Z.<br />

În urma împerecherii unui mascul, genotip homozigot recesiv – sdwsdw, cu o<br />

femelă, genotip heterozigot – sdwSDW, se obţin în descendenţă 1/2 masculi,<br />

genotip homozigot recesiv – sdwsdw <strong>şi</strong> 1/2 femele, genotip heterozigot –<br />

sdwSDW. Astfel, se explică din punct de vedere genic determinismul sexului<br />

<strong>şi</strong> obţinerea raportului egal între sexe (sex ratio 1:1).<br />

Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> scoate în evidenţă universalitatea<br />

homozigoţi<strong>ei</strong> <strong>şi</strong> a heterozigoţi<strong>ei</strong>, contrar mecanismului hemizigotic.<br />

Abordarea în premieră a determinismului genic al sexului încadrează


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 113<br />

caracterul sex la tipul de împerechere dintre un organism homozigot recesiv<br />

<strong>şi</strong> unul heterozigot, în <strong>teoria</strong> cromozomală a eredităţii, scoţând în evidenţă<br />

caracterul universal al acest<strong>ei</strong>a.<br />

Rezultatele cercetărilor efectuate, referitoare la determinismul genic al<br />

culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului, impun revizuirea <strong>şi</strong> corectarea concluziilor<br />

la care a ajuns şcoala morganistă, publicate în anul 1919 de către savantul<br />

american T.H. Morgan în lucrarea sa „The Phyisical Basis of Heredity”.<br />

Se poate aprecia în momentul de faţă, pe baza rezultatelor obţinute, că<br />

paradigma eredităţii sexului va suferi modificări <strong>şi</strong> completări esenţiale.


CAPITOLUL 6<br />

AMENDAREA HĂRŢII<br />

HETEROSOMILOR<br />

Conform hărţii heterosomilor modificată de către Hutt (1960),<br />

culoarea penajului femelelor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote, rezultată în urma<br />

încrucişării masculilor Rhode‑Island roşu cu femele Marans barat, este<br />

determinată de acţiunea gen<strong>ei</strong> gold de la locusul genelor silver <strong>şi</strong> gold, <strong>şi</strong> a<br />

gen<strong>ei</strong> barat de la locusul genelor barat <strong>şi</strong> nebarat (planşa XX. a).<br />

Obţinerea fenotipului negru-ro<strong>şi</strong>atic s-ar datora interacţiunii nealelice<br />

dintre două gene situate în heterosomi la doi loci diferiţi: gena gold (b)<br />

situată în cromozomul Z <strong>şi</strong> gena barat (B), situată în cromozomul W. Însă,<br />

pe baza rezultatelor cercetărilor efectuate, s-a observat că la masculii silver<br />

heterozigoţi, din punct de vedere fenotipic (planşa VII) 13,3% din subiecţi<br />

prezintă pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb, iar la masculii<br />

barat heterozigoţi (planşa XI) s-a observat că 28,2% dintre aceştia au pene de<br />

culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap. Cele două cazuri (masculii silver heterozigoţi <strong>şi</strong><br />

barat heterozigoţi) în care s-a observat, prin examen macroscopic, prezenţa<br />

penelor de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb, respectiv barat, scot<br />

în evidenţă din punct de vedere genetic, faptul că dominanţa incompletă<br />

existentă între gena dominantă a culorii penajului (barat respectiv silver) <strong>şi</strong><br />

gena gold determină fenotipurile respective.<br />

În planşa VII se prezintă fenotipul femelelor gold heterozigote, iar<br />

în planşa XI se observă fenotipul femelelor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote.<br />

Fiecare din fenotipurile femelelor heterozigote observate în planşele VII<br />

<strong>şi</strong> XI se realizează cu o frecvenţă de 100% <strong>şi</strong> sunt diferite de culoarea<br />

penajului observată atât la părinţi, cât <strong>şi</strong> la masculii heterozigoţi obţinuţi<br />

în generaţia F1. Ambele fenotipuri întâlnite la femelele heterozigote apar<br />

datorită faptului că interacţiunea alelică dintre genele gold din cromozomul<br />

Z <strong>şi</strong> silver, respectiv barat din cromozomul W, este modificată de acţiunea<br />

epistatică a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW) asupra gen<strong>ei</strong> dominante a<br />

culorii penajului, aceasta devenind hipostatică.<br />

Practic, culoarea penajului întâlnită la femelele gold heterozigote,<br />

este determinată genetic de acţiunea genelor gold <strong>şi</strong> silver-hipostatică,<br />

iar culoarea penajului femelelor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote, de acţiunea<br />

genelor gold <strong>şi</strong> barat-hipostatică.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 115<br />

Aşa cum rezultă din planşele VII <strong>şi</strong> XI, diferenţele de culoare a<br />

penajului observate între masculi <strong>şi</strong> femele, în generaţia F1, se datorează<br />

interacţiunii alelice, modificată numai la femele de acţiunea epistatică a<br />

gen<strong>ei</strong> dominante a sexului.<br />

Realizarea, cu o frecvenţă de 100%, a fenotipului de culoare întâlnit la<br />

femelele gold heterozigote (Roso SL-2000) <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote<br />

(Robar SL-2001), scoate în evidenţă următoarele aspecte:<br />

– interacţiunea alelică modificată dintre genele gold <strong>şi</strong> silver-hipostatică,<br />

determină fenotipul femelelor gold heterozigote a căror frecvenţă este de<br />

100%; cu aceea<strong>şi</strong> frecvenţă (100%) se realizează <strong>şi</strong> fenotipul de culoare al<br />

femelelor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote pe baza acel<strong>ei</strong>a<strong>şi</strong> interacţiuni alelice<br />

modificate, existentă între genele gold <strong>şi</strong> barat-hipostatică;<br />

