BACTERIILE IMPLICATE ÎN PROCESUL DE SOLUBILIZARE A ...

Biodegradarea i biodeteriorarea microbian„
BACTERIILE IMPLICATE ŒN PROCESUL DE SOLUBILIZARE
A SULFURILOR MINERALE
De i despre influen˛a bacteriilor Ón solubilizarea metalelor din sulfurile
metalice Rudolfs i Helbronner au prezentat c‚teva rapoarte Ónc„ din anul 1922,
abia Ón 1947 cercet„torii americani Colmer i Hinkle (1947) au izolat din apele
acide de min„ ni te bacterii autotrofe chimiosintetizante care oxidau foarte
rapid fierul i sulful, bacterii pe care Colmer, Temple i Hinkle, Ón 1949, le-au
denumit Thiobacillus ferrooxidans (Beck, 1967; Torma, 1977; Berry i Murr,
1978). Mai t‚rziu aceste bacterii au fost izolate din foarte multe bazine miniere
i s-a dovedit c„ sunt prezente Ón toate apele de min„ acide (Johnson, 1998;
Hallberg i Johnson, 2002).
Œn apele de min„ dar i Ón minereuri i Ón soluri au fost identificate i alte
bacterii, clasificate ini˛ial Ón genul Thiobacillus (T.) i reclasificate Ón alte genuri
pe m„sur„ ce studiul lor a fost aprofundat: Thiobacillus caldus, Thiobacillus
denitrificans, Thiobacillus thiooxidans (sin. T. concretivorus), Thiobacillus
thioparus (sin. Bacterium thioparum, T. thiocyanoxidans), Acidiphilium
acidophilum (sin. T. acidophilus, T. organoparus), T. neapolitanus, (sin. T. X),
Starkeya novella (sin. T. novellus), Thiomonas cuprina (sin. T. cuprinus),
Thiomonas intermedia (sin. T. intermedius), Thiomonas prospera (sin.
T.prosperus), .a. Recent o serie de specii din genul Thiobacillus au fost
reclasificate Ón genurile Acidithiobacillus (T. thiooxidans, T. ferrooxidans,
T.caldus), Halothiobacillus (T. neapolitanus, T. halophilus, T. hydrothermalis)
i Thermithiobacillus (T. tepidarius) (Bond, Druschel i Banfield, 2000; Kelly
i colab., 2000, Kelly i Wood, 2000).
Œn afara bacteriilor din genurile amintite, Ón acelea i medii de via˛„, sau
Ón medii asem„n„toare, tr„iesc i alte bacterii care au un rol mai mult sau mai
pu˛in important Ón solubilizarea metalelor i care fac parte din alte genuri:
Acidianus; Acidimicrobium (Johnson, 1998; Norris i colab., 2000);
Acidisphaera (Hiraishi i colab., 2000; Hiraishi i Shimada, 2001);
Ferromicrobium (Johnson i Roberto, 1997); Ferroplasma (Golyshina i colab.,
2000; Edwards i colab., 2000); Leptospirillum (Hippe, 2000; Coram i
Rawlings, 2002); Metallogenium (Dubinina i Balashova, 1985);
Metallosphaera; Sulfobacillus (Clark i Norris, 1996; Norris i colab., 1996;
Johnson i Roberto, 1997); Sulfolobus (Pivovarova i Golovacheva, 1985;
Johnson, 1998; Norris i colab., 2000); Sulfurisphaera (Kurosawa i colab.,
1998; Norris i colab., 2000); Thermothrix (Zarnea, 1994).
7

