teoria genică a sexualităţii şi aplicaţiile ei practice - Biblioteca ...
teoria genică a sexualităţii şi aplicaţiile ei practice - Biblioteca ...
teoria genică a sexualităţii şi aplicaţiile ei practice - Biblioteca ...
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
FLORIN R. PRICOP<br />
TEORIA GENICĂ A SEXUALITĂŢII<br />
ŞI APLICAŢIILE EI PRACTICE
Tehnoredactare computerizată, ilustraţii <strong>şi</strong> copertă: Anca Ivan<br />
Referenţi ştiinţifici: Prof.univ.dr. OCTAVIAN POPESCU<br />
Prof.univ.dr. IOAN VACARU-OPRIŞ<br />
Copyright © Editura <strong>Biblioteca</strong> Bucureştilor <strong>şi</strong> autorul, 2011.<br />
Toate drepturile asupra acest<strong>ei</strong> ediţii sunt rezervate editurii <strong>şi</strong><br />
autorului.<br />
Descrierea CIP a Bibliotecii Naţionale a Români<strong>ei</strong><br />
PRICOP, FLORIN R.<br />
Teoria genetică a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> /<br />
Florin R. Pricop. - Bucureşti : <strong>Biblioteca</strong> Bucureştilor, 2011<br />
ISBN 978-606-8337-13-5<br />
636.082:636.584
FLORIN R. PRICOP<br />
TEORIA GENICĂ A SEXUALITĂŢII<br />
ŞI APLICAŢIILE EI PRACTICE<br />
EDITURA BIBLIOTECA BUCUREŞTILOR<br />
BUCUREŞTI – 2011
Memori<strong>ei</strong> părinţilor m<strong>ei</strong>,<br />
Radu <strong>şi</strong> Gherghina,<br />
pentru perpetuarea un<strong>ei</strong> tradiţii<br />
de muncă, perseverenţă <strong>şi</strong> cinste.<br />
Soţi<strong>ei</strong> mele,<br />
Magdalena,<br />
dragoste <strong>şi</strong> recunoştinţă.<br />
Fiic<strong>ei</strong> mele,<br />
Lavinia,<br />
ereditate <strong>şi</strong> spiritualitate.
In memoriam<br />
ELENA CERNEI,<br />
personalitate simbol<br />
a<br />
interdisciplinarității<br />
art<strong>ei</strong> <strong>şi</strong> științ<strong>ei</strong>
CUPRINS<br />
Prefaţă 11<br />
Mulţumiri 15<br />
Introducere 17<br />
Capitolul 1<br />
EREDITATEA CULORII PENAJULUI ŞI A SEXULUI LA PĂSĂRI 21<br />
1.1. Determinismul genetic al culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului la păsări 21<br />
1.1.1. Cercetări referitoare la perechea de caractere barat-nebarat 22<br />
1.1.2. Cercetări referitoare la perechea de caractere silver-gold 23<br />
1.1.3. Neconcordanţe în transmiterea culorii penajului de la<br />
genitorul mascul la recombinanţii genetici de sex femel<br />
Roso SL-2000 <strong>şi</strong> Robar SL-2001 26<br />
1.2. Noutăţi referitoare la studiile genomice, ereditatea culorii<br />
penajului <strong>şi</strong> a sexului la păsări 27<br />
A. În literatura de specialitate din România 27<br />
B. În literatura de specialitate pe plan mondial 37<br />
1.2.2. Noutăți referitoare la studiile genomice, ereditatea culorii<br />
penajului <strong>şi</strong> a sexului, publicate în literatura de specialitate<br />
pe plan mondial 37<br />
1.2.2.1 Studiile genomice la păsări (Gallus gallus) 37<br />
1.2.2.2 Determinismul genetic al culorii penajului 39<br />
1.2.2.3 Determinismul genetic al sexului 43<br />
Capitolul 2<br />
CERCETĂRI RECENTE ASUPRA TRANSMITERII CULORII<br />
PENAJULUI ŞI A SEXULUI LA PĂSĂRI 56<br />
2.1. Consideraţii generale 56<br />
2.2. Rezultate obţinute în urma încrucişării masculilor Rhode‑Island<br />
alb cu femele Rhode‑Island roşu (Experimentul 1) 58<br />
2.3. Rezultate obţinute în urma încrucişării masculilor Rhode‑Island<br />
roşu cu femele Rhode‑Island alb (Experimentul 2) 63
8 Florin R. Pricop<br />
2.4. Rezultate obţinute în urma încrucişării masculilor Marans barat<br />
cu femele Rhode‑Island roşu (Experimentul 3) 69<br />
2.5. Rezultate obţinute în urma încrucişării masculilor Rhode‑Island<br />
roşu cu femele Marans barat (Experimentul 4) 73<br />
2.6. Rezultate obţinute în urma încrucişării masculilor Rhode‑Island<br />
roşu cu femele Plymouth Rock barat (Experimentul 5) 78<br />
2.7. Aprecieri comparative asupra recombinanţilor genetici obţinuţi<br />
în generaţiile F1 <strong>şi</strong> F2 în experimentele efectuate 82<br />
2.7.1. Rezultate obţinute în generaţia F1 în urma încrucişării<br />
unui mascul homozigot dominant cu o femelă homozigot<br />
recesivă 82<br />
2.7.2. Rezultate obţinute în generaţia F1 în urma încrucişării<br />
unui mascul homozigot recesiv cu o femelă homozigot<br />
dominantă 84<br />
2.7.3. Rezultate obţinute în generaţia F2 în urma încrucişării<br />
unui mascul homozigot dominant cu o femelă homozigot<br />
recesivă 85<br />
2.7.4. Rezultate obţinute în generaţia F2 în urma încrucişării<br />
unui mascul homozigot recesiv cu o femelă homozigot<br />
dominantă 86<br />
Capitolul 3<br />
OBŢINEREA HIBRIZILOR DE OUĂ, SEXABILI DUPĂ<br />
CULOAREA PUFULUI LA VÂRSTA DE O ZI 88<br />
3.1. Hibrizi obţinuţi prin încrucişarea unui mascul homozigot<br />
recesiv cu o femelă homozigot dominantă 89<br />
3.1.1. Obţinerea hibridului Roso SL-2000 (Experimentul 6) 89<br />
3.1.2. Obţinerea hibridului Robar SL-2001 (Experimentul 7) 91<br />
3.2. Hibrizi obţinuţi prin încrucişarea unui mascul homozigot<br />
recesiv cu o femelă heterozigotă 94<br />
3.2.1. Obţinerea hibridului Roso SL-93 (Experimentul 8) 94<br />
3.2.2. Obţinerea hibridului Robar SL-2002 (Experimentul 9) 97<br />
3.3. Rezultate obţinute în urma încrucişării unui mascul homozigot<br />
recesiv cu femele hibride 100<br />
3.3.1. Rezultate obţinute în urma încrucişării unui mascul<br />
Rhode‑Island roşu, cu o femelă hibridă Roso SL-2000<br />
(experimentul 10) 100
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 9<br />
3.3.2. Rezultate obţinute în urma încrucişării unui mascul<br />
Rhode‑Island roşu cu o femelă Robar SL-2001<br />
(experimentul 11) 101<br />
Capitolul 4<br />
CONSIDERAŢII ASUPRA TEORIEI CROMOZOMALE A<br />
DETERMINĂRII SEXELOR 104<br />
Capitolul 5<br />
TEORIA GENICĂ A SEXUALITĂŢII – O REVOLUŢIE ÎN<br />
GENETICA AVIARĂ 107<br />
Capitolul 6<br />
AMENDAREA HĂRŢII HETEROSOMILOR 114<br />
Capitolul 7<br />
APLICAŢII PRACTICE ALE TEORIEI GENICE A SEXUALITĂŢII 117<br />
Anexa documentară selectivă 119<br />
Atestarea Naţională (22 documente oficiale ) 119<br />
Atestarea Internaţională (21 documente oficiale) 187<br />
Bibliografie selectivă 261
PREFAȚĂ<br />
Apariţia acest<strong>ei</strong> cărţi într-o editură de prestigiu internaţional se<br />
constituie într-un eveniment deosebit, aşteptat cu mult interes de numero<strong>şi</strong><br />
specialişti, care <strong>şi</strong>-au dedicat viaţa domeniului ameliorării genetice a<br />
populaţiilor avicole.<br />
Scopul pentru care autorul a scris prezenta lucrare a fost acela de a pune<br />
la dispoziţia cititorului avizat o descoperire fundamentală, care priveşte<br />
transmiterea culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului la păsări. În mod concret, ne este<br />
înfăţişat un nou mecanism genetic de separare pe sexe a puilor hibrizi de<br />
o zi, diferit de mecanismul hemizigotic, cunoscut <strong>şi</strong> acceptat în prezent.<br />
Acest nou mecanism va atrage după sine modificări <strong>şi</strong> completări esenţiale<br />
paradigm<strong>ei</strong> eredităţii sexului.<br />
Cartea este structurată în şapte capitole, al căror conţinut este de mare<br />
valoare ştiinţifică <strong>şi</strong> practică.<br />
În capitolul 1 sunt prezentate atât rezultatele cercetărilor publicate<br />
în literatura de specialitate, referitoare la determinismul genetic al culorii<br />
penajului <strong>şi</strong> al sexului la păsări, cât <strong>şi</strong> unele aspecte din domeniul geneticii<br />
moleculare, cu referire directă la tema abordată.<br />
Capitolul 2 cuprinde cercetările proprii, structurate în cinci experimente,<br />
ce vizează studierea determinismului genetic al culorii penajului <strong>şi</strong> al<br />
sexului la păsări.<br />
În capitolul 3 sunt descri<strong>şi</strong> principalii hibrizi de găină, producători de<br />
ouă pentru consum, sexabili la vârsta de o zi după culoarea pufului <strong>şi</strong> care<br />
au fost obţinuţi după scheme de hibridare originale.<br />
În capitolul 4 sunt analizate, comparativ, cercetările efectuate de către<br />
Morgan (1919) <strong>şi</strong> Pricop (2003‑2011), cu privire la transmiterea culorii<br />
penajului <strong>şi</strong> a sexului la păsări. Ele au în vedere rezultatele obţinute de<br />
autor în generaţiile F1 <strong>şi</strong> F2, în urma încrucişării unui mascul homozigot<br />
dominant cu o femelă homozigot recesivă, precum <strong>şi</strong> cele determinate de<br />
încrucişarea reciprocă.<br />
În capitolul 5 este redată <strong>teoria</strong> <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> elaborată<br />
de autor, care tratează la nivel genic determinismul sexului <strong>şi</strong> scoate în<br />
evidenţă universalitatea homozigoţi<strong>ei</strong> <strong>şi</strong> a heterozigoţi<strong>ei</strong>, în detrimentul
12 Florin R. Pricop<br />
mecanismului hemizigotic. În context, autorul a identificat genele care<br />
transmit culoarea penajului în cromozomul W, înlănţuite cu gena dominantă<br />
a sexului (SDW), iar în cromozomul Z, cu alela recesivă a sexului (sdw).<br />
În esenţă, <strong>teoria</strong> <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> explică raportul egal între<br />
sexe apărut prin împerecherea a doi parteneri, din care masculul este<br />
homozigot recesiv (sdwsdw), iar femela este heterozigotă (sdwSDW). În<br />
descendenţă, rezultă 50% masculi homozigot recesivi (sdwsdw) <strong>şi</strong> 50%<br />
femele heterozigote (sdwSDW); astfel, se explică din punct de vedere<br />
genic, raportul egal între sexe (sex ratio 1:1).<br />
În capitolul 6, autorul propune ca pe baza studiului efectuat, să se<br />
facă amendarea hărţii heterosomilor <strong>şi</strong> sugerează simplificarea acest<strong>ei</strong>a,<br />
prin reducerea de la doi loci, la un singur locus polialelic al genelor care<br />
transmit culoarea penajului.<br />
Totodată, se sugerează introducerea în harta heterosomilor a locusului<br />
în care sunt prezente gena dominantă a sexului <strong>şi</strong> alela sa recesivă, cu rol în<br />
determinismul genic al sexului <strong>şi</strong> în menţinerea unui raport egal între sexe.<br />
În ultimul capitol (cap. 7) sunt redate câteva aplicaţii <strong>practice</strong> ale<br />
teori<strong>ei</strong> genice a <strong>sexualităţii</strong>, ca de exemplu: producerea de pui hibrizi,<br />
sexabili la vârsta de o zi, după culoarea pufului (gold-barred <strong>şi</strong> gold-silver);<br />
soluţionarea litigiilor dintre fermieri <strong>şi</strong> furnizorii de hibrizi, atunci când<br />
formula genetică pe baza căr<strong>ei</strong>a s-au obţinut hibrizii nu a fost respectată;<br />
explicarea intersexului la gallinaceae; teze <strong>şi</strong> antiteze în crearea de noi<br />
populaţii de păsări; posibilităţi de stopare a fenomenului de decolorare a<br />
penajului la hibrizii ouători de găină etc.<br />
Personal, consider că lucrarea impresionează prin conţinut, sobrietate<br />
<strong>şi</strong> un stil de redactare ştiinţific.<br />
Prin cercetările efectuate <strong>şi</strong> rezultatele obţinute este cert că ne<br />
aflăm în faţa un<strong>ei</strong> descoperiri de mare valoare ştiinţifică, susţinută cu<br />
argumente solide, ce pune în evidenţă un nou mecanism genetic pentru a<br />
explica sexogeneza la păsări, diferit de mecanismul hemizigotic. Pentru<br />
această descoperire, domnul dr.ing. Florin Pricop a primit un brevet<br />
de invenţie naţional <strong>şi</strong> are toate şansele ca invenţia sa să fie brevetată pe<br />
plan internaţional, atât în S.U.A., cât <strong>şi</strong> în Europa. Să mai amintim că la<br />
Salonul Mondial de Inventică de la Bruxelles din 15-22.XI.2005, autorul a<br />
prezentat un poster, reprezentând sintetic noua sa teorie, pentru care a primit<br />
Medalia de Aur <strong>şi</strong> Diploma Salonului Mondial de Inventică, iar la Salonul<br />
Internaţional al Invenţiilor, Tehnicilor <strong>şi</strong> Produselor Noi de la Geneva, din<br />
5-9.IV.2006 a obţinut Medalia de Aur <strong>şi</strong> Diploma Salonului Internaţional<br />
al Invenţiilor. De asemenea, este necesar să subliniem că, recent, pe data<br />
de 26 Mai 2011, la Cuxhuven, în Germania a avut loc o întâlnire dedicată
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 13<br />
cunoaşterii aplicaţiilor <strong>practice</strong> ale teori<strong>ei</strong> genice a <strong>sexualităţii</strong>, elaborată de<br />
către autorul acest<strong>ei</strong> lucrări, care s-a bucurat de mult succes.<br />
Labor omnia vincit improbus!<br />
Prof.univ.dr. Ioan Vacaru‑Opriş<br />
Membru de onoare al Academi<strong>ei</strong> de Ştiinţe Agricole <strong>şi</strong> Silvice „Gheorghe<br />
Ionescu-Şişeşti” din România, Expert al Camer<strong>ei</strong> Europene de Experţi
MULŢUMIRI<br />
Este o bucurie <strong>şi</strong> o cinste pentru mine numărul mare al personalităţilor<br />
care mi-au fost alături; doresc să le mulţumesc, numindu-i în ordinea<br />
cronologică a implicării lor în viaţa cercetărilor mele finalizate prin<br />
descoperirile publicate în această carte afirmată la a doua ediţie:<br />
Prof.univ.dr. Gheorghe Zarnea<br />
Membru al Academi<strong>ei</strong> Române<br />
Prof.univ.dr. Valeriu D. Cotea<br />
Membru al Academi<strong>ei</strong> Române<br />
Prof.univ.dr. Octavian Popescu<br />
Membru al Academi<strong>ei</strong> Române<br />
Prof.univ.dr. Ion Dinu<br />
Membru al Academi<strong>ei</strong> de Ştiinţe Agricole <strong>şi</strong> Silvice<br />
Prof.univ.dr. Ioan Vacaru‑Opriş<br />
Membru de onoare al Academi<strong>ei</strong> de Ştiinţe Agricole <strong>şi</strong> Silvice<br />
Prof.univ.dr. Gheorghe Sandu<br />
Dr.ing. Ursula L. Bologa<br />
Prof.univ.dr. Benone Păsărin<br />
Dr.biol. Mioara Damian<br />
Dr.biol.Ioan Valentin Petrescu –Mag<br />
Dr. Stephan Poen<br />
Prof.univ.dr. Alexandru T. Balaban<br />
Membru al Academi<strong>ei</strong> Române<br />
Prof.univ.dr. Rudolf Pr<strong>ei</strong>singer
16 Florin R. Pricop<br />
Dr. Wim A. Van Haeringen<br />
Dr.ing. Dan Eftenie<br />
Prof.dr. Nicolas Sorin Andronesco<br />
Dr.ing. Ion Sterpu<br />
Dr. Steffen W<strong>ei</strong>gend<br />
Le sunt recunoscător doamn<strong>ei</strong> Dorina Andr<strong>ei</strong> <strong>şi</strong> domnului Mihai<br />
Roman pentru realizarea grafică a figurilor <strong>şi</strong> a planşelor <strong>şi</strong> le mulţumesc<br />
pentru atenţia <strong>şi</strong> măiestria cu care le-au executat.<br />
Le adresez mulţumiri tuturor celorlalţi care au crezut în munca mea <strong>şi</strong><br />
m-au încurajat de-a lungul timpului.<br />
Autorul
INTRODUCERE<br />
Societatea postindustrială a integrat fără precedent ştiinţa în sfera<br />
producţi<strong>ei</strong>. În prezent se observă că în orice domeniu de activitate, ştiinţa,<br />
ca principal promotor al inovaţiilor <strong>şi</strong> al noilor tehnologii, participă direct<br />
la rezolvarea fenomenelor <strong>şi</strong> a problematicilor cu care suntem confruntaţi.<br />
Într-o altă ordine de id<strong>ei</strong>, secolul al XX-lea recent înch<strong>ei</strong>at s-a caracterizat<br />
prin numeroase descoperiri. Merită selectiv amintite, descoperirile din<br />
domeniul ciberneticii, care au condus la informatizarea societăţii <strong>şi</strong> cele din<br />
domeniul zborurilor cosmice, care au coincis cu ie<strong>şi</strong>rea omului în spaţiul<br />
extraterestru, din dorinţa de a-<strong>şi</strong> căuta originea; apoi sunt importante<br />
descoperirile privind alte civilizaţii decât cea pe care ne-am creat-o, ca <strong>şi</strong><br />
cele care se referă la alte forme de viaţă.<br />
Dacă ne gândim la numeroasele descoperiri ale secolului trecut,<br />
în domeniul ştiinţelor biologice, genetica a reprezentat un domeniu de<br />
referinţă.<br />
Anticipând descoperirile din prima jumătate a secolului al XXI-lea,<br />
futurologii au prognozat că cele mai importante dintre acestea vor fi făcute<br />
în domeniul geneticii <strong>şi</strong> vor fi determinante pentru existenţa <strong>şi</strong> viitorul<br />
omenirii.<br />
Activitatea desfăşurată în domeniul geneticii aviare ne-a permis să<br />
semnalăm câteva neconcordanţe în transmiterea culorii penajului. Din<br />
acest motiv au fost reluate experimentele efectuate în primele decenii ale<br />
secolului al XX-lea, experimente în care s-a urmărit determinismul genetic<br />
al culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului.<br />
Pornind de la neconcordanţele apărute în transmiterea culorii penajului<br />
de la masculul-părinte la femelele din generaţia F1, s-au reluat experimental<br />
cercetările referitoare la perechile de caractere silver-gold <strong>şi</strong> barat-gold.<br />
Rezultatele obţinute au oferit unele noutăţi care privesc ereditatea culorii<br />
penajului <strong>şi</strong> a sexului la păsări.<br />
În urma încrucişării unui mascul homozigot dominant cu o femelă<br />
homozigot recesivă s-a observat modul de transmitere a culorii penajului<br />
<strong>şi</strong> s-a constatat la un număr mic de femele din generaţia F1 că gena<br />
gold este prezentă în cromozomul W. Efectuând încrucişarea reciprocă<br />
(mascul homozigot recesiv x femelă homozigot dominantă) s-a observat la<br />
femelele hibride Roso SL-2000, prezenţa penelor de culoare albă în penajul
18 Florin R. Pricop<br />
preponderent roşu, iar la femelele hibride Robar SL-2001 s-a observat că<br />
penajul este negru pe corp <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap.<br />
Spre deosebire de culoarea penajului femelelor hibride Roso SL-2000<br />
<strong>şi</strong> Robar SL-2001, genitorul mascul aparţine ras<strong>ei</strong> Rhode‑Island roşu <strong>şi</strong><br />
este homozigot pentru gena gold.<br />
O a două neconcordanţă s-a observat în urma încrucişării între <strong>ei</strong>, a<br />
masculilor <strong>şi</strong> femelelor din generaţia F1. Astfel, în generaţia F2 s-au obţinut<br />
tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri în care ambele sexe sunt egal reprezentate pentru<br />
fiecare categorie genotipică, cu rol în transmiterea culorii penajului.<br />
Comparativ cu încrucişarea directă în care s-au obţinut tr<strong>ei</strong> categorii<br />
de fenotipuri <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri, la încrucişarea reciprocă s-au<br />
obţinut patru categorii de fenotipuri <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri. În acest<br />
caz, genotipul heterozigot se realizează tot cu o frecvenţă de 50%, dar<br />
aceasta se obţine prin însumarea a două categorii de fenotipuri care au<br />
culori diferite, sunt heterozigote <strong>şi</strong> se obţin în proporţii egale.<br />
Din punct de vedere ştiinţific, rezultatele cercetărilor scot în evidenţă<br />
tr<strong>ei</strong> descoperiri <strong>şi</strong> anume:<br />
– identificarea în cromozomul W a genelor care determină culoarea<br />
penajului <strong>şi</strong> modul particular de acţiune al acestora;<br />
– determinismul genic al sexului care se bazează pe identificarea<br />
gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW) în cromozomul W <strong>şi</strong> a alel<strong>ei</strong> sale recesive<br />
(sdw) în cromozomul Z;<br />
– existenţa unui alt mecanism genetic care explică separarea pe sexe<br />
a puilor hibrizi de o zi, diferit de mecanismul hemizigotic.<br />
Genele identificate sunt elemente constitutive ale Teori<strong>ei</strong> genice a<br />
<strong>sexualităţii</strong>. Noua teorie se caracterizează prin aceea că, pentru prima dată,<br />
explică din punct de vedere genic determinismul sexului <strong>şi</strong> obţinerea unui<br />
raport egal între masculi <strong>şi</strong> femele în descendenţă.<br />
De asemenea, cercetările efectuate au <strong>şi</strong> o importanţă practică<br />
concretizată prin obţinerea noilor hibrizi româneşti pentru ouă Roso<br />
SL-2000, Robar SL-2001 <strong>şi</strong> Robar SL-2002. Aceşti hibrizi sunt separaţi<br />
pe sexe la vârsta de o zi după culoarea pufului <strong>şi</strong> realizează producţii medii<br />
de peste 320 ouă/gaină, într-un ciclu de producţie până la vârsta de 77<br />
săptămâni.<br />
Atât rezultatele obţinute în generaţia F2 cât <strong>şi</strong> diferenţele de culoare a<br />
pufului existente între femelele hibride Robar SL-2001 <strong>şi</strong> Robar SL-2002<br />
au scos în evidenţă universalitatea homozigoţi<strong>ei</strong> <strong>şi</strong> a heterozigoţi<strong>ei</strong> în<br />
detrimentul mecanismului hemizigotic descris de către T.H. Morgan (1919)<br />
în lucrarea sa The physical Basis of Heredity.<br />
Pe baza descoperirilor făcute se propune amendarea hărţii heterosomilor<br />
prin simplificarea acest<strong>ei</strong>a de la doi loci la un singur locus polialelic în
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 19<br />
care sunt situate genele silver, barat <strong>şi</strong> gold, cu rol în determinismul culorii<br />
penajului.<br />
Totodată, se propune introducerea în harta heterosomilor a locusului<br />
pentru gena dominantă a sexului (SDW), identificată în cromozomul W <strong>şi</strong><br />
a alel<strong>ei</strong> sale recesive (sdw), în cromozomul Z.<br />
Noua teorie este susținută în prezent de cinci aplicații <strong>practice</strong>.<br />
Dintre acestea, respectiv producerea puilor hibrizi de o zi, sexabili după<br />
culoarea pufului <strong>şi</strong> metoda propusă pentru stoparea decolorării penajului<br />
<strong>şi</strong> îmbunătăţirea acestui caracter la hibrizii comerciali de ouă, vor prezenta<br />
interes pentru companiile producătoare de material biologic.<br />
Aplicaţia practică, referitoare la soluţionarea situaţiilor litigioase care<br />
pot apărea atunci când un furnizor de material biologic nu respectă formula<br />
genetică de obţinere a hibridului comercial, reprezintă un instrument<br />
folositor clienţilor pentru expertiză. Explicarea apariţi<strong>ei</strong> intersexului la<br />
galinaceae, respectiv teza <strong>şi</strong> antiteza creării raselor noi de păsări reprezintă<br />
două aplicaţii de interes pentru cercetarea ştiinţifică.<br />
Rezultatele obţinute <strong>şi</strong> prezentate în acest studiu atestă modificări <strong>şi</strong><br />
completări esenţiale care privesc determinismul genic al culorii penajului<br />
<strong>şi</strong> al sexului la păsări, vizualizate într-o manieră sistematizată în planşele<br />
III-XXXIV.
CAPITOLUL 1<br />
EREDITATEA CULORII PENAJULUI ŞI<br />
A SEXULUI LA PĂSĂRI<br />
1.1. DETERMINISMUL GENETIC AL CULORII<br />
PENAJULUI ŞI AL SEXULUI LA PĂSĂRI<br />
Încă din prima parte a secolului al XX-lea s-a ajuns la concluzia că puii<br />
de o zi obţinuţi din anumite încrucişări efectuate între rasele de păsări, pot<br />
fi separaţi pe sexe după culoarea pufului. Astfel, Spillman (1908), pe baza<br />
influenţ<strong>ei</strong> factorilor înlănţuiţi cu sexul, a reu<strong>şi</strong>t să dea o explicaţie logică<br />
transmiterii caracterului barat. Punnett (1919) a fost primul care a atras<br />
atenţia asupra importanţ<strong>ei</strong> sexării puilor de o zi proveniţi din rase de găini,<br />
care posedă gene înlănţuite cu sexul <strong>şi</strong> transmit culoarea pufului.<br />
Experimentele care s-au efectuat ulterior, au scos în evidenţă importanţa<br />
practică a utilizării genelor responsabile pentru caracterele barat, negru,<br />
argintiu <strong>şi</strong> auriu.<br />
Ulterior, rasele de găini au fost structurate în linii pure care au participat<br />
la împerecheri potrivite, din care au rezultat pui hibrizi de o zi sexabili după<br />
culoarea pufului.<br />
Liniile pure care sunt folosite în schemele de hibridare experimentale,<br />
sau pentru obţinerea hibrizilor comerciali, sunt testate pentru a fi homozigote<br />
pentru genele heterosomale respective. Testul homozigoţi<strong>ei</strong> pentru genele<br />
heterosomale barat, black, silver <strong>şi</strong> gold se face cu scopul creşterii precizi<strong>ei</strong><br />
sexării puilor după culoarea pufului, <strong>şi</strong> a reducerii erorilor de sexare sub 1%.<br />
Avantajele sexării puilor de o zi prin procedee genetice au căpătat o<br />
importanţă deosebită pentru avicultura modernă.<br />
În acest capitol vor fi prezentate atât rezultatele cercetărilor efectuate<br />
în prima parte a secolului al XX-lea, referitoare la perechile de caractere<br />
barat-nebarat <strong>şi</strong> silver-gold, cât <strong>şi</strong> neconcordanţele care apar în transmiterea<br />
culorii penajului, de la genitorul mascul la femelele hibride în generaţia F1.
22 Florin R. Pricop<br />
Într-un subcapitol separat se vor prezenta o serie de noutăţi referitoare<br />
la studiile genomice, ereditatea culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului la păsări,<br />
reflectate în literatura de specialitate din România <strong>şi</strong> în cea existentă pe<br />
plan mondial.<br />
1.1.1. CERCETĂRI REFERITOARE LA PERECHEA DE<br />
CARACTERE BARAT-NEBARAT<br />
Culorile penajului determinate de către genele heterosomale barat (B)<br />
<strong>şi</strong> negru (b) sunt caracteristice pentru anumite rase. Astfel culoarea barat a<br />
penajului este caracteristică raselor Plymouth Rock barat, Scots Grey, Marans,<br />
North Holland Blues etc, iar culoarea neagră a penajului este caracteristică<br />
unor rase cum sunt: Langshan, Orpington negru, Wyandotte negru <strong>şi</strong> altele.<br />
În lucrarea The Physical Basis of Heredity, Morgan (1919), în<br />
capitolul XIV a prezentat cromozomii sexului <strong>şi</strong> transmiterea sex-linkată<br />
a caracterelor.<br />
Morgan (1919) a arătat că, în genetica păsărilor, există câteva cazuri<br />
de transmitere sex-linkată care urmează tipul de ereditate Abraxas.<br />
Unul din cele mai elocvente cazuri este cel în care s-au încrucişat rasele<br />
Plymouth Rock barat <strong>şi</strong> Langshan (planşa I. a). „Când un mascul barat este<br />
încrucişat cu o femelă neagră, fiii <strong>şi</strong> fiicele au penajul de culoare barat.<br />
Gena barat este dominantă faţă de cea care determină culoarea neagră.<br />
Doi astfel de indivizi din generaţia F1 dacă sunt încrucişaţi, dau numai<br />
masculi baraţi; jumătate dintre fiice sunt barate, iar cealaltă jumătate sunt<br />
negre“ (Morgan, 1919). Se observă că bunica din rasa Langshan negru (b-)<br />
transmite culoarea neagră doar la jumătate din nepoatele sale. În planşa I. b<br />
se prezintă schema de transmitere a genelor pentru caracterele sex-linkate<br />
barat (B) <strong>şi</strong> negru (b) ca urmare a încrucişării unui mascul Plymouth Rock<br />
barat cu o femelă Langshan.<br />
În planşa II.a se prezintă încrucişarea unui mascul negru cu o femelă<br />
barat. În acest caz fiii sunt baraţi <strong>şi</strong> au culoarea mam<strong>ei</strong>, iar fiicele sunt<br />
negre <strong>şi</strong> au culoarea tatălui. „Când un mascul barat din generaţia F1 <strong>şi</strong> o<br />
găină neagră din aceea<strong>şi</strong> generaţie sunt împerecheaţi între <strong>ei</strong>, se obţin în<br />
generaţia F2 atât masculi <strong>şi</strong> femele barat, cât <strong>şi</strong> masculi <strong>şi</strong> femele negre<br />
în proporţii egale“ (Morgan, 1919). Acest mod de transmitere a culorii<br />
penajului a fost denumit criss‑cross <strong>şi</strong> se referă la faptul că femela barat<br />
transmite caracterele sale legate de sex la nepoţii săi, numai prin fiii săi.<br />
În planşa II. b se prezintă schema de transmitere a genelor pentru<br />
caracterele sex-linkate barat (B) <strong>şi</strong> negru (b), ca urmare a încrucişării unui<br />
mascul Langshan negru, cu o femelă Plymouth Rock barat.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 23<br />
Aşa cum se observă din planşele I. b <strong>şi</strong> II. b, genele barat (B) <strong>şi</strong> black<br />
(b) sunt prezente în cromozomul Z.<br />
La sexul femel (ZW) genotipul culorii penajului este alcătuit dintr-o<br />
singură genă, prezentă doar în cromozomul Z. În cromozomul W, întâlnit<br />
numai la femele, nu au fost localizate gene. În această situaţie genele<br />
existente în cromozomul Z, indiferent dacă sunt dominante sau recesive,<br />
î<strong>şi</strong> exprimă fenotipic efectul.<br />
Pentru explicarea acestui fenomen s-a introdus termenul de hemizigoţie,<br />
caracterizat prin existenţa un<strong>ei</strong> singure gene <strong>şi</strong> a unui genotip hemizigot, cu<br />
rol în transmiterea culorii penajului la sexul heterogametic, reprezentat la<br />
păsări de femele (ZW).<br />
1.1.2. CERCETĂRI REFERITOARE LA PERECHEA DE<br />
CARACTERE SILVER-GOLD<br />
Culorile penajului determinate de genele heterosomale silver <strong>şi</strong> gold<br />
sunt caracteristice pentru anumite rase. Astfel, la rasele Dark Dorking,<br />
Duckwing Game, Light Dorking, Light Sussex, Salmon Faverolle, Silver<br />
Campine, Silver Laced Wyandotte <strong>şi</strong> Silver Spangled, Hamburgh, culoarea<br />
albă a penajului este determinată genetic de acţiunea gen<strong>ei</strong> silver, iar la<br />
rasele Brown Sussex, Buff Orpington, Buff Rock, Gold Laced Wyandotte,<br />
Gold Spangled, Hamburgh, Indiane Game, Red Sussex, Rhode‑Island red,<br />
Speckled Sussex <strong>şi</strong> Welsummer, culoarea ro<strong>şi</strong>e a penajului este determinată<br />
genetic de acţiunea gen<strong>ei</strong> gold. Dintre acestea, femelele din rasele Light<br />
Sussex <strong>şi</strong> în prezent Rhode‑Island alb, sunt ideale pentru a se încrucişa cu<br />
masculi Rhode‑Island roşu, cu scopul de a se obţine pui hibrizi de o zi,<br />
sexabili după culoarea pufului.<br />
Aşa cum rezultă din figura 1, prin încrucişarea unui mascul alb (SS)<br />
cu o femelă ro<strong>şi</strong>e (s-), în generaţia F1 se obţin atât fii (Ss), cât <strong>şi</strong> fiice (S-),<br />
care au penajul de culoare albă. Doi astfel de indivizi dacă se împerechează<br />
între <strong>ei</strong> (figura 1), în generaţia F2 rezultă numai masculi de culoare albă;<br />
jumătate din femele vor fi de culoare albă, iar cealaltă jumătate vor<br />
prezenta culoarea ro<strong>şi</strong>e. Din această descriere se observă că bunica gold<br />
(s-) transmite culoarea ro<strong>şi</strong>e, doar, la jumătate din nepoatele sale.