– existenţa un<strong>ei</strong> interacţiuni similare între genele gold <strong>şi</strong> silver,<br />

respectiv gold <strong>şi</strong> barat <strong>şi</strong> a frecvenţ<strong>ei</strong> de 100% cu care se obţin femelele<br />

gold heterozigote <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote demonstrează existenţa<br />

interacţiunii alelice între genele gold <strong>şi</strong> silver, respectiv între genele gold<br />

<strong>şi</strong> barat, peste care se suprapune acţiunea epistatică a gen<strong>ei</strong> dominante a<br />

sexului (SDW) asupra genelor silver (S), respectiv barat (B); la masculi<br />

alela recesivă a sexului (sdw) nu are acţiune epistatică asupra genelor care<br />

determină culoare penajului;<br />

– culoarea penajului întâlnită la femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote <strong>şi</strong><br />

gold heterozigote a permis separarea, atât a puilor de o zi, cât <strong>şi</strong> a adulţilor<br />

pe sexe <strong>şi</strong> a reprezentat marker-ul fenotipic care a condus la identificarea<br />

gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW) în cromozomul W.<br />

Faţă de cele prezentate, se impune amendarea hărţii heterosomilor <strong>şi</strong><br />

luarea în considerare a modificărilor propuse de Pricop (2003), în planşa<br />

XX. b. Aceasta va fi simplificată la un singur locus polialelic al culorii<br />

penajului, unde sunt situate genele silver (S), barat (B) <strong>şi</strong> gold (s/b), atât în<br />

cromozomul Z, cât <strong>şi</strong> în cromozomul W. Nu au fost făcute trimiteri exprese<br />

la gena heterosomală black (negru) deoarece aceasta nu a făcut obiectul<br />

cercetărilor efectuate <strong>şi</strong> prezentate în acest studiu. În mod logic, <strong>şi</strong> gena<br />

heterosomală black (b) ar trebui să fie situată la acela<strong>şi</strong> locus polialelic, ca<br />

<strong>şi</strong> genele silver, barat <strong>şi</strong> gold.<br />

S-a apreciat că termenul „nebarat“ este un termen vag, lipsit de conţinut,<br />

nu defineşte ceva precis, <strong>şi</strong> a fost utilizat din raţiuni care au aparţinut celor<br />

care l-au introdus în literatura de specialitate. În locul termenului „nebarat“<br />

s-a definit culoarea negru-ro<strong>şi</strong>atică a penajului, care a fost observată la<br />

femelele heterozigote obţinute în generaţia F1, în experimentele 4, 5 <strong>şi</strong> 7.


116 Florin R. Pricop<br />

Pe baza studiului efectuat, se propune modificarea hărţii heterosomilor,<br />

după cum urmează:<br />

– simplificarea hărţii heterosomilor de la doi loci (barat‑nebarat <strong>şi</strong><br />

silver‑gold) la un singur locus polialelic, unde au fost identificate, în funcţie<br />

de diferitele populaţii cercetate, genele silver (S), barat (B) <strong>şi</strong> gold (s/b);<br />

– introducerea în cromozomul W a locusului polialelic pentru genele<br />

care transmit culoarea penajului, corespondent cu locusul polialelic situat<br />

în cromozomul Z, deoarece în cromozomul W s‑au identificat acelea<strong>şi</strong> gene<br />

(silver (S), barat (B) <strong>şi</strong> gold (s/b), cu rol în determinismul culorii penajului;<br />

– introducerea în harta heterosomilor, atât în cromozomul Z cât <strong>şi</strong> în<br />

cromozomul W, a locusului pentru gena dominantă a sexului <strong>şi</strong> alela sa<br />

recesivă; astfel, în cromozomul W a fost identificată gena dominantă a<br />

sexului, denumită SDW, iar în cromozomul Z, alela sa recesivă, denumită<br />

sdw.<br />

Cercetările de genetică moleculară se vor finaliza prin secvenţierea<br />

genelor identificate, <strong>şi</strong> vor stabili cu precizie în harta heterosomilor,<br />

atât poziţia locusului polialelic în care sunt prezente genele cu rol în<br />

determinismul culorii penajului, cât <strong>şi</strong> poziţia locusului în care se afla gena<br />

dominantă a sexului (SDW) <strong>şi</strong> alela sa recesivă (sdw).


CAPITOLUL 7<br />

APLICAŢII PRACTICE ALE TEORIEI<br />

GENICE A SEXUALITĂŢII<br />

Față de cele arătate pe parcursul acestui volum rezultă că Teoria <strong>genică</strong><br />

a sexualității este susținută până în prezent de cinci aplicații <strong>practice</strong>.<br />

Acestea sunt prezentate în continuare de autor <strong>şi</strong> au fost probate într-o<br />

mare societate comercială avicolă de rase ușoare din România – Avicola<br />

București – cu o îndelungată tradiție în producerea hibrizilor comerciali<br />

specializați în producția de ouă pentru consum.<br />

Nivelul ridicat al performanțelor productive ale hibrizilor exploataţi<br />

a fost rodul unor cooperări internaționale, concretizate prin importuri<br />

succesive de material genetic performant la nivel de: linii pure cu firmele<br />

„Gostlay“, SUA (1967) <strong>şi</strong> „Shaver“, Canada (1970), bunici cu firma „Hy<br />

Line“, SUA (1993) <strong>şi</strong> părinți cu firma „Lohmann Tierzucht“, Germania<br />

