41 DETERMINAREA TERMOTOLERANŢEI LA Quercus roBur L. CU ...
41 DETERMINAREA TERMOTOLERANŢEI LA Quercus roBur L. CU ...
41 DETERMINAREA TERMOTOLERANŢEI LA Quercus roBur L. CU ...
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
<strong>DETERMINAREA</strong> <strong>TERMOTOLERANŢEI</strong> <strong>LA</strong> <strong>Quercus</strong> <strong>roBur</strong> L.<br />
<strong>CU</strong> AJUTORUL METODEI DE S<strong>CU</strong>RGERE A ELECTROLIŢILOR<br />
Al. Dascaliuc 1 , P. Cuza 2 , L. Ţîcu 2<br />
institutul de Genetică şi Fiziologia Plantelor 1 ,<br />
rezervaţia Ştiinţifică „Plaiul Fagului” 2<br />
Introducere<br />
Regionarea şi cultivarea raţională a plantelor este posibilă doar după aprecierea<br />
rezistenţei lor la influenţa temperaturilor extremale şi secetă. Problema în cauză devine<br />
din an în an tot mai acută în lumina tendinţei de încălzire a climei pe Pământ. Cu<br />
părere de rău, din acest punct de vedere speciile forestiere sunt încă slab studiate.<br />
Având în vedere faptul că rezistenţa plantelor la temperaturi ridicate include mai<br />
multe mecanisme şi tendinţe contradictorii, un component care determină rezistenţa<br />
lor la temperaturi excesive, îl constituie termostabilitatea membranelor celulare [9].<br />
Sub influenţa temperaturilor ridicate are loc deteriorarea membranelor, fapt care<br />
condiţionează dezintegrarea funcţională şi fizică a celulelor. Pe plan general deteriorarea<br />
membranelor celulare este asociată de scurgerea proporţională a electroliţilor din celule<br />
în apoplast şi după aceea în mediul extern. Pe acest fenomen se bazează şi metoda<br />
de determinare a termotoleranţei celulelor, ţesuturilor şi organelor plantelor în baza<br />
scurgerii electroliţilor. După incubarea unor fragmente ale plantei în mediul apos<br />
şi expunerea lor la şocul termic, celulele elimină cu atât mai mulţi electroliţi, cu cât<br />
este mai mare gradul de deteriorare a membranelor şi funcţiilor lor. Conductibilitatea<br />
mediului apos este proporţională cu concentraţia electroliţilor care s-au scurs din<br />
celulele ţesuturilor şi organelor plantelor. Anume conductibilitatea mediului de incubare<br />
este deseori măsurată pentru a determina influenţa diferitor factori asupra scurgerii<br />
electroliţilor din celulele plantelor [9]. Metoda a fost pe larg utilizată în agricultură<br />
pentru a evidenţia influenţa temperaturilor ridicate asupra diferitor soiuri de citruşi<br />
[1, 6]; pentru a determina efectele temperaturilor înalte asupra ţesuturilor roşiilor în<br />
perioada păstrării şi livrării [5]; pentru a evalua acţiunea temperaturilor ridicate asupra<br />
recoltei [7]. Există şi exemple de folosire a metodei de scurgere a electroliţilor în<br />
silvicultură. Ea a fost utilizată pentru evaluarea rezistenţei la frig şi la cald a puieţilor<br />
de stejar pedunculat pe perioada de păstrare [2, 3]. Scurgerea electroliţilor determinată<br />
de îngheţul întregii plante şi reducerea cantităţii de apă din xilem a servit ca indicator<br />
pentru aprecierea calităţii puieţilor [8]. După cum au menţionat unii cercetători [4],<br />
evaluarea potenţialului de reţinere a apei de către xilem în timpul păstrării la frig a<br />
puieţilor este foarte utilă în cadrul programelor de regenerare şi extindere a masivelor<br />
forestiere.<br />
Studiile efectuate de noi au avut drept scop determinarea cantităţii de electroliţi<br />
eliberaţi din ţesuturile frunzelor stejarului pedunculat (<strong>Quercus</strong> robur L.) supuse<br />
şocului termic şi stabilirea pe această cale a termotoleranţei acestei specii. În plus, a<br />
fost cercetată capacitatea de reparaţie a frunzelor la perioade diferite după şocul termic<br />
de diferită intensitate.<br />
<strong>41</strong>
42<br />
Materiale şi metode<br />