24 Florin R. Pricop<br />
Figura 1. Schema de transmitere la descendenţi, a genelor pentru caracterele sex-linkate<br />
silver <strong>şi</strong> gold, obţinuţi în generaţiile F1 <strong>şi</strong> F2, în urma încrucişării unui mascul<br />
silver cu o femelă gold (Bulletin No. 38, Sex linkage in poultry breeding,<br />
published by Her Majesty’s Stationery Oftice, printed in England, 1966),<br />
P = generaţia parentală S = gena silver<br />
G = gameţi s = gena gold<br />
F1 = generaţia filială 1<br />
F2 = generaţia filială 2<br />
- = lipsa genelor din cromozomul W<br />
Când un mascul gold (ss) se încrucişează cu o femelă silver (S-), aşa<br />
cum rezultă din figura 2, în generaţia F1 penajul fiilor (Ss) este de culoare<br />
albă, în timp ce la fiice (s-) penajul este de culoare ro<strong>şi</strong>e.<br />
La vârsta de o zi, fiii prezintă puful de culoare albă, iar fiicele au puful<br />
de culoare ro<strong>şi</strong>e, fapt care scoate în evidenţă o încrucişare potrivită, care<br />
permite separarea puilor de o zi pe sexe, după culoarea pufului.<br />
Când un mascul alb (Ss) din generaţia F1 este împerecheat cu o femelă<br />
ro<strong>şi</strong>e (s-) din aceea<strong>şi</strong> generaţie, aşa cum rezultă din figura 2, se obţin în
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 25<br />
generaţia F2 masculi <strong>şi</strong> femele de culoare albă, respectiv masculi <strong>şi</strong> femele<br />
de culoare ro<strong>şi</strong>e, în proporţii egale.<br />
Rezultatele cercetărilor referitoare la perechea de caractere silver-gold,<br />
prezentate în literatura de specialitate, sunt similare cu cele obţinute la<br />
perechea de caractere barat-nebarat, <strong>şi</strong> au fost preluate din lucrarea Sex<br />
linkage in poultry breeding publicată de Ministerul Agriculturii din Marea<br />
Britanie, în buletinul nr. 38/1966.<br />
Figura 2. Schema de transmitere la descendenți a genelor pentru caracterele sex-linkate<br />
silver <strong>şi</strong> gold, obţinuţi în generațiile F1 <strong>şi</strong> F2, în urma încrucişării unui mascul<br />
gold cu o femelă silver (Bulletin No. 38, Sex linkage în poultry breeding,<br />
published by Her Majesty’s Stationery Office, printed in Eng!aud, 1966).<br />
P = generaţia parentală S = gena silver<br />
G = gameţi s = gena gold<br />
F1 = generaţia filială 1<br />
F2 = generaţia filiala 2<br />
- = lipsa genelor din cromozomul W
26 Florin R. Pricop<br />
1.1.3. NECONCORDANŢE ÎN TRANSMITEREA<br />
CULORII PENAJULUI DE LA GENITORUL MASCUL LA<br />
RECOMBINANŢII GENETICI DE SEX FEMEL<br />
ROSO SL-2000 ŞI ROBAR SL-2001<br />
Paralel cu obţinerea hibrizilor comerciali specializaţi în producţia de<br />
ouă de consum, timp de mai mulţi ani, s-a urmărit <strong>şi</strong> modul de transmitere<br />
a culorii penajului, care este determinat genetic de acţiunea genelor<br />
heterosomale silver (S), barat (B) <strong>şi</strong> gold (s/b).<br />
Hibridul Roso SL-2000 a provenit din încrucişarea masculului părinte<br />
din rasa Rhode‑Island roşu, homozigot pentru gena gold cu femela părinte<br />
din rasa Rhode‑Island alb, hemizigotă pentru gena silver, iar hibridul<br />
Robar SL-2001 s-a obţinut prin încrucişarea masculului părinte din rasa<br />
Rhode‑Island roşu cu femela părinte din rasa Marans barat. C<strong>ei</strong> doi hibrizi<br />
au fost obţinuţi în cadrul S.C. „Avicola Bucureşti“ S.A. <strong>şi</strong> livraţi fermelor<br />
producătoare de ouă pentru consum.<br />
Formele parentale care au participat în schemele de hibridare <strong>şi</strong><br />
fenotipurile de culoare obţinute la hibrizii Roso SL-2000 <strong>şi</strong> Robar SL-2001,<br />
sunt prezentate în continuare din punct de vedere fenotipic <strong>şi</strong> genetic.<br />
Genitorul mascul folosit în schemele de hibridare aparţine ras<strong>ei</strong><br />
Rhode‑Island roșu, fenotipic are penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipic<br />
este homozigot recesiv (ss/bb) pentru gena gold (s/b). În planşele III <strong>şi</strong><br />
IV sunt prezentate schemele de obţinere a hibrizilor Roso SL-2000 <strong>şi</strong><br />
Robar SL-2001. În ambele planşe se observă că genitorul mascul – cocoşul<br />
Rhode‑Island roşu – ocupă poziţia de tată al celor doi hibrizi, iar genitorul<br />
femel ocupă poziţia de mamă a hibridului <strong>şi</strong> aparţine, după caz, raselor<br />
Rhode‑Island alb sau Marans barat.<br />
Astfel, mama hibridului Roso SL-2000 aparţine ras<strong>ei</strong> Rhode‑Island<br />
alb (planşa III), fenotipic penajul este de culoare albă, iar genotipic este<br />
hemizigotă (S-) pentru gena silver (S).<br />
În cazul hibridului Robar SL-2001 mama acestuia aparţine ras<strong>ei</strong><br />
Marans (planşa IV), fenotipic penajul este de culoare barat, iar din punct<br />
de vedere genotipic este hemizigotă (B-) pentru gena barat (B).<br />
La masculii heterozigoţi (Ss/Bb), obţinuţi în generaţia F1 se regăsesc<br />
culorile genitorilor, aşa cum se observă în planşele III <strong>şi</strong> IV. Aceştia au<br />
primit un cromozom Z de la masculul părinte, iar celălalt cromozom Z,<br />
de la femela părinte. În c<strong>ei</strong> doi cromozomi Z sunt prezente genele care<br />
determină culoarea penajului.<br />
Femelele hemizigote Roso SL-2000 <strong>şi</strong> Robar SL-2001, obţinute în
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 27<br />
generaţia F1, au primit de la masculul părinte câte un cromozom Z <strong>şi</strong> odată<br />
cu acesta gena gold, iar de la femela părinte cromozomul W.<br />
Teoria cromozomală a determinării sexelor <strong>şi</strong> mecanismul hemizigotic<br />
care stă la baza acest<strong>ei</strong>a, se bazează pe faptul că în cromozomul W nu sunt<br />
gene care să aibă corespondenţă cu cele situate în cromozomul Z.<br />
În ambele cazuri prezentate, culoarea penajului recombinanţilor<br />
genetici de sex femel obţinuţi în generaţia F1 diferă de culoarea penajului<br />
masculului părinte, după cum se observă la examenul macroscopic.<br />
Astfel, la femela hibridă Roso SL-2000 din punct de vedere fenotipic<br />
penajul este de culoare ro<strong>şi</strong>e, dar sunt prezente <strong>şi</strong> pene de culoare albă în<br />
penajul preponderent roşu, iar genotipic este hemizigotă (s-) pentru gena<br />
gold (s), aşa cum se observă în planşa III.<br />
În al doilea caz, femela Robar SL-2001, din punct de vedere fenotipic<br />
prezintă penajul negru pe corp <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap, iar genotipic<br />
este hemizigotă (b-) pentru gena gold (b), aşa cum se observă în planşa IV.<br />
Diferenţele de culoare existente între masculul din rasa Rhode‑Island<br />
roşu homozigot recesiv (ss/bb), <strong>şi</strong> femelele hemizigote Roso SL-2000 (s-)<br />
<strong>şi</strong> Robar SL-2001 (b-) scot în evidenţă faptul că mecanismul hemizigotic<br />
nu este funcţional.<br />
Neconcordanţele apărute în transmiterea culorii penajului de la<br />
masculul părinte la fiicele sale în generaţia F1, au avut un rol determinant<br />
în reluarea cercetărilor referitoare la perechile de caractere silver‑gold <strong>şi</strong><br />
barat‑gold, iar rezultatele obţinute sunt diferite de cele prezentate până<br />
acum în literatura de specialitate. Aceste rezultate, prezentate în capitolele<br />
2 <strong>şi</strong> 3 au permis pentru prima dată, să se abordeze din punct de vedere<br />
genic, determinismul sexului la păsări.<br />
1.2. NOUTĂŢI REFERITOARE LA STUDIILE<br />
GENOMICE, EREDITATEA CULORII PENAJULUI ŞI A<br />
SEXULUI LA PĂSĂRI<br />
A. ÎN LITERATURA DE SPECIALITATE DIN ROMÂNIA<br />
Primele noutăţi de genetică calitativă aviară apărute în România au fost<br />
prezentate în disertaţia intitulată Identificarea, organizarea <strong>şi</strong> valorificarea<br />
fondului genetic avicol naţional, ca sursă a unor linii genitoare de hibrizi
28 Florin R. Pricop<br />
comerciali la specia Gallus domesticus, elaborată de către dr.ing. Stan<br />
Târlea, în anul 1976.<br />
În această lucrare este prezentată concepţia privind păstrarea<br />
patrimoniului genetic naţional avicol, organizarea spaţiului necesar<br />
înfiinţării fondului de gene, aclimatizarea păsărilor <strong>şi</strong> analiza structurii<br />
genetice a populaţiilor formate. Târlea (1976) a acordat o atenţie deosebită<br />
lucrărilor de genetică calitativă, iar o parte dintre acestea se referă la<br />
studiul diferenţierilor date de culoarea penajului. Au fost prezentate mai<br />
întâi culorile solide din care fac parte: negru, alb dominant (I), albinism,<br />
argintiu <strong>şi</strong> auriu; apoi au fost prezentate culorile diluate generate de<br />
distribuţia uniformă a pigmentului în tot penajul, care este redus cantitativ,<br />
iar culoarea este mai deschisă. De asemenea, au fost descrise mai multe<br />
mutaţii ale culorilor diluate, după cum urmează:<br />
– albastru – B1, culoare caracteristică pentru rasa Albastră Andaluză,<br />
Orpington etc;<br />
– „ochi roz“, culoare determinată de o genă recesivă autosomală care<br />
diluează pigmentul din penaj <strong>şi</strong> din ochi;<br />
– crem, culoare determinată de o genă care diluează culoarea aurie<br />
până la crem; Totodată, a fost prezentat modelul columbian sau herminat de<br />
extindere a culorii negre <strong>şi</strong> modelele de distribuţie a culorii penelor.<br />
Târlea (1976) a creat cadrul organizatoric al activităţii de selecţie a<br />
galinaceelor, a coordonat această activitate pe care a amplasat-o în patru<br />
centre naţionale de selecţie (Mihăileşti, Arad, Codlea <strong>şi</strong> Tărtăşesti) <strong>şi</strong> în<br />
Genoteca naţională care a fost constituită la Mamaia Sat <strong>şi</strong> ulterior, la<br />
Moşneni, ambele în cadrul Întreprinderii Avicole de Stat Constanţa, unitate<br />
condusă cu autoritate <strong>şi</strong> competenţă profesională de către dr.ing. Mihai<br />
Mihailov. În aceste centre de selecţie s-au format <strong>şi</strong> au lucrat mai multe<br />
generaţii de specialişti care, prin munca lor, concretizată prin hibrizii<br />
obţinuţi, <strong>şi</strong>-au adus contribuţia la formarea şcolii româneşti de genetică<br />
<strong>şi</strong> ameliorare aviară. În perioada 1970-1990, activitatea centrelor de<br />
selecţie a galinaceelor s-a aflat sub coordonarea directă a biroului de<br />
selecţie al Central<strong>ei</strong> pentru Producţia Avicolă, care a fost condus cu mult<br />
profesionalism de către ing. Viorica Dinu (1970-1986) <strong>şi</strong> dr. Theodor Ursu<br />
(1987-1990). Începând cu toamna anului 1978, autorul acest<strong>ei</strong> cărți <strong>şi</strong>-a<br />
început activitatea în calitate de inginer stagiar la Ferma nr. 9 Selecţie a<br />
Întreprinderii Avicole de Stat Mihăileşti, iar în prezent î<strong>şi</strong> continuă activitatea<br />
la Societatea Comercială „Avicola“ Bucureşti, astăzi singura companie<br />
din România care deţine material genetic de galinaceae <strong>şi</strong> produce hibrizi<br />
specializaţi în producţia de ouă consum.<br />
Fără acest cadru organizatoric în care s-au desfăşurat Programele
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 29<br />
naţionale de selecţie, din care au rezultat hibrizii comerciali Albo <strong>şi</strong> Roso,<br />
<strong>şi</strong> fără liniile pure de galinaceae existente în România, nu ar fi fost posibilă<br />
apariţia acest<strong>ei</strong> cărţi.<br />
Hibridul Roso SL-85 a fost primul hibrid biliniar românesc, sexabil<br />
după culoarea pufului, specializat în producţia de ouă. Schema de obţinere<br />
a acestui hibrid s-a bazat pe o linie pură din rasa Rhode‑Island roşu,<br />
homozigotă pentru gena gold, care a reprezentat tatăl hibridului <strong>şi</strong> o linie<br />
pură din rasă Rhode‑Island alb, homozigotă pentru gena silver, care a<br />
reprezentat mama hibridului.<br />
În anul 1993 s-a obţinut primul hibrid triliniar românesc pentru ouă,<br />
sexabil după culoarea pufului. La formarea acestui hibrid, care a fost<br />
denumit Roso SL-93, au participat două linii pure din rasa Rhode‑Island<br />
roşu, homozigote pentru gena gold <strong>şi</strong> o linie pură din rasa Rhode‑Island<br />
alb, homozigotă pentru gena silver, aceasta din urmă ocupând în schema de<br />
hibridare poziţia de tată a mam<strong>ei</strong> hibridului (Pricop <strong>şi</strong> colab. 1996; Pricop <strong>şi</strong><br />
colab., 1998). Comparând fenotipul culorii penajului întâlnit la masculul din<br />
rasa Rhode‑Island roşu <strong>şi</strong> fenotipul culorii penajului femelelor hibride Roso<br />
SL-85 <strong>şi</strong> Roso SL-93, s-a semnalat la acestea, existenţa unor neconcordanţe<br />
în transmiterea caracterului urmărit, caracterizate prin prezenţa unor pene<br />
albe în penajul preponderent roşu.<br />
Mama hibridului Roso SL-85 s-a obţinut prin încrucişarea masculilor<br />
din rasa Rhode‑Island alb cu femele din aceea<strong>şi</strong> rasă, iar mama hibridului<br />
Roso SL-93 s-a obţinut prin încrucişarea masculilor din rasa Rhode‑Island<br />
alb cu femele din rasa Rhode‑Island roşu. La vârsta de o zi mamele celor doi<br />
hibrizi au avut puful de culoarea albă. La formarea loturilor adulte, femelele<br />
din loturile de părinţi Roso SL-85 au avut în totalitate penajul de culoare<br />
albă, în timp ce la femelele din loturile de părinţi Roso SL-93 s-a observat<br />
că majoritatea acestora au avut penajul de culoare albă, dar au existat <strong>şi</strong><br />
exemplare care au avut pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb.<br />
În cele ce urmează sunt prezentate comparativ frecvenţele cu care s-au<br />
realizat categoriile fenotipice de culoare a pufului la femelele hibride Roso<br />
SL-85 <strong>şi</strong> Roso SL-93 (Pricop <strong>şi</strong> colab., 1998), respectiv:<br />
– culoarea pufului albă-ro<strong>şi</strong>atică cu jar roşu pe cap <strong>şi</strong> două dungi ro<strong>şi</strong>i<br />
pe spate are o frecvenţă de 83,9% la hibridul Roso SL-85 <strong>şi</strong> de 45,3% la<br />
hibridul Roso SL-93;<br />
– culoarea pufului albă-rosiatică cu jar roşu pe cap are o frecvenţă de<br />
1,2% la hibridul Roso SL-85 <strong>şi</strong> de 1,1% la hibridul Roso SL-93;<br />
– culoarea pufului ro<strong>şi</strong>e cu o pată maron închis pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi<br />
maron închis pe spate are o frecvenţă de 6,8% la hibridul Roso SL-85 <strong>şi</strong> de<br />
18,3% la hibridul Roso SL-93;
30 Florin R. Pricop<br />
– culoarea ro<strong>şi</strong>e a pufului are o frecvenţă de 8,1% la hibridul Roso<br />
SL-85 <strong>şi</strong> de 35,3% la hibridul Roso SL-93.<br />
Atât prezenţa penelor ro<strong>şi</strong>i în penajul preponderent alb, semnalată la<br />
mama hibridului Roso SL-93, cât <strong>şi</strong> diferenţele de frecvenţă existente între<br />
fenotipurile de culoare observate la femelele hibride de o zi Roso SL-85<br />
<strong>şi</strong> Roso SL-93, nu au putut fi explicate din punct de vedere genetic la data<br />
semnalării diferenţierilor existente între fenotipurile respective.<br />
După elaborarea Teori<strong>ei</strong> genice a <strong>sexualităţii</strong>, în scopul explicării<br />
diferențelor de frecvență observate la c<strong>ei</strong> doi hibrizi, s-au reluat<br />
experimentele prin care s-a obținut mama hibridului Roso SL-93. În<br />
urma obținerii hibridului cu acela<strong>şi</strong> nume, s-a constatat că toate puicuțele<br />
hibride au prezentat culoarea ro<strong>şi</strong>e a penajului. Prezența celor patru<br />
categorii fenotipice de culoare întâlnite inițial la hibridul Roso SL-93 s-a<br />
explicat, ulterior apariți<strong>ei</strong> noii teorii, prin faptul că mamele acestui hibrid<br />
au fost reprezentate de un amestec de femele silver homozigote (SS) <strong>şi</strong><br />
silver heterozigote (Ss). Femelele silver homozigote au fost obținute prin<br />
împerecherea masculilor din rasa Rhode‑Island alb cu femele din aceea<strong>şi</strong><br />
rasă, iar femelele silver heterozigote, prin încrucișarea masculilor din rasa<br />
Rhode‑Island alb cu femele din rasa Rhode‑Island roșu.<br />
Această „greșeală” semnalată în schema de hibridare la obținerea<br />
femel<strong>ei</strong> părinte, a avut ca suport științific mecanismul hemizigotic. În anul<br />
1993, se considera că în cromozomul W nu sunt prezente gene cu rol în<br />
determinismul culorii penajului.<br />
Primele ipoteze referitoare la determinismul genetic al culorii penajului<br />
la hibridul Roso SL s-au bazat pe existența mecanismului hemizigotic<br />
(Morgan, 1919). Conform acestui mecanism la femele nu sunt gene în<br />
cromozomul W, iar culoarea penajului este determinata genetic numai de<br />
gena gold, situată în cromozomul Z. Cele patru categorii de fenotipuri ale<br />
culorii pufului observate la puicuţele hibride de o zi, se datorează un<strong>ei</strong> serii<br />
polialelice a gen<strong>ei</strong> gold (s 1 , s 2 , s 3 , s 4 ), aflată hipostatic în relaţie cu un locus<br />
epistatic autosomal simbolizat cu P/p (Pricop <strong>şi</strong> colab., 1998).<br />
Cercetările referitoare la determinismul genetic al culorii pufului<br />
au continuat <strong>şi</strong> ulterior, s-a apreciat că în cazul celor patru categorii de<br />
fenotipuri observate la femelele hibride Roso SL, pe lângă seria polialelică<br />
a gen<strong>ei</strong> gold <strong>şi</strong> locusul epistatic autosomal (Pricop <strong>şi</strong> colab., 1998), ar exista<br />
un al doilea locus epistatic autosomal, simbolizat cu M/m (Sandu <strong>şi</strong> colab.,<br />
1999).<br />
Cercetările referitoare la determinismul genetic al culorii penajului<br />
la hibridul Roso SL au continuat <strong>şi</strong> după anul 1999, deoarece rezultatele<br />
obţinute (Pricop <strong>şi</strong> colab., 1998; Sandu <strong>şi</strong> colab., 1999) s-au bazat pe
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 31<br />
ipoteza conform căr<strong>ei</strong>a gena gold (s) ar prezenta o serie polialelică, dar<br />
ulterior aceste rezultate au fost infirmate în urma examenului macroscopic<br />
prin care s-a urmărit culoarea pufului puilor obţinuţi la ecloziunile liniilor<br />
pure 3B <strong>şi</strong> 3E, homozigote pentru gena gold. În urma incubării ouălor la<br />
cele două linii s-a constatat că la vârsta de o zi, indiferent de sex, s-a obţinut<br />
o singură categorie fenotipică a culorii pufului, care este complet ro<strong>şi</strong>e.<br />
Într-o nouă serie de cercetări s-a semnalat, pentru prima dată, prezenţa<br />
gen<strong>ei</strong> silver în cromozomul Y, fapt care explică prezenţa penelor albe în<br />
penajul preponderent roşu al femelelor hibride Roso SL-2000 (Pricop <strong>şi</strong><br />
colab., 2001).<br />
În anul 2001 s-a obţinut hibridul Robar SL-2001, urmărindu-se la<br />
acesta modul de transmitere a culorii penajului. S-a apreciat că penajul<br />
negru-ro<strong>şi</strong>atic este rezultatul acţiunii gen<strong>ei</strong> barat, situată în cromozomul Y,<br />
la femelele hibride Robar SL-2001 (Pricop <strong>şi</strong> colab., 2002). Se observă că<br />
prezenţa gen<strong>ei</strong> gold într-un genotip hemizigot nu mai poate explica apariţia<br />
penelor de culoare albă în penajul preponderent roşu al femelelor hibride<br />
Roso SL-2000 (genotip s-) <strong>şi</strong> nici culoarea neagră-ro<strong>şi</strong>atică a femelelor<br />
hibride Robar SL-2001 (genotip b-). Semnalându-se prezenţa penelor de<br />
culoare albă în penajul preponderent roşu la femelele hibride Roso SL-2000,<br />
pentru prima dată, s-a apreciat că acest fapt s-ar datora acţiunii epistatice a<br />
gen<strong>ei</strong> dominante a sexului notată cu simbolul y+, prezentă în cromozomul Y.<br />
Gena y + în relaţie cu alela sa recesivă x, situată în cromozomul X, determină<br />
sexul femel, genotip xy+. Alela recesivă a sexului (x) este prezentă în c<strong>ei</strong><br />
doi cromozomi X <strong>şi</strong> determină sexul mascul, genotip xx (Pricop, 2001).<br />
Totodată s-a semnalat pentru prima dată existenţa înlănţuirii între gena<br />
dominantă a sexului (y+) <strong>şi</strong> gena silver (S), în cromozomul Y la femele.<br />
Pricop <strong>şi</strong> colab. (2002), în calitate de inventatori, au depus cinci cereri<br />
de brevet de invenţie la Oficiul de Stat pentru Invenţii <strong>şi</strong> Mărci a Români<strong>ei</strong><br />
(OSIM), iar în anul 2003 au fost eliberate <strong>şi</strong> publicate cinci brevete de<br />
invenţie după cum urmează:<br />
– brevet de invenţie nr. 117750: Linia de găini (Gallus domesticus),<br />
rase mixte, Rhode‑Island roşu 5A;<br />
– brevet de invenţie nr. 117751: Linia de găini (Gallus domesticus),<br />
rase mixte, Rhode‑Island roşu 3B;<br />
– brevet de invenţie nr. 117752: Linia de găini (Gallus domesticus),<br />
rase mixte, Rhode‑Island alb 5C;<br />
– brevet de invenţie nr. 117753: Linia de găini (Gallus domesticus),<br />
rase mixte, Rhode‑Island alb 5D;<br />
– brevet de invenţie nr, 117754: Linia de găini (Gallus domesticus),<br />
rase mixte, Marans barat 54B.
32 Florin R. Pricop<br />
Invenţia cuprinsă în brevetele 117750 <strong>şi</strong> 117751 se referă la două linii<br />
pure din rasa Rhode‑Island roşu, homozigote pentru gena gold, destinate<br />
producerii masculului hibrid simplu (5A x 3B), care este tatăl hibridului<br />
Roso SL-2000.<br />
Invenţia cuprinsă în brevetele 117752 <strong>şi</strong> 117753 se referă la două linii<br />
pure din rasa Rhode‑Island alb, homozigote pentru gena silver, destinate<br />
producerii femel<strong>ei</strong> hibrid simplu (5C x 5D), care este mama hibridului<br />
Roso SL-2000.<br />
Invenţia cuprinsă în brevetul 117754 se referă la o linie pură din rasa<br />
Marans barat 54B, homozigotă pentru gena barat, destinată producerii<br />
femel<strong>ei</strong> părinte, necesară realizării prin încrucişarea acest<strong>ei</strong>a cu masculul<br />
din linia de găini rase mixte Rhode‑Island roşu 3B, a găinilor hibride Robar<br />
SL-2001, care produc ouă cu coaja pigmentată, destinate consumului<br />
populaţi<strong>ei</strong>.<br />
Genele heterosomale barat <strong>şi</strong> gold au rol în transmiterea culorii negre<br />
a pufului la puii hibrizi de o zi Robar SL-2001. Puicuţele hibride prezintă<br />
pe cap puful de culoare neagră <strong>şi</strong> se separă uşor de cocoş<strong>ei</strong>i hibrizi, care<br />
prezintă pe cap o pată de culoare albă.<br />
Din momentul în care s-au elaborat textele celor cinci brevete de<br />
invenţie, în toate lucrările ştiinţifice pe care le-a elaborat, autorul acestui<br />
studiu a înlocuit în limbajul de specialitate termenul de „hemizigot“ cu<br />
„homozigot“ sau „heterozigot“, după caz, <strong>şi</strong> termenul de „nebarat“ cu<br />
„negru-ro<strong>şi</strong>atic“, care reprezintă culoarea penajului observată prin examen<br />
macroscopic.<br />
Pricop (2003) a depus în calitate de solicitant, titular <strong>şi</strong> inventator la<br />
OSIM, cererea de brevet de invenţie Procedeu de recombinare genetică<br />
pentru ameliorarea hibrizilor de galinaceae, cu nr. A00678/08.08.2003 <strong>şi</strong><br />
la Geneva, unde a fost înregistrată cu nr. PCT/RO 2003/000013. Această<br />
cerere de brevet a fost publicată de către Tratatul de Cooperare al Patentului<br />
(PCT) <strong>şi</strong> are număr de publicare internaţională WO 2005/013681 A1.<br />
În luna septembrie 2004, brevetul 117754 a fost selecţionat de către<br />
Ministerul Educaţi<strong>ei</strong> <strong>şi</strong> Cercetării în vederea participării la Salonul Mondial<br />
de Inventică, desfăşurat la Bruxelles în perioada 15-21 noiembrie 2004.<br />
Posterul prezentat s-a intitulat Determinismul genetic al culorii penajului<br />
la hibridul Robar SL. În urma deliberării juriului, acest poster a obţinut<br />
medalia de bronz <strong>şi</strong> diploma Salonului Mondial de Inventică.<br />
Rezultatele prezentate la Bruxelles au fost susținute de testele ADN<br />
efectuate atât la formele parentale, cât <strong>şi</strong> la hibridul comercial denumit<br />
ulterior Robar SL-2001. Testele au fost efectuate în anul 2004 la firma<br />
„VHL, Dr. Van Haeringen laboratorium bv“, Olanda.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 33<br />
În luna iunie 2005, aşa cum rezultă din anexa documentară selectivă, s-a<br />
înregistrat cererea de brevet de invenţie PCT/RO 2003/000013 la Oficiul<br />
de Patente <strong>şi</strong> Mărci al Statelor Unite ale Americii (USPTO) cu nr. P 02228,<br />
iar în data de 23 martie 2006, a fost publicată cu număr de publicare US<br />
2006/0064771A1. Atât Tratatul de Cooperare al Patentului de la Geneva,<br />
cât <strong>şi</strong> Oficiul de Patente <strong>şi</strong> Mărci al Statelor Unite ale Americii recunosc<br />
data de depozit a Oficiului de Stat pentru Invenții <strong>şi</strong> Mărci al Români<strong>ei</strong> – 8<br />
august 2003 – ca dată de prioritate.<br />
Cererea de brevet de Invenţie A 00678 /2003 a fost selecţionată de către<br />
Autoritatea Naţională de Cercetare Ştiinţifică (ANCS) pentru a participa la<br />
Salonul Naţional de Inventică INVENTIKA 2005. Cu acest prilej, a fost<br />
prezentat posterul Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong>, care în urma deliberării<br />
juriului a obţinut Medalia de Argint. Ulterior acestui eveniment, s-a primit<br />
hotărârea OSIM prin care se acordă brevetul de invenţie cu titlul Procedeu<br />
de recombinare genetică pentru ameliorarea hibrizilor de galinaceae, cu<br />
nr. 120269, titularului Pricop Florin.<br />
Acest brevet a fost selecţionat de către ANCS pentru a participa la al<br />
54-lea Salon Mondial de Inventică, desfăşurat la Bruxelles în perioada<br />
15-22.11.2005. În posterul expus la Bruxelles, cu titlul I. Procedeu de<br />
recombinare genetică pentru ameliorarea hibrizilor de galinaceae, au fost<br />
prezentate rezultatele obţinute în generaţiile F1 <strong>şi</strong> F2, în urma încrucişării<br />
masculilor Rhode‑Island roşu cu femele Marans barat. Rezultatele<br />
cercetărilor efectuate au fost prezentate în premieră la EUREKA! 2005.<br />
Au fost identificate genele barat (B) <strong>şi</strong> dominanta sexului (SDW) în<br />
cromozomul W <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) în cromozomul Z. Din punct<br />
de vedere ştiinţific, s-a demonstrat <strong>şi</strong> s-a probat prin examen macroscopic,<br />
atât universalitatea homozigoţi<strong>ei</strong> <strong>şi</strong> a heterozigoţi<strong>ei</strong> culorii penajului<br />
în detrimentul mecanismului hemizigotic, cât <strong>şi</strong> originea autosomală a<br />
heterozomilor. În urma deliberării juriului, posterul prezentat la Bruxelles<br />
a obţinut Medalia de Aur <strong>şi</strong> Diploma Salonului Mondial de Inventică cu<br />
Menţiune (Planșa XXI.b).<br />
În luna martie 2006, brevetul de invenţie nr. 120269 a fost selecţionat<br />
de către ANCS pentru a participa la cel de-al 34-lea Salon Internaţional al<br />
Invenţiilor, Tehnicilor <strong>şi</strong> Produselor Noi, desfăşurat la Geneva – Elveţia, în<br />
perioada 5-9. IV. 2006. În posterul expus la Geneva, intitulat II. Procedeu<br />
de recombinare genetică pentru ameliorarea hibrizilor de galinaceae au<br />
fost expuse rezultatele obţinute în generaţiile F1 <strong>şi</strong> F2, în urma încrucişării<br />
masculilor Rhode‑Island roşu cu femele Rhode‑Island alb. A fost identificată<br />
în premieră gena silver în cromozomul W, înlănţuită cu gena dominantă a<br />
sexului. În urma deliberării juriului, posterul prezentat la Geneva a obţinut
34 Florin R. Pricop<br />
Medalia de Aur <strong>şi</strong> Diploma Salonului Internaţional, cu felicitările juriului<br />
(Planșa XXIII. b).<br />
Cu ocazia Salonului Internaţional al Invenţiilor, Tehnicilor <strong>şi</strong> Produselor<br />
Noi de la Geneva, Uniunea Inventatorilor <strong>şi</strong> Federaţia Naţională pentru<br />
Cultură Tehnică din Croaţia au decernat un Premiu Special domnului<br />
Pricop R. Florin, pentru descoperirea făcută (Planşa XXII. b),<br />
Editura Academi<strong>ei</strong> Române a publicat în anul 2006 Teoria <strong>genică</strong><br />
a <strong>sexualităţii</strong>, lucrare care prezintă în premieră determinismul genic al<br />
sexului la galinaceae, ca urmare a identificării gen<strong>ei</strong> dominante a sexului<br />
în cromozomul W <strong>şi</strong> a alel<strong>ei</strong> recesive a sexului în cromozomul Z. Totodată,<br />
în această lucrare a fost prezentată în premieră identificarea genelor<br />
hetersomale silver, barat <strong>şi</strong> gold, la un locus polialelic în cromozomul W,<br />
contrar mecanismului hemizigotic descris de Morgan în anul 1919.<br />
În luna septembrie 2006, brevetul de invenție 120269/2005 a fost<br />
selecționat de ANCS în vederea participării la Salonul International de<br />
Invenții Genius, de la Budapesta. Posterul prezentat la acest Salon intitulat<br />
II. Procedeu de recombinare genetică pentru ameliorarea hibrizilor de<br />
galinaceae a primit Diploma <strong>şi</strong> prestigioasa Medalie GENIUS (Planșa<br />
XXIV.b), într-o competiție în care au fost expuse 300 de brevete din 20 de<br />
țări.<br />
În cursul anului 2006 lucrarea Procedure of genetic recombination for<br />
galinaceae hydrids breeding a fost selecționată de către Comitetul Ştiințific<br />
al cel<strong>ei</strong> de-a XII-a Conferințe Europene de Avicultură, Verona – Italia<br />
2006. Lucrarea a fost prezentată sub formă de poster (Planșa XXV), iar<br />
rezumatul acest<strong>ei</strong>a a fost publicat atât în CD-ul Conferinț<strong>ei</strong> cât <strong>şi</strong> în Cartea<br />
de rezumate a Conferinţ<strong>ei</strong>, care a fost editată de World Poultry Science<br />
Journal, volumul 62, supliment (Planșa XXVI).<br />
În data de 02.09.2008, cu ocazia simpozionului Dezvoltarea <strong>şi</strong><br />
conservarea biodiversităţii zootehnice prin biotehnologii de reproducţie<br />
organizat de Academia Română – Centrul de Studii <strong>şi</strong> Cercetări pentru<br />
Biodiversitate Agrosilvica „Acad. David Davidescu“ a fost prezentată<br />
lucrarea Contribuţii originale la fundamentarea ştiinţifică a teori<strong>ei</strong> genice<br />
a <strong>sexualităţii</strong>.<br />
Cu acest prilej a fost expus posterul intitulat Determinismul genic al<br />
culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului la hibrizii de galinaceae Robar SL‑2001 <strong>şi</strong><br />
Robar SL‑2002, <strong>şi</strong> a fost prezentată în premieră identificarea gen<strong>ei</strong> gold<br />
în cromozomul W, la galinaceae (Planșa XXVII). În lucrarea susținută<br />
cu prilejul acestui simpozion au fost prezentate rezultatele cercetărilor<br />
referitoare la perechea de caractere barat-gold în generațiile F1 <strong>şi</strong> F2, atât<br />
pentru încrucişarea directă, cât <strong>şi</strong> pentru cea reciprocă.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 35<br />
Lucrarea Original contribution to the scientific substantiation of the<br />
gene theory of sexuality a fost publicată în data de 27.03.2009 pe pagina de<br />
web a FAO: lucrări integrale la adresa http://dad.fao.org/cgi-bin/getblob.<br />
cgi?sid=-1.634<br />
În anul 2009 a fost publicată în revista „Abah Bioflux“, lucrarea<br />
Findings of Morgan in chicken: are they real? care descrie rezultatele<br />
cercetărilor referitoare la încrucișarea masculilor din rasa Marans barat cu<br />
femele din rasa Rhode‑Island roșu, <strong>şi</strong> a masculilor din rasa Rhode‑Island<br />
roșu cu femele din rasa Marans barat. Pe baza rezultatelor obținute atât<br />
în generația F1, cât <strong>şi</strong> în generația F2, s-au identificat gena dominantă a<br />
sexului în cromozomul W <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului în cromozomul Z.<br />
De asemenea, au fost identificate genele barat <strong>şi</strong> gold în cromozomul W,<br />
contrar mecanismului hemizigotic (Morgan, 1919).<br />
În cursul anului 2010, lucrarea Recent contributions to the scientific<br />
substantiation of the gene theory of sexuality a fost selecționată de<br />
Comitetul Științific al cel<strong>ei</strong> de-a XIII-a Conferințe Europene de Avicultură,<br />
Tours, Franța, unde a fost prezentată sub formă de poster (Planșa XXVIII).<br />
Cu acest prilej, pe lângă cele patru grupe de experimente care au permis<br />
fundamentarea teori<strong>ei</strong> genice a sexualității, au fost prezentate <strong>şi</strong> cele cinci<br />
aplicații <strong>practice</strong> care susțin noua teorie, după cum urmează: teza <strong>şi</strong> antiteza<br />
creării raselor noi de păsări; explicația intersexului la galinaceae; soluționarea<br />
litigiilor dintre furnizorii <strong>şi</strong> clienții de puicuțe hibride atunci când nu se<br />
respectă formula genetică de obținere a hibridului comercial obținut prin<br />
încrucișarea masculilor Rhode‑Island roșu cu femele Rhode‑Island alb;<br />
metoda de stopare a decolorării penajului <strong>şi</strong> îmbunătățirea acestui caracter<br />
la hibrizii comerciali obținuți din încrucișarea masculilor Rhode‑Island<br />
roșu cu femele Rhode‑Island alb; utilizarea femelelor silver heterozigote<br />
<strong>şi</strong> barat heterozigote în schemele de obținere a hibrizilor comerciali de ouă<br />
sexabili la vârsta de o zi după culoarea pufului.<br />
Între anii 2004 <strong>şi</strong> 2010, rezultatele cercetărilor referitoare la ereditatea<br />
culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului la galinaceae au fost prezentate <strong>şi</strong> cu prilejul<br />
simpozioanelor științifice organizate de către facultățile de zootehnie din<br />
cadrul centrelor universitare Ia<strong>şi</strong>, București, Timișoara, Cluj, Chi<strong>şi</strong>nău <strong>şi</strong><br />
de către Facultatea de Medicină Veterinară din București. Totodată, aceste<br />
rezultate au fost prezentate cu ocazia lucrărilor desfășurate sub egida<br />
„Entente Européenne“ care s-au desfășurat în primăvara anului 2010 la<br />
Toledo, Spania.<br />
În luna ianuarie a anului 2011, a fost publicată în revista „Abah<br />
Bioflux“ lucrarea Recent contributions to the scientific substantiation<br />
of the gene theory of sexuality in Galinaceae. În această lucrare au fost
36 Florin R. Pricop<br />
prezentate rezultatele cercetărilor referitoare la încrucișarea masculilor din<br />
rasa Rhode‑Island alb cu femele din rasa Rhode‑Island roșu <strong>şi</strong> a masculilor<br />
din rasa Rhode‑Island roșu cu femele din rasa Rhode‑Island alb. Pe baza<br />
rezultatelor obținute atât în generația F1, cât <strong>şi</strong> în generația F2, s-au<br />
identificat gena dominantă a sexului în cromozomul W <strong>şi</strong> alela recesivă<br />
a sexului în cromozomul Z. De asemenea, s-au identificat genele silver <strong>şi</strong><br />
gold în cromozomul W, contrar mecanismului hemizigotic (Morgan, 1919).<br />
În acest articol a fost semnalat în premieră faptul că cele patru categorii<br />
fenotipice de culoare observate la puicuțele hibride de o zi (Planșa XIV),<br />
reprezintă patru nivele diferite de acoperire epistatică a gen<strong>ei</strong> silver (S) de<br />
către gena dominantă a sexului (SDW).<br />
Din punctul de vedere al autorului cărții, acest articol a închis un<br />
ciclu de lucrări în domeniul geneticii calitative, iar viitoare studii la nivel<br />
molecular sunt necesare în scopul explicării apariți<strong>ei</strong> subiecților neașteptați<br />
în generația F2, atât în încrucișarea directă, cât <strong>şi</strong> în cea reciprocă (Planșele<br />