(2005 – în prezent).<br />

În mod concret, ne referim la următoarele aplicații:<br />

Aplicația practică nr. 1: producerea puilor hibrizi de o zi sexabili după<br />

culoarea pufului prin utilizarea femelelor părinte silver heterozigote (Planșa<br />

XVI.b) <strong>şi</strong> barat heterozigote (Planșa XVII) în schemele de hibridare;<br />

Aplicația practică nr. 2: soluționarea situaţiilor litigioase dintre<br />

furnizorii <strong>şi</strong> clienții de puicuțe hibride atunci când nu este respectată formula<br />

genetică de producere a hibrizilor comerciali obținuți prin încrucișarea<br />

masculilor Rhode‑Island roșu cu femele Rhode‑Island alb (Planșa XXX);<br />

Aplicația practică nr. 3: explicarea apariți<strong>ei</strong> intersexului la galinaceae<br />

(Planșa XXXI);<br />

Aplicația practică nr. 4: teza <strong>şi</strong> antiteza creării raselor noi de păsări<br />

(Planșa XXXII);<br />

Aplicația practică nr. 5: metodă de stopare a decolorării penajului<br />

<strong>şi</strong> de îmbunătățire a acestui caracter la hibrizii comerciali de ouă obținuți<br />

prin încrucișarea masculilor Rhode‑Island roșu cu femele Rhode‑Island alb<br />

(Planșa XXXIII).


ANEXA DOCUMENTARĂ SELECTIVĂ<br />

Cercetările prezentate în această carte au un pronunțat caracter original,<br />

atestat prin recunoașterea lor pe plan național <strong>şi</strong> internațional. În favoarea<br />

acest<strong>ei</strong> originalități, prezentăm documentația brevetării <strong>şi</strong> publicării în<br />

lucrări științifice a rezultatelor cercetării (22 documente oficiale de atestare<br />

națională <strong>şi</strong> 21 documente oficiale de atestare internațională).<br />

Astfel, în anul 2005 s-a obținut brevetul național, iar pe plan internațional<br />

s-a făcut publicarea cererii de brevet de invenție PCT/RO 2003/000013<br />

cu titlul Procedeu de recombinare genetică pentru ameliorarea hibrizilor<br />

de galinaceae, de Tratatul de Cooperare a Patentului de la Geneva (PCT).<br />

Tot în anul 2005 s-a deschis faza națională a cererii de brevet de invenție<br />

prezentată anterior <strong>şi</strong> s-a oficializat publicarea acest<strong>ei</strong>a de Oficiul de Patente<br />

<strong>şi</strong> Mărci al Statelor Unite ale Americii (USPTO) cu numărul PO2228.<br />

În anul 2006, s-a făcut publicarea cererii de brevet de invenție PCT/RO<br />

2003/000013 de USPTO <strong>şi</strong> a început examinarea de fond a acel<strong>ei</strong>a<strong>şi</strong> cereri<br />

de brevet de invenție de Oficiul European al Patentului (EPO). În acela<strong>şi</strong><br />

an editura Academi<strong>ei</strong> Române a publicat cartea Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong><br />

iar din anul 2011 poate fi consultată online pe site-ul Bibliotecii Digitale a<br />

Români<strong>ei</strong>: www.dacoromanica.ro.<br />

Rezultatele brevetării au fost prezentate sub formă de poster la<br />

Saloanele Mondiale de Inventică de la Bruxelles (2004 <strong>şi</strong> 2005), Geneva<br />

(2006), la Salonul Internațional de Inventică GENIUS Budapesta (2006) <strong>şi</strong><br />

la Conferințele Europene de Avicultură de la Verona (2006) <strong>şi</strong> Tours (2010).<br />

În anul 2009, lucrarea Original contributions to the scientific<br />

substantiation of the gene theory of sexuality a fost publicată pe pagina de<br />

web a FAO Domestic Animal Diversity Network (DAD-net).<br />

ATESTAREA NAȚIONALĂ<br />

(22 DOCUMENTE OFICIALE )<br />

1. Brevet de invenție nr. 117750: Linia de găini (Gallus domesticus), rase<br />

mixte Rhode‑Island roşu 5A;<br />

2. Brevet de invenție nr. 117751: Linia de găini (Gallus domesticus), rase<br />

mixte Rhode‑Island roşu 3B;


120 Florin R. Pricop<br />

3. Brevet de invenție nr. 117752: Linia de găini (Gallus domesticus), rase<br />

mixte Rhode‑Island alb 5C;<br />

4. Brevet de invenție nr. 117753: Linia de găini (Gallus domesticus), rase<br />

mixte Rhode‑Island alb 5D;<br />

5. Brevet de invenție nr. 117754: Linia de găini (Gallus domesticus),<br />

rase mixte Marans barat 54 B, eliberate de către Oficiul de Stat pentru<br />

Invenții <strong>şi</strong> Mărci al Români<strong>ei</strong>, la data de 28.03.2003;<br />

6. Referatul elaborat de către prof.dr. ing. Ioan Vintilă;<br />

7. Referatul elaborat de către prof.dr. ing. Ilie Van;<br />

8. Referatul elaborat de către prof.dr. Octavian Popescu;<br />

9. Nota comisi<strong>ei</strong> Secți<strong>ei</strong> de Zootehnie din cadrul ASAS;<br />

10. Referatul Secți<strong>ei</strong> de Zootehnie din cadrul ASAS;<br />

11. Referatul elaborat de către prof.dr.ing. Ioan Vacaru-Opris;<br />

12. Adresa OSIM referitoare la cererea de brevet de invenție A<br />

00678/08082003;<br />

13. Referatul științific al Academi<strong>ei</strong> Romane ;<br />

14. Teoria genica a sexualitatii – poster prezentat la Salonul Național de<br />

Inventică, INVENTIKA 2005;<br />

15. Medalia de Argint <strong>şi</strong> Diploma obținută la Salonul Național de<br />

Inventică – INVENTIKA 2005;<br />

16. Brevet de invenție nr. 120269: Procedeu de recombinare genetică<br />

pentru ameliorarea hibrizilor de galinaceae, eliberat de Oficiul de Stat<br />

pentru Invenții <strong>şi</strong> Mărci al Români<strong>ei</strong>, la data de 30.11.2005;<br />

17. Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong>. Ed. Academi<strong>ei</strong> Române, Bucureşti, 2008<br />

(www.dacoromanica.ro);<br />

18. Rasele de pasări din Romania – parte componentă a patrimoniului<br />

genetic naţional avicol. Revista „Avicol Magazin“ nr. 2/2008 (www.<br />

florinpricop.com);<br />

19. Original contributions to the scientific substantiation of the gene<br />

theory of sexuality. Lucrări științifice, seria D, vol. LI, Universitatea<br />

de Științe Agronomice <strong>şi</strong> Medicină Veterinară București, Facultatea<br />

de Zootehnie, București 2008; full paper at http://dad.fao.org/cgi-bin/<br />

getblob.cgi?sid=-1.634, 2009;<br />

20. Determinismul genic al culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului la hibrizii de<br />

galinaceae ROBAR SL‑2001 <strong>şi</strong> ROBAR SL‑2002 – poster prezentat<br />

la Simpozionul Dezvoltarea <strong>şi</strong> prezervarea biodiversităţii zootehnice<br />

prin biotehnologii de reproducţie, organizat de Academia Română în<br />

septembrie 2008 (Planșa XXVII);


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 121<br />

21. Findings of Morgan in chicken: are they real?, „ABAH Bioflux“,<br />

2009, Volume 1, Issue 2. http://www.abah.bioflux.com.ro;<br />

22. Recent contributions to the scientific substantiation of the gene theory<br />

of sexuality in Galinaceae, „ABAH Bioflux“, 2011, volume 3, Issue 1.<br />

(www.abah.bioflux.com.ro).