Pentru analize frunzele au fost colectate de pe acelaşi arbore de stejar pedunculat<br />
(<strong>Quercus</strong> robur L.), experienţele fiind repetate de mai multe ori pe parcursul întregii<br />
perioade de vegetaţie. Primele recoltări au fost realizate atunci când frunzele din prima<br />
creştere au devenit mature. Lujerii au fost recoltaţi din partea de sud a etajului inferior<br />
al coroanei. Frunzele au fost extrase de pe lujeri la întâmplare evitându-se doar cele<br />
vătămate.<br />
Pentru a înlătura praful, microbii şi electroliţii ce se aflau la suprafaţă, frunzele<br />
au fost spălate intens cu apă distilată.<br />
1. Experimentele de scurgere a electroliţilor.<br />
După zvântare, cu ajutorul ştanţei, din partea apicală a frunzelor au fost decupate<br />
porţiuni circulare de limb foliat cu diametrul de 9 mm. La ştanţare au fost evitate porţiunile<br />
de ţesut cu nervuri principale. În eprubete bine spălate cu apă distilată şi uscate au fost<br />
turnate câte 3 ml de apă deionizată. După anumite intervalele de timp, câte 3 eprubete<br />
se introduceau în interiorul termostatului cu apă (Universal ultrathermostat „UTU-4”)<br />
şi după încălzirea lor până la temperatura apei în fiecare din ele se imersau câte şase<br />
segmente circulare de limb foliat, care au fost supuse şocului termic la temperatura şi<br />
durata de timp stabilită.<br />
1.1. Influenţa temperaturii şocului termic asupra scurgerii electroliţilor.<br />
Şocul termic a fost aplicat la diferite temperaturi pe parcursul a 5 minute. Au fost aplicate<br />
15 temperaturi diferite, în diapazonul de la 25 până la 100°C. După tratare eprubetele<br />
au fost imediat transferate în apă rece (la 25°C). În continuare probele se lăsau timp<br />
de 2 ore la temperatura camerei, agitându-le constant pentru a se echilibra concentraţia<br />
de electroliţi în simplastele segmentelor foliate şi mediul apos. Alte 3 eprubete, fiecare<br />
conţinând câte şase segmente de limb foliat, nu au fost tratate cu temperaturi înalte,<br />
fiind luate ca martor. Ele la fel au fost agitate la temperatura de 25°C timp de 2 ore.<br />
În definitiv, pentru a determina totalitatea electroliţilor în discurile foliate, eprubetele<br />
variantelor experimentale şi a martorului au fost incubate la temperatura de 100°C<br />
(asigură deteriorarea completă a celulelor), în decurs de 10 minute. Conductibilitatea<br />
mediului apos a fost determinată pentru toate probele martor şi variantele experimentale<br />
după 2 ore de scurgere a electroliţilor cu ajutorul conductometrului de tip N 5721<br />
(Polonia). Influenţa şocului termic a fost apreciată în baza creşterii conductibilităţii<br />
mediului apos din variantele experimentale (incubate la temperaturile menţionate)<br />
in comparaţie cu cea a martorului. A fost calculată scurgerea relativă (Sc. rel.) a<br />
electroliţilor din ecuaţia (1):<br />
Sc. rel. = (µ t – µ 25 ) / (µ 100 – µ 25 ) (1)<br />
în care:<br />
µ t – conductibilitatea variantei experimentale (expusă şocului termic la temperatura t),<br />
în mS/m;<br />
µ 25 – conductibilitatea variantei martor (incubată la temperatura camerei), în mS/m;<br />
µ 100 – conductibilitatea totală (măsurată după incubarea finală la 100°C), în mS/m.<br />
Diferenţa dintre conductibilitatea la o anumită temperatură şi cea iniţială (adică<br />
la 25°C) este proporţională cu cantitatea suplimentară de electroliţi care s-au scurs<br />
din celulele ţesuturilor frunzelor în urma aplicării şocului termic, iar diferenţa dintre
conductibilitatea după deteriorarea totală şi cea a variantei martor caracteriza integral<br />
sporirea cantităţii de electroliţi care se scurg în urma deteriorării totale. Raportând<br />
mărimea obţinută la cea a conductibilităţii datorită incubării la temperatura de deteriorare<br />