VI, VIII, X <strong>şi</strong> XII).<br />
Rezultatele cercetărilor efectuate impun revizuirea <strong>şi</strong> corectarea<br />
concluziilor la care a ajuns școala morganistă (Morgan, 1919).<br />
În anul 2009, cu ocazia Simpozionului jubiliar organizat de către firma<br />
„Lohmann Tierzucht“ (LTZ) la Wurzburg, am avut onoarea să-l întâlnesc pe<br />
distinsul profesor universitar Rudolf Pr<strong>ei</strong>singer, Director general LTZ. Încă<br />
din anul 2008, i-am trimis domni<strong>ei</strong> sale la Cuxhaven cartea <strong>şi</strong> albumul cu<br />
primele tr<strong>ei</strong> aplicații <strong>practice</strong>, ambele intitulate Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong>.<br />
Într-una din discuțiile purtate la Wurburg, profesorul universitar Rudolf<br />
Pr<strong>ei</strong>singer a afirmat: <strong>teoria</strong> <strong>genică</strong> a sexualității pe care ați elaborat‑o este<br />
corect fundamentată. Atunci i-am propus domni<strong>ei</strong> sale testarea individuală<br />
a mam<strong>ei</strong>, mam<strong>ei</strong> hibridului Lohmann Brown‑Classic cu coco<strong>şi</strong> Rhode‑Island<br />
roșu, cu scopul de a stopa decolorarea penajului <strong>şi</strong> de a îmbunătăţii acest<br />
caracter la hibridul comercial. Ulterior acestor discuții am fost invitat, în<br />
perioada 25-27 mai 2011, de către firma „Lohmann Tierzucht“ (LTZ) –<br />
furnizor de părinți Lohmann Brown‑Classic pentru Societatea Comercială<br />
Avicola București, cu scopul de a prezenta rezultatele cercetărilor care au<br />
condus la elaborarea Teori<strong>ei</strong> genice a <strong>sexualităţii</strong>, cu focalizare pe aplicațiile<br />
<strong>ei</strong> <strong>practice</strong>. La această prezentare au participat dr. Mathias Schmutz, – LTZ,<br />
dr. Steffen W<strong>ei</strong>gend <strong>şi</strong> Annet W<strong>ei</strong>gend de la Institutul Friederich Loeffler,<br />
Neustadt Mariensee; dipl.-ing. Marek Malkowski, – LTZ <strong>şi</strong> dr. Ion Sterpu –<br />
„ABC Agrofood Business Consulting SRL“ (Planșa XXXIV).<br />
În urma discuțiilor purtate s-a concluzionat faptul că lucrările de<br />
genetică calitativă trebuie continuate cu lucrări de genetică moleculară în
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 37<br />
scopul secvențierii genelor identificate <strong>şi</strong> explicării apariți<strong>ei</strong> subiecților<br />
neașteptați în generația F2 atât în încrucișarea directă, cât <strong>şi</strong> în cea reciprocă.<br />
Pe fondul neconcordanţelor semnalate <strong>şi</strong> a rezultatelor cercetărilor<br />
efectuate, pentru prima dată în literatura de specialitate, este contrazis<br />
mecanismul hemizigotic descris de către Morgan în anul 1919 <strong>şi</strong> este<br />
explicat determinismul genic al sexului, ca rezultat al împerecherii dintre<br />
un organism homozigot recesiv (cocoşul) <strong>şi</strong> un organism heterozigot<br />
(găina). Aceste rezultate încadrează caracterul sex în <strong>teoria</strong> cromozomală<br />
a eredităţii, la tipul de împerechere dintre un organism homozigot <strong>şi</strong> unul<br />
heterozigot <strong>şi</strong> scoate în evidenţă caracterul universal al acest<strong>ei</strong>a.<br />
B. ÎN LITERATURA DE SPECIALITATE PE PLAN<br />
MONDIAL<br />
1.2.2. Noutăți referitoare la studiile genomice, ereditatea culorii<br />
penajului <strong>şi</strong> a sexului, publicate în literatura de specialitate pe<br />
plan mondial<br />
1.2.2.1 Studiile genomice la păsări (Gallus gallus)<br />
Prima hartă genetică la găină, bineînţeles una clasică, a fost întocmită<br />
de către Hutt (1936), <strong>şi</strong> în cadrul <strong>ei</strong> figurau doar câţiva loci. În ultimii ani<br />
cunoştinţele despre genomul găinii s-au îmbogăţit considerabil <strong>şi</strong> până nu<br />
demult au existat tr<strong>ei</strong> hărţi genetice elaborate pe baza datelor de genotipare<br />
având diferite referinţe: East Lansing, Compton <strong>şi</strong> Wageningen (Bumstead<br />
<strong>şi</strong> Palyga 1992; Crittenden et al., 1993; Groenen et al., 1998; Kerje,<br />
2003). Cercetătorii pe acest domeniu din întrega lume au încercat printr-o<br />
colaborare să întocmească o hartă genetică de consens, prezentată în fig.3<br />
(Groenen et al., 2000).<br />
Harta de înlănţuire (linkage map) care conţine 1889 loci, se întinde pe<br />
o „distanţă” de 3800 cM, <strong>şi</strong> aceste date anulează anterioarele estimări ale<br />
lungimii genomului la pasăre.<br />
Genomul găinii este relativ mic, iar dintre genoamele animalelor<br />
domestice este unul dintre cele mai mici. Acesta are cam aceea<strong>şi</strong> lungime<br />
(3800cM, Groenen et al., 2000) precum genomul uman, de aproximativ<br />
4000 cM, dar comparativ cu acesta, prezintă doar o tr<strong>ei</strong>me din lungimea<br />
fizică, 1,2 x 10 9 perechi de baze (Olofson <strong>şi</strong> Bernardi, 1983). Numărul de
38 Florin R. Pricop<br />
gene a întregului genom este estimat la aproximativ 35.000 <strong>şi</strong> acesta are<br />
doar puţine secvenţe repetitive, cam 15%, în comparaţie cu aproximativ<br />
50% întâlnite la om. Cariotipul găinii cuprinde 39 perechi de cromozomi,<br />
împărţite în: 8 perechi de cromozomi mari din punct de vedere citogenetic,<br />
o pereche de cromozomi ai sexului (notaţi cu Z <strong>şi</strong> W) <strong>şi</strong> 30 perechi de<br />
microcromozomi dificil de distins. Femela este heterogametică (ZW), iar<br />
masculul homogametic (ZZ) purtând doi cromozomi ai sexului identici.<br />
Microcromozomii sunt estimaţi ca fiind 30% din întregul genom. Ei au<br />
un conţinut ridicat în nucleotide C (citozină) <strong>şi</strong> G (guanină), ceea ce denotă<br />
o densitate mai mare a genelor aici decât în cadrul macrocromozomilor<br />
(Smith et al., 2000). Cartarea fizică prin hibridare in situ (FISH, fluorescent<br />
in situ hibridization) arată că aproximativ 25-40% din genele întregului<br />
genom sunt localizate aici (Smith <strong>şi</strong> Burt, 1998; Brown et al., 2003) <strong>şi</strong><br />
au o frecvenţă mai mare de recombinare decât cromozomii mai mari<br />
(macrocromozomii) (Rodionov et al., 1992a,b; Schmidt et al., 2000).<br />
Genomul la pasăre este primul genom aviar secvenţiat (2004), centrul<br />
acestui amplu proiect de cercetare fiind Washington University. O hartă<br />
fizică bazată pe punerea cap la cap a clonelor BAC a fost deja asamblată<br />
(Kerje, 2003). Genomul aviar are aproximativ un miliard de perechi de<br />
baze, estimânduse ca având cam 20.000-23.000 gene (International Chicken<br />
Genome Sequencing Consortium, 2004).<br />
În ultimul timp, rezultate extraordinare au fost obţinute odată cu utilizarea<br />
tehnicilor moleculare EST (expressed sequence tags). Actualmente, există<br />
stocate în bazele de date mai mult de 1.000.000 secvenţe EST (Burt <strong>şi</strong><br />
Porquie, 2003; NCBI). Tot în studiile de expresie <strong>genică</strong> se folosesc tehnicile<br />
cDNA microarrays (microcipuri ADN), iar pentru cartarea genetică o<br />
deosebită importanţă o are utilizarea microsateliţilor <strong>şi</strong> a markerilor SNPs<br />
(single nucleotide polimorphisms).<br />
La scurt timp după întocmirea hărţii genetice de consens (Groenen et<br />
al., 2000) a fost publicată în revista Nature, de către colectivul Wong et<br />
al. (2004), o hartă de variaţie genetică a genomului la pasăre conţinând<br />
aproximativ 2,8 milioane SNPs. Harta a fost întocmită pe baza comparării<br />
secvenţelor de la tr<strong>ei</strong> rase domesticite <strong>şi</strong> foarte diferite fenotipic cu<br />
ancestorul lor sălbatic, de junglă. Experimentele ce au urmat au arătat că<br />
90% dintre secvenţele studiate sunt SNPs adevărate <strong>şi</strong> că aproximativ 70%<br />
din ele sunt SNPs care segregă frecvent la rasele domestice, autorii citaţi<br />
mai sus concluzionând astfel că cele mai multe SNPs existau deja formate<br />
înaintea domesticirii găinii <strong>şi</strong> că această variaţie nucleotidică pregnantă nu<br />
se datorează domesticirii <strong>şi</strong> consangvinizarii ulterioare.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 39<br />
1.2.2.2 Determinismul genetic al culorii penajului<br />
Culoarea corpului la diferite specii de animale domestice are importante<br />
implicaţii în latura economică <strong>şi</strong> comercială a creşterii animalelor de<br />
fermă. Spre exemplu, la peştii ornamentali guppy (Poecilia reticulata),<br />
dimorfismul sexual este foarte pronunţat, masculii prezentând un colorit<br />
mult mai intens decât al femelelor, ceea ce face ca producţia stocurilor<br />
monosex sau preponderent mascule să fie de un real interes economic <strong>şi</strong><br />
comercial (Mag-Mureşan et al., 2004b,c,d; Mag-Mureşan, 2004). Tot<br />
caracterele de culoare (markeri fenotipici) au o deosebită importanţă în<br />
identificarea genotipului indivizilor (XX, XY, YY) în tehnicile de inversiune<br />
sexuală folosite la această specie (Mag-Mureşan, 2004c).<br />
Pe lângă peşti, există multe specii de amfibieni, reptile <strong>şi</strong> păsări<br />
ornamentale, iar cunoaşterea felului în care se moştenesc caracterele de<br />
culoare la aceste specii sunt lucruri pe cât de frumoase, pe atât de utile <strong>şi</strong> de<br />
avantajoase economic.<br />
Variaţia culorii corpului a fost îndelung studiată la multe specii de<br />
vertebrate <strong>şi</strong> în special la şoarece (Mus musculus) unde s-au identificat<br />
<strong>şi</strong> descris aproximativ 150 loci pentru culoarea corpului încă din secolul<br />
trecut (Jackson, 1994).<br />
La mamifere <strong>şi</strong> găină (Gallus gallus), pigmentul din ochi, piele <strong>şi</strong><br />
producţiile acest<strong>ei</strong>a (păr sau pene) sunt produse de celule speciale, numite<br />
melanocite, localizate în piele, păr <strong>şi</strong> foliculii pilo<strong>şi</strong> sau ai penelor. De-a<br />
lungul dezvoltării embrionare, melanocitele migrează din creasta neurală<br />
în piele unde vor produce pigmenţi melanici de două tipuri. Unul dintre<br />
acestea este eumelanina, care conferă o pigmentaţie neagră sau brună, iar<br />
al doilea phaeomelanina ce conferă ţesutului un colorit roşu sau galben,<br />
precum <strong>şi</strong> diferite nuanţe intermediare între acestea. Melanina este produsă<br />
<strong>şi</strong> stocată în melanosomi localizaţi în interiorul melanocitelor. Procesul de<br />
melanogeneză presupune o succesiune de etape, aici fiind implicaţi mai<br />
mulţi loci de culoare.<br />
Datorită similitudinii secvenţelor ADN <strong>şi</strong> originii comune a acestor<br />
gene de culoare la majoritatea vertebratelor, această problemă va fi tratată<br />
cu referiri la organismul model cel mai bine studiat din acest punct de<br />
vedere <strong>şi</strong> care este şoarecele. La acesta există tr<strong>ei</strong> loci implicaţi în structura<br />
melanocitului <strong>şi</strong> melanosomului, denumiti: diluted = diluat (d), pink‑eye =<br />
ochi roz (p), <strong>şi</strong> silver = argintiu (s).<br />
Indivizii care sunt homozigoţi pentru alela mutantă de la locusul<br />
diluted capătă o culoare deschisă a învelişului corpului. Pigmentul produs<br />
de melanocitele mutante este normal, dar se presupune că celulele sunt
40 Florin R. Pricop<br />
lipsite de dendrite astfel încât pigmentul nu este efectiv transportat spre<br />
piele (Jenkins et al., 1981). Fenotipul diluted este prezent <strong>şi</strong> la găină.<br />
Locusul Dilution pare a fi un factor de restricţie al eumelanin<strong>ei</strong> dar efectul<br />
pare să depindă de fondul genetic al altor loci de culoare. Păsările cu un<br />
fond genetic de tip sălbatic par să fie mai şterse la culoare decât păsările cu<br />
colorit de tip sălbatic obişnuite (Brumbaugh <strong>şi</strong> Hollander, 1966; Carefoot,<br />
1985). Nu se ştie precis dacă locusul pentru această genă este acela<strong>şi</strong> la<br />
pasăre <strong>şi</strong> şoarece (Kerje, 2003).<br />
Alelele de la locusul pink‑eye provoacă reducerea pigmentaţi<strong>ei</strong> atât<br />
a blănii <strong>şi</strong> părului, cât <strong>şi</strong> a ochiului, datorită morfologi<strong>ei</strong> melanosomului.<br />
Fenotipul pink‑eye a fost relatat <strong>şi</strong> descris la găină având acela<strong>şi</strong> efect de<br />
diluţie a eumelanin<strong>ei</strong> (Warren, 1940). Mutaţia silver afectează structura<br />
melanosomului, iar acest fenotip este cauzat de pierderea capătului<br />
carboxi-terminal al prot<strong>ei</strong>n<strong>ei</strong> sintetizate de gena PMEL17; aceasta cauzează<br />
grizonarea prematură a părului (Kwon et al., 1994).<br />
Există <strong>şi</strong> mutaţii ce afectează cantitatea de pigment produsă de<br />
melanocite, iar acestea apar la locii albino (c), brown (b) <strong>şi</strong> slaty (slt).<br />
Indivizii homozigoţi pentru mutaţia albino sunt lipsiţi de orice fel de<br />
pigmentaţie cu toate că au melanocite, datorită incapacităţii acestora de a<br />
produce pigmenţi. Gena pentru tirozinază, enzima ch<strong>ei</strong>e a melanogenez<strong>ei</strong><br />
(Yokoyama et al., 1990), este mutantă la indivizii albinotici. Mutaţia de<br />
tip clasic pentru albinism este datorată înlocuirii unui singur aminoacid<br />
din structura prot<strong>ei</strong>n<strong>ei</strong>, dar există diferite forme de gene mutante în cadrul<br />
albinismului (Kerje, 2003). La găină (Gallus gallus), există mai multe alele<br />
la acest locus dând naştere diferitelor fenotipuri, de la clasicul imaculat<br />
la pigmentaţii şterse atât ale ochilor cât <strong>şi</strong> ale penelor (Brumbaugh et al.,<br />
1983; Smyth et al., 1986).<br />
La locusul brown <strong>şi</strong> la locusul slaty sunt codificate prot<strong>ei</strong>ne înrudite<br />
tirozinaz<strong>ei</strong> (TRP1 <strong>şi</strong> TRP2). Aceste prot<strong>ei</strong>ne sunt implicate în etapele<br />
ulterioare ale melanogenez<strong>ei</strong>. De aceea, pierderea funcţi<strong>ei</strong> datorită mutaţi<strong>ei</strong><br />
apărute la gena TRP1 conduce la brunificarea regiunilor care ar fi trebuit<br />
să fie negre, iar mutaţiile gen<strong>ei</strong> TRP2 atrag după sine fenotipul brun<br />
cenu<strong>şi</strong>u în loc de negru (Jackson, 1988; Jackson et al., 1992). Mutaţiile<br />
corespunzătoare la găină nu se cunosc (Kerje, 2003). Oricum, presupusa<br />
localizare a gen<strong>ei</strong> TRP1 în cromozomul Z la găină sugerează că, gena ar<br />
putea fi implicată în exprimarea fenotipurilor sex-linkate Silver (argintiu)<br />
sau Barred (barat) (Kerje, 2003).<br />
Diferitele cantităţi de pigmenţi negri/bruni <strong>şi</strong> galben/roşu produse sunt<br />
controlate de către ligandul de legare a MC1R (melanocortin receptor 1)<br />
codificat de gena Extension. Aceste cantităţi diferite de pigment produs
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 41<br />
depind de tipul de legătură a ligandului <strong>şi</strong> de alela codificatoare a MC1R<br />
(Robbins et al., 1993). Mutaţiile dominante ale MC1R dau semnale<br />
constante <strong>şi</strong> deci, pigmentaţie intensă neagră. Când hormonul stimulator al<br />
alpha-melanocitului se leagă la MC1R, este produsă eumelanina neagră, iar<br />
când se leagă hormonul antagonist produs de alela agouti, se sintetizează<br />
phaeomelanina. Astfel, mutaţiile ce duc la pierderea funcţi<strong>ei</strong> la locusul<br />
agouti cauzează coloritul recesiv negru.<br />
La găină, Extended black (negru extins) este locusul analog al locusului<br />
Extension de la şoarece. Locusul Extended black este considerat ca fiind<br />
implicat în pigmentaţia penajului <strong>şi</strong> se presupunea că ar codifica gena<br />
pentru MC1R (Takeuchi et al., 1996). Kerje (2003), a demonstrat că, gena<br />
ce codifică MCR1 corespunde gen<strong>ei</strong> <strong>şi</strong> locusului clasic Extended black (E)<br />
<strong>şi</strong> că afectează culoarea penajului la găină.<br />
Alela dominanta E de la locusul Extension al ras<strong>ei</strong> Leghorn are o<br />
mutaţie indiferentă ce corespunde mutaţi<strong>ei</strong> sombre de la şoarece, ce produce<br />
receptorul constitutiv activ <strong>şi</strong> cauzează producerea melanin<strong>ei</strong> negre (Kerje,<br />
2003).<br />
Mutaţiile ce afectează migrarea melanocitelor <strong>şi</strong> proliferarea lor poate<br />
cauza un fenotip alb. În acest caz, melanocitul nu ajunge niciodată în piele<br />
sau nu este capabil de a produce pigment. La şoarece, locii Dominant white<br />
spotting (pătarea albă de tip dominant) (W) <strong>şi</strong> Steel (oţel) (Sl), afectează<br />
dezvoltarea melanocitelor. Câteva alele ale acestor loci sunt letale în stare<br />
homozigotă <strong>şi</strong> alteori subletale, cauzând anemie severă sau sterilitate.<br />
Se presupune că locii W <strong>şi</strong> Sl codifică prot<strong>ei</strong>na receptor KIT <strong>şi</strong> ligandul<br />
său. Gena KIT are o deosebită importanţă în supravieţuirea <strong>şi</strong> migrarea<br />
melanocitelor (Kerje, 2003). Fenotipul Dominant white la porc (Sus scrofa<br />
ferus) este rezultatul a două mutaţii. Una se referă la o duplicaţie <strong>genică</strong><br />
la nivelul gen<strong>ei</strong> KIT urmată de un splicing, exonul 17 nemaiputând fi<br />
transcris (Johansson et al., 1992; Johanson, Moller, et al., 1996; Marklund<br />
et al., 1996; Pielberg et al., 2002; Giuffra et al., 2002). Această mutaţie este<br />
frecvent întâlnită <strong>şi</strong> de obic<strong>ei</strong> nu este letală (Kerje, 2003).<br />
Locusul Dominant white este unul din c<strong>ei</strong> mai importanţi loci care<br />
afectează culoarea penajului la pasăre. Caracterul Dominant white a fost<br />
unul dintre primele caractere de culoare investigate după modelele clasice<br />
mendeliene (Bateson, 1902), iar mutaţia a fost notată cu I (inhibiting) datorită<br />
efectului inhibitor asupra pigmentaţi<strong>ei</strong> (Hurst, 1905). Gena I manifestă o<br />
dominanţă incompletă asupra tipului sălbatic determinat de gena i. Acest<br />
caracter, Dominant white este un caracter de bază al subpopulati<strong>ei</strong> albe<br />
a ras<strong>ei</strong> Leghorn <strong>şi</strong> conferă păsării un penaj alb pur, fără nici un colorit <strong>şi</strong><br />
fără vreo impuritate în penaj. Alelele Dominant white, Dun <strong>şi</strong> Smoky sunt
42 Florin R. Pricop<br />
alele ale aceluia<strong>şi</strong> locus, iar primele două inhibă exprimarea culorii negre<br />
datorate eumelanin<strong>ei</strong> negre. Smoky apare la homozigoţii pentru locusul<br />
Dominant white din rasa Leghorn <strong>şi</strong> restabileşte parţial pigmentaţia. Smoky<br />
este recesivă faţă de gena Dominant white <strong>şi</strong> semidominantă faţă de alela de<br />
tip sălbatic. Alela Dun a fost identificată ca o mutaţie spontană la pasărea<br />
Pit-gamecock (Ziehl <strong>şi</strong> Hollander, 1987). Datele de segregare arată că gena<br />
Dun este alelica caracterului Dominant white. Heterozigoţii pentru Dun<br />
manifestă caracterul Dun, pe când homozigoţii sunt albicio<strong>şi</strong>. Analiza de<br />
înlănţuire (linkage analyse) a PMEL 17 <strong>şi</strong> Dominant white, realizată prin<br />
hibridarea găinii ro<strong>şi</strong>i sălbatice (de pădure, de junglă) cu Leghorn-ul de<br />
culoare albă, nu arată nici un fel de recombinare între aceşti loci (Kerje,<br />
2004). Analiza secvenţelor evidenţiază că, alela Dominant white este<br />
asociată cu inserţia a 9 perechi de baze în exonul 10, ce conduce la inserţia<br />
a tr<strong>ei</strong> aminoacizi în regiunea transmembranară a prot<strong>ei</strong>n<strong>ei</strong> PMEL17. În mod<br />
similar, o deleţie a cinci aminoacizi din regiunea transmembranară apare în<br />
prot<strong>ei</strong>na codificată de Dun. Alela Smoky are o inserţie de 9 nucleotide faţă<br />
de Dominant white, dar, de asemenea prezintă o deleţie de 12 nucleotide<br />
în exonul 6, ce elimină 4 aminoacizi din prot<strong>ei</strong>na matură. Aceste mutaţii,<br />
împreună cu mutaţia recesivă silver de la şoarece, sunt singurele mutaţii<br />
descrise până acum ale PMEL17 ce afectează organismul din punct de<br />
vedere fenotipic în vreo specie (Kerje, 2004).<br />
Caracterul sex-linkat Barred (barat) la găină se caracterizează prin<br />
alternanţa unor benzi pigmentate, negre, cu regiuni nepigmentate albe, în<br />
aceea<strong>şi</strong> pană. Acesta este determinat de o genă situată în cromozomul Z, <strong>şi</strong><br />
are importanţă în sexarea puilor la vârsta de o zi.<br />
Caracterul barat a fost studiat la porumb<strong>ei</strong> de către Campo (1991), în<br />
vederea utilizării lui în sexarea puilor după culoare. Acesta a presupus că<br />
gena melanotică Ml ar putea fi una modificatoare în producerea coloraţi<strong>ei</strong><br />
gri sau dungarea neagră la puii de porumbel cu genotipurile: e Wh /e Wh , Co/<br />
Co, Ml/Ml. Gena restrictoare a pigmentati<strong>ei</strong> melanice Co, s-a demonstrat<br />
a fi asociată cu dungarea închisă a penelor (Smyth, 1976), dar Moore <strong>şi</strong><br />
Smyth (1971), au demonstrat că gena Ml are <strong>şi</strong> ea un efect redus asupra<br />
coloritului puilor dungaţi din stocurile lipsite de gena Co.<br />
Una dintre metodele de sexare se bazează pe o încrucişare ce implică<br />
gena sex-linkată Barred (B) combinată cu alela Extended black (E),<br />
obţinându-se două categorii de fenotipuri: masculi negri cu o pată albă pe<br />
cap <strong>şi</strong> femele negre fără pată pe cap. Altă încrucişare folosită pentru scopul<br />
mai sus amintit este folosirea indivizilor ce prezintă mutaţia sex-linkată<br />
silver (S) pe un fond genetic ce prezintă e Wh /e Wh , Co/Co. Progenitura astfel<br />
obţinută este compusă din masculi albi-argintii <strong>şi</strong> femele galbene (gold).
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 43<br />
Campo (1991), presupune alelele barat (B) <strong>şi</strong> nebarat (nonbarred – b + )<br />
pe care le-a identificat la fenotipul puternic eumelanotic. Sexarea după<br />
culoare a fost posibilă datorită asocierii sexului mascul a caracterului<br />
barat <strong>şi</strong> pet<strong>ei</strong> albe de pe cap (B/b + ). Media acurateţ<strong>ei</strong> sexării a fost de 97%.<br />
Sexarea nu a fost posibilă în prezenţa heterozigoţilor Ml/ml + .<br />
1.2.2.3 Determinismul genetic al sexului<br />
Vertebratele prezintă o extraordinară variaţie în ceea ce priveşte<br />
determinismul sexelor. Problema <strong>sexualităţii</strong> la peşti a fost îndelung<br />
dezbătută încă de la începutul secolului trecut, când nu se ştiau prea multe<br />
despre baza <strong>ei</strong> genetică. Spre exemplu, Motaş (1930), scria că „… animalele<br />
se pot împărţi în două categorii: hermafrodite sau monoice, <strong>şi</strong> gonochorice<br />
(cu sexe separate) sau dioice. La fiinţele din primul grup, un singur individ<br />
produce simultan sau succesiv atât gameţii femeli cât <strong>şi</strong> pe c<strong>ei</strong> masculi.<br />
Din contră, la fiinţele din al doilea grup, elementele genitale se produc în<br />
indivizi deosebiţi”.<br />
În lumea peştilor există toată gama de tipuri de sexualitate, de la<br />
hermafroditism sincron, protandru sau protogin, până la gonochorie<br />
(Mag-Mureşan, 2004a ; Mag-Mureşan <strong>şi</strong> Bud, 2004).<br />
La peştii oso<strong>şi</strong> (teleosteeni) determinismul sexelor este extrem de<br />
variat, existând determinism sexual dependent de factorii de mediu.<br />
Determinismul este poligenic <strong>şi</strong> cromozomal. Acesta din urmă este de<br />
două tipuri, ambele apărând la peşti. Există tr<strong>ei</strong> specii de peşti model, care<br />
ilustrează etapele de bază în evoluţia cromosomilor sexuali (Danio rerio,<br />
Xiphophorus maculatus <strong>şi</strong> Poecilia reticulata).<br />
Danio rerio („the zebrafish”) are un determinism sexual dependent de<br />
factorii de mediu, sau poligenic (Traut <strong>şi</strong> Winking, 2001, citat de Mag,<br />
2005) <strong>şi</strong> nu are cromozomi sexuali. Xiphophorus maculatus („the platyfish”,<br />
sau platy) are cromozomi sexuali definiţi genetic, dar, diferenţierea<br />
cromozomilor sexuali nu a putut fi detectată nici în bivalenţii complexului<br />
synaptonemal (SC) prin microscopie electronică, nici prin hibridare<br />
genomică comparativă (CGH) în cromozomii m<strong>ei</strong>otici <strong>şi</strong> mitotici. Totu<strong>şi</strong>,<br />
Nanda <strong>şi</strong> colab., 2000 (citat de Mag, 2005) prin hibridare in situ au detectat<br />
o diferenţă între aceştia. Dar, la Poecilia reticulata (guppy), cromozomul<br />
acrocentric Y a putut fi identificat citogenetic. Hibridarea genomică<br />
comparativă, relevă un mare segment distal specific masculului, care ar<br />
trebui să conţină regiunea răspunzătoare de diferenţierea sexului mascul <strong>şi</strong><br />
câteva gene Y-linkate de culoare. Jumătatea proximală a cromozomului Y<br />
este omoloagă cel<strong>ei</strong> din cromozomul X, <strong>şi</strong> este legată de el în pachytenul
44 Florin R. Pricop<br />
incipient, fiind considerată pseudoautosomală. Deci, diferenţierea este<br />
restrânsă la jumătatea distală a cromozomului, în timp ce jumătatea<br />
proximală se recombină cu regiunea omoloagă de pe X prin crossing-over.<br />
Aceste modele susțin originea autosomală a heterosomilor (Mag, 2005).<br />
În 2008, Petrescu-Mag <strong>şi</strong> Bourne au pus în evidenţă un crossing-over între<br />
cromosomii Y în cazul unor indivizi excepţionali YY.<br />
Labilitatea sexelor întâlnită la peşti apare <strong>şi</strong> la unii amfibieni <strong>şi</strong> reptile,<br />
dar urcând pe scara filogenetică, păsările <strong>şi</strong> mamiferele au un determinism<br />
al sexelor ce depinde în mare măsură de cromosomii sexului, iar aceştia<br />
prezintă o homologie a secvenţ<strong>ei</strong> ADN cu atât mai redusă cu cât grupul<br />
de animale este situat pe o treaptă filogenetică mai înaltă. Cu alte cuvinte<br />
diferenţele dintre heterosomi sunt cu atât mai mari cu cât grupul este mai<br />
evoluat. În cadrul vertebratelor, heterogameţia masculă (♀ XX, ♂ XY)<br />
apare la mamifere, pe când heterogameţia femelă (♀ ZW, ♂ ZZ) la păsări <strong>şi</strong><br />
şerpi. Există însă <strong>şi</strong> un variat determinism al sexelor dependent de condiţiile<br />
de mediu, cum este cazul influenţ<strong>ei</strong> temperaturii asupra raportului dintre<br />
sexe la aligatori (Marshall Graves et al., 2001).<br />
Studiile legate de problema determinismului sexului la pasari au<br />
început cu mult timp în urmă, de mai bine de un secol, cercetările fiind<br />
iniţiate de către pionierii „şcolii morganiste”. Astăzi se cunosc mai multe<br />
date despre determinismul <strong>şi</strong> diferenţierea sexelor la păsări <strong>şi</strong> mai cu seamă<br />
în cazul speciilor de interes economic <strong>şi</strong> comercial.<br />
În lumea animală, în marea majoritate a cazurilor, sexul individului<br />
este determinat genetic de către gene situate pe unul din c<strong>ei</strong> doi cromozomi<br />
ai sexului. La mamifere, spre exemplu, prezenţa cromozomului specific<br />
sexului mascul (Y) conferă masculinitatea, pe când la Drosophila<br />
melanogaster <strong>şi</strong> Coenorhabditis elegans numărul de cromozomi X este cel<br />
ce hotărăşte sexul individului.<br />
Spre deosebire de mamifere, la păsări, se consideră că funcţionează<br />
un determinism al sexelor de tip abraxas, cu masculul homogametic (ZZ)<br />
<strong>şi</strong> femela heterogametică (ZW). La majoritatea păsărilor cromozomul Z<br />
este mai mare <strong>şi</strong> conţine ADN codant, pe când cromozomul W este mic<br />
<strong>şi</strong> heterocromatinizat, excepţie făcând ratitele (struţii), care fiind un grup<br />
primitiv de păsări, au cromozomi ai sexului homomorfici (Shetty et al.,<br />
2002). De asemenea, se ştie că la păsări nu a putut fi identificată gena<br />
SRY ce conferă masculinitatea la mamifere (Giffiths, 1991). Există o mică<br />
regiune pseudoautosomală pe cromozomii Z <strong>şi</strong> W, astfel încât aici, între<br />
c<strong>ei</strong> doi cromozomi, apar fenomene de recombinare prin crossing‑over în<br />
m<strong>ei</strong>oză. Cea mai mare parte din cromozomul W nu se recombină <strong>şi</strong> situaţia<br />
este asemănătoare cu cea dintre cromozomii X <strong>şi</strong> Y de la mamifere. Nu
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 45<br />
este foarte clar dacă la păsări cromozomul W este cel care atrage după<br />
sine dezvoltarea sexului femel, sau doza redusă de cromozomi Z este<br />
responsabilă de aceasta.<br />
Primele studii efectuate la mamifere cu scopul înţelegerii principiilor<br />
legate de factorii determinanţi ai sexului s-au bazat pe studiul aneuploizilor<br />
spontani sau indu<strong>şi</strong> artificial (Vogel <strong>şi</strong> Motulsky, 1998, citat de Ellegren,<br />
2001). Spre exemplu, sexul fenotipic al indivizilor XXY, sau XO, ne-ar<br />
putea da informaţii despre care din cele două variante de factori implicaţi în<br />
determinismul sexelor funcţionează la specia respectivă. La om, indivizii<br />
genotipic XO sunt fenotipic femele <strong>şi</strong> prezintă sindromul Turner, iar<br />
indivizii genotipic XXY sunt fenotipic masculi suferinzi de sindromul<br />
Klinefelter ceea ce denotă că factorul decisiv al sexului este cromosomul Y.<br />
Aneuploizii cărora le este afectat numărul de cromozomi ai sexului<br />
la păsări sunt foarte rari <strong>şi</strong> greu de identificat (Clinton, 1998) deoarece în<br />
cazul păsărilor, <strong>ei</strong> sunt letali (Ellegren, 2001). Avem o singură relatare, cea<br />
a lui Crew, ce datează din 1933, despre un aneuploid ZZW <strong>şi</strong> care nu este<br />
concludent, iar subiectul în cauză nu a putut fi studiat cu ajutorul tehnicilor<br />
moderne moleculare de astăzi.<br />
Se pare că genele <strong>şi</strong> mecanismele implicate în determinismul sexelor<br />
sunt slab conservate între diferitele încrengături de animale <strong>şi</strong> că genele<br />
determinante ale sexului evoluează rapid chiar <strong>şi</strong> între specii înrudite<br />
(Whitfield et al.,1993, citat de Ellegren, 2001). Spre exemplu la unii peşti<br />
(familia Poeciliidae), în cazul unor specii înrudite, sau chiar în interiorul<br />
acel<strong>ei</strong>a<strong>şi</strong> specii, funcţionează diferite mecanisme de determinism sexual,<br />
de la determinism poligenic până la determinism cromozomal, fie de tipul<br />
XX/XY, fie de tipul WZ/ZZ (Mag, 2005). În multe populaţii de platy<br />
(Xiphophorus maculatus) coexistă tr<strong>ei</strong> cromozomi sexuali, notaţi: X, Y <strong>şi</strong><br />
W (Nanda et al, 1999, citat de Mag, 2005). Oricum, există <strong>şi</strong> doua excepţii:<br />
mab‑3 (male abnormal), prezentate de Shan <strong>şi</strong> Hodgkin (1988), citat de<br />
Ellegren (2001) de la Caenorhabditis elegans <strong>şi</strong> respectiv dsx‑doublesex<br />
(Burtis <strong>şi</strong> Barker, 1989) ; aceste gene reglatoare ale sexului sunt foarte<br />
puternic conservate în ceea ce priveşte motivul de legare a ADN-ului (DNA<br />
binding motif). Ambele gene codifică prot<strong>ei</strong>ne ce controlează diferenţierea<br />
neuroblastelor specifice fiecărui sex <strong>şi</strong> prot<strong>ei</strong>ne esenţiale în procesul de<br />
transcripţie <strong>genică</strong>, iar transferul artificial al dsx de la D. melanogaster la<br />
nematode mutante pentru mab‑3, determină dezvoltarea de masculi, ceea ce<br />
indică o origine comună a factorilor determinanţi ai sexului la nevertebrate<br />
(Raymond et al., 1998).<br />
Date recente arată că, prot<strong>ei</strong>nele cu domenii DM (dsx <strong>şi</strong> mab‑3)<br />
sunt implicate în diferenţierea sexuală <strong>şi</strong> la vertebrate, inclusiv la păsări
46 Florin R. Pricop<br />
(Raymond et al., 1999; Raymond et al., 2000; Smith et al., 1999; Kettlewell<br />
et al., 2000; Marchand et al., 2000, citat de Ellegren, 2001). La găină (Gallus<br />
gallus) gena DMRT1 (dsx and mab‑3‑related transcription factor 1) care<br />
a fost cartată pe cromosomul Z (Nanda et al., 1999) conţine un domeniu<br />
DM foarte conservat. Prot<strong>ei</strong>na codificată de această genă este exprimată<br />
specific în gonadă în perioada dezvoltării urogenitale, iar expresia <strong>ei</strong> este<br />
mult crescută la mascul comparativ cu cea din gonada femelă (Raymond<br />
et al., 1999; Smith et al., 1999; Shan et al., 2000, citat de Ellegren, 2001).<br />
Raymond et al. (1999) a constatat că DMRT1 se exprimă în ductul genital<br />
al lui Wolf la embrionul de găină înainte de diferenţierea sexuală, sugerând<br />
că DMRT1 acţionează în amonte de cascada de prot<strong>ei</strong>ne implicate în<br />
diferenţierea masculului, ca apoi, pe la finele acestui complicat proces să<br />
devină specifică testiculului <strong>şi</strong> la vârsta adultă să fie exprimată exclusiv în<br />
ţesutul testicular (Shan et al., 2000).<br />
Probabil că păsările nu au un mecanism de reglare (prin compensare<br />
de dozaj) al expresi<strong>ei</strong> genelor localizate în cromozomul Z, aşa cum este<br />
cazul genelor localizate în cromozomii X suplimentari de la femele la<br />
mamifere. De aceea, în absenţa oricărui alt mecanism reglator, masculii<br />
ar trebui să exprime o doză dublă de gene Z-linkate (Baverstock et al.,<br />
1982). Acest lucru conferă cartării DMRT1 pe cromozomul Z un caracter<br />
bizar. Oricum, datorită acest<strong>ei</strong> localizări, DMRT1 este o genă candidată<br />
ca factor determinant al diferenţierii sexului la pasăre, probabil singura.<br />
Atunci, prezenţa a două copii DMRT1 la păsările ZZ ar trebui să fie factorul<br />
care atrage după sine masculinitatea, în timp ce prezenţa un<strong>ei</strong> singure copii<br />
este insuficientă pentru dezvoltarea fenotipului mascul (Ellegren, 2001).<br />
Dar, se poate ca <strong>şi</strong> W să poarte gene necesare fertilităţii femele, iar<br />
necesitatea lor să se facă simţită doar după determinarea completă a sexului.<br />
Două astfel de gene candidate au fost identificate: CHD1W (Ellegren, 1996)<br />
<strong>şi</strong> ATP5A1W (Fridolfsson et al., 1998), însă cea mai mare parte a cercetătorilor<br />
consideră că acestea nu ar fi implicate în diferenţierea sexelor. Identificarea<br />
recentă a un<strong>ei</strong> forme modificate a gen<strong>ei</strong> inhibitorului prot<strong>ei</strong>nkinaz<strong>ei</strong> C<br />
(PKCIW) (O’N<strong>ei</strong>l et al., 2000, citat de Ellegren, 2001) larg conservată <strong>şi</strong><br />
localizată pe cromozomul W la păsări, pare să fie mult mai interesantă din<br />
acest punct de vedere. Această genă mai apare în literatura de specialitate sub<br />
prescurtarea Wpkci (Hori et al., 2000), sau ASW (ASW = Avian Sex‑specific<br />
W‑linked) (O’N<strong>ei</strong>ll et al., 2000, citat de Ellegren, 2001). Este posibil ca<br />
rezultatele cercetărilor efectuate de Pricop (2003-2011), referitoare la<br />
determinismul genic al sexului, să contribuie la descifrarea modului de<br />
transmitere al acestui caracter la păsări <strong>şi</strong> nu numai (Păsărin 2010).
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 47<br />
Cromozomul 1<br />
Figura 3. Harta genetică de consens (A Consensus Linkage Map of the Chicken Genome –<br />
Groenen et al. 2000).