122 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 123


124 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 125


126 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 127


128 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 129


130 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 131


132 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 133


134 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 135


136 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 137


138 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 139


140 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 141


142 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 143


144 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 145


146 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 147


148 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 149


150 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 151


152 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 153


154 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 155


156 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 157


158 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 159


160 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 161


162 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 163


164 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 165


166 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 167


168 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 169


170 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 171


172 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 173


174 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 175


176 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 177


178 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 179


180 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 181


182 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 183


184 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 185


186 Florin R. Pricop


ATESTAREA INTERNATIONALĂ<br />

(21 DOCUMENTE OFICIALE)<br />

1. Patent Cooperation Treaty (PCT) – Notification of rec<strong>ei</strong>pt of record<br />

copy-priority date(s) claimed : 08.08.2003 ;<br />

2. Patent Cooperation Treaty (PCT) – International Search Report ;<br />

3. Use of the Sex‑Linked Barring (B) Gene for Chick Sexing on an<br />

Eumelanotic Columbian Background (Campo, 1991) ;<br />

4. Le déterminisme génétique de la couleur du plumage du hybride<br />

Robar‑SL (53 eme Salon Mondial de l’Innovation de la Recherche et des<br />

Nouvelles Technologies – Bruxelles 15-21 Novembre 2004) ;<br />

5. Diplôma 53 eme Salon Mondial de l’Innovation de la Recherche et des<br />

Nouvelles Technologies – Bruxelles 15-21 Novembre 2004 – Médaille<br />

de bronze ;<br />

6. Patent Cooperation Treaty (PCT) – International publication number<br />

WO 2005/013681 A1 ;<br />

7. United States Patent and Trademark Office (USPTO) – National Phase<br />

of PCT/RO 2003/000013 Docket No. : PO2228.;<br />

8. I. Procédé de recombination génétique pour ameliorer les hibrides<br />

des Galinaceae (54 eme Salon Mondial de l’Innovation, de la Recherche<br />

et des Nouvelles Technologies – Bruxelles 15-22 Novembre 2005) –<br />

plansa XXI.1;<br />

9. Diploma 54 eme Salon Mondial de l’Innovation, de la Recherche et des<br />

Nouvelles Technologies – Bruxelles 15-22 Novembre 2005 – Medaille<br />

d’or – plansa XXI. 2;<br />

10. Acte Declaratif de Qualité d’Auteur;<br />

11. Bureau International de Inventeurs B2i. Participation 2005 Eureka –<br />

Mérite de l’Invention décerne a M. Pricop Florin, pour l’invention:<br />

Recombinaison Genetiques, Bruxelles, le 16 novembre 2005 (Planșa<br />

(XXII. 1);<br />

12. Union des Innovateurs de la Croatie – décerne un prix spécial a M.<br />

Pricop R. Florin, pour un haut degré l’invention et d’inovation: Method


188 Florin R. Pricop<br />

for the genetic recombination of gallinaceae hybrids, Geneve (Planșa<br />

XXII.2);<br />

13. II. Procédé de recombination génétique pour améliorer les hybrides de<br />

galinaceae (Le 34 eme Salon Intenational de Invention, des Techniques<br />

et produits nouveaux, Geneve, 5-9 avril 2006 (Planșa XXIII.1);<br />

14. Diplôme de Salon International des Inventions pour l’invention<br />

Procédé de récombination génétique pour améliorer les hybrides de<br />

galinaceae: une médaille d’or avec le félicitations du Jury (Planșa<br />

XXIII.2);<br />

15. United States Patent and Trademark Office (USPTO) – Notice of<br />

publication of application;<br />

16. European Patent Office (EPO) – Communcation pursuant to Rules 109<br />

and 110 EPC;<br />

17. Diploma GENIUS International Invention, Budapest – GENIUS medal<br />

2006 (Planșa XXIV);<br />

18. Procedure of genetic frecombination for Galinaceae hybrids breeding –<br />

poster, 12 th European Poultry Conference, Verona 2006 (Planșa XXV);<br />

19. Procedure of genetic frecombination for Galinaceae hybrids<br />

breeding – abstract, 12 th European Poultry Conference, Verona 2006<br />

(Planșa XXVI);<br />

20. Original contributions to the scientific substantiation of the gene<br />

theory of sexuality, published on DAD-net;<br />

21. Recent contributions to the scientific substantiation of the gene theory<br />

of sexuality in Galinaceae 13 th European Poultry Conference, Tours<br />

2010 (Planșa XXVIII).


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 189


190 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 191


192 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 193


194 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 195


196 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 197


198 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 199


200 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 201


202 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 203


204 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 205


206 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 207


208 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 209


210 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 211


212 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 213


214 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 215


216 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 217


218 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 219


220 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 221


222 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 223


224 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 225


226 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 227


228 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 229


230 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 231


232 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 233


234 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 235


236 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 237


238 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 239


240 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 241


242 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 243


244 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 245


246 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 247


248 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 249


250 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 251


252 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 253


254 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 255


256 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 257


258 Florin R. Pricop


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 259


260 Florin R. Pricop


BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ *<br />

Bateson, W., 1902 – Experiments with poultry. Rep Evol Commun Roy<br />

Soc 1:87-124.<br />

Baverstock, P.R. et al., 1982 – A sex‑linked enzyme in birds – Z chromosome<br />

conservation but no dosage compensation. Nature 296:763-766.<br />

Brown, W.R.A. et al., 2003 – The chicken as a model for the large scale<br />

analysis of vertebrate gene function. Nat Rev 4:87-98.<br />

Brumbaugh, J.A., W.F. Hollander, 1966 – Genetics of buff and related<br />

colour patterns in the fowl. Poult Sci 45:451-7.<br />

Brumbaugh,J.A. et al., 1983 – A new allele at the C pigment locus in the<br />

fowl. J Hered 74:331-6.<br />

Bumstead, N., J. Palyga, 1992 – A preliminary linkage map of the chicken<br />

genome. Genomics 13:690-7.<br />

Burt, D., Pourquie, O., 2003 – Chicken genome – Science nuggets to come<br />

soon. Science 300:1669.<br />

Burtis, K.C., Barker, B.S., 1989 – Drosophila doublesex gene controls<br />

somatic sexual differentiation by producing alternatively spliced<br />

mRNAs encoding related sex‑specific polypeptides. Cell 56 997-1010.<br />

Campo, J.L., 1991 – Use of the Sex‑Linked Barring (B) Gene for Chick<br />

Sexing on an Eumelanotic Columbian Background. Poultry Science<br />

70:1469-1473.<br />

Carefoot, W.C., 1985 – Effect of the eumelanin restrictor Db on plumage<br />

pattern phenotypes of the domestic fowl. Br Poult Sci 26:409-12.<br />

Cârlan, M. <strong>şi</strong> Creangă, St., 2001 – Evoluţia determinismului genetic al<br />

sexelor, Ed. Ledcom Libris, Iasi.<br />

Clinton, M., 1998 – Sex determination and gonadal development: a bird’s<br />

eye view. J Exp Zool 281 457-465.<br />

Crew, F.A.E., 1933 – A case of nondisjunction in the fowl. Proc R Soc Edin<br />

53:89.105.<br />

Crittinden, L.B. et al., 1993 – Characterisation of a red junglefowl<br />

by White Leghorn backcross reference population for molecular<br />

* În această bibliografie selectivă au fost integrate toate lucrările comunicate <strong>şi</strong><br />

publicate de autor, întrucât întreaga sa activitate originală, pe plan teoretic <strong>şi</strong> practic, a<br />

manifestat întotdeauna un caracter unitar, bazat pe echilibrul criteriilor constant unitare.


262 Florin R. Pricop<br />

mapping of the chicken genome. Poult Sci 72:334-48.<br />

Drăgănescu, C., 1979 – Ameliorarea animalelor. Ed. Ceres, București.<br />

Ellegren, H., 2001 – Hens, cocks and avian sex determination. A quest for<br />

genes on Y or W?. EMBO reports 2:192-196.<br />

Griffiths, R., 1991 – The isolation of conserved DNA sequences related to<br />

the human sex determining region Y gene from the lesser‑backed gull<br />

(Larus fuscus). Proc R Soc Lond B 224:123-128.<br />

Groenen, M.A.M. et al., 1998 – A comprehensive linkage map of the<br />

chicken genome. Genomics 49.265-74.<br />

Groenen, M.A.M. et al., 2000 – A Consensus Linkage Map of the Chicken<br />

Genome. Genome Research 10:137-147.<br />

Henke, A. et al., 1993 – Genetic map of the pseudoautosomal region<br />

reveals a high rate of recombination in female m<strong>ei</strong>osis at the Xp<br />

telomere. Genomics 18:478-485. NCBI PubMed<br />

Hori, T. et al., 2000 – Wpkci, encoding an altered from of PKCI, is coserved<br />