totală (100°C) a fost obţinut indicele scurgerii relative a electroliţilor sub influenţa<br />
temperaturii indicate. Valoarea acestui indice este proporţională cu gradul de afectare a<br />
funcţiilor de menţinere şi reglaj a electroliţilor de către membranele celulare.<br />
1.2. Influenţa duratei şocului termic asupra scurgerii electroliţilor.<br />
Rezistenţa stejarului la temperaturi înalte în dependenţă de durata şocului termic a<br />
fost realizată la temperatura de 58°C. Alegerea acestei temperaturi rezultă din faptul<br />
că în urma efectuării experimentelor descrise în punctul 1.1., a fost stabilit că tratarea<br />
segmentelor de limb foliat la această temperatură precede faza liniară de creştere a<br />
scurgerii electroliţilor în dependenţă de temperatură. Şocului termic la temperatura de<br />
58°C a fost aplicat pe parcursul a 0, 1, 2, 3 ... 10, 15, 20 şi 30 minute. Mostrele pentru<br />
acest experiment au fost pregătite în mod similar cu cele din experimentele expuse în<br />
punctul 1.1. Tehnica de lucru şi de prelucrare a datelor este la fel identică, numai că în<br />
cazul dat nu a fost determinată conductibilitatea în dependenţă de temperatură (µ t ), însă<br />
apreciată conductibilitatea în dependenţă de durata expoziţiei la temperatura de 58°C<br />
(µ T ).<br />
1.3. Reparaţia frunzelor la perioade diferite după aplicarea şocului termic<br />
de diferită intensitate. Din arborele selectat au fost tăiaţi mai mulţi lujeri de pe care<br />
au fost extrase frunzele fără vătămări evidente. Ele au fost spălate cu apă distilată, după<br />
aceea au fost adunate în mod arbitrar în cinci grupe.<br />
Frunzele din grupa întâi au fost incubate la temperatura camerei pentru anumite<br />
perioade de timp indicate mai jos, iar după aceea imersate în apă deionizată la 25°C<br />
în decurs de 2 ore (ele au servit în calitate de martori generali). Celelalte frunze au<br />
fost supuse şocului termic prin scufundare în apă distilată la temperatura de 50°C pe<br />
parcursul a 7 minute (grupa a 2-a), 10 minute (grupa a 3-a), 30 minute (grupa a 4-a)<br />
şi 40 minute (grupa a 5-a). În aşa fel frunzele din grupa 2, 3, 4 şi 5 au fost supuse<br />
şocului termic la perioadele de incubare indicate. După şoculi termic, frunzele au fost<br />
răcite 2 minute la temperatura camerei, clătite în apă distilată, scuturate şi puse pentru<br />
incubare la temperatura şi iluminarea camerei (23-25°C şi FAR circa 20 lucşi). Durata<br />
acestor perioade au fost de 0, 2, 4, 6, 8, 12 şi 24 ore.<br />
După perioadele de timp indicate au fost decupate porţiuni circulare de limb<br />
foliat şi determinată capacitatea de reţinere a metaboliţilor în corespundere cu punctul<br />
1.1. pentru varianta martor. Aceste variante au dat posibilitatea de a determina cum se<br />
schimbă capacitatea de menţinere a electroliţilor de către frunze după anumite perioade<br />
de timp (0, 2, 4, 6, 8, 12 şi 24 ore) care au fost supuse şocului termic la temperatura de<br />
50°C şi durate diferite a şocului termic (7, 10, 30 şi 40 minute).<br />
Influenţa perioadei de incubare după prima doză a şocului termic a fost<br />
determinată din ecuaţia:<br />
Sc. rel. = (µ T – µ 25 ) / (µ 100 – µ 25 ) (2)<br />
µ T – conductibilitatea apreciată după perioada de timp T de incubare a probelor la<br />
temperatura camerei, în mS/m;<br />
µ 25 – conductibilitatea martorului general, în mS/m;<br />
µ 100 – conductibilitatea totală (măsurară după incubarea finală la 100°C), în mS/m.<br />
43
Datele obţinute au fost prelucrate statistic, determinând media şi devierea medie<br />
pătrată [10].<br />
Rezultate şi discuţii<br />
Pentru a determina temperaturile critice pentru integritatea şi funcţionarea<br />
membranelor celulare ale segmentelor frunzelor, ele au fost expuse şocului termic pe<br />