48 Florin R. Pricop<br />
Cromozomul 2<br />
Figura 3. Continuare.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 49<br />
Cromozomul 3<br />
Cromozomul 6<br />
Figura 3. Continuare.
50 Florin R. Pricop<br />
Cromozomul 4<br />
Cromozomul 5<br />
Figura 3. Continuare.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 51<br />
Cromozomul 7<br />
Cromozomul 8<br />
Figura 3. Continuare.
52 Florin R. Pricop<br />
Figura 3. Continuare.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 53<br />
Cromozomul Z<br />
Figura 3. Continuare.
54 Florin R. Pricop<br />
Cromozomul W<br />
Cromozomul 16<br />
Figura 3. Continuare.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 55<br />
Figura 3. Continuare.
CAPITOLUL 2<br />
CERCETĂRI RECENTE ASUPRA<br />
TRANSMITERII CULORII PENAJULUI<br />
ŞI A SEXULUI LA PĂSĂRI<br />
2.1. CONSIDERAŢII GENERALE<br />
La păsări, sexarea recombinanţilor genetici de o zi după culoarea pufului<br />
depinde de genele care transmit acest caracter, localizate în cromozomul<br />
Z <strong>şi</strong> transmise la descendenţi odată cu acesta. Astfel, fiii primesc un<br />
cromozom Z de la tată <strong>şi</strong> unul de la mamă, iar fiicele primesc cromozomul<br />
Z de la tată <strong>şi</strong> cromozomul W de la mamă. Până acum în cromozomul W<br />
nu a fost semnalată prezenţa unor gene corespondente cu cele situate în<br />
cromozomul Z.<br />
Când masculul părinte prezintă fenotipul recesiv al culorii penajului,<br />
iar femela părinte fenotipul dominant, se realizează o împerechere potrivită,<br />
care permite separarea pe sexe, după culoarea pufului, a recombinanţilor<br />
genetici la vârsta de o zi.<br />
Culoarea pufului puilor de o zi este un caracter calitativ, determinat<br />
genetic de acţiunea genelor heterosomale silver (S), gold (s), barat (B) <strong>şi</strong><br />
black (b).<br />
În literatura de specialitate, determinismul genetic al sexului <strong>şi</strong> raportul<br />
egal între sexe la păsări (sex ratio 1:1) s-a explicat prin existenţa unui sex<br />
homogametic (sexul mascul – ZZ) <strong>şi</strong> a unui sex heterogametic (sexul<br />
femel – ZW).<br />
Pentru explicarea determinismului culorii penajului s-a folosit<br />
nivelul genic de organizare al materialului genetic, iar pentru explicarea<br />
determinismului sexului, nivelul cromozomal.<br />
La recombinanţii genetici de o zi, sexabili după culoarea pufului,<br />
obţinuţi din masculi gold <strong>şi</strong> femele silver, masculii au puful de culoare albă,<br />
în timp ce femelele prezintă la vârsta de o zi mai multe categorii fenotipice<br />
de culoare. Nu este, însă, cunoscut modul în care genotipul hemizigot (s-)
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 57<br />
le determină, dar se cunoaşte că pata de culoare albă observată la puii de o<br />
zi care provin din rase cu penaj barat, este determinată genetic de gena barat.<br />
La recombinanţii genetici de o zi, sexabili după culoarea pufului,<br />
obţinuţi din masculi gold <strong>şi</strong> femele barat, se observă că toţi cocoş<strong>ei</strong>i au puful<br />
de culoare neagră <strong>şi</strong> prezintă pe cap o pată de culoare albă de dimensiuni<br />
variabile, fapt care se explică prin prezenţa gen<strong>ei</strong> barat în cromozomul Z, <strong>şi</strong><br />
prin existenţa unui genotip heterozigot (Bb).<br />
Spre deosebire de cocoş<strong>ei</strong>, puicuţele au puful de culoare neagră pe<br />
corp <strong>şi</strong> cap, iar acest fenotip nu mai poate fi explicat, doar, prin prezenţa<br />
gen<strong>ei</strong> gold într-un genotip care se rezumă la o singură genă (b-), denumit<br />
„hemizigot“.<br />
În literatura de specialitate, nu se găsesc explicaţii referitoare la<br />
determinismul genetic al culorii penajului femelelor hibride Roso SL-2000,<br />
care prezintă <strong>şi</strong> pene de culoare albă în penajul preponderent roşu (planşa<br />
III) <strong>şi</strong> al femelelor hibride Robar SL-2001, care au penajul negru pe corp <strong>şi</strong><br />
negru-ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap (planşa IV).<br />
În cele două cazuri prezentate în planşele III <strong>şi</strong> IV se observă la femelele<br />
heterozigote că există o culoare diferită a penajului acestora comparativ cu<br />
cea întâlnită atât la părinţi, cât <strong>şi</strong> la masculii heterozigoţi din generaţia F1.<br />
Faţă de cele prezentate, Pricop (2003) a reluat cercetările referitoare la<br />
perechile de caractere silver-gold <strong>şi</strong> barat-gold, în scopul elucidării modului<br />
de transmitere al culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului de la formele parentale, la<br />
descendenţii obţinuţi în generaţiile F1 <strong>şi</strong> F2. Reluarea acestor cercetări s-a<br />
realizat pe materialul genetic existent la Societatea Comercială Avicola<br />
Bucureşti S.A.<br />
În experimentele efectuate au fost folosiţi masculi <strong>şi</strong> femele care aparţin<br />
liniilor 5A <strong>şi</strong> 3B din rasa Rhode‑Island roşu, 5C <strong>şi</strong> 5D din cadrul ras<strong>ei</strong><br />
Rhode‑Island alb <strong>şi</strong> 54B din rasa Marans barat, descrise în brevetele de<br />
invenţie 117750, 117751, 117752, 117753 <strong>şi</strong> 117754, eliberate <strong>şi</strong> publicate<br />
în anul 2003 de către Oficiul de Stat pentru Invenţii <strong>şi</strong> Mărci al Români<strong>ei</strong>.<br />
Aceste brevete de invenţie sunt prezentate în anexa documentară selectivă.
58 Florin R. Pricop<br />
2.2. REZULTATE OBŢINUTE ÎN URMA<br />
ÎNCRUCIŞĂRII MASCULILOR RHODE‑ISLAND<br />
ALB CU FEMELE RHODE‑ISLAND ROŞU<br />
(EXPERIMENTUL 1)<br />
Formele parentale au provenit din linii pure homozigote din punct de<br />
vedere genetic pentru genele heterosomale silver (S) <strong>şi</strong> gold (s).<br />
Cele două gene transmit culoarea penajului <strong>şi</strong> au un rol important în<br />
determinismul genetic al acestui caracter calitativ.<br />
Astfel:<br />
– genitorul mascul, fenotipic are penajul de culoare albă, iar genotipul<br />
este homozigot dominant (SS) pentru gena silver (S);<br />
– genitorul femel, fenotipic are penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul<br />
este homozigot recesiv (ss) pentru gena gold (s).<br />
În figura 4 se prezintă genotipurile formelor parentale <strong>şi</strong> modul de<br />
transmitere al heterosomilor <strong>şi</strong> al genelor cu rol în determinismul genetic al<br />
culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului la recombinanţii genetici obţinuţi în generaţia F1.<br />
Prin încrucişarea masculilor Rhode‑Island alb, cu femele Rhode‑Island<br />
roşu (Figura 4), în urma incubării ouălor rezultate, s-au obţinut două<br />
ecloziuni din care au rezultat în total 1780 capete recombinanți genetici de<br />
o zi în generaţia F1, care au fost separaţi pe sexe prin metoda cloacală. În<br />
urma separării recombinanţilor genetici (puilor) de o zi pe sexe, în generaţia<br />
F1 s-au obţinut masculi silver heterozigoţi <strong>şi</strong> femele silver heterozigote.<br />
Masculii silver heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z, de la tată<br />
<strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena silver (S), <strong>şi</strong> odată cu<br />
cromozomul Z, de la mamă, <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită<br />
cu gena gold (s). Genotipul homozigot recesiv sdwsdw determină sexul<br />
mascul, iar genotipul heterozigot Ss, culoarea penajului.<br />
Femelele silver heterozigote primesc odată cu cromozomul Z, de la<br />
tată <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena silver <strong>şi</strong> odată cu<br />
cromozomul W, de la mamă, gena dominantă a sexului (SDW) înlănţuită cu<br />
gena gold (s). Genotipul heterozigot sdwSDW determină sexul femel, iar<br />
genotipul heterozigot Ss, culoarea penajului.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 59<br />
Figura 4. Încrucişare între masculi Rhode‑Island alb <strong>şi</strong> femele Rhode‑Island roşu (Pricop<br />
F., 2003).<br />
SDW = gena dominantă a sexului<br />
sdw = alela recesivă a sexului<br />
S = gena silver<br />
s = gena gold<br />
E = epistazie<br />
Rezultatele obţinute pe serii de ecloziune sunt prezentate în tabelul 1.
60 Florin R. Pricop<br />
Tabelul 1<br />
Repartiţia culorii pufului pe sexe la recombinanţii genetici de o zi obţinuţi<br />
în generaţia F1 (♂Rhode‑Island alb × ♀Rhode‑Island roşu) *<br />
Sexul Culoarea pufului<br />
Ecloziunea 1 Ecloziunea 2<br />
Cap. % Cap. %<br />
Total<br />
Cap. %<br />
-Albă<br />
- Albă cu o pată maron<br />
377 84,7 383 88,4 760 86,6<br />
Mascul<br />
închis pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi<br />
maron închis pe spate<br />
16 3,6 15 3,5 31 3,5<br />
- Albă cu o pată maron<br />
pe spate<br />
52 11,7 35 8,1 87 9,9<br />
Total masculi X 445 100 433 100 878 100<br />
Femel -Albă 458 100 444 100 902 100<br />
Total femele X 458 100 444 100 902 100<br />
Total masculi + femele<br />
* După Pricop F.‚ 2003.<br />
903 X 877 X 1780 X<br />
La vârsta de o zi a fost examinat din punct de vedere macroscopic un<br />
număr de 878 capete masculi silver heterozigoţi (Ss).<br />
Categoriile de fenotipuri observate la masculi, stabilite în funcţie de<br />
culoarea pufului, se prezintă astfel:<br />
– masculi de culoare albă – 86,6%;<br />
– masculi de culoare albă cu o pată maron închis pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi<br />
maron închis pe spate – 3,5%;<br />
– masculi cu o pată maron pe spate – 9,9 %.<br />
La cele 902 capete femele silver heterozigote (Ss), la vârsta de o zi,<br />
s-a pus în evidenţă o singură categorie fenotipică, cu puful de culoare albă.<br />
La vârsta de 18 săptămâni au fost examinate macroscopic, după<br />
culoarea penajului, 1460 capete tineret. Categoriile de fenotipuri obţinute<br />
<strong>şi</strong> frecvenţa acestora sunt prezentate în planşa V.<br />
Dintr-un număr total de 720 capete de masculi examinaţi s-a observat<br />
că 624 dintre aceştia (86,7%) au avut penajul de culoare albă, iar 96 capete<br />
(13,3%) au prezentat pene ro<strong>şi</strong>i în penajul preponderent alb.<br />
În schimb, din totalul de 740 capete de femele examinate, un număr<br />
de 735 capete (99,3%) au avut penajul de culoare albă, iar la un număr<br />
de 5 femele (0,7%) s-au observat pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul<br />
preponderent alb.<br />
Ajun<strong>şi</strong> la maturitatea sexuală, recombinanţii genetici din generaţia F1<br />
au fost încrucişaţi între <strong>ei</strong> <strong>şi</strong> s-a obţinut generaţia F2.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 61<br />
Încrucişarea masculilor silver heterozigoţi (Ss) cu femele silver<br />
heterozigote (Ss) urmată de introducerea ouălor rezultate la incubat, a<br />
permis obţinerea a două serii de ecloziune care au însumat 1670 capete<br />
recombinanţi genetici de o zi în generaţia F2.<br />
Dintre aceştia, 1251 capete (74,9%) masculi <strong>şi</strong> femele au avut puful de<br />
culoare albă, iar 419 capete (25,1%) masculi <strong>şi</strong> femele au prezentat puful<br />
de culoare ro<strong>şi</strong>e.<br />
În cele două categorii de fenotipuri obţinute, masculii <strong>şi</strong> femelele au<br />
fost întâlniţi în proporţii egale.<br />
La vârsta de 18 săptămâni, a fost examinat după culoarea penajului un<br />
număr de 1352 capete tineret care mai întâi au fost separate pe sexe.<br />
În urma examenului macroscopic s-a observat că, în generaţia F2 există<br />
o mai mare variabilitate a transmiterii culorii penajului.<br />
S-au obţinut tr<strong>ei</strong> categorii de fenotipuri, respectiv tr<strong>ei</strong> categorii de<br />
genotipuri, aşa cum rezultă din planşa VI, în care ambele sexe au fost egal<br />
reprezentate, după cum urmează:<br />
– 24,8% femele <strong>şi</strong> masculi silver homozigoţi, cu penajul de culoare<br />
albă, genotip SS;<br />
– 50% femele <strong>şi</strong> masculi silver heterozigoţi, cu penajul de culoare<br />
albă, fiind prezente <strong>şi</strong> pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb,<br />
genotip Ss;<br />
– 25,2% femele <strong>şi</strong> masculi gold homozigoţi, cu penajul de culoare<br />
ro<strong>şi</strong>e, genotip ss.<br />
În urma segregării cromozomilor sexului, la recombinanţii din<br />
generaţia F1, era de aşteptat ca în generaţia F2 să se obţină patru categorii<br />
de genotipuri, care să se diferenţieze între ele în funcţie de sex <strong>şi</strong> culoarea<br />
penajului, după cum urmează:<br />
– masculi silver homozigoţi (sdwsdw SS);<br />
– masculi silver heterozigoţi (sdwsdw Ss);<br />
– femele silver heterozigote (sdwSDW Ss);<br />
– femele gold homozigote ( sdwSDW ss).<br />
Comparativ cu rezultatele obţinute în generaţia F2 <strong>şi</strong> prezentate în<br />
planşa VI, pe lângă cele patru categorii de genotipuri aşteptate au mai<br />
apărut, încă, două categorii de genotipuri:<br />
– femele silver homozigote (sdwSDW SS);<br />
– masculi gold homozigoţi (sdwsdw ss).<br />
Femelele silver homozigote ar fi trebuit să primească gena silver de la<br />
femelele silver heterozigote din generaţia F1, însă acestea nu au prezentat<br />
gena silver în cromozomul W, ci gena gold, înlănţuită cu gena dominantă<br />
a sexului (SDW).
62 Florin R. Pricop<br />
Masculii gold homozigoţi ar fi trebuit să primească câte o genă gold<br />
odată cu cromozomul Z primit de la părinţi, însă în planşa VI se observă că<br />
femelele din generaţia F1 nu au prezentat gena gold în cromozomul Z, ci<br />
gena silver, înlănţuită cu alela recesivă a sexului (sdw).<br />
Neconcordanţele semnalate în transmiterea culorii penajului, evidenţiază<br />
faptul că ultimele două categorii de genotipuri observate nu ar fi trebuit<br />
să apară, deoarece modul de segregare al heterosomilor recombinanţilor<br />
din generaţia F1 <strong>şi</strong> de recombinare al acestora în generaţia F2 nu este<br />
conform teori<strong>ei</strong> cromozomale a determinării sexelor. Totodată, se constată<br />
la categoriile de genotipuri observate, că frecvenţa acestora este similară cu<br />
frecvenţa întâlnită în generaţia F2 la categoriile de genotipuri rezultate în<br />
urma încrucişării a doi parteneri heterozigoţi la un singur locus autosomal.<br />
Din acest considerent, în planşa VI se observă, în generaţia F2,<br />
doar genotipurile care explică culoarea penajului <strong>şi</strong> sexul categoriilor de<br />
genotipuri întâlnite, fără prezentarea cromozomilor sexului.<br />
Obţinerea în generaţia F2 a celor tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri cu<br />
frecvenţele respective cât <strong>şi</strong> prezenţa în proporţii egale a femelelor <strong>şi</strong><br />
masculilor în fiecare categorie genotipică scoate în evidenţă următoarele:<br />
– atunci când se împerechează femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi din<br />
generaţia F1, proveniţi din încrucişarea unui mascul homozigot dominant<br />
cu o femelă homozigot recesivă, modul de transmitere al culorii penajului<br />
în generaţia F2 de către genele heterosomale este similar cu cel întâlnit la<br />
caractere determinate de gene situate la un singur locus autosomal;<br />
– prin obţinerea în generaţia F2 a 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi homozigot<br />
dominanţi, 1/2 femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi, respectiv 1/4 femele <strong>şi</strong><br />
masculi homozigot recesivi, se demonstrează cu certitudine că femelele<br />
din generaţia F1 sunt heterozigote <strong>şi</strong> nu hemizigote, anterior efectuării<br />
cercetărilor de genetică moleculară;<br />
– în generaţia F1, gena gold, situată în cromozomul W la femelele silver<br />
heterozigote (Ss), determină din punct de vedere genetic penele de culoare<br />
ro<strong>şi</strong>e din penajul preponderent alb la 0,7% din acestea; se evidenţiază un mod<br />
particular de acţiune al gen<strong>ei</strong> gold în cromozomul W la păsări;<br />
– la femelele silver heterozigote (Ss) gena silver este situată în<br />
cromozomul Z, fiind prezentă la toţi subiecţii din generaţia F1 <strong>şi</strong> se transmite<br />
în descendenţă la fel ca orice genă dominantă situată la un locus autosomal.<br />
Rezultatele obţinute în acest experiment, pentru femelele silver heterozigote<br />
din generaţia F1, scot în evidenţă existenţa înlănţuirii între alela recesivă<br />
a sexului (sdw) <strong>şi</strong> gena silver (S) prezente în cromozomul Z <strong>şi</strong> între gena<br />
dominantă a sexului (SDW) <strong>şi</strong> gena gold (s), identificate în cromozomul W.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 63<br />
2.3. REZULTATE OBŢINUTE ÎN URMA<br />
ÎNCRUCIŞĂRII MASCULILOR RHODE‑ISLAND ROŞU<br />
CU FEMELE RHODE‑ISLAND ALB<br />
(EXPERIMENTUL 2)<br />
Formele parentale au provenit din linii pure homozigote din punct de<br />
vedere genetic pentru genele heterosomale silver (S) <strong>şi</strong> gold (s).<br />
Cele două gene transmit culoarea penajului <strong>şi</strong> au un rol important în<br />
determinismul genetic al acestui caracter calitativ.<br />
Astfel:<br />
– genitorul mascul, fenotipic are penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul<br />
este homozigot recesiv (ss) pentru gena gold (s);<br />
– genitorul femel, fenotipic are penajul de culoare albă, iar genotipul<br />
este homozigot dominant (SS) pentru gena silver (S).<br />
În figura 5 se prezintă genotipurile formelor parentale <strong>şi</strong> modul de<br />
transmitere al heterosomilor <strong>şi</strong> al genelor cu rol în determinismul genetic<br />
al culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului la recombinanţii genetici obţinuţi în<br />
generaţia F1.<br />
Prin încrucişarea masculilor Rhode‑Island roşu, cu femele Rhode‑Island<br />
alb (figura 5), în urma incubării ouălor rezultate, s-au obţinut două ecloziuni<br />
din care au rezultat în total 1980 capete recombinanţi genetici de o zi în<br />
generaţia F1, care au fost separaţi pe sexe după culoarea pufului.<br />
În urma separării recombinanţilor genetici de o zi pe sexe, în generaţia<br />
F1 s-au obţinut masculi silver heterozigoţi <strong>şi</strong> femele gold heterozigote.<br />
Autentificarea precizi<strong>ei</strong> cu care s-au separat recombinanţii genetici pe<br />
sexe, după culoarea pufului, s-a făcut prin sexarea cloacală a acestora.<br />
Masculii silver heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z, de la<br />
tată <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena gold (s), <strong>şi</strong> odată<br />
cu cromozomul Z, de la mamă, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită<br />
cu gena silver (S). Genotipul homozigot recesiv sdwsdw determină sexul<br />
mascul, iar genotipul heterozigot Ss, culoarea penajului.<br />
Femelele gold heterozigote primesc odată cu cromozomul Z, de la tată<br />
<strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena gold (s), <strong>şi</strong> odată cu<br />
cromozomul W, de la mamă, gena dominantă a sexului (SDW) înlănţuită<br />
cu gena silver (S). Genotipul heterozigot sdwSDW determină sexul femel,<br />
iar genotipul heterozigot sS, culoarea penajului.<br />
Rezultatele obţinute pe serii de ecloziune sunt prezentate în tabelul 2.
64 Florin R. Pricop<br />
Figura 5. Încrucişare între masculi Rhode‑Island roșu <strong>şi</strong> femele Rhode‑Island alb (Pricop<br />
F., 2003).<br />
SDW = gena dominantă a sexului<br />
sdw = alela recesivă a sexului<br />
S = gena silver<br />
s = gena gold<br />
E = epistazie
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 65<br />
Tabelul 2<br />
Repartiţia culorii pufului pe sexe la recombinanţii genetici de o zi<br />
obţinuţi în generaţia F1 (♂Rhode‑Island roşu × ♀Rhode‑Island alb) *<br />
Sexul Culoarea pufului<br />
Ecloziunea 1 Ecloziunea 2<br />
Cap. % Cap. %<br />
Total<br />
Cap. %<br />
-Albă<br />
- Albă cu o pată maron închis<br />
422 85,6 439 87,4 861 86,6<br />
Mascul<br />
pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi maron<br />
închis pe spate<br />
18 3,7 16 3,2 34 3,4<br />
- Albă cu o pată maron pe<br />
spate<br />
53 10,7 47 9,4 100 10,0<br />
Total masculi<br />
- Albă – ro<strong>şi</strong>atică cu jar roşu<br />
493 100 502 100 995 100<br />
pe cap <strong>şi</strong> două dungi ro<strong>şi</strong>i pe<br />
spate<br />
468 90,5 422 90,1 890 90,4<br />
Femel<br />
- Albă – ro<strong>şi</strong>atică cu<br />
jar roşu pe cap<br />
- Ro<strong>şi</strong>e cu o pată maron închis<br />
12 2,3 12 2,6 24 2,4<br />
pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi maron<br />
închis pe spate<br />
7 1,4 7 1,5 14 1,4<br />
- Ro<strong>şi</strong>e 30 5,8 27 5,8 57 5,8<br />
Total femele 517 100 468 100 985 100<br />
Total masculi + femele<br />
* După Pricop F.‚ 2003.<br />
1010 X 970 X 1980 x<br />
La vârsta de o zi (Planşa XIV) a fost examinat din punct de vedere<br />
macroscopic un număr de 995 capete masculi silver heterozigoţi (Ss).<br />
Categoriile de fenotipuri observate la masculi, stabilite în funcţie de<br />
culoarea pufului, se prezintă astfel:<br />
– masculi de culoare albă – 86,6%;<br />
– masculi de culoare albă cu o pată maron închis pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi<br />
maron închis pe spate – 3,4%;<br />
– masculi cu o pată maron pe spate – 10,0 %.<br />
La cele 985 capete de femele gold heterozigote (sS), la vârsta de o zi<br />
(Planşa XIV), s-au pus în evidenţă patru categorii de fenotipuri ale culorii<br />
pufului, după cum urmează:<br />
– femele de culoare albă-ro<strong>şi</strong>atică cu jar roşu pe cap <strong>şi</strong> două dungi ro<strong>şi</strong>i<br />
pe spate – 90,4%;<br />
– femele de culoare albă-ro<strong>şi</strong>atică cu jar roşu pe cap – 2,4%;
66 Florin R. Pricop<br />
– femele de culoare ro<strong>şi</strong>e cu o pată maron închis pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi<br />
maron închis pe spate – 1,4%;<br />
– femele de culoare ro<strong>şi</strong>e – 5,8%.<br />
La vârsta de 18 săptămâni au fost examinate macroscopic, după<br />
culoarea penajului, 1 640 capete tineret. Categoriile de fenotipuri observate<br />
<strong>şi</strong> frecvenţa acestora sunt prezentate în planşa VII.<br />
Dintr-un număr total de 822 capete de masculi examinaţi s-a observat<br />
că 713 dintre aceştia (86,7%) au avut penajul de culoare albă, iar 109 capete<br />
(13,3%) au prezentat pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb.<br />
În schimb, cele 818 capete femele examinate au avut penajul de culoare<br />
ro<strong>şi</strong>e, însă au fost prezente <strong>şi</strong> pene de culoare albă în penajul preponderent<br />
roşu. Fenotipul femelelor gold heterozigote s-a realizat cu o frecvenţă de<br />
100%.<br />
Ajun<strong>şi</strong> la maturitatea sexuală, recombinanţii genetici din generaţia F1<br />
au fost încrucişaţi între <strong>ei</strong> <strong>şi</strong> s-a obţinut generaţia F2.<br />
Încrucişarea masculilor silver heterozigoţi (Ss) cu femele gold<br />
heterozigote (sS), urmată de introducerea ouălor rezultate la incubat, a<br />
permis obţinerea a două serii de ecloziune care au însumat 1804 capete<br />
recombinanţi genetici de o zi în generaţia F2.<br />
Dintre aceştia, 906 capete (50,2%) masculi <strong>şi</strong> femele au avut puful de<br />
culoare albă, iar 898 capete (49,8%) masculi <strong>şi</strong> femele au prezentat puful<br />
de culoare ro<strong>şi</strong>e.<br />
În cele două categorii de fenotipuri obţinute, masculii <strong>şi</strong> femelele au<br />
fost prezenţi în proporţii egale.<br />
La vârsta de 18 săptămâni, a fost examinat după culoarea penajului un<br />
număr de 1504 capete tineret, care mai întâi au fost separate pe sexe.<br />
În urma examenului macroscopic s-a observat că, în generaţia F2 există<br />
o mai mare variabilitate a transmiterii culorii penajului.<br />
S-au obţinut patru categorii de fenotipuri, respectiv tr<strong>ei</strong> categorii de<br />
genotipuri, aşa cum r<strong>ei</strong>ese din planşa VIII, în care ambele sexe au fost egal<br />
reprezentate, după cum urmează:<br />
– 25,0% femele <strong>şi</strong> masculi silver homozigoţi, cu penajul de culoare<br />
albă, genotip SS;<br />
– 25,0% femele <strong>şi</strong> masculi silver heterozigoţi, cu penajul de culoare<br />
albă, fiind prezente <strong>şi</strong> pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb,<br />
genotip Ss;<br />
– 24,9% femele <strong>şi</strong> masculi gold heterozigoţi, cu penajul de culoare<br />
ro<strong>şi</strong>e, fiind prezente <strong>şi</strong> pene de culoare albă în penajul preponderent roşu,<br />
genotip sS;
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 67<br />
– 25,1% femele <strong>şi</strong> masculi gold homozigoţi, cu penajul de culoare<br />
ro<strong>şi</strong>e, genotip ss.<br />
În urma segregării cromozomilor sexului la recombinanţii din generaţia<br />
F1, era de aşteptat să se obţină patru categorii de genotipuri în generaţia F2,<br />
care să se diferenţieze între ele în funcţie de sex <strong>şi</strong> culoarea penajului, după<br />
cum urmează:<br />
– femele silver homozigote (sdwSDW SS);<br />
– masculi silver heterozigoţi (sdwsdw Ss);<br />
– femele gold heterozigote (sdwSDW sS);<br />
– masculi gold homozigoţi (sdwsdw ss).<br />
Comparativ cu rezultatele observate în generaţia F2 <strong>şi</strong> prezentate în<br />
planşa VIII, pe lângă cele patru categorii de genotipuri aşteptate au mai<br />
apărut încă patru categorii de genotipuri:<br />
– masculi silver homozigoţi (sdwsdw SS);<br />
– femele silver heterozigote (sdwSDW Ss);<br />
– masculi gold heterozigoţi (sdwsdw sS);<br />
– femele gold homozigote (sdwSDW ss).<br />
Masculii silver homozigoţi ar fi trebuit să primească gena silver de la<br />
femelele gold heterozigote din generaţia F1, însă acestea nu au prezentat<br />
gena silver în cromozomul Z, ci gena gold, înlănţuită cu alela recesivă a<br />
sexului (sdw).<br />
Femelele silver heterozigote ar fi trebuit să primească gena gold odată<br />
cu cromozomul W, de la femelele gold heterozigote din generaţia F1, însă<br />
în planşa VIII se observă că acestea nu prezintă în cromozomul W gena<br />
gold, ci gena silver, înlănţuită cu gena dominantă a sexului (SDW).<br />
Masculii gold heterozigoţi ar fi trebuit să primească gena silver odată<br />
cu cromozomul Z de la femelele gold heterozigote din generaţia F1, însă<br />
în planşa VIII se obsevă că acestea nu au prezentat în cromozomul Z, gena<br />
silver, ci gena gold, înlănţuită cu alela recesivă a sexului (sdw).<br />
Femelele gold homozigote ar fi trebuit să primească gena gold odată cu<br />
cromozomul W de la femelele gold heterozigote din generaţia F1, însă în<br />
planşa VIII se observă că acestea nu au prezentat în cromozomul W, gena<br />
gold, ci gena silver, înlănţuită cu gena dominantă a sexului (SDW).<br />
Neconcordanţele observate în transmiterea culorii penajului,<br />
evidenţiază faptul că ultimele patru categorii de genotipuri observate<br />
nu ar fi trebuit să apară, deoarece modul de segregare al heterosomilor<br />
recombinanţilor din generaţia F1 <strong>şi</strong> de recombinare al acestora în generaţia<br />
F2, nu este conform teori<strong>ei</strong> cromozomale a determinării sexelor, aşa cum<br />
rezultă <strong>şi</strong> din experimentul 1.
68 Florin R. Pricop<br />
Din acest considerent în planşa VIII se observă, în generaţia F2,<br />
doar genotipurile care explică culoarea penajului <strong>şi</strong> sexul categoriilor de<br />
genotipuri întâlnite, fără prezentarea cromozomilor sexului.<br />
Obţinerea în generaţia F2 a celor tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri cu<br />
frecvenţele respective, cât <strong>şi</strong> prezenţa în proporţii egale a femelelor <strong>şi</strong><br />
masculilor în fiecare categorie genotipică scoate în evidenţă următoarele;<br />
– atunci când se împerechează femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi din<br />
generaţia F1 proveniţi din încrucişarea unui mascul homozigot recesiv cu<br />
o femelă homozigot dominantă, modul de transmitere al culorii penajului<br />
în generaţia F2 de genele heterosomale este asemănător cu cel întâlnit la<br />
caractere determinate de gene situate la un singur locus autosomal, cu<br />
excepţia faptului că heterozigoţii sunt reprezentaţi prin două categorii de<br />
fenotipuri;<br />
– în experimentul 2, au rezultat două categorii de fenotipuri ale<br />
culorii penajului care însumate au reprezentat 49,9% femele <strong>şi</strong> masculi<br />
heterozigoţi, astfel:<br />
– 25,0% femele <strong>şi</strong> masculi silver heterozigoţi;<br />
– 24,9% femele <strong>şi</strong> masculi gold heterozigoţi;<br />
– prin obţinerea în generaţia F2 a 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi homozigot<br />
dominanţi, 1/2 femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi, respectiv 1/4 femele <strong>şi</strong><br />
masculi homozigot recesivi, se demonstrează cu certitudine că femelele<br />
din generaţia F1 sunt heterozigote <strong>şi</strong> nu hemizigote, anterior efectuării<br />
cercetărilor de genetică moleculară;<br />
– în generaţia F1, gena silver, prezentă în cromozomul W la femelele<br />
gold heterozigote (sS), determină din punct de vedere genetic penele de<br />
culoare albă din penajul preponderent roşu al femelelor gold heterozigote<br />
<strong>şi</strong> reprezintă un mod particular de acţiune al acest<strong>ei</strong>a în cromozomul W la<br />
păsări;<br />
– gena gold este situată în cromozomul Z la toţi subiecţii din generaţia<br />
F1 <strong>şi</strong> se transmite în descendenţă la fel ca orice genă recesivă autosomală,<br />
iar exprimarea fenotipică a acest<strong>ei</strong>a la femelele gold heterozigote<br />
(sS) se datorează interacţiunii alelice modificate dintre genele gold <strong>şi</strong><br />
silver-hipostatică, ultima fiind situată în cromozomul W.<br />
Rezultatele obţinute în acest experiment, pentru femelele gold<br />
heterozigote din generaţia F1 scot în evidenţă existenţa înlănţuirii între<br />
alela recesivă a sexului (sdw), <strong>şi</strong> gena gold (s) situate în cromozomul Z<br />
<strong>şi</strong> între gena dominantă a sexului (SDW), <strong>şi</strong> gena silver (S) identificate în<br />
cromozomul W.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 69<br />
2.4. REZULTATE OBŢINUTE ÎN URMA<br />
ÎNCRUCIŞĂRII MASCULILOR MARANS BARAT CU<br />
FEMELE RHODE‑ISLAND ROŞU<br />
(EXPERIMENTUL 3)<br />
Formele parentale au provenit din linii pure homozigote din punct de<br />
vedere genetic pentru genele heterosomale barat (B) <strong>şi</strong> gold (b).<br />
Cele două gene transmit culoarea penajului <strong>şi</strong> au un rol important în<br />
determinismul genetic al acestui caracter calitativ.<br />
Astfel:<br />
– genitorul mascul, fenotipic are penajul de culoare barat, iar genotipul<br />
este homozigot dominant (BB) pentru gena barat (B);<br />
– genitorul femel, fenotipic are penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul<br />
este homozigot recesiv (bb) pentru gena gold (b).<br />
În figura 6 se prezintă genotipurile formelor parentale <strong>şi</strong> modul de<br />
transmitere al heterosomilor <strong>şi</strong> al genelor cu rol în determinismul genetic al<br />
culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului la recombinanţii genetici obţinuţi în generaţia F1.<br />
Prin încrucişarea masculilor Marans barat, cu femele Rhode‑Island<br />
roşu (figura 6), în urma incubării ouălor rezultate, s-au obţinut două<br />
ecloziuni din care au rezultat în total 3 218 capete recombinanţi genetici de<br />
o zi în generaţia F1, care au fost separaţi pe sexe prin metoda cloacală. În<br />
urma separării recombinanţilor genetici de o zi pe sexe, în generaţia F1 s-au<br />
obţinut masculi barat heterozigoţi <strong>şi</strong> femele barat heterozigote.<br />
Masculii barat heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z, de la<br />
tată <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena barat (B), <strong>şi</strong> odată<br />
cu cromozomul Z, de la mamă, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită<br />
cu gena gold (b). Genotipul homozigot recesiv sdwsdw determină sexul<br />
mascul, iar genotipul heterozigot Bb, culoarea penajului.<br />
Femelele barat heterozigote primesc odată cu cromozomul Z, de la tată<br />
<strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena barat (B), <strong>şi</strong> odată cu<br />
cromozomul W, de la mamă, gena dominantă a sexului (SDW) înlănţuită<br />
cu gena gold (b). Genotipul heterozigot sdwSDW determină sexul femel,<br />
iar genotipul heterozigot Bb, culoarea penajului.<br />
Rezultatele obţinute pe serii de ecloziune sunt prezentate în tabelul 3.