widely on the avian W chromsome and expressed in early female<br />

embrios: implication of its role in female sex determination. Mol Biol<br />

Cel 11:3545-3660.<br />

Hurst, C.C., 1905 – Experiments with poultry. Rep Evol Commun Roy<br />

Soc 2:131-154.<br />

Hutt, F.B., 1936 – Genetics of the Fowl. VI. A tentative chromosome map.<br />

„Neue Forsch Tierzucht Abstammungsl“ (Durest Festschrift), pp<br />

105-12, Verbandsdrucker<strong>ei</strong> AG, Bern.<br />

International Chicken Genome Sequencing Consortium, 2004 –<br />

Sequence and comparative analysis of the chicken genome<br />

provide unique perspectives on vertebrate evolution. Nature<br />

432(7018):695-716.<br />

Jackson, I.J. et al., 1994 – Genetics and molecular biology of mouse<br />

pigmentation. Pigment Cell Res 7:73-80.<br />

Jackson, I.J., 1988 – A cDNA encoding tyrosinase‑related prot<strong>ei</strong>n maps to<br />

the brown locus. Proc Natl Acad Sci USA 85:4392-6.<br />

Jackson, I.J. et al., 1992 – A second tyrosinase‑related prot<strong>ei</strong>n, TRP‑2,<br />

maps to and is mutated at the slaty locus. EMBO J 11:527-35.<br />

Jenkins, N.A. et al., 1981 – Dilute (D) coat colour mutation of DBA/2J<br />

mice is associated with the site of intergration of an ectopic MuLV<br />

genome. Nature 293:370-4.<br />

Johansson, M. et al., 1992 – The gene for Dominant white color in the pig<br />

is closely linked to ALB and PDGRFRA on chromosome 8. Genomics<br />

14:965-9.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 263<br />

Johansson Moller, M. et al., 1996 – Pigs with the Dominant white coat<br />

color phenotype carry a duplication of the KIT gene encoding the<br />

mast/stem cell growth factor receptor. Mamm Genome 7:822-30.<br />

Kerje, Susanne, 2003 – Mapping Genes Affecting Phenotypic Traits in<br />

Chicken. Dissertation. Acta Universitatis Upsaliensis, Faculty of<br />

Medicine, Upsala.<br />

Kwon, B. et al., 1994 – Characterization of mouse Pmel17 gene and Silver<br />

locus. Pigm Cell Res 7:394-7.<br />

Kerje, Susanne et al., 2004 – The Dominant white, Dun, and Smoky<br />

Color Variants in Chicken Are Associated With Insertion/ Deletion<br />

Polimorphism in the PMEL17 Gene. Genetics 168: 1507-1518.<br />

Mag‑Mureşan, I.V. et al., 2004a – Sex‑reversal in youthful guppy (Poecilia<br />

reticulata) males. The VI International Symposium: “Young People<br />

and Multidisciplinary Research”, p. 57-58, Timişoara, ISBN:<br />

973-7911-77-6.<br />

Mag‑Mureşan, I.V. et al., 2004b – Posibilităţi de dirijare a indivizilor<br />

intersexuali în scopul obţinerii unui procentaj ridicat de masculi<br />

la peştii guppy (Poecilia reticulata). Revista Agricultura, anul XII,<br />

nr. 1-2 (49-50)/2004, Editura Academic Pres, Cluj-Napoca.<br />

Mag‑Mureşan, I.V. et al., 2004c – Biotechnology for obtaining of<br />

supermales (YY) in Poecilia reticulata species. Buletinul Universităţii<br />

de Ştiinţe Agricole <strong>şi</strong> Medicină Veterinară Cluj-Napoca, Seria<br />

Zootehnie <strong>şi</strong> Biotehnologii, vol. 60/2004, p. 378, Editura Academic<br />

Press, Cluj-Napoca, ISSN:1454-2382.<br />

Mag‑Mureşan, I.V. et al., 2004d – “Pigmentiert caudalis, a gene of interest<br />

for the guppybreeders“. Revista Agricultura, anul XII, nr. 1-2 (49-50),<br />

Editura Academic Pres, Cluj-Napoca.<br />

Mag‑Mureşan, I.V. <strong>şi</strong> Bud I., 2004 – Organismul femel poate influenţa<br />

raportul sexual al propri<strong>ei</strong> progenituri la specia Poecilia reticulata<br />

(Pisces, Poeciliidae), Primul simpozion naţional de ihtiologie „Starea<br />

actuala a ihtiofaun<strong>ei</strong> Români<strong>ei</strong>”, Arad.<br />

Mag‑Mureşan, I.V., 2004 – Cercetări privind posibilităţile de dirijare a<br />

reproducţi<strong>ei</strong> în vederea modificării raportului sexual la peştii guppy<br />

(Poecilia reticulata). Disertaţie. Coord.şt. Conf.dr. Corina Ro<strong>şi</strong>oru,<br />

Universitatea Babeş-Bolyai, Cluj-Napoca.<br />

Mag, I.V., 2005 – Caracterizarea biofiziologică <strong>şi</strong> particularităţile speci<strong>ei</strong><br />

Poecilia (Lebistes) reticulata. Referat. Coord.şt.Prof.Dr.Ing. Ioan<br />

Bud, Fac. Zootehnie <strong>şi</strong> Biotehnologii, USAMV Cluj-Napoca.<br />

Marklund, L. et al., 1996 – A missense mutation in the gene for<br />

melanocyte‑stimulating hormone receptor (MC1R) is associated with


264 Florin R. Pricop<br />

the chestnut coat color in horses. Mamm Genome.7:895-9.<br />

Marshall Graves, et al., 2001 – Sex From W to Z: Evolution of Vertebrate Sex<br />