parcursul a 5 minute la diferite temperaturi. Rezultatele cercetărilor sunt expuse în<br />
figura 1. Datele obţinute demonstrează că schimbarea scurgerii relative a electroliţilor<br />
după această perioadă de incubare la diferite temperaturi este descrisă de o curbă de<br />
tip sigmoidal. Incubarea probelor de frunze la temperaturile de până la 54°C determină<br />
o creştere slabă a scurgerii electroliţilor (faza I; lag-faza). Temperaturile mai înalte<br />
devin critice, ceea ce se manifestă prin sporirea bruscă a scurgerii electroliţilor din<br />
frunze. Această regiune cuprinde temperaturile dintre 54 şi 69ºC (faza II; faza<br />
logaritmică). Temperaturile mai înalte sunt supercritice, iar expoziţia frunzelor la ele<br />
determină trecerea curbei în faza III, faza staţionară. Parametrii de bază care descriu<br />
curba sigmoidală reprezintă temperaturile care cauzează scurgerea a 17, 50 şi 83%<br />
de electroliţi. Din figura 1 rezultă că pentru frunzele de stejar aceste temperaturi sunt<br />
de 55,6, 59,2 şi 69,1°C. Anume în acest interval de temperaturi ale şocului termic se<br />
produce diminuarea rapidă a capacităţii membranelor celulare ale frunzelor de stejar de<br />
a reţine electroliţii odată cu creşterea masivă a valorii temperaturii şocului termic.<br />
44<br />
(µt – µ25) / (µ100 – µ25)<br />
1,1<br />
1<br />
0,9<br />
0,8<br />
0,7<br />
0,6<br />
0,5<br />
0,4<br />
0,3<br />
0,2<br />
0,1<br />
faza I faza II faza III<br />
0<br />
25 35 45 55 65 75 85 95 105<br />
o C<br />
15.06.2005<br />
24.06.2005<br />
15.08.2005<br />
17.08.2005<br />
Media<br />
Figura 1. Scurgerea electroliţilor din frunzele de <strong>Quercus</strong> robur l.<br />
supuse şocului termic la diferite temperaturi pe parcursul a 5 minute<br />
Având în vedere faptul că regiunea de creştere rapidă a scurgerii electroliţilor<br />
din frunze are loc în intervalul de temperaturi cuprins între 55,6 şi 69,1°C, care este<br />
destul de larg, în experienţa care vizează determinarea influenţei duratei de incubare<br />
a segmentelor de frunze asupra scurgerii electroliţilor ne-am propus să alegem<br />
temperatura de 58°C, care precede faza liniară de sporire a scurgerii electroliţilor în<br />
rezultatul creşterii temperaturii şocului termic. Şocul termic la temperatura de 58°C
pe parcursul a 5 minute a determinat scurgerea din frunze a circa a 36% din electroliţii<br />
totali. Datele prezentate în figura 2 consemnează scurgerea electroliţilor din segmentele<br />
frunzelor de stejar pedunculat în funcţie de perioada şocului termic la temperatura de<br />
58°C. Creşterea duratei şocului termic a asigurat sporirea scurgerii electroliţilor în<br />
aceiaşi măsură la frunzele prelevate la diferite etape de vegetaţie, fapt demonstrat de<br />
coincidenţa curbelor obţinute. În dependenţă de durata expoziţiei se deosebesc clar trei<br />
zone de schimbare a cineticii de scurgere a electroliţilor. Primele 2 minute de expoziţie<br />
a probelor de frunze la şocul termic cu 58°C induc o creştere masivă (exponenţială)<br />
a scurgerii electroliţilor. În intervalul de timp care cuprinde 2-5 minute de expoziţie<br />
influenţa duratei de tratare a frunzelor asupra scurgerii electroliţilor este mai slab<br />
pronunţată. În continuare în intervalul de timp dintre 5 şi 10 minute de expoziţie se<br />
manifestă sporirea substanţială a scurgerii electroliţilor în funcţie de durata tratării<br />
frunzelor la 58°C. Mărirea de mai departe a duratei tratării frunzelor la 58°C, practic nu<br />
influenţează scurgerea electroliţilor. Datele obţinute sugerează concluzia că temperatura<br />
de 58°C este destul de stresantă pentru frunzele stejarului pedunculat. Chiar perioade<br />
mici de incubare a frunzelor duc la o eliberare masivă a electroliţilor din frunze. Deja<br />
2 minute de incubare a frunzelor determină creşterea cu 23% a scurgerii electroliţilor<br />