70 Florin R. Pricop<br />
Figura 6. Încrucişare între masculi Marans barat <strong>şi</strong> femele Rhode‑Island roşu (Pricop<br />
F.,2003).<br />
SDW = gena dominantă a sexului<br />
sdw = alela recesivă a sexului<br />
B = gena barat<br />
b = gena gold<br />
E = epistazie<br />
Tabelul 3<br />
Repartiţia culorii pufului pe sexe la recombinanţii genetici de o zi obţinuţi în<br />
generaţia F1 (♂Marans barat × ♀Rhode‑Island roşu) *<br />
Sexul Culoarea pufului<br />
Ecloziunea 1 Ecloziunea 2<br />
Cap. % Cap, %<br />
Total<br />
Cap. %<br />
Mascul Negru cu o pată albă pe cap 786 49,2 815 50,3 1601 49,8<br />
Femel Negru cu o pată albă pe cap 811 50,8 806 49,7 1617 50,2<br />
Total masculi + femele 1597 100 1621 100 3218 X<br />
* După Pricop F.,2003.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 71<br />
La vârsta de o zi a fost examinat din punct de vedere macroscopic un<br />
număr de 1601 capete masculi heterozigoţi (Bb), care au avut puful de<br />
culoare neagră <strong>şi</strong> au prezentat pe cap o pată de culoare albă de dimensiuni<br />
variabile.<br />
La cele 1617 capete femele barat heterozigote (Bb), la vârsta de o<br />
zi, s-a pus în evidenţă puful de culoare neagră cu o pată albă pe cap, de<br />
dimensiuni variabile.<br />
La vârsta de 18 săptămâni au fost examinate macroscopic, după<br />
culoarea penajului, 2840 capete tineret. Categoriile de fenotipuri obţinute<br />
<strong>şi</strong> frecvenţa acestora sunt observate în planşa IX.<br />
Dintr-un număr total de 1378 capete masculi examinaţi s-a observat că<br />
992 dintre aceştia (72%) au avut penajul de culoare barat, iar 386 capete<br />
(28%) au prezentat penajul de culoare barat pe corp <strong>şi</strong> roşu pe gât <strong>şi</strong> cap.<br />
În schimb, din totalul de 1462 capete femele examinate, un număr de<br />
1460 capete (99,9%) au avut penajul de culoare barat, iar la un număr de<br />
două femele (0,1%) s-a observat penajul de culoare barat pe corp <strong>şi</strong> o tentă<br />
de culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap.<br />
Ajun<strong>şi</strong> la maturitatea sexuală, recombinanţii genetici din generaţia F1<br />
au fost încrucişaţi între <strong>ei</strong> <strong>şi</strong> s-a obţinut generaţia F2.<br />
Încrucişarea masculilor barat heterozigoţi (Bb) cu femele barat<br />
heterozigote (Bb) urmată de introducerea ouălor rezultate la incubat, a<br />
permis obţinerea a două serii de ecloziune care au însumat 1544 capete<br />
recombinanţi genetici de o zi în generaţia F2.<br />
Dintre aceştia, 1158 capete (75%) femele <strong>şi</strong> masculi au avut puful<br />
de culoare neagră cu o pată albă pe cap, de dimensiuni variabile, iar 386<br />
capete (25%) femele <strong>şi</strong> masculi au prezentat puful de culoare ro<strong>şi</strong>e. În cele<br />
două categorii de fenotipuri obţinute, femelele <strong>şi</strong> masculii au fost întâlniţi<br />
în proporţii egale.<br />
La vârsta de 18 săptămâni, a fost examinat după culoarea penajului un<br />
număr de 1.227 capete tineret, care mai întâi au fost separate pe sexe.<br />
În urma examenului macroscopic s-a observat că, în generaţia F2 există<br />
o mai mare variabilitate a transmiterii culorii penajului.<br />
S-au obţinut tr<strong>ei</strong> categorii de fenotipuri, respectiv tr<strong>ei</strong> categorii de<br />
genotipuri, aşa cum rezultă din planşa X, în care ambele sexe au fost egal<br />
reprezentate, după cum urmează:<br />
– 25% femele <strong>şi</strong> masculi barat homozigoţi, cu penajul de culoare barat,<br />
genotip BB;<br />
– 50,1% femele <strong>şi</strong> masculi barat heterozigoţi, cu penajul de culoare<br />
barat, fiind prezente, la o parte din subiecţi <strong>şi</strong> pene de culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât<br />
<strong>şi</strong> cap în penajul preponderent barat, genotip Bb;
72 Florin R. Pricop<br />
– 24,9% femele <strong>şi</strong> masculi gold homozigoţi, cu penajul de culoare<br />
ro<strong>şi</strong>e, genotip bb,<br />
În urma segregării cromozomilor sexului la recombinanţii din<br />
generaţia F1, era de aşteptat ca în generaţia F2 să se obţină patru categorii<br />
de genotipuri, care să se diferenţieze între ele în funcţie de sex <strong>şi</strong> culoarea<br />
penajului, după cum urmează;<br />
– masculi barat homozigoţi (sdwsdw BB);<br />
– masculi barat heterozigoţi (sdwsdw Bb);<br />
– femele barat heterozigote (sdwSDW Bb);<br />
– femele gold homozigote (sdwSDW bb).<br />
Comparativ cu rezultatele observate în generaţia F2 <strong>şi</strong> prezentate în<br />
planşa X, pe lângă cele patru categorii de genotipuri aşteptate mai apar încă<br />
două categorii de genotipuri:<br />
– femele barat homozigote (sdwSDW BB);<br />
– masculi gold homozigoţi (sdwsdw bb).<br />
Femelele barat homozigote ar fi trebuit să primească gena barat de la<br />
femelele barat heterozigote din generaţia F1, însă acestea nu au prezentat<br />
gena barat în cromozomul W, ci gena gold, înlănţuită cu gena dominantă a<br />
sexului (SDW).<br />
Masculii gold homozigoţi ar fi trebuit să primească câte o genă gold<br />
odată cu cromozomul Z primit de la părinţi, însă în planşa X se observă că<br />
femelele din generaţia F1 nu au prezentat gena gold în cromozomul Z, ci<br />
gena barat, înlănţuită cu alela recesivă a sexului (sdw).<br />
Neconcordanţele observate în transmiterea culorii penajului,<br />
evidenţiază faptul că ultimele două categorii de genotipuri observate<br />
nu ar fi trebuit să apară, deoarece modul de segregare al heterosomilor<br />
recombinanţilor din generaţia F1 <strong>şi</strong> de recombinare al acestora în generaţia<br />
F2 nu este conform teori<strong>ei</strong> cromozomale a determinării sexelor, aşa cum<br />
rezultă <strong>şi</strong> din experimentele 1 <strong>şi</strong> 2.<br />
Din acest considerent, în planşa X se observă, în generaţia F2, doar<br />
genotipurile care explică culoarea penajului <strong>şi</strong> sexul categoriilor de<br />
genotipuri întâlnite, fără prezentarea cromozomilor sexului.<br />
Obţinerea în generaţia F2 a celor tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri cu<br />
frecvenţele respective, cât <strong>şi</strong> prezenţa în proporţii egale a femelelor <strong>şi</strong><br />
masculilor în fiecare categorie genotipică, scoate în evidenţă următoarele:<br />
– atunci când se împerechează femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi din<br />
generaţia F1, proveniţi din încrucişarea unui mascul homozigot dominant<br />
cu o femelă homozigot recesivă, modul de transmitere al culorii penajului<br />
în generaţia F2 de către genele heterosomale este similar cu cel întâlnit la<br />
gene situate la un singur locus autosomal;
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 73<br />
– prin obţinerea în generaţia F2 a 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi homozigot<br />
dominanţi, 1/2 femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi, respectiv 1/4 femele <strong>şi</strong><br />
masculi homozigot recesivi, se demonstrează cu certitudine că femelele<br />
din generaţia F1 sunt heterozigote <strong>şi</strong> nu hemizigote, anterior efectuării<br />
cercetărilor de genetică moleculară;<br />
– în generaţia F1, gena gold este situată în cromozomul W la femelele<br />
heterozigote (Bb). Aceasta determină din punct de vedere genetic penele<br />
de culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap la 0,1% din femelele barat heterozigote <strong>şi</strong><br />
reprezintă un mod particular de acţiune al acest<strong>ei</strong> gene, în cromozomul W<br />
la păsări;<br />
– gena barat este situată în cromozomul Z la toţi subiecţii din generaţia<br />
F1 <strong>şi</strong> se transmite în descendenţă la fel ca orice genă dominantă autosomală –<br />
având acela<strong>şi</strong> mod de transmitere ca <strong>şi</strong> în cazul gen<strong>ei</strong> heterosomale silver<br />
din experimentul 1, situată de asemenea în cromozomul Z.<br />
Rezultatele obţinute în acest experiment, pentru femelele barat<br />
heterozigote din generaţia F1, scot în evidenţă existenţa înlănţuirii între<br />
alela recesivă a sexului (sdw), <strong>şi</strong> gena barat (B) situate în cromozomul Z<br />
<strong>şi</strong> între gena dominantă a sexului (SDW), <strong>şi</strong> gena gold (s) identificate în<br />
cromozomul W.<br />
2.5. REZULTATE OBŢINUTE ÎN URMA<br />
ÎNCRUCIŞĂRII MASCULILOR RHODE‑ISLAND ROŞU<br />
CU FEMELE MARANS BARAT<br />
(EXPERIMENTUL 4)<br />
Formele parentale au provenit din linii pure homozigote din punct de<br />
vedere genetic pentru genele heterosomale barat (B) <strong>şi</strong> gold (s).<br />
Cele două gene transmit culoarea penajului <strong>şi</strong> au un rol important în<br />
determinismul genetic al acestui caracter calitativ.<br />
Astfel:<br />
– genitorul mascul, fenotipic are penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul<br />
este homozigot recesiv (bb) pentru gena gold (b);<br />
– genitorul femel, fenotipic are penajul de culoare barat, iar genotipul<br />
este homozigot dominant (BB) pentru gena gold (B).<br />
În figura 7 se prezintă genotipurile formelor parentale <strong>şi</strong> modul de<br />
transmitere al heterosomilor <strong>şi</strong> al genelor cu rol în determinismul genetic al<br />
culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului la recombinanţii genetici obţinuţi în generaţia F1.
74 Florin R. Pricop<br />
Prin încrucişarea masculilor Rhode‑Island roşu, cu femele Marans<br />
barat (figura 7), în urma incubării ouălor rezultate s-au obţinut două<br />
ecloziuni din care au rezultat în total 3275 capete recombinanţi genetici<br />
de o zi în generaţia F1, care au fost separaţi pe sexe după culoarea pufului.<br />
Autentificarea precizi<strong>ei</strong> cu care s-au separat recombinanţii genetici pe sexe,<br />
după culoarea pufului, s-a făcut prin sexarea cloacală a acestora. În urma<br />
separării recombinanţilor genetici de o zi pe sexe, în generaţia F1 s-au<br />
obţinut masculi barat heterozigoţi <strong>şi</strong> femele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote.<br />
Masculii barat heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z, de la<br />
tată <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena gold (b), <strong>şi</strong> odată<br />
cu cromozomul Z, de la mamă, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită<br />
cu gena barat (B). Genotipul homozigot recesiv sdwsdw determină sexul<br />
mascul, iar genotipul heterozigot Bb, culoarea penajului.<br />
Figura 7. Încrucişare între masculi Rhode‑Island roşu <strong>şi</strong> femele Marans barat (Pricop F.,<br />
2003).<br />
SDW = gena dominantă a sexului<br />
sdw = alela recesivă a sexului<br />
B = gena barat<br />
b = gena gold<br />
E = epistazie
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 75<br />
Rezultatele obţinute în generaţia F1, pe serii de ecloziune sunt<br />
prezentate în tabelul 4.<br />
Tabelul 4<br />
Repartiţia culorii pufului pe sexe la recombinanţii genetici de o zi<br />
obţinuţi în generaţia F1 (♂Rhode‑Island roşu × ♀Marans barat) *<br />
Sexul Culoarea pufului<br />
Ecloziunea 1 Ecloziunea 2<br />
Cap. % Cap. %<br />
Total<br />
Cap. %<br />
Mascul Negru cu o pată albă pe cap 807 49,6 829 50,3 1636 50<br />
Femel Negru 821 50,4 818 49,7 1639 50<br />
Total masculi + femele<br />
* După Pricop F. 2003.<br />
1628 100 1647 100 3275 X<br />
Femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote primesc odată cu cromozomul Z,<br />
de la tată <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw), înlănţuită cu gena gold (b), <strong>şi</strong><br />
odată cu cromozomul W, de la mamă, gena dominantă a sexului (SDW)<br />
înlănţuită cu gena barat (B). Genotipul heterozigot sdwSDW determină<br />
sexul femel, iar genotipul heterozigot bB, culoarea penajului. La vârsta de<br />
o zi a fost examinat din punct de vedere macroscopic un număr de 1636<br />
capete masculi heterozigoţi (Bb), care au avut puful de culoare neagră <strong>şi</strong> au<br />
prezentat pe cap o pată de culoare albă, de dimensiuni variabile.<br />
La cele 1639 capete femele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote (bB) la vârsta<br />
de o zi, s-a pus în evidenţă puful de culoare neagră pe cap <strong>şi</strong> pe corp (Planşa<br />
XV).<br />
La vârsta de 18 săptămâni au fost examinate macroscopic, după<br />
culoarea penajului, 2633 capete tineret. Categoriile de fenotipuri obţinute<br />
<strong>şi</strong> frecvenţa acestora sunt prezentate în planşa XI.<br />
Dintr-un număr total de 1342 capete masculi examinaţi s-a observat că<br />
964 dintre aceştia (71,8%) au avut penajul de culoare barat, iar 378 capete<br />
(28,2%) au prezentat penajul de culoare barat pe corp <strong>şi</strong> ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap.<br />
În schimb, cele 1291 capete femele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote (bB)<br />
examinate au avut penajul negru pe corp <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap.<br />
Fenotipul femelelor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote s-a realizat cu o frecvenţă<br />
de 100%.<br />
Ajun<strong>şi</strong> la maturitatea sexuală, recombinanţii genetici din generaţia F1<br />
au fost încrucişaţi între <strong>ei</strong> <strong>şi</strong> s-a obţinut generaţia F2.<br />
Încrucişarea masculilor barat heterozigoţi (Bb) cu femele negru-ro<strong>şi</strong>atic
76 Florin R. Pricop<br />
heterozigote (bB), urmată de introducerea ouălor rezultate la incubat a<br />
permis obţinerea a două serii de ecloziune, care au însumat 1728 capete<br />
recombinanţi genetici de o zi în generaţia F2.<br />
Dintre aceştia 857 capete (49,6%) masculi <strong>şi</strong> femele au avut puful de<br />
culoare neagră cu o pată albă pe cap, de dimensiuni variabile, 435 capete<br />
(25,2%) au avut puful de culoare neagră pe corp <strong>şi</strong> cap, iar 436 capete<br />
(25,2%) femele <strong>şi</strong> masculi au prezentat puful de culoare ro<strong>şi</strong>e.<br />
În cele tr<strong>ei</strong> categorii de fenotipuri obţinute, femelele <strong>şi</strong> masculii au fost<br />
prezenţi în proporţii egale.<br />
La vârsta de 18 săptămâni a fost examinat, după culoarea penajului, un<br />
număr de 1398 capete tineret, care mai întâi au fost separate pe sexe.<br />
În urma examenului macroscopic s-a observat că, în generaţia F2 există<br />
o mai mare variabilitate a transmiterii culorii penajului.<br />
S-au obţinut patru categorii de fenotipuri, respectiv tr<strong>ei</strong> categorii de<br />
genotipuri, aşa cum rezultă din planşa XII, în care ambele sexe au fost egal<br />
reprezentate, după cum urmează:<br />
– 24,7% femele <strong>şi</strong> masculi barat homozigoţi, cu penajul de culoare<br />
barat, genotip BB;<br />
– 24,7% femele <strong>şi</strong> masculi barat heterozigoţi, cu penajul de culoare<br />
barat, fiind prezente, la unii subiecţi, <strong>şi</strong> pene de culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap<br />
în penajul preponderent barat, genotip Bb;<br />
– 25,1% femele <strong>şi</strong> masculi negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigoţi, cu penajul<br />
negru pe corp <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap, genotip bB;<br />
– 25,5% femele <strong>şi</strong> masculi gold homozigoţi, cu penajul de culoare<br />
ro<strong>şi</strong>e, genotip ss.<br />
În urma segregării cromozomilor la recombinanţii din generaţia F1 era<br />
de aşteptat să se obţină patru categorii de genotipuri în generaţia F2, care<br />
să se diferenţieze între ele în funcţie de sex <strong>şi</strong> culoarea penajului, după cum<br />
urmează:<br />
– femele barat homozigote (sdwSDW BB);<br />
– masculi barat heterozigoţi (sdwsdw Bb);<br />
– femele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote (sdwSDW bB);<br />
– masculi gold homozigoţi (sdwsdw bb),<br />
Comparativ cu rezultatele observate în generaţia F2 <strong>şi</strong> prezentate în<br />
planşa XII, pe lângă cele patru categorii de genotipuri aşteptate, mai apar<br />
încă patru categorii de genotipuri;<br />
– masculi barat homozigoţi (sdwsdw BB);<br />
– femele barat heterozigote (sdwSDW Bb);<br />
– masculi negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigoţi (sdwsdw bB);<br />
– femele gold homozigote (sdwSDW bb).
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 77<br />
Masculii barat homozigoţi ar fi trebuit să primească gena barat de la<br />
femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote din generaţia F1, însă acestea nu au<br />
prezentat gena barat în cromozomul Z, ci gena gold, înlănţuită cu alela<br />
recesivă a sexului (sdw).<br />
Femelele barat heterozigote ar fi trebuit să primească gena gold odată<br />
cu cromozomul W transmis de femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote din<br />
generaţia F1, însă în planşa XII se observă că acestea nu au prezentat în<br />
cromozomul W gena gold, ci gena barat, înlănţuită cu gena dominantă a<br />
sexului (SDW).<br />
Masculii negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigoţi ar fi trebuit să primească gena<br />
barat de la femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote însă acestea nu au prezentat<br />
în cromozomul Z gena barat, ci gena gold, înlănţuită cu alela recesivă a<br />
sexului (sdw).<br />
Femelele gold homozigote ar fi trebuit să primească gena gold de la<br />
femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote, însă acestea nu au prezentat gena gold<br />
în cromozomul W, ci gena barat, înlănţuită cu gena dominantă a sexului<br />
(SDW).<br />
Neconcordanţele observate în transmiterea culorii penajului, evidenţiază<br />
faptul că ultimele patru categorii de genotipuri observate nu ar fi trebuit să<br />
apară deoarece modul de segregare al heterosomilor recombinanţilor din<br />
generaţia F1 <strong>şi</strong> de recombinare al acestora în generaţia F2, nu este conform<br />
teori<strong>ei</strong> cromozomale a determinării sexelor, aşa cum rezultă <strong>şi</strong> din primele<br />
tr<strong>ei</strong> experimente efectuate.<br />
Din acest considerent, în planşa XII, se observă în generaţia F2,<br />
doar genotipurile care explică culoarea penajului <strong>şi</strong> sexul categoriilor de<br />
genotipuri întâlnite, fără prezentarea cromozomilor sexului.<br />
Obţinerea în generaţia F2 a celor tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri cu<br />
frecvenţele respective cât <strong>şi</strong> prezenţa în proporţii egale a femelelor <strong>şi</strong><br />
masculilor în fiecare categorie genotipică scoate în evidenţă următoarele:<br />
– atunci când se împerechează femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi din<br />
generaţia F1, proveniţi din încrucişarea unui mascul homozigot recesiv cu<br />
o femelă homozigot dominantă, modul de transmitere al culorii penajului<br />
în generaţia F2 de către genele heterosomale este asemănător cu cel întâlnit<br />
la caractere determinate de gene situate la un singur locus autosomal, cu<br />
excepţia faptului că heterozigoţii sunt reprezentaţi de două categorii de<br />
fenotipuri;<br />
– în experimentul 4 au rezultat două categorii de fenotipuri ale<br />
culorii penajului care însumate au reprezentat 49,8% femele <strong>şi</strong> masculi<br />
heterozigoţi, după cum urmează:<br />
– 24,7% femele <strong>şi</strong> masculi barat heterozigoţi;
78 Florin R. Pricop<br />
– 25,1% femele <strong>şi</strong> masculi negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigoţi;<br />
– prin obţinerea în generaţia F2 a 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi homozigot<br />
dominanţi, 1/2 femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi, respectiv 1/4 femele <strong>şi</strong><br />
masculi homozigot recesivi, se demonstrează cu certitudine că femelele<br />
din generaţia F1 sunt heterozigote <strong>şi</strong> nu hemizigote, anterior efectuării<br />
cercetărilor de genetică moleculară;<br />
– în generaţia F1, gena barat este situată în cromozomul W la femelele<br />
heterozigote (bB), determină din punct de vedere genetic penajul negru<br />
al femelelor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote <strong>şi</strong> reprezintă un mod particular de<br />
acţiune al acest<strong>ei</strong> gene, în cromozomul W la păsări;<br />
– gena gold este situată în cromozomul Z la toţi subiecţii din generaţia<br />
F1 <strong>şi</strong> se transmite în descendenţă la fel ca orice genă recesivă autosomală,<br />
însă, în plan fenotipic, culoarea ro<strong>şi</strong>e se exprimă doar în zona gâtului <strong>şi</strong><br />
a capului datorită interacţiunii alelice modificate dintre aceasta <strong>şi</strong> gena<br />
barat-hipostatică, situată în cromozomul W.<br />
Rezultatele obţinute în acest experiment, pentru femelele negru‑ro<strong>şi</strong>atic<br />
heterozigote din generaţia F1, scot în evidenţă existenţa înlănţuirii între<br />
alela recesivă a sexului (sdw), <strong>şi</strong> gena gold (s) situate în cromozomul Z<br />
<strong>şi</strong> între gena dominantă a sexului (SDW), <strong>şi</strong> gena barat (B) identificate în<br />
cromozomul W.<br />
2.6. REZULTATE OBŢINUTE ÎN URMA<br />
ÎNCRUCIŞĂRII MASCULILOR RHODE‑ISLAND<br />
ROŞU CU FEMELE PLYMOUTH ROCK BARAT<br />
(EXPERIMENTUL 5)<br />
Experimentul 5 a fost gândit <strong>şi</strong> realizat cu scopul de a se observa modul<br />
de transmitere al culorii penajului la femelele heterozigote (genotip bB)<br />
obţinute în generaţia F1.<br />
În acest experiment ca <strong>şi</strong> în experimentul 4 s-a folosit la încrucişare<br />
acela<strong>şi</strong> genitor mascul – cocoşul din rasa Rhode‑hland roşu – care, din<br />
punct de vedere fenotipic, are penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul este<br />
homozigot recesiv (bb) pentru gena gold (b).
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 79<br />
Genitorul femel – găina din rasa Plymouth Rock barat (origine Avicola<br />
Tărtăşeşti) – fenotipic are penajul de culoare barat, iar genotipul este<br />
homozigot dominant (BB) pentru gena barat (B).<br />
În figura 8 se prezintă genotipurile formelor parentale <strong>şi</strong> modul de<br />
transmitere al heterosomilor <strong>şi</strong> al genelor cu rol în determinismul genetic al<br />
culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului, la recombinanţii genetici obţinuţi în generaţia<br />
F1.<br />
În experimentul 5 se observă că genitorul femel a fost reprezentat de<br />
găini din rasa Plymouth Rock barat, în timp ce în experimentul 4 acesta a<br />
fost reprezentat de găini din rasa Marans barat.<br />
Scopul acestui experiment a fost acela de a verifica comparativ, modul<br />
de acţiune al gen<strong>ei</strong> barat folosind la încrucişare masculul Rhode‑hland<br />
roşu cu o femelă din rasa Plymouth Rock barat, <strong>şi</strong> de a constata dacă sunt<br />
diferenţe în modul de transmitere al culorii penajului la recombinanţii<br />
genetici obţinuţi în generaţia F1, în experimentele 4 <strong>şi</strong> 5.<br />
Prin încrucişarea masculilor Rhode‑lsland roşu cu femele Plymouth<br />
Rock barat (figura 8), în urma incubării ouălor rezultate s-au obţinut două<br />
ecloziuni, din care au rezultat 487 recombinanţi genetici de o zi în generaţia<br />
F1, care au fost separaţi pe sexe după culoarea pufului.<br />
Masculii barat heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z, de la tată<br />
<strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena gold (b), <strong>şi</strong> odată cu<br />
cromozomul Z, de la mamă, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena<br />
barat (B). Genotipul homozigot recesiv sdwsdw determină sexul mascul,<br />
iar genotipul heterozigot Bb, culoarea penajului. Femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic<br />
heterozigote primesc odată cu cromozomul Z, de la tată, alela recesivă a<br />
sexului (sdw), înlănţuită cu gena gold (b), <strong>şi</strong> odată cu cromozomul W, de<br />
la mamă, gena dominantă a sexului (SDW) înlănţuită cu gena barat (B).<br />
Genotipul heterozigot sdwSDW determină sexul femel, iar genotipul<br />
heterozigot bB, culoarea penajului.<br />
Rezultatele obţinute pe serii de ecloziune sunt prezentate în tabelul 5.
80 Florin R. Pricop<br />
Figura 8. Încrucişare între masculi Rhode‑Island roşu <strong>şi</strong> femele Plymouth Rock barat<br />
(Pricop F., 2003).<br />
Tabelul 5<br />
SDW = gena dominantă a sexului<br />
sdw = alela recesivă a sexului<br />
B = gena barat<br />
b = gena gold<br />
E = epistazie<br />
Repartiţia culorii pufului pe sexe la recombinanţii genetici de o zi obţinuţi în<br />
generaţia F1 (♂Rhode‑Island roşu × ♀Plymouth Rock barat) *<br />
Sexul Culoarea pufului<br />
Ecloziunea 1 Ecloziunea 2 Total<br />
Cap, % Cap, % Cap. %<br />
Mascul Negru cu o pată albă pe cap 125 49,4 118 50,4 241 49,5<br />
Femel Negru 128 50,6 116 49,6 246 50,5<br />
Total masculi + femele<br />
* După Pricop F., 2003.<br />
253 100 234 100 487 X
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 81<br />
La vârsta de o zi s-au obţinut 241 capete masculi heterozigoţi (Bb) care<br />
au avut puful de culoare neagră pe corp <strong>şi</strong> o pata albă pe cap, de dimensiuni<br />
variabile <strong>şi</strong> 246 capete femele heterozigote (bB).<br />
Pata de culoare albă pe cap, observată la toţi masculii, a permis<br />
separarea acestora de femele, care prezintă puful de culoare neagră pe corp<br />
<strong>şi</strong> cap.<br />
Autentificarea precizi<strong>ei</strong> cu care s-au separat recombinanţii la vârsta<br />
de o zi pe sexe, după culoarea pufului, s-a făcut prin metoda cloacală. La<br />
vârsta de 18 săptămâni au fost examinate, din punct de vedere macroscopic,<br />
după culoarea penajului, 390 capete tineret (Planşa XIII). Din c<strong>ei</strong> 182 de<br />
masculi observaţi, un număr de 129 capete (70,9%) au prezentat penajul<br />
complet barat, iar un număr de 53 de capete (29,1%), de culoare barat pe<br />
corp <strong>şi</strong> ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap. La unii subiecţi, culoarea ro<strong>şi</strong>e a penajului era<br />
extinsă <strong>şi</strong> pe corp, fiind suprapusă peste culoarea barat.<br />
Fenotipul întâlnit la cele 208 femele heterozigote (bB) a fost negru pe<br />
corp <strong>şi</strong> negru ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap <strong>şi</strong> s-a realizat cu o frecvenţă de 100%.<br />
Rezultatele obţinute în urma efectuării acestui experiment sunt<br />
similare cu cele obţinute în experimentul 4, <strong>şi</strong> scot în evidenţă faptul că<br />
genitorul mascul din generaţia parentală – cocoşul din rasa Rhode‑Island<br />
roşu – transmite culoarea ro<strong>şi</strong>e a penajului doar pe cap <strong>şi</strong> pe gât, la fiicele<br />
sale din generaţia F1. Femelele heterozigote (bB) au penajul de culoare<br />
neagră-ro<strong>şi</strong>atică în ambele experimente (4 <strong>şi</strong> 5), iar rezultatele obţinute<br />
demonstrează faptul că mecanismul hemizigotic nu este funcţional în cazul<br />
transmiterii culorii penajului.<br />
Acest experiment a fost realizat în orașul Breaza cu sprijinul profesorului<br />
Costică Niţă, Preşedintele „Federați<strong>ei</strong> Asociaţiilor Crescătorilor de păsări<br />
de rasă din România“. Este singurul experiment realizat în afara Societăţii<br />
Comerciale „Avicola“ Bucureşti.<br />
Culoarea negru‑ro<strong>şi</strong>atică a penajului femelelor heterozigote (bB)<br />
obţinute în generaţia F1, în experimentele 4 <strong>şi</strong> 5, ne arată că modul de<br />
acţiune al gen<strong>ei</strong> barat este acela<strong>şi</strong>, iar acest caracter se transmite cu<br />
aceea<strong>şi</strong> fidelitate, indiferent daca folosim la încrucişarea cu masculul<br />
Rhode‑Island roşu, femele Marans barat sau Plymouth Rock barat.
82 Florin R. Pricop<br />
2.7. APRECIERI COMPARATIVE<br />
ASUPRA RECOMBINANŢILOR GENETICI<br />
OBŢINUŢI ÎN GENERAŢIILE F1 ŞI F2,<br />
ÎN EXPERIMENTELE EFECTUATE<br />
Rezultatele obţinute au fost determinate de tipul de împerechere<br />
practicat. Atunci când s-a încrucişat un mascul homozigot dominant (SS/<br />
BB) cu o femelă homozigot recesivă (ss/bb) s-au obţinut o anumită culoare<br />
<strong>şi</strong> frecvenţă a categoriilor de fenotipuri realizate, atât în generaţia F1, cât <strong>şi</strong><br />
în generaţia F2. În cazul încrucişării dintre un mascul homozigot recesiv (ss/<br />
bb) cu o femelă homozigot dominantă (SS/BB) rezultatele au diferit de cele<br />
obţinute în încrucişarea precedentă în ceea ce priveşte culoarea <strong>şi</strong> frecvenţa<br />
categoriilor de fenotipuri de sex femel care s-au realizat în generaţia<br />
F1. Totodată, în generaţia F2 s-au obţinut patru categorii de fenotipuri,<br />
comparativ cu tr<strong>ei</strong> categorii de fenotipuri rezultate din încrucişarea directă.<br />
În funcţie de tipul de împerechere practicat (mascul homozigot<br />
dominant x femelă homozigot recesivă/mascul homozigot recesiv x<br />
femelă homozigot dominantă) rezultatele obţinute în generaţiile F1 <strong>şi</strong> F2<br />
la perechea de caractere silver-gold au fost acelea<strong>şi</strong> cu cele obţinute la<br />
perechea de caractere barat-gold.<br />
2.7.1. REZULTATE OBŢINUTE ÎN GENERAŢIA F1,<br />
ÎN URMA ÎNCRUCIŞĂRII UNUI MASCUL HOMOZIGOT<br />
DOMINANT CU O FEMELĂ HOMOZIGOT RECESIVĂ<br />
Aşa cum rezultă din planşa V, prin încrucişarea unui mascul silver<br />
homozigot cu o femelă gold homozigotă în generaţia F1 s-au obţinut câte<br />
două categorii de fenotipuri pentru fiecare sex, după cum urmează:<br />
– masculi silver heterozigoţi cu penajul de culoare albă – 86,7%;<br />
– masculi silver heterozigoţi cu pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul<br />
preponderent alb – 13,3%;<br />
– femele silver heteterozigote cu penajul alb – 99,3%;<br />
– femele silver heterozigote cu pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul<br />
preponderent alb – 0,7%.<br />
În planşa IX este prezentată încrucişarea dintre un mascul barat<br />
homozigot cu o femelă gold homozigotă. În generaţia F1 au rezultat, de<br />
asemenea, câte două categorii de fenotipuri pentru fiecare sex, astfel:
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 83<br />
– masculi barat heterozigoţi cu penajul de culoare barat – 72%;<br />
– masculi barat heterozigoţi cu penajul de culoare barat pe corp <strong>şi</strong><br />
ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap – 28%;<br />
– femele barat heterozigote cu penajul de culoare barat – 99,9%;<br />
– femele barat heterozigote cu penajul de culoare barat pe corp <strong>şi</strong> ro<strong>şi</strong>e<br />
pe gât <strong>şi</strong> cap – 0,1%,<br />
La masculii silver heterozigoţi (Ss) <strong>şi</strong> barat heterozigoţi (Bb) prezentaţi<br />
în planşele V <strong>şi</strong> IX, s-a observat că atât între genele silver <strong>şi</strong> gold cât <strong>şi</strong><br />
între genele barat <strong>şi</strong> gold, există o interacţiune alelică incompletă. Existenţa<br />
dominanţ<strong>ei</strong> incomplete explică prezenţa penelor de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul<br />
preponderent alb, respectiv barat al masculilor heterozigoţi.<br />
În ceea ce priveşte transmiterea culorii penajului la femele silver<br />
heterozigote, respectiv barat heterozigote, s-a remarcat că acestea au<br />
aceea<strong>şi</strong> culoare cu a masculului părinte; totu<strong>şi</strong>, la 0,7% din femelele silver<br />
heterozigote <strong>şi</strong> 0,1% din femelele barat heterozigote, s-au observat <strong>şi</strong> pene<br />
de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb, respectiv barat. Apariţia<br />
acestor ultime două categorii fenotipice, cu frecvenţe foarte mici (sub<br />
1%) se explică prin prezenţa gen<strong>ei</strong> gold în cromozomul W la femelele<br />
heterozigote <strong>şi</strong> se datorează acțiunii epistatice a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului<br />
(SDW) asupra gen<strong>ei</strong> gold, care modifică interacţiunea alelică existentă<br />
între genele care alcătuiesc cele două genotipuri heterozigote (Ss <strong>şi</strong> Bb).<br />
Masculii silver heterozigoţi au avut în penajul preponderent alb, pene<br />
de culoare ro<strong>şi</strong>e <strong>şi</strong> o frecvenţă a acestui fenotip de 13,3%, comparativ cu<br />
0,7%, frecvenţa întâlnită la femelele silver heterozigote. În cazul perechii<br />
de caractere barat-gold, dominanţa incompletă existentă între genele barat<br />
<strong>şi</strong> gold, a determinat la masculii barat heterozigoţi, cu pene ro<strong>şi</strong>i pe gât <strong>şi</strong><br />
cap o frecvenţă de 28%. La femelele barat heterozigote această frecvenţă<br />
s-a redus la 0,1% ca urmare a acţiunii epistatice a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului<br />
asupra gen<strong>ei</strong> gold.<br />
Gena dominantă a sexului modifică prin efectul său epistatic asupra<br />
gen<strong>ei</strong> gold, atât interacţiunea alelică dintre genele silver <strong>şi</strong> gold la femelele<br />
silver heterozigote, cât <strong>şi</strong> interacţiunea alelică dintre genele barat <strong>şi</strong> gold<br />
la femelele barat heterozigote.
84 Florin R. Pricop<br />
2.7.2. REZULTATE OBŢINUTE ÎN GENERAŢIA F1,<br />
ÎN URMA ÎNCRUCIŞĂRII UNUI MASCUL HOMOZIGOT<br />
RECESIV CU O FEMELĂ HOMOZIGOT DOMINANTĂ<br />
În planşa VII este prezentată încrucişarea dintre un mascul gold<br />
homozigot (ss) cu o femelă silver homozigotă (SS).<br />
În generaţia F1 s-au obţinut două categorii de fenotipuri la masculi <strong>şi</strong> o<br />
singură categorie fenotipică la femele, după cum urmează:<br />
– masculi silver heterozigoţi cu penajul de culoare albă – 86,7%;<br />
– masculi silver heterozigoţi cu penajul de culoare preponderent albă,<br />
în care sunt prezente <strong>şi</strong> pene de culoare ro<strong>şi</strong>e – 13,3%;<br />
– femele gold heterozigote cu penajul de culoare preponderent ro<strong>şi</strong>e,<br />
în care sunt prezente <strong>şi</strong> pene de culoare albă – 100%.<br />
Prin încrucişarea unui mascul gold homozigot (bb) cu o femelă barat<br />
homozigotă (BB) în generaţia F1 au rezultat două categorii de fenotipuri la<br />
masculi <strong>şi</strong> o singură categorie fenotipică la femele (planşa XI), astfel:<br />
– masculi barat heterozigoţi cu penajul de culoare barat – 71,8%;<br />
– masculi barat heterozigoţi cu penajul de culoare barat pe corp <strong>şi</strong> de<br />
culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap – 28,2%;<br />
– femele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote cu penajul de culoare neagră pe<br />
corp <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap – 100%.<br />
La masculii silver heterozigoţi (planşa VII) <strong>şi</strong> barat heterozigoţi (planşa<br />
XI), s-a constatat că interacţiunea alelică a genelor silver (S), respectiv<br />
barat (B) este incompletă în relaţia cu gena gold (s/b).<br />
În ceea ce priveşte transmiterea culorii penajului la femelele gold<br />
heterozigote, respectiv negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote, acest caracter este<br />
diferit de cel întâlnit la masculul părinte.<br />
Prezenţa penelor de culoare albă, în diferite regiuni corporale, la femela<br />
gold heterozigotă <strong>şi</strong> culoarea preponderent neagră a femel<strong>ei</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic<br />
heterozigote, scoate în evidenţă existenţa un<strong>ei</strong> singure categorii fenotipice,<br />
care apare cu o frecvenţă de 100%, atât la femela Roso SL-2000, cât <strong>şi</strong> la<br />
femela Robar SL-2001. Neconcordanţa existentă între culoarea penajului<br />
cocoşului Rhode‑Island roşu, homozigot recesiv (bb) <strong>şi</strong> culoarea penajului<br />
femelelor gold heterozigote, respectiv negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote, se<br />
explică prin prezenţa gen<strong>ei</strong> dominante a culorii penajului în cromozomul<br />
W, la femelele heterozigote Roso SL-2000 (genotip sS) <strong>şi</strong> Robar SL-2001<br />
(genotip bB). Diferenţa de culoare dintre femelele <strong>şi</strong> masculii heterozigoţi<br />
rezultaţi în generaţia F1 se datorează acţiunii epistatice a gen<strong>ei</strong> dominante a<br />
sexului (SDW) asupra gen<strong>ei</strong> silver (S) la hibridul Roso SL-2000, respectiv<br />
barat (B) la hibridul Robar SL-2001.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 85<br />
În această grupă de experimente s‑a obţinut o singură categorie<br />
fenotipică de culoare la femelele heterozigote spre deosebire de încrucişarea<br />
unui mascul homozigot dominant cu o femelă homozigot recesivă, unde<br />
s‑au obţinut doua categorii fenotipice la femelele heterozigote. Obţinerea<br />
un<strong>ei</strong> singure categorii fenotipice la femelele heterozigote, se explică prin<br />
acţiunea epistatică a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului asupra genelor silver,<br />
respectiv barat, care devin hipostatice <strong>şi</strong> prin existenţa un<strong>ei</strong> interacţiuni<br />
alelice modificate între genele care alcătuiesc cele două genotipuri<br />
heterozigote (sS <strong>şi</strong> bB).<br />
2.7.3. REZULTATE OBŢINUTE ÎN GENERAŢIA F2,<br />
ÎN URMA ÎNCRUCIŞĂRII UNUI MASCUL HOMOZIGOT<br />
DOMINANT CU O FEMELĂ HOMOZIGOT RECESIVĂ<br />
Aşa cum rezultă din planşa VI, prin încrucişarea masculilor silver<br />
heterozigoţi (Ss) obţinuţi în generaţia F1, cu femele silver heterozigote (Ss)<br />
din aceea<strong>şi</strong> generaţie, în generaţia F2 au rezultat tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri<br />
în care ambele sexe sunt prezente în proporţii egale, după cum urmează:<br />
– femele <strong>şi</strong> masculi silver homozigoţi cu penajul de culoare albă,<br />
genotip SS – 24,8%;<br />
– femele <strong>şi</strong> masculi silver heterozigoţi cu penajul de culoare<br />
preponderent albă în care sunt prezente <strong>şi</strong> pene de culoare ro<strong>şi</strong>e, genotip<br />
Ss – 50%;<br />
– femele <strong>şi</strong> masculi gold homozigoţi cu penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e,<br />
genotip ss – 25,2%;<br />
Aşa cum rezultă din planşa X, în urma încrucişării masculilor barat<br />
heterozigoţi (Bb) obţinuţi în generaţia F1 cu femele barat heterozigote (Bb)<br />
din aceea<strong>şi</strong> generaţie, în generaţia F2 au rezultat tr<strong>ei</strong> categorii de fenotipuri,<br />
respectiv tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri, în care ambele sexe sunt în proporţii<br />
egale, astfel:<br />
– femele <strong>şi</strong> masculi barat homozigoţi cu penajul de culoare barat,<br />
genotip BB – 25%;<br />
– femele <strong>şi</strong> masculi barat heterozigoţi cu penajul de culoare barat care<br />
prezintă pene de culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap, genotip Bb – 50,1%;<br />
– femele <strong>şi</strong> masculi gold homozigoţi cu penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e,<br />
genotip bb – 24,9%.<br />
Aceste rezultate sunt similare cu cele obţinute la perechea de caractere<br />
silver-gold, prezentate anterior.