Chromosomes and Sex Determining Genes. Journal of Experimental<br />

Zoology 290:449-462.<br />

Moore, J.V., Smyth, J.R., 1971 – Melanotic key to a phenotypic enigma in<br />

the fowl. J Hered. 62:214-219.<br />

Morgan, T.H., 1919 – The physical Basis of Heredity. J.B. Lippincott<br />

Company. On-line Electronic Edition. Electronic Scholarly<br />

Publishing, prepared by Robert Robbins.<br />

Moţaş, C., 1930 – Inversiunea sexuală la peşti <strong>şi</strong> problema diferenţierii<br />

sexului după concepţia neomendeliana. Rev Şt Adamad<strong>ei</strong> XVI, 4,<br />

dec. 1930.<br />

Nanda et al., 1999 – 300 million years of conserved synteny between<br />

chicken Z and human chromosome 9. Nature Genet 21:258-259.<br />

Olofson, B., Bernardi, G.,1983 – Organisation of nucleotide sequences in<br />

the chicken genome. Eur J Biochem 130:241-5.<br />

Panfil C., 1984 – Genetica sexelor, Editura Dacia, Cluj-Napoca.<br />

Păsărin B., 2010 – The Pricopian “gene theory of sexuality“ is just a<br />

hypothesis, but good enough to explain the sex determination in fish.<br />

AACL Bioflux 3(2):141-150 (www.bioflux.com.ro/aacl).<br />

Petrescu‑Mag I.V., Bourne G.R., 2008 – Crossing‑over between Y<br />

chromosomes: another possible source of phenotypic variability in<br />

the guppy, Poecilia reticulata Peters. AACL Bioflux 1(1):1-10.<br />

Pielberg, G. et al., 2002 – Unespectedly high allelic diversity at the KIT<br />

locus causing Dominant white color in the domestic pig. Genetics<br />

160:305-11.<br />

Popescu‑Vifor, Șt., 1978 – Genetica animală. Ed. Ceres, București<br />

Pricop, F. <strong>şi</strong> colab., 1996 – Diferenţieri fenotipice la puii hibrizi de o zi din<br />

rasa Rhode‑Island – sexabili după culoarea pufului – determinate de<br />

schema de hibridare utizată. Revista Avicultorul nr. 3.<br />

Pricop, F. <strong>şi</strong> colab., 1998 – Cercetări privind folosirea în producţia de<br />

ouă a un<strong>ei</strong> noi scheme de obţinere a hibrizilor sexabili după culoarea<br />

pufului. Revista Avicultorul nr. 3.<br />

Pricop, F. <strong>şi</strong> colab., 1998 – I. Ipoteze privind determinismul genetic al<br />

culorii pufului la hibridul ROSO SL, USAMV Ia<strong>şi</strong>.<br />

Pricop, F. <strong>şi</strong> Betianu, I., 1999 – Strategii ale ameliorării liniilor pure<br />

genitoare de hibrizi de ouă. USAMV Ia<strong>şi</strong><br />

Pricop, F., 2001 – Genetic determinism of sex in poultry. Arhiva Zootehnică,<br />

VI


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 265<br />

Pricop, F. et al., 2001 – Genetic determinism of feather color in Roso SL –<br />

2000 hybrid layers. Arhiva Zootehnică, VI.<br />

Pricop, F. <strong>şi</strong> colab., 2002 – Determinismul genetic al culorii penajului la<br />

hibridul Robar SL. Revista Avicultorul nr. 1.<br />

Pricop, F. <strong>şi</strong> colab., 2003 – brevet de invenţie nr. 117750: Linia de găini<br />

(Gallus domesticus), rase mixte, Rhode‑Island roşu 5A;<br />

Pricop, F. <strong>şi</strong> colab., 2003 – brevet de invenţie nr. 117751: Linia de găini<br />

(Gallus domesticus), rase mixte, Rhode‑Island roşu 3B;<br />

Pricop, F. <strong>şi</strong> colab., 2003 – brevet de invenţie nr. 117752: Linia de găini<br />

(Gallus domesticus), rase mixte, Rhode‑Island alb 5C;<br />

Pricop, F.<strong>şi</strong> colab., 2003 – brevet de invenţie nr. 117753: Linia de găini<br />

(Gallus domesticus), rase mixte, Rhode‑Island alb 5D;<br />

Pricop, F. <strong>şi</strong> colab., 2003 – brevet de invenţie nr, 117754: Linia de găini<br />

(Gallus domesticus), rase mixte, Marans barat 54B.<br />

Pricop, F., Roibu, Consuela, 2004 – Genic determinism of feather color in<br />

Roso SL hybrid layers. Arhiva Zootehnică, VII.<br />

Pricop, F., 2005 – Determinismul genetic al culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului<br />

la hibridul Robar SL. Revista Avicol Magazin, nr. 1 bis.<br />

Pricop, F., 2005 – brevet de invenţie nr 120269: Procedeu de recombinare<br />

genetică pentru ameliorarea hibrizilor de galinaceae.<br />

Pricop, F., 2006 – Procedure of genetic recombination for Galinaceae<br />

hybrids breeding, International application published under the Patent<br />

Cooperation Treaty (PCT), number WO 2005/013681 A1, and US<br />

Patent and Trademark Office (USPTO) number US 2006/0064771<br />

A1.<br />

Pricop, F., 2006 – Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong>, Ed. Academi<strong>ei</strong> Române,<br />

Bucureşti.<br />

Pricop, F., 2006 Procedure of genetic recombination for Galinaceae<br />

hybrids breeding, World’s Poultry Science, vol. 62 suppl.<br />

Pricop, F., 2008 Rasele de păsări din România – parte componentă a<br />

patrimoniului genetic naţional avicol. Revista Avicol Magazin nr. 2.<br />

Pricop, F., 2008 Original contributions to the scientific substantiation<br />

of the gene theory of sexuality. Lucrări ştiinţifice, seria D, vol.<br />

LI, Universitatea de Ştiinţe Agronomice <strong>şi</strong> Medicină Veterinară<br />