în comparaţie cu cea totală (zona I). Mărirea duratei de incubare cu 3 minute (de la 2<br />
minute până la 5 minute) cauzează sporirea scurgerii electroliţilor cu doar circa 13%<br />
(zona II). În următoarea regiune (dintre 5 şi 10 minute de expoziţie) se manifestă<br />
sporirea scurgerii electroliţilor cu 56% (zona III) în raport cu cea totală. Expoziţia<br />
frunzelor pe parcursul a 10 minute la 58ºC generează scurgerea a 90-94% din cantitatea<br />
maximă de electroliţi. După 10 minute de expoziţie membranele celulare devin complet<br />
deteriorate, de aceea incubarea mai prelungită practic nu asigură o creştere substanţială<br />
a concentraţiei electroliţilor (zona IV) în mediul de incubare, creşterea fiind, probabil,<br />
determinată doar de deteriorarea complexelor macromoleculare. De aici rezultă că în<br />
prima zonă se manifestă dezintegrarea structurii native a membranelor celulare; în zona<br />
a doua procesele de regenerare concurează eficient cu cele de degradare; in zona a treia<br />
resursele de recuperare se epuizează, dominând procesele de degradare; în zona a patra<br />
procesele de recuperare practic lipsesc. Este de menţionat, că devierile standarde dintre<br />
rezultatele diferitor experimente sunt extrem de mici, ceea ce manifestă veridicitatea<br />
înaltă a datelor obţinute. Totodată, aceste date sugerează ideea despre eterogenitatea<br />
proceselor de care depinde scurgerea electroliţilor, unele din ele fiind mai sensibile<br />
faţă de durata aplicării temperaturii ridicate (ele determină scurgerea electroliţilor în<br />
zona II), iar altele mai puţin sensibile (ele determină scurgerea electroliţilor în zona III,<br />
inhibarea lor având loc după o perioadă mai lungă de incubare).<br />
Reieşind din cele menţionate mai sus, concluzionăm că expoziţia frunzelor la<br />
temperatura 58ºC pe parcursul a 5 minute este întradevăr critică pentru integritatea<br />
membranelor celulare ale frunzelor de stejar pedunculat.<br />
Coincidenţa curbelor expuse pe figura 1 şi 2 demonstrează că în perioada de<br />
vegetaţie a stejarului pedunculat există un interval de timp îndelungat când pot fi<br />
întreprinse experimentări de determinare a termotoleranţei prin scurgerea electroliţilor.<br />
Totodată trebuie de menţionat că experimentele au fost realizate cu frunzele ce au<br />
obţinut dimensiunile finale. La frunzele mai tinere şocul termic provoca leziuni grave,<br />
ceea ce ducea la moartea lor. Aşadar, doar după finisarea proceselor de creştere şi<br />
45
dezvoltare a frunzelor, adică după maturizarea completă a lor, membranele celulare<br />
au căpătat termorezistenţa specifică speciei date. Frunzele mature apăreau la începutul<br />
lunii iunie, rămânând neschimbate din punct de vedere a scurgerii electroliţilor sub<br />
influenţa şocului termic până la sfârşitul lunii august. De aceea, cercetările efectuate cu<br />
ajutorul scurgerii electroliţilor privind termotoleranţa la stejar pot fi efectuate cu succes<br />
pe parcursul lunilor iunie – august.<br />
46<br />
(µT – µ25) / (µ100 – µ25)<br />
1<br />
0,9<br />
0,8<br />
0,7<br />
0,6<br />
0,5<br />
0,4<br />
0,3<br />
0,2<br />
0,1<br />
zona I<br />
zona II<br />
zona III<br />
0<br />
0 5 10 15 20 25 30<br />
minute<br />
zona IV<br />
Figura 2. Scurgererea relativă a electroliţilor din frunzele de <strong>Quercus</strong><br />
robur l. tratate la 58 o C în dependenţă de durata şocului termic<br />
05.07.2005<br />
06.07.2005<br />
07.07.2005<br />
Media<br />
Datele prezentate în figura 3 demonstrează că la frunzele variantei martor,<br />
menţinute pe parcursul diferitor perioade de timp la temperatura camerei şi umiditatea<br />
relativă 100% nu s-a schimbat semnificativ starea fiziologică. Ca urmare, scurgerea<br />