86 Florin R. Pricop<br />
Transmiterea culorii penajului la femelele <strong>şi</strong> masculii obţinuţi în<br />
generaţia F2, pentru perechile de caractere silver‑gold <strong>şi</strong> barat‑gold,<br />
respectă modul de transmitere a caracterelor calitative determinate de<br />
gene situate la un singur locus autosomal.<br />
2.7.4. REZULTATE OBŢINUTE ÎN GENERAŢIA F2,<br />
ÎN URMA ÎNCRUCIŞĂRII UNUI MASCUL HOMOZIGOT<br />
RECESIV CU O FEMELĂ HOMOZIGOT DOMINANTĂ<br />
Din analiza planş<strong>ei</strong> VIII, în care se prezintă încrucişarea masculilor<br />
silver heterozigoţi (Ss) obţinuţi în generaţia F1, cu femele gold heterozigote<br />
(sS) din aceea<strong>şi</strong> generaţie, rezultă că, în generaţia F2 s-au obţinut patru<br />
categorii de fenotipuri în care ambele sexe sunt egal reprezentate, după<br />
cum urmează:<br />
– femele <strong>şi</strong> masculi silver homozigoţi cu penajul de culoare albă,<br />
genotip SS – 25%;<br />
– femele <strong>şi</strong> masculi silver heterozigoţi cu penajul de culoare<br />
preponderent albă în care sunt prezente <strong>şi</strong> pene de culoare ro<strong>şi</strong>e, genotip<br />
Ss – 25%;<br />
– femele <strong>şi</strong> masculi gold heterozigoţi cu penajul de culoare preponderent<br />
ro<strong>şi</strong>e în care sunt prezente <strong>şi</strong> pene de culoare albă, genotip sS – 24,9%;<br />
– femele <strong>şi</strong> masculi gold homozigoţi cu penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e,<br />
genotip ss – 25,1%.<br />
Datele prezentate de noi diferă de cele menţionate în paragraful 2.7.3<br />
prin aceea că s-au obţinut două grupe de heterozigoţi, femele <strong>şi</strong> masculi<br />
silver, respectiv gold, care însumate reprezintă 49,9%.<br />
Prin încrucişarea masculilor barat heterozigoţi (Bb) obţinuţi în generaţia<br />
F1 cu femele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote (bB) din aceea<strong>şi</strong> generaţie, în<br />
generaţia F2 au rezultat patru categorii de fenotipuri, respectiv tr<strong>ei</strong> categorii<br />
de genotipuri (planşa XII), în care ambele sexe sunt egal reprezentate, după<br />
cum urmează:<br />
– femele <strong>şi</strong> masculi barat homozigoţi cu penajul de culoare barat,<br />
genotip BB – 24,7%;<br />
– femele <strong>şi</strong> masculi barat heterozigoţi cu penajul de culoare barat care<br />
prezintă pene de culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap, genotip Bb – 24,7%;<br />
– femele <strong>şi</strong> masculi negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigoţi cu penajul negru pe<br />
corp <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap, genotip bB – 25,1%;<br />
– femele <strong>şi</strong> masculi gold homozigoţi, cu penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e,<br />
genotip bb – 25,5%.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 87<br />
Şi aceste rezultate diferă de cele prezentate în paragraful 2.7.3., prin<br />
aceea că s-au obţinut două grupe de heterozigoţi, diferenţiate fenotipic,<br />
femele <strong>şi</strong> masculi barat <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic, care însumate reprezintă 49,8%.<br />
Obținerea unui amestec de femele <strong>şi</strong> masculi silver homozigoți <strong>şi</strong> silver<br />
heterozigoți pe de o parte (Planșa VIII) <strong>şi</strong> a unui amestec de femele <strong>şi</strong> masculi<br />
barat homozigoți <strong>şi</strong> barat heterozigoți, pe de altă parte (Planșa X), explică<br />
frecvențele identice pentru fiecare din cele două categorii fenotipice (silver<br />
<strong>şi</strong> barat) de homozigoți <strong>şi</strong> heterozigoți prezentare în planșele VIII <strong>şi</strong> X.<br />
Apariția în generaţia F2 a femelelor <strong>şi</strong> masculilor gold heterozigoţi<br />
(planşa VIII), respectiv a femelelor <strong>şi</strong> masculilor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigoţi<br />
(planşa XII), constituie singura deosebire faţă de rezultatele obţinute din<br />
încrucişarea mascul homozigot dominant x femelă homozigot recesivă,<br />
Datele prezentate pentru generaţia F2, în aceste două scheme de<br />
încrucişare analizate, diferă de cele obţinute în urma încrucişării unui<br />
mascul homozigot dominant cu o femelă homozigot recesivă, prin aceea<br />
că au rezultat două grupe de heterozigoţi, în proporţii egale, diferenţiate<br />
fenotipic după culoarea penajului. Prin însumarea frecvenţelor celor două<br />
grupe s‑au obţinut 1/2 femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi.<br />
Transmiterea culorii penajului la femelele <strong>şi</strong> masculii obţinuţi în<br />
generaţia F2, pentru perechile de caractere silver‑gold <strong>şi</strong> barat‑gold,<br />
respectă cu o singură excepţie (cele două grupe fenotipice de heterozigoţi),<br />
modul de transmitere al caracterelor calitative, determinate de gene situate<br />
la un singur locus autosomal.<br />
În urma efectuării experimentelor 1‑5, rezultatele au scos în evidenţă<br />
atât prezenţa genelor care determină sexul <strong>şi</strong> culoarea penajului în<br />
cromozomii Z <strong>şi</strong> W, cât <strong>şi</strong> transmiterea înlănţuită a acestora.
CAPITOLUL 3<br />
OBŢINEREA HIBRIZILOR DE OUĂ,<br />
SEXABILI DUPĂ CULOAREA PUFULUI<br />
LA VÂRSTA DE O ZI<br />
Folosirea genelor heterosomale cu rol în determinismul genetic al<br />
culorii penajului, în scopul producerii puilor hibrizi, sexabili după acest<br />
caracter, are efecte pozitive în activitatea de creştere a tineretului.<br />
În primul rând, se elimină stresul generat de sexarea cloacală a puilor<br />
la vârsta de o zi, care este generator de traumatisme <strong>şi</strong> de pierderi prin<br />
mortalitate în prima săptămână de viaţă.<br />
În al doilea rând, erorile de sexare care rezultă în urma sexării puilor<br />
hibrizi după culoarea pufului sunt sub 1%, comparativ cu erorile rezultate<br />
în urma sexării cloacale a puilor la vârsta de o zi, care sunt cel puţin<br />
duble. Erorile înregistrate la personalul specializat în sexarea puilor de o<br />
zi, prin metoda cloacală, variază între 2-4% <strong>şi</strong> produc pierderi economice<br />
crescătorilor care în momentul transferului, datorită acestor greşeli de<br />
sexare (cocoş<strong>ei</strong> hibrizi în loc de puicuţe), realizează un cost mai mare<br />
pentru fiecare puicuţă transferată în hala de adulte.<br />
În cele ce urmează sunt prezentate patru scheme de hibridare <strong>şi</strong> tot<br />
atâţia hibrizi comerciali specializaţi în producţia de ouă pentru consum.<br />
Schemele de hibridare practicate se bazează pe două principii de<br />
realizare a împerecherilor potrivite din care rezultă hibrizii comerciali de o<br />
zi, sexabili după culoarea pufului;<br />
– genitorul mascul să fie homozigot recesiv pentru gena care transmite<br />
culoarea penajului;<br />
– genitorul femel să fie homozigot dominant pentru gena care transmite<br />
culoarea penajului sau heterozigot, dar, numai cu condiţia ca gena dominantă<br />
care transmite culoarea penajului să fie situată în cromozomul Z, iar alela<br />
sa recesivă să fie prezentă la un locus corespondent în cromozomul W.<br />
Precizia metod<strong>ei</strong> de sexare a puilor hibrizi după culoarea pufului la<br />
vârsta de o zi este foarte mare (erori de sexare < 1%), însă este condiţionată<br />
de respectarea formul<strong>ei</strong> genetice de producere a fiecărui hibrid. Astfel,<br />
în halele de părinţi adulţi, este obligatoriu ca la formarea loturilor să se
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 89<br />
respecte schema de obţinere a hibridului comercial, prin prezenţa numai a<br />
formelor parentale, recomandate de către producătorul de material biologic.<br />
3.1. HIBRIZI OBŢINUŢI PRIN ÎNCRUCIŞAREA UNUI<br />
MASCUL HOMOZIGOT RECESIV CU O FEMELĂ<br />
HOMOZIGOT DOMINANTĂ<br />
3.1.1. OBŢINEREA HIBRIDULUI ROSO SL-2000<br />
(EXPERIMENTUL 6)<br />
Formele parentale ale hibridului Roso SL-2000 provin din linii<br />
pure homozigote pentru genele heterosomale silver (S) <strong>şi</strong> gold (s), care<br />
transmit culoarea penajului. Tatăl hibridului Roso SL-2000 este din rasa<br />
Rhode‑Island, fenotipic are penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul este<br />
homozigot recesiv (ss) pentru gena gold (s).<br />
Mama hibridului Roso SL-2000 este din rasa Rhode‑Island, fenotipic<br />
are penajul de culoare albă, iar genotipul este homozigot dominant (SS)<br />
pentru gena silver (S).<br />
În figura 9 se prezintă schema de transmitere a heterosomilor <strong>şi</strong> a genelor<br />
cu rol în determinismul genetic al culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului de la formele<br />
parentale la puii heterozigoţi Roso SL-2000 obţinuţi în generaţia F1.<br />
Masculii silver heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z de la<br />
tată, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena gold (s), <strong>şi</strong> odată<br />
cu cromozomul Z de la mamă, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită<br />
cu gena silver (S). Genotipul homozigot recesiv sdwsdw determină sexul<br />
mascul, iar genotipul heterozigot Ss, culoarea penajului.<br />
Femelele gold heterozigote primesc odată cu cromozomul Z de la<br />
tată alela recesivă a sexului (sdw), înlănţuită cu gena gold (s), <strong>şi</strong> odată cu<br />
cromozomul W de la mamă gena dominantă a sexului (SDW) înlănţuită cu<br />
gena silver (S). Genotipul heterozigot sdwSDW determină sexul femel, iar<br />
genotipul heterozigot sS, culoarea penajului.<br />
Aşa cum rezultă din figura 9, în urma separării puilor de o zi pe<br />
sexe, după culoarea pufului, în generaţia F1 s-au obţinut masculi silver<br />
heterozigoţi <strong>şi</strong> femele gold heterozigote.<br />
În planşa XIV sunt prezentate formele parentale <strong>şi</strong> recombinanţii<br />
genetici la vârsta de o zi obţinuţi în generaţia F1, grupaţi în tr<strong>ei</strong> categorii de
90 Florin R. Pricop<br />
fenotipuri care reprezintă masculii silver heterozigoţi (Ss) <strong>şi</strong> patru categorii<br />
de fenotipuri care reprezintă femelele gold heterozigote (sS). Observând<br />
fenotipurile puilor hibrizi de o zi rezultaţi, este evidentă posibilitatea<br />
separării masculilor de femele după culoarea pufului.<br />
Figura 9. Schema de obtinere a hibridului Roso SL-2000 (Pricop, F., 2003)<br />
SDW = gena dominantă a sexului<br />
sdw = alela recesivă a sexului<br />
S = gena silver<br />
s = gena gold<br />
E = epistazie<br />
La masculii silver heterozigoţi (Ss) de o zi, cele tr<strong>ei</strong> categorii de<br />
fenotipuri se prezintă astfel:<br />
– masculi de culoare albă – 86,6%;<br />
– masculi de culoare albă cu o pată maron închis pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi<br />
maron închis pe spate – 3,4%;<br />
– masculi cu o pată maron închis pe spate – 10,0%.<br />
Femelele gold heterozigote (sS) de o zi prezintă cele patru categorii de<br />
fenotipuri ale culorii pufului cu frecvenţele respective, după cum urmează:
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 91<br />
– femele de culoare albă-ro<strong>şi</strong>atică cu jar roşu pe cap <strong>şi</strong> două dungi ro<strong>şi</strong>i<br />
pe spate – 90,4%;<br />
– femele de culoare albă-ro<strong>şi</strong>atică cu jar roşu pe cap – 2,4%;<br />
– femele de culoare ro<strong>şi</strong>e cu o pată maron închis pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi<br />
maron închis pe spate – 1,4%;<br />
– femele de culoare ro<strong>şi</strong>e – 5,8%.<br />
Rezultatele obţinute sunt acelea<strong>şi</strong> cu cele prezentate în tabelul 2, de la<br />
capitolul 2.3.<br />
Transmiterea culorii pufului la puii hibrizi Roso SL-2000 se explică<br />
prin prezenţa genelor heterosomale silver (S) <strong>şi</strong> gold (s), într‑un genotip<br />
heterozigot, atât la masculi (Ss), cât <strong>şi</strong> la femele (sS),<br />
Separarea puilor hibrizi de o zi Roso SL-2000 pe sexe este determinată<br />
de interacţiunea alelică modificată, la sexul femel, de către acţiunea<br />
epistatică a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW) asupra gen<strong>ei</strong> silver (S), care<br />
devine hipostatică,<br />
Interacţiunea dintre genele gold <strong>şi</strong> silver – hipostatică determină la<br />
femelele Roso SL-2000 culoarea ro<strong>şi</strong>e a pufului. Femelele se separă uşor<br />
de masculi, deoarece aceştia au puful de culoare albă, determinată genetic<br />
de interacţiunea alelică a genelor silver <strong>şi</strong> gold, pe fondul inexistenţ<strong>ei</strong><br />
acţiunii epistatice asupra gen<strong>ei</strong> silver la sexul mascul.<br />
3.1.2. OBŢINEREA HIBRIDULUI ROBAR SL-2001<br />
(EXPERIMENTUL 7)<br />
Formele parentale ale hibridului Robar SL-2001, provin din linii pure<br />
homozigote pentru genele heterosomale barat (B) <strong>şi</strong> gold (b), care transmit<br />
culoarea penajului.<br />
Tatăl hibridului Robar SL-2001 este din rasa Rhode‑Island; fenotipic<br />
are penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul este homozigot recesiv (bb)<br />
pentru gena gold (b).<br />
Mama hibridului Robar SL-2001 este din rasa Marans; aceasta are<br />
penajul de culoare barat, iar genotipul este homozigot dominant (BB)<br />
pentru gena barat (B).<br />
Genele barat <strong>şi</strong> gold transmit culoarea penajului la puii hibrizi în vârstă<br />
de o zi <strong>şi</strong> fac posibilă separarea pe sexe a masculilor hibrizi de femelele<br />
hibride, după acest caracter.<br />
În figura 10 se prezintă schema de transmitere a heterosomilor <strong>şi</strong> a<br />
genelor cu rol în determinismul genetic al culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului
92 Florin R. Pricop<br />
de la formele parentale la puii heterozigoţi Robar SL-2001, obţinuţi în<br />
generaţia F1.<br />
În planşa XV sunt prezentate formele parentale <strong>şi</strong> recombinanţii<br />
genetici obţinuţi în generaţia F1, care pot fi separaţi pe sexe în funcţie de<br />
culoarea pufului.<br />
Aşa cum rezultă din figura 10, în urma separării puilor de o zi pe<br />
sexe, după culoarea pufului, în generaţia F1 s-au obţinut masculi barat<br />
heterozigoţi <strong>şi</strong> femele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote.<br />
La vârsta de o zi, masculii barat heterozigoţi, fenotipic au puful de<br />
culoare neagră <strong>şi</strong> prezintă pe cap o pată de culoare albă de dimensiuni<br />
variabile, iar genotipul este heterozigot (Bb). La aceea<strong>şi</strong> vârstă, femelele<br />
heterozigote au puful de culoare neagră pe corp <strong>şi</strong> cap, iar genotipul este<br />
heterozigot (bB).<br />
Masculii barat heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z, de la<br />
tată <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena gold (b), <strong>şi</strong> odată<br />
cu cromozomul Z, de la mamă, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită<br />
cu gena barat (B). Genotipul homozigot recesiv sdwsdw determină sexul<br />
mascul, iar genotipul heterozigot Bb, culoarea penajului.<br />
Femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote primesc odată cu cromozomul Z<br />
de la tată alela recesivă a sexului (sdw), înlănţuită cu gena gold (b), <strong>şi</strong> odată<br />
cu cromozomul W de la mamă gena dominantă a sexului (SDW), înlănţuită<br />
cu gena barat (B). Genotipul heterozigot sdwSDW determină sexul femel,<br />
iar genotipul heterozigot bB, culoarea penajului.<br />
La vârsta de 18 săptămâni masculii barat heterozigoţi au penajul de<br />
culoare barat, iar 28,2% dintre aceştia au pe gât <strong>şi</strong> cap <strong>şi</strong> pene de culoare<br />
ro<strong>şi</strong>e.<br />
Femelele heterozigote prezintă la aceea<strong>şi</strong> vârstă penajul negru pe corp<br />
<strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic pe gât <strong>şi</strong> cap, cu o frecvenţă de 100% în ceea ce priveşte<br />
acest caracter.<br />
Rezultatele obţinute sunt acelea<strong>şi</strong> cu cele prezentate în tabelul 4 de la<br />
capitolul 2.5.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 93<br />
Figura 10. Schema de obţinere a hibridului Robar SL-2001 (Pricop F., 2003).<br />
SDW = gena dominantă a sexului<br />
sdw = alela recesivă a sexului<br />
B = gena barat<br />
b = gena gold<br />
E = epistazie<br />
Transmiterea culorii pufului la puii hibrizi Robar SL-2001 se explică<br />
prin prezenţa genelor heterosomale barat (B) <strong>şi</strong> gold (s), într‑un genotip<br />
heterozigot, atât la masculi (Bb), cât <strong>şi</strong> la femele (bB).<br />
Separarea puilor hibrizi de o zi Robar SL-2001 pe sexe este determinată<br />
de interacţiunea alelică modificată, la sexul femel, de către acţiunea<br />
epistatică a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW) asupra gen<strong>ei</strong> barat (B) care<br />
devine hipostatică.<br />
Interacţiunea dintre genele gold <strong>şi</strong> barat – hipostatică determină<br />
la femelele Robar SL‑2001 culoarea neagră a pufului pe corp <strong>şi</strong> cap.<br />
Femelele se separă uşor de masculi, deoarece aceştia au puful de culoare<br />
neagră <strong>şi</strong> prezintă pe cap o pată de culoare albă, de dimensiuni variabile,<br />
determinată genetic de interacţiunea alelică a genelor barat <strong>şi</strong> gold, pe<br />
fondul inexistenţ<strong>ei</strong> acţiunii epistatice asupra gen<strong>ei</strong> barat la sexul mascul.
94 Florin R. Pricop<br />
3.2. HIBRIZI OBŢINUŢI PRIN ÎNCRUCIŞAREA UNUI<br />
MASCUL HOMOZIGOT RECESIV CU O FEMELĂ<br />
HETEROZIGOTĂ<br />
3.2.1. OBŢINEREA HIBRIDULUI ROSO SL-93<br />
(EXPERIMENTUL 8)<br />
Schema de obținere a acestui hibrid a fost realizată după o concepție<br />
proprie (Figura 11).<br />
Hibridul Roso SL-93 a fost obţinut prin încrucişarea masculilor gold<br />
homozigoţi cu femele silver heterozigote.<br />
Tatăl hibridului Roso SL-93 este din rasa Rhode‑Island, fenotipic are<br />
penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul este homozigot recesiv (ss) pentru<br />
gena gold (s).<br />
Mama hibridului Roso SL-93 este silver heterozigotă (Ss) <strong>şi</strong> a fost<br />
obţinută în urma încrucişării masculilor Rhode‑Island alb (SS) cu femele<br />
Rhode‑Island roşu (ss). Culoarea penajului femelelor silver heterozigote<br />
este albă, dar se constată la 0,7% din subiecţi apariţia pe corp a penelor de<br />
culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb, iar genotipul heterozigot (Ss)<br />
este alcătuit din genele silver, prezentă în cromozomul Z <strong>şi</strong> gold situată în<br />
cromozomul W.<br />
În figura 11 se prezintă schema de transmitere a heterosomilor <strong>şi</strong> a<br />
genelor cu rol în determinismul genetic al culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului de la<br />
formele parentale, la puii heterozigoţi Roso SL-93, obţinuţi în generaţia F1.<br />
În planşa XVI.b sunt prezentate formele parentale <strong>şi</strong> recombinanţii<br />
obţinuţi în generaţia F1 grupaţi în tr<strong>ei</strong> categorii de fenotipuri care reprezintă<br />
masculii silver heterozigoţi (Ss) <strong>şi</strong> o singură categorie fenotipică care<br />
reprezintă femelele gold homozigote (ss). Observând fenotipurile puilor<br />
hibrizi de o zi, este evidentă posibilitatea separării masculilor de femele<br />
după culoarea pufului.<br />
Aşa cum rezultă din figura 11 <strong>şi</strong> planşa XVI. b, în urma separării puilor<br />
hibrizi de o zi pe sexe, după culoarea pufului, în generaţia F1 s-au obţinut<br />
masculi silver heterozigoţi <strong>şi</strong> femele gold homozigote.<br />
Masculii silver heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z, de la tată<br />
<strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena gold (s), <strong>şi</strong> odată cu<br />
cromozomul Z, de la mamă, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu<br />
gena silver (S). Genotipul homozigot recesiv (sdwsdw) determină sexul<br />
mascul, iar genotipul heterozigot (Ss), culoarea penajului.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 95<br />
Femelele gold homozigote primesc odată cu cromozomul Z, de la tată<br />
<strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw), înlănţuită cu gena gold (s), <strong>şi</strong> odată cu<br />
cromozomul W, de la mamă gena dominantă a sexului (SDW) înlănţuită cu<br />
gena gold (s). Genotipul heterozigot sdwSDW determină sexul femel, iar<br />
genotipul homozigot recesiv ss, culoarea penajului.<br />
Rezultatele obţinute pe serii de ecloziune sunt prezentate în tabelul 6.<br />
Tabelul 6<br />
Repartiţia culorii pufului pe sexe la recombinanţii genetici de o zi<br />
obţinuţi în generaţia F1 (♂Rhode‑Island roşu × ♀Silver heterozigote) *<br />
Sexul Culoarea pufului<br />
Ecloziunea 1 Ecloziunea 2<br />
Cap. % Cap. %<br />
Total<br />
Cap. %<br />
- Albă<br />
- Albă cu o pată maron închis<br />
710 86,7 648 85,9 1358 86,3<br />
Mascul<br />
pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi maron<br />
închis pe spate<br />
27 3,3 30 4,0 57 3,6<br />
- Albă cu o pată maron pe<br />
spate<br />
82 10,0 76 10,1 158 10,1<br />
Total masculi 819 100 754 100 1573 100<br />
Femel - Ro<strong>şi</strong>e 815 100 762 100 1577 100<br />
Total masculi + femele 1634 X 1516 X 3150 X<br />
* După Pricop F., 2011.<br />
La masculii silver heterozigoţi (Ss) de o zi, cele tr<strong>ei</strong> categorii de<br />
fenotipuri de culoare <strong>şi</strong> frecvenţa acestora se prezintă după cum urmează:<br />
– masculi de culoare albă – 86,3%;<br />
– masculi de culoare albă, cu o pata maron închis pe cap <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> dungi<br />
maron închis pe spate 3,6%<br />
– masculi cu o pată maron închis pe spate – 10,1%.<br />
Femelele gold homozigote prezintă o singură categorie fenotipică,<br />
complet ro<strong>şi</strong>e <strong>şi</strong> o frecvență de 100%.<br />
La vârsta de 18 săptămâni masculii heterozigoţi au penajul de culoare<br />
albă, iar la 13,5% din aceştia sunt prezente pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul<br />
preponderent alb.<br />
Femelele gold homozigote Roso SL-93 au penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar<br />
fenotipul se realizează cu o frecvență de 100%.<br />
În comparaţie cu femelele hibride Roso SL-2000, femelele hibride Roso<br />
SL-93 au penajul de culoare complet ro<strong>şi</strong>e, datorită genotipului homozigot<br />
recesiv (ss).
96 Florin R. Pricop<br />
În anul 1993, încă nu era cunoscută Teoria <strong>genică</strong> a determinării<br />
sexelor (Planşa XXIX b), iar genele silver <strong>şi</strong> gold nu erau identificate în<br />
cromozomul W. Astfel se explică faptul că hibridul Roso SL-93 a fost<br />
obținut prin folosirea în schema de hibridare a unui amestec de mame<br />
silver homozigote (SS) <strong>şi</strong> silver heterozigote (Ss). Din aceste considerente<br />
au rezultat în generația F1 cele patru categorii fenotipice de culoare la<br />
puicuțele hibride de o zi Roso SL-93 (Planșa XVI. a), în loc de o singură<br />
categorie fenotipică, complet ro<strong>şi</strong>e (Planșa XVI. b).<br />
Figura 11. Schema de obţinere a hibridului Roso SL-93 (Pricop F., 2003).<br />
SDW = gena dominantă a sexului<br />
sdw = alela recesivă a sexului<br />
S = gena silver<br />
s = gena gold<br />
E = epistazie
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 97<br />
Transmiterea culorii pufului la puii hibrizi Roso SL-93 se datorează<br />
acţiunii genelor heterosomale silver (S) <strong>şi</strong> gold (s).<br />
Separarea puilor hibrizi de o zi Roso SL-93 pe sexe se explică prin<br />
existenţa interacţiunii alelice dintre genele silver <strong>şi</strong> gold din genotipul<br />
heterozigot (Ss), care determină culoarea albă a pufului masculilor<br />
silver heterozigoţi. Genotipul homozigot recesiv (ss) pentru gena gold (s)<br />
determină culoarea ro<strong>şi</strong>e a pufului femelelor gold homozigote, care se<br />
separă uşor de masculi.<br />
3.2.2. OBŢINEREA HIBRIDULUI ROBAR SL-2002<br />
(EXPERIMENTUL 9)<br />
Schema de obţinere a acestui hibrid a fost realizată după o concepţie<br />
proprie (Figura 12).<br />
Hibridul Robar SL-2002 a fost obținut prin încrucișarea masculilor<br />
gold homozigoți cu femele barat heterozigote.<br />
Tatăl hibridului Robar SL-2002 este acela<strong>şi</strong> mascul gold homozigot,<br />
prezent <strong>şi</strong> în celelalte tr<strong>ei</strong> scheme de hibridare, respectiv masculul din<br />
rasa Rhode‑Island care prezintă, din punct de vedere fenotipic, penajul<br />
de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul este homozigot recesiv (bb) pentru gena<br />
gold (b).<br />
Mama hibridului Robar SL-2002 este barat heterozigotă (Bb) <strong>şi</strong> a fost<br />
obţinută în urma încrucişării masculilor Marans barat (BB) cu femele<br />
Rhode‑Island roşu (bb).<br />
Culoarea penajului femelelor este barat, însă, la un număr redus dintre<br />
acestea (0,1%), se observă o tentă de culoare ro<strong>şi</strong>e prezentă pe gât <strong>şi</strong> cap, iar<br />
genotipul este heterozigot (Bb) fiind alcătuit din genele barat (B), situată în<br />
cromozomul Z <strong>şi</strong> gold (b) în cromozomul W.<br />
În figura 12 se prezintă schema de transmitere a heterosomilor <strong>şi</strong> a<br />
genelor cu rol în determinismul genetic al culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului, de<br />
la formele parentale la puii hibrizi Robar SL-2002 obţinuţi în generaţia F1.<br />
În planşa XVII sunt prezentate formele parentale <strong>şi</strong> recombinanţii<br />
genetici la vârsta de o zi obţinuţi în generaţia F1.<br />
Aşa cum rezultă din figura 12, în urma separării puilor hibrizi de o zi<br />
pe sexe, după culoarea pufului, în generaţia F1 s-au obţinut masculi barat<br />
heterozigoţi <strong>şi</strong> femele gold homozigote.
98 Florin R. Pricop<br />
Figura 12. Schema de obţinere a hibridului Robar SL-2002 (Pricop F., 2003).<br />
SDW = gena dominantă a sexului<br />
sdw = alela recesivă a sexului<br />
B = gena barat<br />
b = gena gold<br />
E = epistazie<br />
Masculii barat heterozigoţi primesc odată cu cromozomul Z, de la tată<br />
<strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu gena gold (b), <strong>şi</strong> odată cu<br />
cromozomul Z, de la mamă, alela recesivă a sexului (sdw) înlănţuită cu<br />
gena barat (B). Genotipul homozigot recesiv (sdwsdw) determină sexul<br />
mascul, iar genotipul heterozigot Bb, culoarea penajului.<br />
Femelele gold homozigote primesc odată cu cromozomul Z, de la tată<br />
<strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw), înlănţuită cu gena gold (b), <strong>şi</strong> odată cu<br />
cromozomul W, de la mamă, gena dominantă a sexului (SDW) înlănţuită<br />
cu gena gold (b). Genotipul heterozigot sdwSDW determină sexul femel,<br />
iar genotipul homozigot recesiv bb, culoarea penajului.<br />
Rezultatele obţinute pe serii de ecloziune sunt prezentate în tabelul 7.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 99<br />
Tabelul 7<br />
Repartiţia culorii pufului pe sexe la recombinanţii genetici de o zi obţinuţi în<br />
generaţia F1 (♂Rhode‑Island roşu × ♀Barat heterozigote) *<br />
Sexul Culoarea pufului<br />
Mascul<br />
- Negru cu o pată<br />
albă pe cap<br />
Ecloziunea 1 Ecloziunea 2 Total<br />
Cap. % Cap. % Cap. %<br />
1394 50,4 1308 49,9 2 702 50,1<br />
Femel - Ro<strong>şi</strong>e 1371 49,6 1 3 1 5 50,1 2686 49,9<br />
Total masculi + femele 2765 X 2 623 X 5388 X<br />
* După Pricop F., 2003.<br />
Astfel, masculii barat heterozigoţi, la vârsta de o zi au puful de culoare<br />
neagră <strong>şi</strong> prezintă pe cap o pată de culoare albă de dimensiuni variabile,<br />
determinată de acţiunea genelor barat <strong>şi</strong> gold care se află în genotipul<br />
heterozigot Bb.<br />
Femelele gold homozigote prezintă la vârsta de o zi puful de culoare<br />
ro<strong>şi</strong>e, datorită gen<strong>ei</strong> gold care este situată atât în cromozomul Z cât <strong>şi</strong> în<br />
cromozomul W.<br />
Diferenţa de culoare existentă între femelele heterozigote Robar<br />
SL-2001 <strong>şi</strong> femelele homozigote Robar SL-2002, scoate în evidenţă faptul<br />
că acestea pot fi heterozigote, respectiv homozigote pentru acest caracter<br />
<strong>şi</strong> probează nefuncţionalitatea mecanismului hemizigotic (Planşa XXVII).<br />
La vârsta de 18 săptămâni masculii barat heterozigoţi au penajul barat,<br />
iar la 28% dintre aceştia sunt prezente pe gât <strong>şi</strong> cap pene de culoare ro<strong>şi</strong>e.<br />
Femelele gold homozigote au penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul<br />
este homozigot recesiv (bb).<br />
Transmiterea culorii pufului la puii hibrizi de o zi Robar SL-2002 se<br />
datorează acţiunii genelor heterosomale barat (B) <strong>şi</strong> gold (b).<br />
Separarea puilor hibrizi de o zi Robar SL-2002 pe sexe, după culoarea<br />
pufului, este determinată de existenţa interacţiunii alelice dintre genele<br />
barat <strong>şi</strong> gold din genotipul heterozigot Bb, care determină culoarea neagră<br />
a pufului masculilor barat heterozigoţi. Aceştia prezintă pe cap o pată de<br />
culoare albă de dimensiuni variabile. Genotipul homozigot recesiv (bb)<br />
pentru gena gold (b), determină culoarea ro<strong>şi</strong>e a pufului femelelor gold<br />
homozigote, care se separă uşor de masculi.
100 Florin R. Pricop<br />
3.3. REZULTATE OBŢINUTE ÎN URMA ÎNCRUCIŞĂRII<br />
UNUI MASCUL HOMOZIGOT RECESIV CU FEMELE<br />
HIBRIDE<br />
Acest gen de experimente a fost organizat între anii 2001-2003 cu<br />
scopul de a observa dacă este posibilă separarea pe sexe, după culoarea<br />
pufului, a puilor de o zi rezultaţi în urma încrucişării unui mascul homozigot<br />
recesiv (ss/bb) cu o altfel de femelă heterozigotă decât femelele prezentate<br />
în paragraful 3.2.<br />
Femelele hibride Roso SL-2000 (sS) <strong>şi</strong> Robar SL-2001 (bB) folosite<br />
la încrucişare sunt heterozigote <strong>şi</strong> au genotipul alcătuit din gena gold (s/b),<br />
situată în cromozomul Z la ambii hibrizi, <strong>şi</strong> genele silver (S), respectiv<br />
barat (B) situate în cromozomul W.<br />
Rezultatele obţinute sunt total diferite în comparaţie cu cele obţinute la<br />
paragraful 3.2 <strong>şi</strong> ne arată că separarea puilor de o zi pe sexe după culoarea<br />
pufului, în aceste două cazuri nu este posibilă.<br />
3.3.1. REZULTATE OBŢINUTE ÎN URMA ÎNCRUCIŞĂRII<br />
UNUI MASCUL RHODE‑ISLAND ROŞU,<br />
CU O FEMELĂ HIBRIDĂ ROSO SL-2000<br />
(EXPERIMENTUL 10)<br />
Masculul din rasa Rhode‑Island folosit la încrucişare este de culoare<br />
ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul este homozigot recesiv (ss) pentru gena gold (s).<br />
Femela hibridă Roso SL-2000 prezintă penajul de culoare ro<strong>şi</strong>e, fiind<br />
întâlnite <strong>şi</strong> pene de culoare albă în penajul preponderent roşu, iar genotipul<br />
este heterozigot (sS), alcătuit din genele heterosomale gold (s) situate în<br />
cromozomul Z <strong>şi</strong> silver (S), în cromozomul W.<br />
În generaţia F1, s-au obţinut 540 pui de o zi care au avut puful de<br />
culoare ro<strong>şi</strong>e. A rezultat un amestec de homozigoţi (ss) <strong>şi</strong> heterozigoţi (sS),<br />
în care ambele sexe au fost egal reprezentate.<br />
Există diferenţe certe între rezultatele din acest experiment <strong>şi</strong> cele din<br />
experimentul 8 când s‑au obţinut pui de o zi sexabili după culoarea pufului.<br />
În experimentele 8 <strong>şi</strong> 10, femelele folosite la încrucişare au fost<br />
heterozigote. Spre deosebire de experimentul 8, în care femela părinte<br />
silver heterozigotă (Ss) are gena silver situată în cromozomul Z iar gena<br />
gold în cromozomul W r în experimentul 10, poziţia celor două gene, la<br />
femelele heterozigote Roso SL‑2000 este inversată în heterosomi (gena
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 101<br />
gold este prezentă în cromozomul Z, iar gena silver în cromozomul W).<br />
În experimentul 10, separarea puilor de o zi pe sexe după culoarea pufului<br />
nu este posibilă.<br />
Acest experiment a permis soluţionarea, în anul 2007, a unui litigiu<br />
care a existat între un furnizor extern de puicuţe hibride de o zi <strong>şi</strong> un client<br />
reprezentat de o societate comercială avicolă din România. Experimentul<br />
este prezentat la aplicaţia practică nr. 2 (Planşa XXX).<br />
3.3.2. REZULTATE OBŢINUTE ÎN URMA ÎNCRUCIŞĂRII<br />
UNUI MASCUL RHODE‑ISLAND ROŞU<br />
CU O FEMELĂ ROBAR SL-2001<br />
(EXPERIMENTUL 11)<br />
Masculul din rasa Rhode‑Island folosit la încrucişare este de culoare<br />
ro<strong>şi</strong>e, iar genotipul este homozigot recesiv (bb) pentru gena gold (b).<br />
Femela hibridă Robar SL-2001 are penajul de culoare neagră pe corp<br />
<strong>şi</strong> neagră-ro<strong>şi</strong>atică pe gât <strong>şi</strong> cap, iar genotipul heterozigot (bB) este alcătuit<br />
din genele heterosomale gold (b) situate în cromozomul Z <strong>şi</strong> barat (B), în<br />
cromozomul W.<br />
În generaţia F1, s-au obţinut 592 pui de o zi care au fost separaţi, după<br />
culoarea pufului în două categorii de fenotipuri, după cum urmează:<br />
– 294 pui de o zi cu puful de culoare ro<strong>şi</strong>e;<br />
– 298 pui de o zi cu puful de culoare neagră pe corp <strong>şi</strong> cap.<br />
În urma sexării cloacale a fiecăr<strong>ei</strong> categorii fenotipice au rezultat<br />
masculi <strong>şi</strong> femele în proporţii egale.<br />
În experimentul 9 s-au obţinut pui de o zi sexabili după culoarea pufului<br />
la vârsta de o zi, în timp ce în acest experiment, puii obţinuţi nu au putut fi<br />
sexaţi după culoarea pufului.<br />
De<strong>şi</strong>, în ambele experimente femelele folosite la încrucişare au fost<br />
heterozigote, în experimentul 9 se observă că, la femela barat heterozigotă<br />
(Bb), gena barat este situată în cromozomul Z iar gena gold în cromozomul W.<br />
În acest experiment, femela Robar SL-2001 este de culoare<br />
neagră-ro<strong>şi</strong>atică heterozigotă (bB) <strong>şi</strong> are gena gold situată în cromozomul<br />
Z, iar gena barat, în cromozomul W.<br />
Se observă în experimentul 9 la femela părinte, că atunci când gena<br />
dominantă barat este prezentă în cromozomul Z, iar alela sa recesivă, gold,<br />
în cromozomul W, se realizează separarea puilor de o zi pe sexe după<br />
culoarea pufului.