Bucureşti, Facultatea de Zootehnie, Bucureşti; full paper at http://<br />

dad.fao.org/cgi-bin/getblob.cgi?sid=-1.634<br />

Pricop, F., 2009 Findings of Morgan in chicken: are they real?, “ABAH<br />

Bioflux“, Volume 1, Issue 2. http://www.abah.bioflux.com.ro


266 Florin R. Pricop<br />

Pricop, F., Pricop Lavinia, 2011 Recent contributions to the scientific<br />

substantiation of the gene theory of sexuality in Gainaceae, “ABAH<br />

Bioflux“, 2011, volume 3, Issue 1. www.abah.bioflux.com.ro<br />

Punnett, R.C., 1919 – The early elimination of surplus cockerels. Journal<br />

of the Board of Agric., 25, 1319 – 23.<br />

Raymond, C.S. et al., 1998 – Evidence for evolutionary conservation of<br />

sex‑determining genes. Nature 931:691-695.<br />

Raymond, C.S. et al., 2000 – Dmrt1, a gene related to worm and fly sexual<br />

regulators, is required for mammalian testis differentiation. Genes<br />

Dev 14:2587-2595.<br />

Robbins, L.S. et al., 1993 – Pigmentation phenotypes of variant Extension<br />

locus alleles result from point mutations that alter MSH receptor<br />

function. Cell 72:827-34.<br />

Rodionov, A.V. et al., 1992a – Chiasmata on lampbrush chromosome of<br />

Gallus gallus domesticus: citogenetic investigations of recombination<br />

frequency and linkage group length. Genetika 28:53-63.<br />

Rodionov, A.V. et al., 1992b – Chiasmata on lampbrush chromosome of<br />

Gallus gallus domesticus: hot spots of recombination and th<strong>ei</strong>r role<br />

in proper disjunction of the homologous chromosomes at the first<br />

m<strong>ei</strong>otic division. Genetika 28:151-60.<br />

Sandu, Gh. <strong>şi</strong> colab., 1999 – II. Ipoteze privind determinismul genetic al<br />

culorii pufului la hibridul ROSO SL, USAMV Ia<strong>şi</strong>.<br />

Schmidt, M. et al., 2000 – First report on chicken genes and chromosomes.<br />

Cytogenet Cell Genet 90:169-218.<br />

Shan,Z. et al., 2000 – Sex‑specific expression of an evolutionarily<br />

conserved male regulatory gene DMRT1, in birds. Cytogenet Cell<br />

Genet 89:252-257.<br />

Shetty, S. et al., 2002 – DMRT1 in a ratite bird: evidence for a role in<br />

sex determination and discovery of a putative regulatory element.<br />

Cytogenet Genome Res 99:245-251.<br />

Smith, J., Burt, D., 1998 – Parameters of Chicken genome (Gallus gallus).<br />

Anim Genet 31:96-103.<br />

Smyth, J.R., 1976 – Genetic control of melanin pigmentation in the fowl.<br />

Proceedings 25 th Poultry Breeders Roundtable, Kansas City, MO.<br />

Smyth, J.R. et al., 1986 – A fourth allele at the C locus of the chicken.<br />

Poult Sci 65: suppl. 1 pp. 129.<br />

Spillman, W.J., 1908 – Spurious allelomorphism: Results of some recent<br />

investigations. Am. Naturalist, 42, 610 – 5.


Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 267<br />

Takeuchi, S. et al., 1996 – A possible involvement of melanocortin<br />

1‑receptor in regulating feather color pigmentation in the chicken.<br />

Biochim Biophys Acta 1308:164-8.<br />

Tarlea, S., 1976 – Identificarea, organizarea <strong>şi</strong> valorificarea fondului<br />

avicol naţional, ca sursă a unor linii genitoare de hibrizi comerciali<br />

la specia „Gallus domesticus“. Teza de doctorat, IANB, Bucureşti.<br />

Vacaru‑Opris, I. <strong>şi</strong> colab., 1999 – Managementul resurselor genetice din<br />

avicultură. Editura Tehnică Agricolă, Bucureşti.<br />

Vacaru‑Opris, I. <strong>şi</strong> colab., 2000; 2007 ediție revăzută – Tratat de<br />

AVICULTURĂ. vol. I. Editura Ceres, Bucureşti.<br />

Vacaru‑Opris, I. <strong>şi</strong> colab., 2002 – Tratat de AVICULTURĂ. vol. II. Editura<br />

Ceres, Bucureşti.<br />

Warren, D.C., 1940 – Inheritance of Pinkeye in the Fowl. J Hered 31:291-2.<br />

Wong G.K., Liu B., Wang J., Zhang Y., et al, 2004 – A genetic variation<br />

map for chicken with 2.8 million single‑nucleotide polymorphisms.<br />

Nature 432(7018):717-722.<br />

Yokoyama, T. et al., 1990 – Conserved cyst<strong>ei</strong>ne to serine mutation<br />

in tyrosinase is responsible for the classical albino mutation in<br />

laboratory mice. Nucl<strong>ei</strong>c Acid Res 18:7293-8.<br />

Ziehl, M.A., Hollander, W.F., 1987 – DUN, a new plumage color mutant at<br />

the I locus in the fowl (Gallus gallus). Iowa State J Res. 62:337-342.<br />

*** 1966 – Sex‑linkage in poultry breeding. Ministry of Agriculture,<br />

Fisheries and Food, Her Majesty’s Stationery Office London, 38, 1-10.

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!