electroliţilor a rămăs practic neschimbată pe parcusul primelor 12 ore de menţinere<br />
a frunzelor în condiţii controlate, iar ulterior s-a observat o diminuare lentă a<br />
nivelului de scurgere (curba 0 minute). De aici rezultă că condiţiile artificial create<br />
erau benefice pentru frunzele izolate, fapt demonstrat de fenomenul de îmbunătăţire<br />
a capacităţii de menţinere a electroliţilor odată cu înaintarea perioadei de incubare.<br />
Sub influenţa şocului termic cu temperatura de 50°C pe parcursul a 7, 10, 30 şi 40<br />
minute (vezi fig. 3, curbele 7, 10, 30 şi 40 minute) se manifesta sporirea nivelului<br />
de scurgere a electroliţilor în raport cu creşterea perioadei şocului termic. Incubarea<br />
frunzelor supuse şocului termic în condiţiile camerei şi umiditatea relativă 100% a dus<br />
la diminuarea continuă a nivelului de scurgere a electroliţilor pe parcursul celor 24 ore<br />
de realizare a cercetărilor. Procesele surprinse sugerează despre restabilirea capacităţii<br />
membranelor celulare ale frunzelor supuse şocului termic de a menţine electroliţii.<br />
După 24 ore de incubare în condiţiile menţionate nivelul de scurgere a electroliţilor la<br />
variantele experimentale a devenit aproximativ acelaşi ca şi la varianta martor. Este de<br />
menţionat că numai în cazul frunzelor cărora le-a fost aplicat şocul termic îndelungat<br />
(pe parcursul a 40 minute) procesul de restabilire a membranelor celulare au încetat<br />
după 12 ore de incubare a frunzelor la temperatura camerei. În aceste condiţii circa
30,5% din nivelul creşterii de scurgere a electroliţilor obţinute imediat după aplicarea<br />
şocului termic a rămas ne restabilit. Este evident că procesul de reparaţie a structurilor<br />
celulare ale frunzelor stejarului supuse şocului termic pe o durată de 7 minute a decurs<br />
foarte repede. Deja la 4 ore de la aplicarea şocului termic procentul de electroliţi scurşi<br />
din frunzele variantei experimentale a fost cu 1,6% mai mic în comparaţie cu cel din<br />
frunzele variantei martor. În general peroada de restabilire a scurgerii electroliţilor<br />
este proporţională perioadei şocului termic, dar cum a fost menţionat mai sus, acest<br />
fenomen are loc doar la durate de aplicare a şocului termic mai mici decât 40 minute.<br />
Valorile negative a procentului de scurgere a electroliţilor după anumite intervale de<br />
timp prezentate pe curbele 7 şi 10 (fig. 3) demonstrează că şocul termic de scurtă durată<br />
induce o stare fiziologică a membranelor celulare, care determină menţinerea mai bună<br />
a electroliţilor în comparaţie cu cea evidenţiată la frunzele variantei martor. Totodată<br />
după şocul termic de lungă durată (de 30 şi 40 minute) scurgerea electroliţilor în toată<br />
perioda experimentului depăşeşte valorile caracteristice pentru frunzele din varianta<br />
martor.<br />
Pe marginea celor relatate se poate deduce că aplicarea şocului termic pe durată<br />
diferită cu temperatura de 50°C induce leziuni celulare la un nivel proporţional cu<br />
durata şocului. Forma curbelor demonstrează că gravitatea leziunelor celulare este<br />
diferită: unele din ele se repară rapid, iar altele mai lent. Reparaţia primelor determină<br />
scăderea rapidă a scurgerii electroliţilor în primele 4 ore după aplicarea şocului termic,<br />
iar reparaţia celor din grupa a doua determină diminuarea mult mai lentă a nivelului<br />
de scurgere a electgroliţilor în perioada următoare. Leziunile grave determinate de<br />
perioada îndelungată a şocului termic (pe parcursul a 40 minute) provoacă iniţial<br />
sporirea substanţială a scurgerii electroliţilor, dar leziunile provocate de şoc se repară<br />
foarte lent. Probabil, din această cauză nivelul de scurgere a electroliţilor la această<br />
variantă, chiar după 24 de ore de incubare la temperatura camerei rămâne mult mai<br />