102 Florin R. Pricop<br />
Spre deosebire de experimentul 9, în experimentul 11 se observă că<br />
poziţia celor două gene, la femelele heterozigote Robar SL-2001, este<br />
inversată în heterosomi (gena gold este situată în cromozomul Z, iar gena<br />
barat, în cromozomul W). În experimentul 11, separarea puilor de o zi pe<br />
sexe, după culoarea pufului, nu este posibilă.<br />
Prezenţa gen<strong>ei</strong> dominante a culorii penajului (S/B) în cromozomul<br />
W al femelelor heterozigote Roso SL-2000 (sS) <strong>şi</strong> Robar SL-2001 (bB),<br />
explică apariţia femelelor <strong>şi</strong> a masculilor gold heterozigoţi (experimentul<br />
10), respectiv a femelelor <strong>şi</strong> a masculilor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigoţi<br />
(experimentul 11).<br />
Apariţia neaşteptată a masculilor gold heterozigoţi în experimentul<br />
10 <strong>şi</strong> a masculilor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigoţi în experimentul 11, în<br />
proporţie egală cu femelele gold heterozigote <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote<br />
nu se realizează în conformitate cu segregarea <strong>şi</strong> gruparea independentă<br />
a heterosomilor <strong>şi</strong> se explică prin modul particular de acţiune al genelor<br />
silver, respectiv barat, situate în cromozomul W la femelele Roso SL-2000<br />
<strong>şi</strong> Robar SL-2001.<br />
Separarea pe sexe, după culoarea pufului, a puilor hibrizi obţinuţi la<br />
vârsta de o zi, în experimentele 8 <strong>şi</strong> 9, se explică prin prezenţa genelor<br />
silver <strong>şi</strong> barat în cromozomul Z al femelelor heterozigote, participante la<br />
încrucişare. În experimentele 10 <strong>şi</strong> 11, genele silver <strong>şi</strong> barat sunt plasate în<br />
cromozomul W, iar gena gold în cromozomul Z al femelelor heterozigote,<br />
folosite la încrucişare. Rezultatele obţinute în acest caz sunt diametral<br />
opuse celor din experimentele 8 <strong>şi</strong> 9. Aceste rezultate se caracterizează<br />
prin aceea că separarea puilor hibrizi pe sexe după culoarea pufului, la<br />
vârsta de o zi, nu este posibilă deoarece în fiecare din cele două categorii<br />
fenotipice de culoare obţinute, sunt prezente în proporţii egale, ambele sexe.<br />
Plasarea genelor silver <strong>şi</strong> barat în cromozomul W al femelelor heterozigote<br />
demonstrează modul particular de acţiune al acestora în cadrul genomului<br />
la păsări.<br />
Teoretic, apariţia masculilor gold heterozigoţi <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic<br />
heterozigoţi s-ar putea explica prin existenţa un<strong>ei</strong> zone pseudoautosomale *<br />
în heterosomi (Henke et al, 1993), zona în care se află genele care determină<br />
culoarea penajului.<br />
Rezultatele obţinute în urma efectuării experimentelor 10 <strong>şi</strong> 11 au scos<br />
în evidenţă faptul că separarea pe sexe a puilor de o zi obţinuţi, nu este<br />
* zona pseudoautosomală = genele se recombină prin crossing‑over ca în regiunile<br />
autosomale, de<strong>şi</strong> aceasta este situată în heterosomi.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 103<br />
posibilă, cu toate că femelele hibride Roso SL-2000 (sS) <strong>şi</strong> Robar SL-2001<br />
(bB) sunt heterozigote.<br />
În cazul în care gena dominantă, care determină culoarea pufului la<br />
femelele heterozigote, este prezentă în cromozomul Z, iar alela sa recesivă<br />
gold în cromozomul W <strong>şi</strong> se face încrucişarea acestora cu masculi din rasa<br />
Rhode‑Island roşu, homozigoţi pentru gena gold, se realizează separarea<br />
puilor de o zi pe sexe, după culoarea pufului.<br />
În situaţia în care poziţia celor două gene în heterosomi este<br />
inversată (gena dominantă care determină culoarea pufului este situată<br />
în cromozomul W, iar alela sa recesivă gold, în cromozomul Z), aşa cum<br />
se observă la femelele hibride Roso SL-2000 <strong>şi</strong> Robar SL-2001 <strong>şi</strong> se face<br />
încrucişarea acestora cu masculi din rasa Rhode‑Island roşu, homozigoţi<br />
pentru gena gold, nu se realizează separarea puilor de o zi pe sexe, după<br />
culoarea pufului. Astfel se explică prezenţa aceleea<strong>şi</strong> culori a penajului atât<br />
la femelele hibride cât <strong>şi</strong> la coco<strong>şi</strong>i – erori de sexare <strong>şi</strong> se demonstrează că<br />
femelele hibride au fost obţinute, după caz, parţial sau total dintr‑o schemă<br />
litigioasă utilizându‑se metoda de sexare cloacală (Planşa XXX).<br />
Aceste rezultate oferă posibilitatea dezvoltării unor noi teme de<br />
cercetare care se vor efectua în următorii ani în domeniul geneticii<br />
moleculare.
CAPITOLUL 4<br />
CONSIDERAŢII ASUPRA „TEORIEI<br />
CROMOZOMALE A DETERMINĂRII<br />
SEXELOR”<br />
Prin Teoria cromozomală a determinării sexelor s-a demonstrat că<br />
sexul este determinat în momentul fecundării ovulului. Conform acest<strong>ei</strong><br />
teorii, sexul se află sub dependenţa anumitor cromozomi care se găsesc în<br />
nucl<strong>ei</strong>i gameţilor.<br />
Originea cromozomilor sexului a fost căutată în procesul de evoluţie a<br />
organismelor vii <strong>şi</strong> s-a constatat că, într-adevăr, aceştia au apărut în decursul<br />
evoluţi<strong>ei</strong> printr-o diversificare a un<strong>ei</strong> perechi de autosomi.<br />
La păsări, cromozomii sexului sunt bine diferenţiaţi. Sexul femel este<br />
heterogametic (ZW), iar sexul mascul este homogametic (ZZ).<br />
În transmiterea sex-linkată a perechilor de caractere barat-nebarat,<br />
descrisă în capitolul 1, s-a folosit nivelul cromozomal de organizare a<br />
materialului genetic pentru a se explica determinismul sexului <strong>şi</strong> cel genic,<br />
pentru determinismul culorii penajului.<br />
Este cunoscut în literatura de specialitate că mecanismul hemizigotic<br />
reprezintă suportul principal al Teori<strong>ei</strong> cromozomale a determinării sexelor.<br />
Acest mecanism se caracterizează prin existenţa un<strong>ei</strong> singure gene într-un<br />
genotip denumit hemizigot. Indiferent că este dominantă sau recesivă, o<br />
genă prezentă într-un genotip hemizigot determină singură caracterul<br />
respectiv.<br />
S-a considerat că în cromozomul W nu sunt gene corespondente cu cele<br />
din cromozomul Z, <strong>şi</strong> doar genele din cromozomul Z au rol în transmiterea<br />
caracterelor heterosomale la femele.<br />
Reflectând panoramic asupra bibliografi<strong>ei</strong> abordate, se pot face<br />
următoarele constatări:<br />
– bibliografia veche este încă actuală;<br />
– există un hiatus în bibliografie, caracterizat prin lipsa de preocupare<br />
în timp asupra tem<strong>ei</strong>;<br />
– bibliografia recentă nu porneşte întotdeauna de la concluziile<br />
bibliografi<strong>ei</strong> clasice.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 105<br />
Din aceste motive, în bibliografia selectivă au fost integrate numai o<br />
parte din numeroasele lucrări consultate.<br />
Reluarea experimentelor referitoare la perechile de caractere silver-gold<br />
<strong>şi</strong> barat-gold <strong>şi</strong> finalizarea acestora în cursul anului 2003, au permis în<br />
premieră absolută experimentală abordarea <strong>genică</strong> a determinismului<br />
sexului, pe baza rezultatelor obţinute.<br />
Examenul macroscopic a evidenţiat fenotipul particular al culorii<br />
penajului întâlnit la femelele heterozigote, identificându-se în cromozomul<br />
W gene corespondente cu cele situate în cromozomul Z, având rol în<br />
determinismul genetic al culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului.<br />
Rezultatele obţinute au scos în evidenţă faptul că, mecanismul<br />
hemizigotic nu este funcţional.<br />
Astfel, în planşa XVIII sunt prezentate în paralel rezultatele cercetărilor<br />
efectuate de către Morgan (1919) <strong>şi</strong> Pricop (2003), referitoare la încrucişarea<br />
dintre un mascul homozigot dominant cu o femelă homozigot recesivă.<br />
O analiză comparativă a rezultatelor obţinute <strong>şi</strong> prezentate în planşa<br />
XVIII, scoate în evidenţă următoarele concluzii:<br />
– Morgan (1919), a obţinut în generaţia F1 o singură categorie<br />
fenotipică, observată atât la masculi cât <strong>şi</strong> la femele. Comparativ cu aceste<br />
rezultate, Pricop (2003) a obţinut în ambele cazuri prezentate, în generaţia<br />
F1, două categorii de fenotipuri atât la masculi cât <strong>şi</strong> la femele;<br />
– Morgan (1919) a obținut în generaţia F2 toţi masculii cu penajul barat,<br />
jumătate din femele cu penajul barat iar cealaltă jumătate cu penajul negru.<br />
Comparativ cu aceste rezultate, Pricop (2003) a obţinut în ambele cazuri<br />
prezentate, în generaţia F2, tr<strong>ei</strong> categorii de fenotipuri <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> categorii de<br />
genotipuri, în care ambele sexe sunt egal reprezentate, după cum urmează:<br />
• 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi homozigot dominanţi (barat, respectiv silver);<br />
• 1/2 femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi (barat, respectiv silver);<br />
• 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi homozigot recesivi (gold).<br />
În planşa XIX sunt prezentate în paralel rezultatele cercetărilor efectuate<br />
de către Morgan (1919) <strong>şi</strong> Pricop (2003), referitoare la încrucişarea dintre<br />
un mascul homozigot recesiv cu o femelă homozigot dominantă.<br />
O analiză comparativă a rezultatelor obţinute <strong>şi</strong> prezentate în planşa<br />
XIX conduce la următoarele concluzii:<br />
– Morgan (1919), în generaţia F1, a obţinut o singură categorie fenotipică<br />
la masculi <strong>şi</strong> o singură categorie fenotipică la femele, diferită de a masculilor.<br />
Comparativ cu aceste rezultate, Pricop (2003) a obţinut în ambele<br />
cazuri prezentate, în generaţia F1 două categorii de fenotipuri la masculi <strong>şi</strong><br />
o singură categorie fenotipică la femele, diferită de a masculilor.
106 Florin R. Pricop<br />
– Morgan (1919), în generaţia F2, a obţinut două categorii de fenotipuri,<br />
după cum urmează: jumătate masculi <strong>şi</strong> femele cu penajul barat <strong>şi</strong> jumătate<br />
masculi <strong>şi</strong> femele cu penajul negru.<br />
Comparativ cu aceste rezultate, Pricop (2003) a obţinut în ambele cazuri<br />
prezentate, în generaţia F2, patru categorii de fenotipuri <strong>şi</strong> tr<strong>ei</strong> categorii de<br />
genotipuri, după cum urmează:<br />
• 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi homozigot dominanţi (barat, respectiv silver);<br />
• 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi (barat, respectiv silver);<br />
• 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi heterozigoţi (negru-ro<strong>şi</strong>atic, respectiv gold);<br />
• 1/4 femele <strong>şi</strong> masculi homozigot recesivi (gold).<br />
Rezultatele obţinute de Pricop (2003), prezentate în paralel cu<br />
cele obţinute de Morgan (1919), în planşele XVIII <strong>şi</strong> XIX, au permis<br />
identificarea genelor care transmit culoarea penajului, în cromozomul W,<br />
fapt demonstrat prin cele tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri ale culorii penajului<br />
obţinute în generaţia F2, la fel ca în cazul caracterelor determinante de<br />
gene situate la un singur locus autosomal.<br />
Obţinerea în generaţia F2 a celor tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri ale<br />
culorii penajului, reprezintă un argument ştiinţific, care demonstrează <strong>şi</strong><br />
probează prin examen macroscopic originea autosomală a heterosomilor.<br />
Finalizarea acestor cercetări în anul 2003 a condus la elaborarea unui<br />
nou principiu în genetică, mai exact a un<strong>ei</strong> noi teorii care este prezentată m<br />
capitolul următor.
CAPITOLUL 5<br />
„TEORIA GENICĂ A SEXUALITĂŢII“ –<br />
O REVOLUŢIE ÎN GENETICA AVIARĂ<br />
Rezultatele cercetărilor efectuate de către Pricop (2003), desprinse din<br />
studiul experimentelor 1-4 prezintă din punct de vedere genic transmiterea<br />
culorii penajului <strong>şi</strong> a sexului de la formele parentale la recombinanţii genetici<br />
obţinuţi în generaţiile F1 <strong>şi</strong> F2, <strong>şi</strong> scot în evidenţă tr<strong>ei</strong> noi descoperiri <strong>şi</strong><br />
anume:<br />
1. identificarea în cromozomul W a genelor care determină culoarea<br />
penajului <strong>şi</strong> modul de acţiune al acestora;<br />
2. determinismul genic al sexului, ca urmare a identificării gen<strong>ei</strong><br />
dominante a sexului (SDW) în cromozomul W, <strong>şi</strong> a alel<strong>ei</strong> sale recesive<br />
(sdw) în cromozomul Z;<br />
3. un mecanism genic care explică separarea puilor de o zi pe sexe,<br />
după culoarea pufului, diferit de mecanismul hemizigotic. În paralel<br />
cu rezultatele obţinute în experimentele 1-4, în experimentele 6-9 s-au<br />
prezentat patru tipuri de împerecheri potrivite, respectiv patru scheme de<br />
hibridare, din care s-au obţinut în generaţia F1 patru hibrizi comerciali<br />
specializaţi în producţia de ouă, sexabili după culoarea pufului,<br />
În cele patru scheme de obţinere a hibrizilor, aşa cum rezultă din figurile<br />
9-12 <strong>şi</strong> planşele XIV-XVII, genele care determină culoarea penajului sunt<br />
situate atât în cromozomul Z, cât <strong>şi</strong> în cromozomul W, conferind caracter<br />
de generalitate descoperirii făcute.<br />
În această situaţie nemaiîntâlnită a apărut următoarea întrebare: cine<br />
face diferenţa între puicuţe <strong>şi</strong> cocoş<strong>ei</strong> la vârsta de o zi pentru ca aceştia să<br />
fie separaţi pe sexe după culoarea pufului?<br />
În mod firesc, logica elementară a acest<strong>ei</strong> întrebări s-a bazat pe existenţa<br />
genotipului heterozigot care determină culoarea penajului, prezent atât la<br />
masculii, cât <strong>şi</strong> la femelele din generaţia F1.<br />
Iniţial, s-a apreciat că ar fi vorba de existenţa un<strong>ei</strong> gene epistatice<br />
heterosomale, iar ulterior s-a considerat că această genă este situată în<br />
cromozomul W.<br />
Coroborând rezultatele din experimentele efectuate, cu faptul că<br />
femelele hibride Roso SL-2000 <strong>şi</strong> Robar SL-2001 au culoarea penajului
108 Florin R. Pricop<br />
diferită de a părinților <strong>şi</strong> de a masculilor hibrizi Roso SL-2000 <strong>şi</strong> Robar<br />
SL-2001, s-a ajuns la concluzia câ gena epistatică heterosomală din<br />
cromozomul W este de fapt gena dominantă a sexului. Această genă a<br />
primit simbolul SDW (Sex Dominant W).<br />
Pe baza cazuisticii experimentale rezultate din cercetările proprii, s-a<br />
apreciat că gena dominantă a sexului (SDW) are două funcţii, <strong>şi</strong> anume:<br />
– una de genă dominantă a sexului în relaţie cu alela sa recesivă,<br />
denumită sdw, situată în cromozomul Z;<br />
– alta de genă epistatică, care interacţionează cu gena ce determină<br />
culoarea penajului, situată de asemenea în cromozomul W.<br />
Interacţiunea nealelică (E) a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului asupra gen<strong>ei</strong><br />
care determină culoarea penajului se produce numai în grupul de înlănţuire<br />
W <strong>şi</strong> modifică interacţiunea alelică a genelor din genotipul heterozigot,<br />
care determină culoarea penajului.<br />
În experimentul 1 (paragraful 2.2), la femelele silver heterozigote,<br />
genotip Ss (planşa V), se observă că prezenţa penelor de culoare ro<strong>şi</strong>e în<br />
penajul preponderent alb se datorează gen<strong>ei</strong> gold, situată în cromozomul<br />
W <strong>şi</strong> se realizează cu o frecvenţă de 0,7%. La masculii silver heterozigoţi,<br />
genotip Ss, penele de culoare ro<strong>şi</strong>e sunt prezente în penajul preponderent<br />
alb la 13,3% din subiecţi. Diferenţa între frecvenţa masculilor silver<br />
heterozigoţi care prezintă pene de culoare ro<strong>şi</strong>e <strong>şi</strong> frecvenţa femelelor<br />
silver heterozigote, la care se observă pene de culoare ro<strong>şi</strong>e este de 12,6%<br />
(13,3%-0,7%) <strong>şi</strong> reprezintă, din punct de vedere numeric, 93 femele care<br />
ar fi trebuit să aibă pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb.<br />
Calculul matematic efectuat ar fi avut acoperire în plan fenotipic dacă nu ar<br />
fi existat efectul epistatic al gen<strong>ei</strong> dominante a sexului, asupra gen<strong>ei</strong> gold,<br />
iar interacţiunea alelică existentă între genele silver <strong>şi</strong> gold nu ar fi fost<br />
modificată la femelele silver heterozigote.<br />
Situaţia se prezintă similar <strong>şi</strong> în experimentul 3 (paragraful 2.4).<br />
În planşa IX se observă că prezenţa penelor de culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong><br />
cap, la femelele barat heterozigote (Bb) are o frecvenţă de 0,1%, în timp ce<br />
la masculii barat heterozigoţi (Bb), frecvenţa subiecţilor cu pene de culoare<br />
ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap este de 28%.<br />
Diferenţa între frecvenţele masculilor barat heterozigoţi <strong>şi</strong> femelele<br />
barat heterozigote, la care se observă pene de culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap,<br />
este de 27,9% (28%-0,1%) <strong>şi</strong> reprezintă din punct de vedere numeric 408<br />
femele barat heterozigote, care ar fi avut penajul de culoare barat pe corp<br />
<strong>şi</strong> ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap, în cazul în care nu ar fi existat acţiunea epistatică<br />
a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului asupra gen<strong>ei</strong> gold, iar interacţiunea alelică
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 109<br />
existentă între genele barat <strong>şi</strong> gold nu ar fi fost modificată la femelele barat<br />
heterozigote.<br />
Aşa cum rezultă din experimentele 1 <strong>şi</strong> 3, atunci când gena gold este<br />
situată în cromo zomul W, fenotipul femelelor heterozigote este acela<strong>şi</strong> cu<br />
al genitorului mascul, cu excepţia a 0,7% din femelele silver heterozigote,<br />
<strong>şi</strong> 0,1% din femelele barat heterozigote. În aceste două cazuri, gena gold<br />
reuşeşte să-<strong>şi</strong> exprime vag efectul fenotipic.<br />
În experimentele 2 <strong>şi</strong> 4 se observă că atunci când poziţia gen<strong>ei</strong><br />
dominante a culorii penajului <strong>şi</strong> a alel<strong>ei</strong> sale recesive (gold) este inversată<br />
în heterosomi, se observă că fenotipul femelelor heterozigote este diferit de<br />
fenotipul masculului părinte homozigot recesiv, pentru gena gold.<br />
Astfel, femelele gold heterozigote (genotip sS) au gena silver prezentă<br />
în cromozomul W, iar femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote (genotip bB) au<br />
gena barat situată în cromozomul W.<br />
În cele două cazuri prezentate, în care gena dominantă a culorii<br />
penajului este situată în cromozomul W, de<strong>şi</strong> aceasta este hipostatică, în<br />
relaţie cu gena gold recesivă, situată în cromozomul Z, determină la femelele<br />
heterozigote apariţia unui fenotip diferit de al masculului părinte. Fenotipul<br />
observat la femelele gold heterozigote (sS) <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote<br />
(bB) este rezultatul interacţiunii alelice modificate, din cauza acţiunii<br />
epistatice a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW), asupra gen<strong>ei</strong> dominante a<br />
culorii penajului.<br />
Comparativ cu experimentele 1 <strong>şi</strong> 3, în care gena gold se află în<br />
cromozomul W, în experimentele 2 <strong>şi</strong> 4 genele silver, respectiv barat, sunt<br />
situate în cromozomul W.<br />
Coroborând prezenţa gen<strong>ei</strong> recesive gold în cromozomul W, cu prezenţa<br />
genelor silver, respectiv barat, în cromozomul W <strong>şi</strong> cu fenotipurile realizate de<br />
către femelele heterozigote din generaţia F1, în experimentele 1-4 se observă<br />
o diferenţă clară între modul de acţiune al un<strong>ei</strong> gene recesive <strong>şi</strong> al un<strong>ei</strong> gene<br />
dominante, atunci când fiecare din acestea se află în cromozomul W.<br />
În primul caz, în care gena recesivă gold este situată în cromozomul<br />
W, aşa cum rezultă din figurile 4 <strong>şi</strong> 6, aceasta se exprimă vag, iar fenotipul<br />
femelelor heterozigote este acela<strong>şi</strong> cu al genitorului mascul homozigot<br />
dominant, cu cele două excepţii prezentate, care au o frecvenţă sub 1%.<br />
În acest caz, se observă efectul epistatic al gen<strong>ei</strong> dominante a sexului<br />
(SDW) asupra gen<strong>ei</strong> gold.<br />
În al doilea caz, atunci când genele silver, respectiv barat, sunt situate<br />
în cromozomul W al femelelor gold heterozigote (figura 5) <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic<br />
heterozigote (figura 7), se observă că fenotipul acestora este diferit de<br />
fenotipul părinţilor <strong>şi</strong> se realizează cu o probabilitate de 100%. În acest
110 Florin R. Pricop<br />
caz, se observă efectul epistatic al gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW) asupra<br />
gen<strong>ei</strong> dominante a culorii penajului (silver, respectiv barat). Fenotipurile<br />
diferite întâlnite în cele două cazuri prezentate la femelele heterozigote în<br />
generaţia F1, de<strong>şi</strong> sunt determinate de acţiunea unui genotip heterozigot,<br />
diferă între ele. Deosebirile dintre fenotipurile obţinute în al doilea caz <strong>şi</strong><br />
cele din primul caz, se datorează unui efect epistatic diferenţiat în plan<br />
fenotipic, determinat de acţiunea epistatică a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului<br />
(SDW) asupra gen<strong>ei</strong> care determină culoarea penajului, ambele gene fiind<br />
situate în cromozomul W la femelele heterozigote în generaţia F1. Când<br />
gena gold este situată în cromozomul W, femelele heterozigote au aceea<strong>şi</strong><br />
culoare a penajului cu a masculului părinte (silver, respectiv barat). În cazul<br />
în care gena dominantă a culorii penajului este situată în cromozomul W<br />
<strong>şi</strong> alela sa recesivă gold în cromozomul Z, culoarea penajului femelelor<br />
heterozigote este preponderent ro<strong>şi</strong>e (Roso SL-2000) sau neagră (Robar<br />
SL-2001).<br />
Genele silver-hipostatică, respectiv barat-hipostatică situate în<br />
cromozomul W, în relaţie cu gena gold, situată în cromozomul Z,<br />
interacţionează între ele, în genotipul heterozigot, fapt demonstrat de<br />
fenotipul întâlnit la femelele heterozigote Roso SL-2000 (figura 9) <strong>şi</strong> Robar<br />
SL-2001 (figura 10), care este diferit de fenotipul observat la părinţi <strong>şi</strong> la<br />
masculii heterozigoţi din generaţia F1.<br />
În acest studiu, s-a urmărit înlănţuirea dintre genele care transmit<br />
culoarea penajului <strong>şi</strong> sexul, iar în experimentele 2, 4 <strong>şi</strong> 5, culoarea penajului<br />
a reprezentat marker-ul fenotipic care a făcut posibilă identificarea<br />
gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW), în cromozomul W. La rândul <strong>ei</strong>,<br />
gena dominantă a sexului reprezintă o a tr<strong>ei</strong>a genă, care intervine în<br />
determinismul culorii penajului femelelor heterozigote, prin efectul său<br />
epistatic asupra gen<strong>ei</strong> dominante care transmite acest caracter. Diferenţa de<br />
culoare existentă între penajul masculilor heterozigoţi <strong>şi</strong> penajul femelelor<br />
heterozigote Roso SL-2000 <strong>şi</strong> Robar SL-2001 se datorează efectului<br />
epistatic al gen<strong>ei</strong> dominante a sexului asupra genelor silver, respectiv<br />
barat <strong>şi</strong> interacţiunii alelice modificate, existentă numai la femele, între<br />
genele care alcătuiesc genotipul heterozigot. Astfel, cele patru categorii<br />
fenotipice de culoare observate la femele gold heterozigote, la vârsta de<br />
o zi, reprezintă patru nivele diferite de acoperire epistatică a gen<strong>ei</strong> silver<br />
de către gena dominantă a sexului (Planșa XIV). La femele negru-ro<strong>şi</strong>atic<br />
heterozigote nivelele diferite de acoperire epistatică a gen<strong>ei</strong> barat de către<br />
gena dominantă a sexului se observă din punct de vedere fenotipic prin<br />
proporția variabilă a celor două culori, preponderent neagră <strong>şi</strong> mai puțin<br />
ro<strong>şi</strong>e, în penajul acestora.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 111<br />
Nu s-a semnalat acţiune epistatică între alela recesiva a sexului (sdw) <strong>şi</strong><br />
gena care determină culoarea penajului, ambele gene aflându-se înlănţuite<br />
în cromozomul Z.<br />
Urmărind modul de acţiune al genelor din cromozomul Z, care<br />
determină culoarea penajului se apreciază că acestea transmit în descendenţă<br />
caracterele, la fel ca orice genă situată la un singur locus autosomal. Se<br />
apreciază că prezenţa gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW) în cromozomul<br />
W, conferă celorlalte gene din grupul de înlănţuire W o stare hipostatică. În<br />
acest mod este influenţată activitatea genelor din cromozomul W, care se<br />
caracterizează prin diminuarea funcţi<strong>ei</strong> acestora în realizarea fenotipurilor<br />
pe care le determină.<br />
Starea hipostatică a genelor din cromozomul W conferă acestora un<br />
mod particular de acţiune în cadrul genomului aviar.<br />
Se apreciază că genele identificate sunt elemente constitutive care<br />
fundamentează din punct de vedere ştiinţific Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong>.<br />
Această descoperire este o aprofundare a Teori<strong>ei</strong> cromozomale a determinării<br />
sexelor prin heterosomi deoarece abordează, în premieră, determinismul<br />
sexului la nivel genic ca urmare a identificării gen<strong>ei</strong> dominante a sexului<br />
(SDW) în cromozomul W <strong>şi</strong> a alel<strong>ei</strong> recesive a sexului în cromozomul Z<br />
(Planşa XXIX). Totodată, au fost identificate genele silver (S), barat (B)<br />
<strong>şi</strong> gold (s/b) la un locus polialelic în cromozomul W, contrar mecanismul<br />
hemizigotic (Morgan, 1919), aşa cum rezultă din Planşa XX. b.<br />
Teoria cromozomală a determinării sexelor prin heterosomi explică<br />
determinismul sexului <strong>şi</strong> realizarea raportului egal între sexe (sex ratio 1:1) la<br />
nivel cromozomal, prin existenţa unui sex mascul homogametic – ZZ <strong>şi</strong> a unui<br />
sex femel heterogametic – ZW (Planșa XXIX. a).<br />
În urma segregării heterosomilor, fiii primesc în descendenţă un<br />
cromozom Z de la tată, iar celălalt cromozom Z de la mamă, în timp ce<br />
fiicele primesc cromozomul Z numai de la tată <strong>şi</strong> cromozomul W numai<br />
de la mamă.<br />
Existenţa sexului heterogametic <strong>şi</strong> a celui homogametic asigură<br />
menţinerea unui raport egal între sexe.<br />
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> explică determinismul sexului <strong>şi</strong> raportul<br />
egal dintre sexe, prin existenţa sexului mascul, genotip homozigot recesiv –<br />
sdwsdw <strong>şi</strong> a sexului femel, genotip heterozigot – sdwSDW (Planșa XXIX.<br />
b). În urma segregării, masculul părinte produce o singură categorie de<br />
gameţi <strong>şi</strong> transmite atât la fii, cât <strong>şi</strong> la fiice, odată cu cromozomul Z, alela<br />
recesivă a sexului (sdw).<br />
Femela părinte produce două categorii de gameţi. În prima categorie<br />
de gameţi se află cromozomul Z <strong>şi</strong> alela recesivă a sexului (sdw), care sunt
112 Florin R. Pricop<br />
transmise fiilor săi. În a doua categorie de gameţi se află cromozomul W<br />
<strong>şi</strong> gena dominantă a sexului (SDW), care se transmite numai fiicelor. În<br />
descendenţă se obţine sexul mascul, genotip homozigot recesiv – sdwsdw,<br />
cu o probabilitate de 1/2 <strong>şi</strong> sexul femel, genotip heterozigot – sdwSDW,<br />
care se realizează de asemenea cu o probabilitate de 1/2. În acest mod se<br />
asigură menţinerea unui raport egal între sexe, la descendenţi.<br />
Pe baza rezultatelor obţinute în acest studiu, s-a demonstrat că<br />
mecanismul hemizigotic, pilonul principal al teori<strong>ei</strong> cromozomale a<br />
determinării sexelor, nu este funcţional.<br />
Rezultatele experimentelor 1-9, concretizate prin obţinerea în generaţia<br />
F2 a celor tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri <strong>şi</strong> prin diferenţele de culoare observate<br />
prin examen macroscopic la femelele heterozigote Robar SL-2001 <strong>şi</strong> Robar<br />
SL-2002, conferă caracter de generalitate descoperirii făcute.<br />
Obţinerea în generaţia F2 a celor tr<strong>ei</strong> categorii de genotipuri <strong>şi</strong> a<br />
subiecţilor neaşteptaţi, așa cum rezultă din planşele VI, VIII, X <strong>şi</strong> XII se<br />
explică prin identificarea genelor care determină culoarea penajului în<br />
cromozomul W <strong>şi</strong> prin modul particular de exprimare fenotipică al acestora,<br />
la femelele heterozigote din generaţia F1.<br />
Modul de acţiune al genelor, care determină culoarea penajului, din<br />
cromozomul W la femelele heterozigote din generaţia F1, coroborat cu<br />
rezultatele obţinute prin examen macroscopic în plan fenotipic, constituie<br />
un moment unic de referinţă al studiului, care este similar ca relevanţă cu<br />
cel semnalat în metafaza mitoz<strong>ei</strong>, atunci când sunt observate dimensiunile<br />
cromozomilor pereche, dispu<strong>şi</strong> în placa ecuatorială.<br />
Se observă la femelele heterozigote din generaţia F1, că acţiunea<br />
epistatică a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW) modifică activitatea celorlalte<br />
gene care determină culoarea penajului, din grupul de înlănţuire W, acestea<br />
devenind hipostatice.<br />
În elaborarea acest<strong>ei</strong> teorii, culoarea penajului a reprezentat markerul<br />
fenotipic care a condus la identificarea gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW),<br />
în cromozomul W <strong>şi</strong> a alel<strong>ei</strong> sale recesive (sdw), în cromozomul Z.<br />
În urma împerecherii unui mascul, genotip homozigot recesiv – sdwsdw, cu o<br />
femelă, genotip heterozigot – sdwSDW, se obţin în descendenţă 1/2 masculi,<br />
genotip homozigot recesiv – sdwsdw <strong>şi</strong> 1/2 femele, genotip heterozigot –<br />
sdwSDW. Astfel, se explică din punct de vedere genic determinismul sexului<br />
<strong>şi</strong> obţinerea raportului egal între sexe (sex ratio 1:1).<br />
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> scoate în evidenţă universalitatea<br />
homozigoţi<strong>ei</strong> <strong>şi</strong> a heterozigoţi<strong>ei</strong>, contrar mecanismului hemizigotic.<br />
Abordarea în premieră a determinismului genic al sexului încadrează
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 113<br />
caracterul sex la tipul de împerechere dintre un organism homozigot recesiv<br />
<strong>şi</strong> unul heterozigot, în <strong>teoria</strong> cromozomală a eredităţii, scoţând în evidenţă<br />
caracterul universal al acest<strong>ei</strong>a.<br />
Rezultatele cercetărilor efectuate, referitoare la determinismul genic al<br />
culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului, impun revizuirea <strong>şi</strong> corectarea concluziilor<br />
la care a ajuns şcoala morganistă, publicate în anul 1919 de către savantul<br />
american T.H. Morgan în lucrarea sa „The Phyisical Basis of Heredity”.<br />
Se poate aprecia în momentul de faţă, pe baza rezultatelor obţinute, că<br />
paradigma eredităţii sexului va suferi modificări <strong>şi</strong> completări esenţiale.
CAPITOLUL 6<br />
AMENDAREA HĂRŢII<br />
HETEROSOMILOR<br />
Conform hărţii heterosomilor modificată de către Hutt (1960),<br />
culoarea penajului femelelor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote, rezultată în urma<br />
încrucişării masculilor Rhode‑Island roşu cu femele Marans barat, este<br />
determinată de acţiunea gen<strong>ei</strong> gold de la locusul genelor silver <strong>şi</strong> gold, <strong>şi</strong> a<br />
gen<strong>ei</strong> barat de la locusul genelor barat <strong>şi</strong> nebarat (planşa XX. a).<br />
Obţinerea fenotipului negru-ro<strong>şi</strong>atic s-ar datora interacţiunii nealelice<br />
dintre două gene situate în heterosomi la doi loci diferiţi: gena gold (b)<br />
situată în cromozomul Z <strong>şi</strong> gena barat (B), situată în cromozomul W. Însă,<br />
pe baza rezultatelor cercetărilor efectuate, s-a observat că la masculii silver<br />
heterozigoţi, din punct de vedere fenotipic (planşa VII) 13,3% din subiecţi<br />
prezintă pene de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb, iar la masculii<br />
barat heterozigoţi (planşa XI) s-a observat că 28,2% dintre aceştia au pene de<br />
culoare ro<strong>şi</strong>e pe gât <strong>şi</strong> cap. Cele două cazuri (masculii silver heterozigoţi <strong>şi</strong><br />
barat heterozigoţi) în care s-a observat, prin examen macroscopic, prezenţa<br />
penelor de culoare ro<strong>şi</strong>e în penajul preponderent alb, respectiv barat, scot<br />
în evidenţă din punct de vedere genetic, faptul că dominanţa incompletă<br />
existentă între gena dominantă a culorii penajului (barat respectiv silver) <strong>şi</strong><br />
gena gold determină fenotipurile respective.<br />
În planşa VII se prezintă fenotipul femelelor gold heterozigote, iar<br />
în planşa XI se observă fenotipul femelelor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote.<br />
Fiecare din fenotipurile femelelor heterozigote observate în planşele VII<br />
<strong>şi</strong> XI se realizează cu o frecvenţă de 100% <strong>şi</strong> sunt diferite de culoarea<br />
penajului observată atât la părinţi, cât <strong>şi</strong> la masculii heterozigoţi obţinuţi<br />
în generaţia F1. Ambele fenotipuri întâlnite la femelele heterozigote apar<br />
datorită faptului că interacţiunea alelică dintre genele gold din cromozomul<br />
Z <strong>şi</strong> silver, respectiv barat din cromozomul W, este modificată de acţiunea<br />
epistatică a gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW) asupra gen<strong>ei</strong> dominante a<br />
culorii penajului, aceasta devenind hipostatică.<br />
Practic, culoarea penajului întâlnită la femelele gold heterozigote,<br />
este determinată genetic de acţiunea genelor gold <strong>şi</strong> silver-hipostatică,<br />
iar culoarea penajului femelelor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote, de acţiunea<br />
genelor gold <strong>şi</strong> barat-hipostatică.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 115<br />
Aşa cum rezultă din planşele VII <strong>şi</strong> XI, diferenţele de culoare a<br />
penajului observate între masculi <strong>şi</strong> femele, în generaţia F1, se datorează<br />
interacţiunii alelice, modificată numai la femele de acţiunea epistatică a<br />
gen<strong>ei</strong> dominante a sexului.<br />
Realizarea, cu o frecvenţă de 100%, a fenotipului de culoare întâlnit la<br />
femelele gold heterozigote (Roso SL-2000) <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote<br />
(Robar SL-2001), scoate în evidenţă următoarele aspecte:<br />
– interacţiunea alelică modificată dintre genele gold <strong>şi</strong> silver-hipostatică,<br />
determină fenotipul femelelor gold heterozigote a căror frecvenţă este de<br />
100%; cu aceea<strong>şi</strong> frecvenţă (100%) se realizează <strong>şi</strong> fenotipul de culoare al<br />
femelelor negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote pe baza acel<strong>ei</strong>a<strong>şi</strong> interacţiuni alelice<br />
modificate, existentă între genele gold <strong>şi</strong> barat-hipostatică;<br />
– existenţa un<strong>ei</strong> interacţiuni similare între genele gold <strong>şi</strong> silver,<br />
respectiv gold <strong>şi</strong> barat <strong>şi</strong> a frecvenţ<strong>ei</strong> de 100% cu care se obţin femelele<br />
gold heterozigote <strong>şi</strong> negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote demonstrează existenţa<br />
interacţiunii alelice între genele gold <strong>şi</strong> silver, respectiv între genele gold<br />
<strong>şi</strong> barat, peste care se suprapune acţiunea epistatică a gen<strong>ei</strong> dominante a<br />
sexului (SDW) asupra genelor silver (S), respectiv barat (B); la masculi<br />
alela recesivă a sexului (sdw) nu are acţiune epistatică asupra genelor care<br />
determină culoare penajului;<br />
– culoarea penajului întâlnită la femelele negru-ro<strong>şi</strong>atic heterozigote <strong>şi</strong><br />
gold heterozigote a permis separarea, atât a puilor de o zi, cât <strong>şi</strong> a adulţilor<br />
pe sexe <strong>şi</strong> a reprezentat marker-ul fenotipic care a condus la identificarea<br />
gen<strong>ei</strong> dominante a sexului (SDW) în cromozomul W.<br />
Faţă de cele prezentate, se impune amendarea hărţii heterosomilor <strong>şi</strong><br />
luarea în considerare a modificărilor propuse de Pricop (2003), în planşa<br />
XX. b. Aceasta va fi simplificată la un singur locus polialelic al culorii<br />
penajului, unde sunt situate genele silver (S), barat (B) <strong>şi</strong> gold (s/b), atât în<br />
cromozomul Z, cât <strong>şi</strong> în cromozomul W. Nu au fost făcute trimiteri exprese<br />
la gena heterosomală black (negru) deoarece aceasta nu a făcut obiectul<br />
cercetărilor efectuate <strong>şi</strong> prezentate în acest studiu. În mod logic, <strong>şi</strong> gena<br />
heterosomală black (b) ar trebui să fie situată la acela<strong>şi</strong> locus polialelic, ca<br />
<strong>şi</strong> genele silver, barat <strong>şi</strong> gold.<br />
S-a apreciat că termenul „nebarat“ este un termen vag, lipsit de conţinut,<br />
nu defineşte ceva precis, <strong>şi</strong> a fost utilizat din raţiuni care au aparţinut celor<br />
care l-au introdus în literatura de specialitate. În locul termenului „nebarat“<br />
s-a definit culoarea negru-ro<strong>şi</strong>atică a penajului, care a fost observată la<br />
femelele heterozigote obţinute în generaţia F1, în experimentele 4, 5 <strong>şi</strong> 7.
116 Florin R. Pricop<br />
Pe baza studiului efectuat, se propune modificarea hărţii heterosomilor,<br />
după cum urmează:<br />
– simplificarea hărţii heterosomilor de la doi loci (barat‑nebarat <strong>şi</strong><br />
silver‑gold) la un singur locus polialelic, unde au fost identificate, în funcţie<br />
de diferitele populaţii cercetate, genele silver (S), barat (B) <strong>şi</strong> gold (s/b);<br />
– introducerea în cromozomul W a locusului polialelic pentru genele<br />
care transmit culoarea penajului, corespondent cu locusul polialelic situat<br />
în cromozomul Z, deoarece în cromozomul W s‑au identificat acelea<strong>şi</strong> gene<br />
(silver (S), barat (B) <strong>şi</strong> gold (s/b), cu rol în determinismul culorii penajului;<br />
– introducerea în harta heterosomilor, atât în cromozomul Z cât <strong>şi</strong> în<br />
cromozomul W, a locusului pentru gena dominantă a sexului <strong>şi</strong> alela sa<br />
recesivă; astfel, în cromozomul W a fost identificată gena dominantă a<br />
sexului, denumită SDW, iar în cromozomul Z, alela sa recesivă, denumită<br />
sdw.<br />
Cercetările de genetică moleculară se vor finaliza prin secvenţierea<br />
genelor identificate, <strong>şi</strong> vor stabili cu precizie în harta heterosomilor,<br />
atât poziţia locusului polialelic în care sunt prezente genele cu rol în<br />
determinismul culorii penajului, cât <strong>şi</strong> poziţia locusului în care se afla gena<br />
dominantă a sexului (SDW) <strong>şi</strong> alela sa recesivă (sdw).
CAPITOLUL 7<br />
APLICAŢII PRACTICE ALE TEORIEI<br />
GENICE A SEXUALITĂŢII<br />
Față de cele arătate pe parcursul acestui volum rezultă că Teoria <strong>genică</strong><br />
a sexualității este susținută până în prezent de cinci aplicații <strong>practice</strong>.<br />
Acestea sunt prezentate în continuare de autor <strong>şi</strong> au fost probate într-o<br />
mare societate comercială avicolă de rase ușoare din România – Avicola<br />
București – cu o îndelungată tradiție în producerea hibrizilor comerciali<br />
specializați în producția de ouă pentru consum.<br />
Nivelul ridicat al performanțelor productive ale hibrizilor exploataţi<br />
a fost rodul unor cooperări internaționale, concretizate prin importuri<br />
succesive de material genetic performant la nivel de: linii pure cu firmele<br />
„Gostlay“, SUA (1967) <strong>şi</strong> „Shaver“, Canada (1970), bunici cu firma „Hy<br />
Line“, SUA (1993) <strong>şi</strong> părinți cu firma „Lohmann Tierzucht“, Germania<br />
(2005 – în prezent).<br />
În mod concret, ne referim la următoarele aplicații:<br />
Aplicația practică nr. 1: producerea puilor hibrizi de o zi sexabili după<br />
culoarea pufului prin utilizarea femelelor părinte silver heterozigote (Planșa<br />
XVI.b) <strong>şi</strong> barat heterozigote (Planșa XVII) în schemele de hibridare;<br />
Aplicația practică nr. 2: soluționarea situaţiilor litigioase dintre<br />
furnizorii <strong>şi</strong> clienții de puicuțe hibride atunci când nu este respectată formula<br />
genetică de producere a hibrizilor comerciali obținuți prin încrucișarea<br />
masculilor Rhode‑Island roșu cu femele Rhode‑Island alb (Planșa XXX);<br />
Aplicația practică nr. 3: explicarea apariți<strong>ei</strong> intersexului la galinaceae<br />
(Planșa XXXI);<br />
Aplicația practică nr. 4: teza <strong>şi</strong> antiteza creării raselor noi de păsări<br />
(Planșa XXXII);<br />
Aplicația practică nr. 5: metodă de stopare a decolorării penajului<br />
<strong>şi</strong> de îmbunătățire a acestui caracter la hibrizii comerciali de ouă obținuți<br />
prin încrucișarea masculilor Rhode‑Island roșu cu femele Rhode‑Island alb<br />
(Planșa XXXIII).
ANEXA DOCUMENTARĂ SELECTIVĂ<br />
Cercetările prezentate în această carte au un pronunțat caracter original,<br />
atestat prin recunoașterea lor pe plan național <strong>şi</strong> internațional. În favoarea<br />
acest<strong>ei</strong> originalități, prezentăm documentația brevetării <strong>şi</strong> publicării în<br />
lucrări științifice a rezultatelor cercetării (22 documente oficiale de atestare<br />
națională <strong>şi</strong> 21 documente oficiale de atestare internațională).<br />
Astfel, în anul 2005 s-a obținut brevetul național, iar pe plan internațional<br />
s-a făcut publicarea cererii de brevet de invenție PCT/RO 2003/000013<br />
cu titlul Procedeu de recombinare genetică pentru ameliorarea hibrizilor<br />
de galinaceae, de Tratatul de Cooperare a Patentului de la Geneva (PCT).<br />
Tot în anul 2005 s-a deschis faza națională a cererii de brevet de invenție<br />
prezentată anterior <strong>şi</strong> s-a oficializat publicarea acest<strong>ei</strong>a de Oficiul de Patente<br />
<strong>şi</strong> Mărci al Statelor Unite ale Americii (USPTO) cu numărul PO2228.<br />
În anul 2006, s-a făcut publicarea cererii de brevet de invenție PCT/RO<br />
2003/000013 de USPTO <strong>şi</strong> a început examinarea de fond a acel<strong>ei</strong>a<strong>şi</strong> cereri<br />
de brevet de invenție de Oficiul European al Patentului (EPO). În acela<strong>şi</strong><br />
an editura Academi<strong>ei</strong> Române a publicat cartea Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong><br />
iar din anul 2011 poate fi consultată online pe site-ul Bibliotecii Digitale a<br />
Români<strong>ei</strong>: www.dacoromanica.ro.<br />
Rezultatele brevetării au fost prezentate sub formă de poster la<br />
Saloanele Mondiale de Inventică de la Bruxelles (2004 <strong>şi</strong> 2005), Geneva<br />
(2006), la Salonul Internațional de Inventică GENIUS Budapesta (2006) <strong>şi</strong><br />
la Conferințele Europene de Avicultură de la Verona (2006) <strong>şi</strong> Tours (2010).<br />
În anul 2009, lucrarea Original contributions to the scientific<br />
substantiation of the gene theory of sexuality a fost publicată pe pagina de<br />
web a FAO Domestic Animal Diversity Network (DAD-net).<br />
ATESTAREA NAȚIONALĂ<br />
(22 DOCUMENTE OFICIALE )<br />
1. Brevet de invenție nr. 117750: Linia de găini (Gallus domesticus), rase<br />
mixte Rhode‑Island roşu 5A;<br />
2. Brevet de invenție nr. 117751: Linia de găini (Gallus domesticus), rase<br />
mixte Rhode‑Island roşu 3B;
120 Florin R. Pricop<br />
3. Brevet de invenție nr. 117752: Linia de găini (Gallus domesticus), rase<br />
mixte Rhode‑Island alb 5C;<br />
4. Brevet de invenție nr. 117753: Linia de găini (Gallus domesticus), rase<br />
mixte Rhode‑Island alb 5D;<br />
5. Brevet de invenție nr. 117754: Linia de găini (Gallus domesticus),<br />
rase mixte Marans barat 54 B, eliberate de către Oficiul de Stat pentru<br />
Invenții <strong>şi</strong> Mărci al Români<strong>ei</strong>, la data de 28.03.2003;<br />
6. Referatul elaborat de către prof.dr. ing. Ioan Vintilă;<br />
7. Referatul elaborat de către prof.dr. ing. Ilie Van;<br />
8. Referatul elaborat de către prof.dr. Octavian Popescu;<br />
9. Nota comisi<strong>ei</strong> Secți<strong>ei</strong> de Zootehnie din cadrul ASAS;<br />
10. Referatul Secți<strong>ei</strong> de Zootehnie din cadrul ASAS;<br />
11. Referatul elaborat de către prof.dr.ing. Ioan Vacaru-Opris;<br />
12. Adresa OSIM referitoare la cererea de brevet de invenție A<br />
00678/08082003;<br />
13. Referatul științific al Academi<strong>ei</strong> Romane ;<br />
14. Teoria genica a sexualitatii – poster prezentat la Salonul Național de<br />
Inventică, INVENTIKA 2005;<br />
15. Medalia de Argint <strong>şi</strong> Diploma obținută la Salonul Național de<br />
Inventică – INVENTIKA 2005;<br />
16. Brevet de invenție nr. 120269: Procedeu de recombinare genetică<br />
pentru ameliorarea hibrizilor de galinaceae, eliberat de Oficiul de Stat<br />
pentru Invenții <strong>şi</strong> Mărci al Români<strong>ei</strong>, la data de 30.11.2005;<br />
17. Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong>. Ed. Academi<strong>ei</strong> Române, Bucureşti, 2008<br />
(www.dacoromanica.ro);<br />
18. Rasele de pasări din Romania – parte componentă a patrimoniului<br />
genetic naţional avicol. Revista „Avicol Magazin“ nr. 2/2008 (www.<br />
florinpricop.com);<br />
19. Original contributions to the scientific substantiation of the gene<br />
theory of sexuality. Lucrări științifice, seria D, vol. LI, Universitatea<br />
de Științe Agronomice <strong>şi</strong> Medicină Veterinară București, Facultatea<br />
de Zootehnie, București 2008; full paper at http://dad.fao.org/cgi-bin/<br />
getblob.cgi?sid=-1.634, 2009;<br />
20. Determinismul genic al culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului la hibrizii de<br />
galinaceae ROBAR SL‑2001 <strong>şi</strong> ROBAR SL‑2002 – poster prezentat<br />
la Simpozionul Dezvoltarea <strong>şi</strong> prezervarea biodiversităţii zootehnice<br />
prin biotehnologii de reproducţie, organizat de Academia Română în<br />
septembrie 2008 (Planșa XXVII);
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 121<br />
21. Findings of Morgan in chicken: are they real?, „ABAH Bioflux“,<br />
2009, Volume 1, Issue 2. http://www.abah.bioflux.com.ro;<br />
22. Recent contributions to the scientific substantiation of the gene theory<br />
of sexuality in Galinaceae, „ABAH Bioflux“, 2011, volume 3, Issue 1.<br />
(www.abah.bioflux.com.ro).
122 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 123
124 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 125
126 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 127
128 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 129
130 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 131
132 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 133
134 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 135
136 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 137
138 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 139
140 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 141
142 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 143
144 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 145
146 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 147
148 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 149
150 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 151
152 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 153
154 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 155
156 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 157
158 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 159
160 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 161
162 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 163
164 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 165
166 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 167
168 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 169
170 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 171
172 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 173
174 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 175
176 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 177
178 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 179
180 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 181
182 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 183
184 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 185
186 Florin R. Pricop
ATESTAREA INTERNATIONALĂ<br />
(21 DOCUMENTE OFICIALE)<br />
1. Patent Cooperation Treaty (PCT) – Notification of rec<strong>ei</strong>pt of record<br />
copy-priority date(s) claimed : 08.08.2003 ;<br />
2. Patent Cooperation Treaty (PCT) – International Search Report ;<br />
3. Use of the Sex‑Linked Barring (B) Gene for Chick Sexing on an<br />
Eumelanotic Columbian Background (Campo, 1991) ;<br />
4. Le déterminisme génétique de la couleur du plumage du hybride<br />
Robar‑SL (53 eme Salon Mondial de l’Innovation de la Recherche et des<br />
Nouvelles Technologies – Bruxelles 15-21 Novembre 2004) ;<br />
5. Diplôma 53 eme Salon Mondial de l’Innovation de la Recherche et des<br />
Nouvelles Technologies – Bruxelles 15-21 Novembre 2004 – Médaille<br />
de bronze ;<br />
6. Patent Cooperation Treaty (PCT) – International publication number<br />
WO 2005/013681 A1 ;<br />
7. United States Patent and Trademark Office (USPTO) – National Phase<br />
of PCT/RO 2003/000013 Docket No. : PO2228.;<br />
8. I. Procédé de recombination génétique pour ameliorer les hibrides<br />
des Galinaceae (54 eme Salon Mondial de l’Innovation, de la Recherche<br />
et des Nouvelles Technologies – Bruxelles 15-22 Novembre 2005) –<br />
plansa XXI.1;<br />
9. Diploma 54 eme Salon Mondial de l’Innovation, de la Recherche et des<br />
Nouvelles Technologies – Bruxelles 15-22 Novembre 2005 – Medaille<br />
d’or – plansa XXI. 2;<br />
10. Acte Declaratif de Qualité d’Auteur;<br />
11. Bureau International de Inventeurs B2i. Participation 2005 Eureka –<br />
Mérite de l’Invention décerne a M. Pricop Florin, pour l’invention:<br />
Recombinaison Genetiques, Bruxelles, le 16 novembre 2005 (Planșa<br />
(XXII. 1);<br />
12. Union des Innovateurs de la Croatie – décerne un prix spécial a M.<br />
Pricop R. Florin, pour un haut degré l’invention et d’inovation: Method
188 Florin R. Pricop<br />
for the genetic recombination of gallinaceae hybrids, Geneve (Planșa<br />
XXII.2);<br />
13. II. Procédé de recombination génétique pour améliorer les hybrides de<br />
galinaceae (Le 34 eme Salon Intenational de Invention, des Techniques<br />
et produits nouveaux, Geneve, 5-9 avril 2006 (Planșa XXIII.1);<br />
14. Diplôme de Salon International des Inventions pour l’invention<br />
Procédé de récombination génétique pour améliorer les hybrides de<br />
galinaceae: une médaille d’or avec le félicitations du Jury (Planșa<br />
XXIII.2);<br />
15. United States Patent and Trademark Office (USPTO) – Notice of<br />
publication of application;<br />
16. European Patent Office (EPO) – Communcation pursuant to Rules 109<br />
and 110 EPC;<br />
17. Diploma GENIUS International Invention, Budapest – GENIUS medal<br />
2006 (Planșa XXIV);<br />
18. Procedure of genetic frecombination for Galinaceae hybrids breeding –<br />
poster, 12 th European Poultry Conference, Verona 2006 (Planșa XXV);<br />
19. Procedure of genetic frecombination for Galinaceae hybrids<br />
breeding – abstract, 12 th European Poultry Conference, Verona 2006<br />
(Planșa XXVI);<br />
20. Original contributions to the scientific substantiation of the gene<br />
theory of sexuality, published on DAD-net;<br />
21. Recent contributions to the scientific substantiation of the gene theory<br />
of sexuality in Galinaceae 13 th European Poultry Conference, Tours<br />
2010 (Planșa XXVIII).
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 189
190 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 191
192 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 193
194 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 195
196 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 197
198 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 199
200 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 201
202 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 203
204 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 205
206 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 207
208 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 209
210 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 211
212 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 213
214 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 215
216 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 217
218 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 219
220 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 221
222 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 223
224 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 225
226 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 227
228 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 229
230 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 231
232 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 233
234 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 235
236 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 237
238 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 239
240 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 241
242 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 243
244 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 245
246 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 247
248 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 249
250 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 251
252 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 253
254 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 255
256 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 257
258 Florin R. Pricop
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 259
260 Florin R. Pricop
BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ *<br />
Bateson, W., 1902 – Experiments with poultry. Rep Evol Commun Roy<br />
Soc 1:87-124.<br />
Baverstock, P.R. et al., 1982 – A sex‑linked enzyme in birds – Z chromosome<br />
conservation but no dosage compensation. Nature 296:763-766.<br />
Brown, W.R.A. et al., 2003 – The chicken as a model for the large scale<br />
analysis of vertebrate gene function. Nat Rev 4:87-98.<br />
Brumbaugh, J.A., W.F. Hollander, 1966 – Genetics of buff and related<br />
colour patterns in the fowl. Poult Sci 45:451-7.<br />
Brumbaugh,J.A. et al., 1983 – A new allele at the C pigment locus in the<br />
fowl. J Hered 74:331-6.<br />
Bumstead, N., J. Palyga, 1992 – A preliminary linkage map of the chicken<br />
genome. Genomics 13:690-7.<br />
Burt, D., Pourquie, O., 2003 – Chicken genome – Science nuggets to come<br />
soon. Science 300:1669.<br />
Burtis, K.C., Barker, B.S., 1989 – Drosophila doublesex gene controls<br />
somatic sexual differentiation by producing alternatively spliced<br />
mRNAs encoding related sex‑specific polypeptides. Cell 56 997-1010.<br />
Campo, J.L., 1991 – Use of the Sex‑Linked Barring (B) Gene for Chick<br />
Sexing on an Eumelanotic Columbian Background. Poultry Science<br />
70:1469-1473.<br />
Carefoot, W.C., 1985 – Effect of the eumelanin restrictor Db on plumage<br />
pattern phenotypes of the domestic fowl. Br Poult Sci 26:409-12.<br />
Cârlan, M. <strong>şi</strong> Creangă, St., 2001 – Evoluţia determinismului genetic al<br />
sexelor, Ed. Ledcom Libris, Iasi.<br />
Clinton, M., 1998 – Sex determination and gonadal development: a bird’s<br />
eye view. J Exp Zool 281 457-465.<br />
Crew, F.A.E., 1933 – A case of nondisjunction in the fowl. Proc R Soc Edin<br />
53:89.105.<br />
Crittinden, L.B. et al., 1993 – Characterisation of a red junglefowl<br />
by White Leghorn backcross reference population for molecular<br />
* În această bibliografie selectivă au fost integrate toate lucrările comunicate <strong>şi</strong><br />
publicate de autor, întrucât întreaga sa activitate originală, pe plan teoretic <strong>şi</strong> practic, a<br />
manifestat întotdeauna un caracter unitar, bazat pe echilibrul criteriilor constant unitare.
262 Florin R. Pricop<br />
mapping of the chicken genome. Poult Sci 72:334-48.<br />
Drăgănescu, C., 1979 – Ameliorarea animalelor. Ed. Ceres, București.<br />
Ellegren, H., 2001 – Hens, cocks and avian sex determination. A quest for<br />
genes on Y or W?. EMBO reports 2:192-196.<br />
Griffiths, R., 1991 – The isolation of conserved DNA sequences related to<br />
the human sex determining region Y gene from the lesser‑backed gull<br />
(Larus fuscus). Proc R Soc Lond B 224:123-128.<br />
Groenen, M.A.M. et al., 1998 – A comprehensive linkage map of the<br />
chicken genome. Genomics 49.265-74.<br />
Groenen, M.A.M. et al., 2000 – A Consensus Linkage Map of the Chicken<br />
Genome. Genome Research 10:137-147.<br />
Henke, A. et al., 1993 – Genetic map of the pseudoautosomal region<br />
reveals a high rate of recombination in female m<strong>ei</strong>osis at the Xp<br />
telomere. Genomics 18:478-485. NCBI PubMed<br />
Hori, T. et al., 2000 – Wpkci, encoding an altered from of PKCI, is coserved<br />
widely on the avian W chromsome and expressed in early female<br />
embrios: implication of its role in female sex determination. Mol Biol<br />
Cel 11:3545-3660.<br />
Hurst, C.C., 1905 – Experiments with poultry. Rep Evol Commun Roy<br />
Soc 2:131-154.<br />
Hutt, F.B., 1936 – Genetics of the Fowl. VI. A tentative chromosome map.<br />
„Neue Forsch Tierzucht Abstammungsl“ (Durest Festschrift), pp<br />
105-12, Verbandsdrucker<strong>ei</strong> AG, Bern.<br />
International Chicken Genome Sequencing Consortium, 2004 –<br />
Sequence and comparative analysis of the chicken genome<br />
provide unique perspectives on vertebrate evolution. Nature<br />
432(7018):695-716.<br />
Jackson, I.J. et al., 1994 – Genetics and molecular biology of mouse<br />
pigmentation. Pigment Cell Res 7:73-80.<br />
Jackson, I.J., 1988 – A cDNA encoding tyrosinase‑related prot<strong>ei</strong>n maps to<br />
the brown locus. Proc Natl Acad Sci USA 85:4392-6.<br />
Jackson, I.J. et al., 1992 – A second tyrosinase‑related prot<strong>ei</strong>n, TRP‑2,<br />
maps to and is mutated at the slaty locus. EMBO J 11:527-35.<br />
Jenkins, N.A. et al., 1981 – Dilute (D) coat colour mutation of DBA/2J<br />
mice is associated with the site of intergration of an ectopic MuLV<br />
genome. Nature 293:370-4.<br />
Johansson, M. et al., 1992 – The gene for Dominant white color in the pig<br />
is closely linked to ALB and PDGRFRA on chromosome 8. Genomics<br />
14:965-9.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 263<br />
Johansson Moller, M. et al., 1996 – Pigs with the Dominant white coat<br />
color phenotype carry a duplication of the KIT gene encoding the<br />
mast/stem cell growth factor receptor. Mamm Genome 7:822-30.<br />
Kerje, Susanne, 2003 – Mapping Genes Affecting Phenotypic Traits in<br />
Chicken. Dissertation. Acta Universitatis Upsaliensis, Faculty of<br />
Medicine, Upsala.<br />
Kwon, B. et al., 1994 – Characterization of mouse Pmel17 gene and Silver<br />
locus. Pigm Cell Res 7:394-7.<br />
Kerje, Susanne et al., 2004 – The Dominant white, Dun, and Smoky<br />
Color Variants in Chicken Are Associated With Insertion/ Deletion<br />
Polimorphism in the PMEL17 Gene. Genetics 168: 1507-1518.<br />
Mag‑Mureşan, I.V. et al., 2004a – Sex‑reversal in youthful guppy (Poecilia<br />
reticulata) males. The VI International Symposium: “Young People<br />
and Multidisciplinary Research”, p. 57-58, Timişoara, ISBN:<br />
973-7911-77-6.<br />
Mag‑Mureşan, I.V. et al., 2004b – Posibilităţi de dirijare a indivizilor<br />
intersexuali în scopul obţinerii unui procentaj ridicat de masculi<br />
la peştii guppy (Poecilia reticulata). Revista Agricultura, anul XII,<br />
nr. 1-2 (49-50)/2004, Editura Academic Pres, Cluj-Napoca.<br />
Mag‑Mureşan, I.V. et al., 2004c – Biotechnology for obtaining of<br />
supermales (YY) in Poecilia reticulata species. Buletinul Universităţii<br />
de Ştiinţe Agricole <strong>şi</strong> Medicină Veterinară Cluj-Napoca, Seria<br />
Zootehnie <strong>şi</strong> Biotehnologii, vol. 60/2004, p. 378, Editura Academic<br />
Press, Cluj-Napoca, ISSN:1454-2382.<br />
Mag‑Mureşan, I.V. et al., 2004d – “Pigmentiert caudalis, a gene of interest<br />
for the guppybreeders“. Revista Agricultura, anul XII, nr. 1-2 (49-50),<br />
Editura Academic Pres, Cluj-Napoca.<br />
Mag‑Mureşan, I.V. <strong>şi</strong> Bud I., 2004 – Organismul femel poate influenţa<br />
raportul sexual al propri<strong>ei</strong> progenituri la specia Poecilia reticulata<br />
(Pisces, Poeciliidae), Primul simpozion naţional de ihtiologie „Starea<br />
actuala a ihtiofaun<strong>ei</strong> Români<strong>ei</strong>”, Arad.<br />
Mag‑Mureşan, I.V., 2004 – Cercetări privind posibilităţile de dirijare a<br />
reproducţi<strong>ei</strong> în vederea modificării raportului sexual la peştii guppy<br />
(Poecilia reticulata). Disertaţie. Coord.şt. Conf.dr. Corina Ro<strong>şi</strong>oru,<br />
Universitatea Babeş-Bolyai, Cluj-Napoca.<br />
Mag, I.V., 2005 – Caracterizarea biofiziologică <strong>şi</strong> particularităţile speci<strong>ei</strong><br />
Poecilia (Lebistes) reticulata. Referat. Coord.şt.Prof.Dr.Ing. Ioan<br />
Bud, Fac. Zootehnie <strong>şi</strong> Biotehnologii, USAMV Cluj-Napoca.<br />
Marklund, L. et al., 1996 – A missense mutation in the gene for<br />
melanocyte‑stimulating hormone receptor (MC1R) is associated with
264 Florin R. Pricop<br />
the chestnut coat color in horses. Mamm Genome.7:895-9.<br />
Marshall Graves, et al., 2001 – Sex From W to Z: Evolution of Vertebrate Sex<br />
Chromosomes and Sex Determining Genes. Journal of Experimental<br />
Zoology 290:449-462.<br />
Moore, J.V., Smyth, J.R., 1971 – Melanotic key to a phenotypic enigma in<br />
the fowl. J Hered. 62:214-219.<br />
Morgan, T.H., 1919 – The physical Basis of Heredity. J.B. Lippincott<br />
Company. On-line Electronic Edition. Electronic Scholarly<br />
Publishing, prepared by Robert Robbins.<br />
Moţaş, C., 1930 – Inversiunea sexuală la peşti <strong>şi</strong> problema diferenţierii<br />
sexului după concepţia neomendeliana. Rev Şt Adamad<strong>ei</strong> XVI, 4,<br />
dec. 1930.<br />
Nanda et al., 1999 – 300 million years of conserved synteny between<br />
chicken Z and human chromosome 9. Nature Genet 21:258-259.<br />
Olofson, B., Bernardi, G.,1983 – Organisation of nucleotide sequences in<br />
the chicken genome. Eur J Biochem 130:241-5.<br />
Panfil C., 1984 – Genetica sexelor, Editura Dacia, Cluj-Napoca.<br />
Păsărin B., 2010 – The Pricopian “gene theory of sexuality“ is just a<br />
hypothesis, but good enough to explain the sex determination in fish.<br />
AACL Bioflux 3(2):141-150 (www.bioflux.com.ro/aacl).<br />
Petrescu‑Mag I.V., Bourne G.R., 2008 – Crossing‑over between Y<br />
chromosomes: another possible source of phenotypic variability in<br />
the guppy, Poecilia reticulata Peters. AACL Bioflux 1(1):1-10.<br />
Pielberg, G. et al., 2002 – Unespectedly high allelic diversity at the KIT<br />
locus causing Dominant white color in the domestic pig. Genetics<br />
160:305-11.<br />
Popescu‑Vifor, Șt., 1978 – Genetica animală. Ed. Ceres, București<br />
Pricop, F. <strong>şi</strong> colab., 1996 – Diferenţieri fenotipice la puii hibrizi de o zi din<br />
rasa Rhode‑Island – sexabili după culoarea pufului – determinate de<br />
schema de hibridare utizată. Revista Avicultorul nr. 3.<br />
Pricop, F. <strong>şi</strong> colab., 1998 – Cercetări privind folosirea în producţia de<br />
ouă a un<strong>ei</strong> noi scheme de obţinere a hibrizilor sexabili după culoarea<br />
pufului. Revista Avicultorul nr. 3.<br />
Pricop, F. <strong>şi</strong> colab., 1998 – I. Ipoteze privind determinismul genetic al<br />
culorii pufului la hibridul ROSO SL, USAMV Ia<strong>şi</strong>.<br />
Pricop, F. <strong>şi</strong> Betianu, I., 1999 – Strategii ale ameliorării liniilor pure<br />
genitoare de hibrizi de ouă. USAMV Ia<strong>şi</strong><br />
Pricop, F., 2001 – Genetic determinism of sex in poultry. Arhiva Zootehnică,<br />
VI
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 265<br />
Pricop, F. et al., 2001 – Genetic determinism of feather color in Roso SL –<br />
2000 hybrid layers. Arhiva Zootehnică, VI.<br />
Pricop, F. <strong>şi</strong> colab., 2002 – Determinismul genetic al culorii penajului la<br />
hibridul Robar SL. Revista Avicultorul nr. 1.<br />
Pricop, F. <strong>şi</strong> colab., 2003 – brevet de invenţie nr. 117750: Linia de găini<br />
(Gallus domesticus), rase mixte, Rhode‑Island roşu 5A;<br />
Pricop, F. <strong>şi</strong> colab., 2003 – brevet de invenţie nr. 117751: Linia de găini<br />
(Gallus domesticus), rase mixte, Rhode‑Island roşu 3B;<br />
Pricop, F. <strong>şi</strong> colab., 2003 – brevet de invenţie nr. 117752: Linia de găini<br />
(Gallus domesticus), rase mixte, Rhode‑Island alb 5C;<br />
Pricop, F.<strong>şi</strong> colab., 2003 – brevet de invenţie nr. 117753: Linia de găini<br />
(Gallus domesticus), rase mixte, Rhode‑Island alb 5D;<br />
Pricop, F. <strong>şi</strong> colab., 2003 – brevet de invenţie nr, 117754: Linia de găini<br />
(Gallus domesticus), rase mixte, Marans barat 54B.<br />
Pricop, F., Roibu, Consuela, 2004 – Genic determinism of feather color in<br />
Roso SL hybrid layers. Arhiva Zootehnică, VII.<br />
Pricop, F., 2005 – Determinismul genetic al culorii penajului <strong>şi</strong> al sexului<br />
la hibridul Robar SL. Revista Avicol Magazin, nr. 1 bis.<br />
Pricop, F., 2005 – brevet de invenţie nr 120269: Procedeu de recombinare<br />
genetică pentru ameliorarea hibrizilor de galinaceae.<br />
Pricop, F., 2006 – Procedure of genetic recombination for Galinaceae<br />
hybrids breeding, International application published under the Patent<br />
Cooperation Treaty (PCT), number WO 2005/013681 A1, and US<br />
Patent and Trademark Office (USPTO) number US 2006/0064771<br />
A1.<br />
Pricop, F., 2006 – Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong>, Ed. Academi<strong>ei</strong> Române,<br />
Bucureşti.<br />
Pricop, F., 2006 Procedure of genetic recombination for Galinaceae<br />
hybrids breeding, World’s Poultry Science, vol. 62 suppl.<br />
Pricop, F., 2008 Rasele de păsări din România – parte componentă a<br />
patrimoniului genetic naţional avicol. Revista Avicol Magazin nr. 2.<br />
Pricop, F., 2008 Original contributions to the scientific substantiation<br />
of the gene theory of sexuality. Lucrări ştiinţifice, seria D, vol.<br />
LI, Universitatea de Ştiinţe Agronomice <strong>şi</strong> Medicină Veterinară<br />
Bucureşti, Facultatea de Zootehnie, Bucureşti; full paper at http://<br />
dad.fao.org/cgi-bin/getblob.cgi?sid=-1.634<br />
Pricop, F., 2009 Findings of Morgan in chicken: are they real?, “ABAH<br />
Bioflux“, Volume 1, Issue 2. http://www.abah.bioflux.com.ro
266 Florin R. Pricop<br />
Pricop, F., Pricop Lavinia, 2011 Recent contributions to the scientific<br />
substantiation of the gene theory of sexuality in Gainaceae, “ABAH<br />
Bioflux“, 2011, volume 3, Issue 1. www.abah.bioflux.com.ro<br />
Punnett, R.C., 1919 – The early elimination of surplus cockerels. Journal<br />
of the Board of Agric., 25, 1319 – 23.<br />
Raymond, C.S. et al., 1998 – Evidence for evolutionary conservation of<br />
sex‑determining genes. Nature 931:691-695.<br />
Raymond, C.S. et al., 2000 – Dmrt1, a gene related to worm and fly sexual<br />
regulators, is required for mammalian testis differentiation. Genes<br />
Dev 14:2587-2595.<br />
Robbins, L.S. et al., 1993 – Pigmentation phenotypes of variant Extension<br />
locus alleles result from point mutations that alter MSH receptor<br />
function. Cell 72:827-34.<br />
Rodionov, A.V. et al., 1992a – Chiasmata on lampbrush chromosome of<br />
Gallus gallus domesticus: citogenetic investigations of recombination<br />
frequency and linkage group length. Genetika 28:53-63.<br />
Rodionov, A.V. et al., 1992b – Chiasmata on lampbrush chromosome of<br />
Gallus gallus domesticus: hot spots of recombination and th<strong>ei</strong>r role<br />
in proper disjunction of the homologous chromosomes at the first<br />
m<strong>ei</strong>otic division. Genetika 28:151-60.<br />
Sandu, Gh. <strong>şi</strong> colab., 1999 – II. Ipoteze privind determinismul genetic al<br />
culorii pufului la hibridul ROSO SL, USAMV Ia<strong>şi</strong>.<br />
Schmidt, M. et al., 2000 – First report on chicken genes and chromosomes.<br />
Cytogenet Cell Genet 90:169-218.<br />
Shan,Z. et al., 2000 – Sex‑specific expression of an evolutionarily<br />
conserved male regulatory gene DMRT1, in birds. Cytogenet Cell<br />
Genet 89:252-257.<br />
Shetty, S. et al., 2002 – DMRT1 in a ratite bird: evidence for a role in<br />
sex determination and discovery of a putative regulatory element.<br />
Cytogenet Genome Res 99:245-251.<br />
Smith, J., Burt, D., 1998 – Parameters of Chicken genome (Gallus gallus).<br />
Anim Genet 31:96-103.<br />
Smyth, J.R., 1976 – Genetic control of melanin pigmentation in the fowl.<br />
Proceedings 25 th Poultry Breeders Roundtable, Kansas City, MO.<br />
Smyth, J.R. et al., 1986 – A fourth allele at the C locus of the chicken.<br />
Poult Sci 65: suppl. 1 pp. 129.<br />
Spillman, W.J., 1908 – Spurious allelomorphism: Results of some recent<br />
investigations. Am. Naturalist, 42, 610 – 5.
Teoria <strong>genică</strong> a <strong>sexualităţii</strong> <strong>şi</strong> <strong>aplicaţiile</strong> <strong>ei</strong> <strong>practice</strong> 267<br />
Takeuchi, S. et al., 1996 – A possible involvement of melanocortin<br />
1‑receptor in regulating feather color pigmentation in the chicken.<br />
Biochim Biophys Acta 1308:164-8.<br />
Tarlea, S., 1976 – Identificarea, organizarea <strong>şi</strong> valorificarea fondului<br />
avicol naţional, ca sursă a unor linii genitoare de hibrizi comerciali<br />
la specia „Gallus domesticus“. Teza de doctorat, IANB, Bucureşti.<br />
Vacaru‑Opris, I. <strong>şi</strong> colab., 1999 – Managementul resurselor genetice din<br />
avicultură. Editura Tehnică Agricolă, Bucureşti.<br />
Vacaru‑Opris, I. <strong>şi</strong> colab., 2000; 2007 ediție revăzută – Tratat de<br />
AVICULTURĂ. vol. I. Editura Ceres, Bucureşti.<br />
Vacaru‑Opris, I. <strong>şi</strong> colab., 2002 – Tratat de AVICULTURĂ. vol. II. Editura<br />
Ceres, Bucureşti.<br />
Warren, D.C., 1940 – Inheritance of Pinkeye in the Fowl. J Hered 31:291-2.<br />
Wong G.K., Liu B., Wang J., Zhang Y., et al, 2004 – A genetic variation<br />
map for chicken with 2.8 million single‑nucleotide polymorphisms.<br />
Nature 432(7018):717-722.<br />
Yokoyama, T. et al., 1990 – Conserved cyst<strong>ei</strong>ne to serine mutation<br />
in tyrosinase is responsible for the classical albino mutation in<br />
laboratory mice. Nucl<strong>ei</strong>c Acid Res 18:7293-8.<br />
Ziehl, M.A., Hollander, W.F., 1987 – DUN, a new plumage color mutant at<br />
the I locus in the fowl (Gallus gallus). Iowa State J Res. 62:337-342.<br />
*** 1966 – Sex‑linkage in poultry breeding. Ministry of Agriculture,<br />
Fisheries and Food, Her Majesty’s Stationery Office London, 38, 1-10.