înalt în comparaţie cu cel caracteristic pentru frunzele din varianta martor.<br />
În ansamblu datele prezentate mai sus demonstrează că metoda de scurgere a<br />
47
electroliţilor din segmentele foliate ale frunzelor poate fi cu succes utilizată atât pentru<br />
determinarea termotoleranţei stejarului pedunculat, cât şi pentru aprecierea capacităţii<br />
de reparaţie a leziunilor provocate de diferite doze ale şocului termic. Efectele nocive<br />
ale temperaturilor înalte sunt determinate atât de valoarea lor, cât şi de durata expoziţiei.<br />
Temperaturile de la 25°C până la 35°C practic nu influenţează scurgerea electroliţilor<br />
şi constituie temperaturile de toleranţă absolută. Temperaturile dintre 35°C şi 55°C<br />
provoacă sporirea lineară a scurgerii electroliţilor, demonstrând rezultatul echilibrului<br />
dintre procesele degenerative şi cele de reparaţie, de aceea reprezintă temperaturile de<br />
toleranţă relativă.<br />
Concluzii:<br />
1. Metoda de conductibilitate poate fi utilizată pentru determinarea influenţei<br />
temperaturilor înalte asupra scurgerii electroliţilor din celulele frunzelor de stejar<br />
pedunculat.<br />
2. Frunzele mature ale stejarului pedunculat manifestă o termostabilitate constantă<br />
pe parcursul perioadei de vegetaţie (lunile iunie – august).<br />
3. Celulele frunzelor stejarului pedunculat supuse şocului termic demonstrează o<br />
capacitate pronunţată de restabilire a proprietăţilor de menţinere a electroliţilor. Viteza<br />
şi gradul de restabilire este determinată de doza şocului termic.<br />
4. Metoda de scurgere a electroliţilor poate fi propusă atât pentru determinarea<br />
termotoleranţei diferitor genotipuri de stejar pedunculat, cât şi a diferitor speciei din<br />
genul <strong>Quercus</strong>.<br />
Bibliografie:<br />
1. Ahrens M. J., Ingram D. L. Heat tolerance of citrus leaves. // Hort Science. 1988. Vol. 23. Nr. 4. P.<br />
747-748.<br />
2. Brønnum P. Assessment of seedling storability of <strong>Quercus</strong> robur and Pinus sylvestris. // Scand. Jour.<br />
For. Res. 2005. Vol. 20. Nr. 1. P. 26-35.<br />
3. Cabral R., O’Reilly, C. The physiological responses of oak seedlings to warm storage. // Can. Jour.<br />
For. Res. 2005. Vol. 35. Nr. 10. P. 2<strong>41</strong>3-2422.<br />
4. Cleary B. D., Zaerr J. B. Pressurechambertechniques for monitoring and evaluating seedling water<br />
status. // New Zealand Jour. For. Sci. 1980. Nr. 10(1). P. 133-1<strong>41</strong>.<br />
5. Inaba M., Crandall P. G. Electrolyte leakage as an indicator of high-temperature injury to harvested<br />
mature green. // Jour. Amer. Soc. Hort. Sci. 1988. Vol. 133. Nr. 1. P. 96-99.<br />
6. Ingram D. L., Buchanan D. W. Lethal high temperatures for roots of three citrus rootstocks. // Jour.<br />
Amer. Soc. Hort. Sci. 1984. Vol. 109. Nr. 2. P. 189-193.<br />
7. Martineau J. R., Specht J. E., Williams J. H., Sullivan C. Y. Temperature tolerance in soybeans. I.<br />
Evaluation of a technique for assessing cellular membrane termostability. // Crop Science. 1979. Vol. 19.<br />
P. 75-78.<br />
8. Sarvaš V. M. Bestimmung des Elektrolytverlustes als Indikator für Froststress von Eichen und<br />
Buchen Containerpflanzen Measurement of electrolyte leakage – a possibility to assess frost damage of<br />
containerized oak and beech planting stock. // Heft. 2004. Nr. 4. S. 209-223.<br />
9. Sullivan C. Y. Mechanisms of heat and drought resistance in grain sorghum and methods of<br />
measurement. // In: N. G. Rao and L. R. House (eds.). Sorghum in the seventies. Oxford & I.B.H. New<br />
Delhi, 1972. India. P. 267-274.<br />
10. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. Москва: Наука,<br />
1984. 424 с.<br />
/Articolul este prezentat de academicianul Gheorghe Şîşcanu/<br />
48