8
Biodegradarea i biodeteriorarea microbian„
Din punct de vedere morfologic speciile genului Acidithiobacillus (At.)
nu se deosebesc Óntre ele, fiind reprezentate de indivizi gram-negativi, av‚nd
form„ de bastona e scurte de 1-2 Ï lungime i 0,5 Ï Ón diametru. Au un flagel
polar cu ajutorul c„ruia se pot deplasa u or Ón mediul lichid (Torma, 1971,
1977; Hutchins i colab., 1986; Devasia, 1993).
Studiile electronomicroscopice efectuate de Lundgren (1964), Shively,
Decker i Greenwalt (1970), precum i de c„tre al˛i cercet„tori, au ar„tat c„ din
punct de vedere structural, tiobacilii posed„ o organizare aproape, sau chiar
identic„ cu a altor bacterii gram-negative.
Celula bacterian„ este acoperit„ de un perete celular rezistent, care o
ap„r„ de ac˛iunea nefavorabil„ a factorilor externi. Peretele celular este
Ónconjurat de o capsul„ format„ din substan˛e mucilaginoase.
Sub peretele celular se g„se te membrana celular„ (citoplasmatic„) ce
joac„ un rol foarte important Ón via˛a celulei. Œn primul r‚nd ea regleaz„
permeabilitatea celulei, control‚nd schimbul de substan˛e Óntre mediul celular
intern i mediul extern, iar Ón al doilea r‚nd, con˛in‚nd o serie de sisteme
enzimatice, membrana celular„ particip„ la schimburile energetice ale celulei.
La acest nivel se g„se te sistemul enzimatic respirator al transferului de
electroni, care are un rol primordial Ón procesul de oxidare bacterian„ a
sulfurilor minerale.
Œn interiorul celulei se g„se te citoplasma, Ón care sunt incluse o serie de
particule celulare care au rolul de a asigura func˛iile vitale ale celulei. Tot aici
se g„se te nucleoidul care con˛ine fibrile ce constituie o molecul„ dublu
catenar„ de acid dezoxiribonucleic (AND). Nucleoidul are form„ neregulat„,
este delimitat de citoplasm„, dar nu are membran„ nuclear„. El este depozitul
informa˛iei genetice a bacteriei.
Œn citoplasm„ exist„ plasmide, care sunt elemente spa˛ial separate de
cromosomul bacterian, molecule mai mici, inelare, de ADN extracromozomial,
care con˛in informa˛ie genetic„ neesen˛ial„ pentru cre terea normal„ a celulei,
dar de care se consider„ c„ sunt legate caracterele adaptative ale celulelor
bacteriene (Zarnea, 1986; Oros, 1995).
Din punct de vedere al nutri˛iei toate acestea sunt bacterii autotrofe,
chimiosintetizante. Aceasta Ónseamn„ c„ ele au capacitatea de a- i sintetiza toate
substan˛ele proprii, at‚t pe cele proteice c‚t i pe cele glucidice i lipidice, pe
seama substan˛elor anorganice.
Sursa de energie pe care bacteriile chimiosintetizante o folosesc pentru
sinteza substan˛elor proprii este energia chimic„ rezultat„ din oxidarea
diferitelor substan˛e anorganice. Ele nu au capacitatea de a descompune
substan˛ele organice, prezen˛a acestor substan˛e influen˛‚nd negativ dezvoltarea
lor. Œn foarte pu˛ine cazuri s-a reu it cre terea lui At. ferrooxidans pe mediu
solid agarizat sau Ón mediu cu glucoz„.

Biodegradarea i biodeteriorarea microbian„
Drept surs„ de carbon pentru sinteza substan˛elor proprii, tiobacilii,
utilizeaz„ dioxidul de carbon, ca i Ón cazul plantelor verzi, cu deosebirea c„
bacteriile folosesc dioxidul de carbon dizolvat Ón mediul lichid Ón care tr„iesc:
energie chimica in cazul bacteriilor
CO2 + H2O
CH2O + O2
energie solar„ in cazul plantelor
Pe baza acestor substan˛e hidrocarbonatate simple bacteriile sintetizeaz„
Ón continuare elementele de baz„ ale glucidelor i lipidelor, precum i
aminoacizii, elementele constituente ale proteinelor. Oxigenul eliberat Ón reac˛ia
de mai sus nu este eliminat Ón atmosfer„, ca i Ón cazul plantelor, ci este utilizat
ca ultim acceptor de electroni Ón reac˛ia de oxidare a substratului.
Azotul, fosforul, sulful, potasiul i alte elemente care intr„ Ón
componen˛a substan˛elor organice proprii, sunt luate din s„rurile minerale
dizolvate Ón mediul nutritiv.
Av‚nd aceea i form„ i structur„, speciile genului Acidithiobacillus se
disting Óntre ele pe baza unor caracteristici metabolice, cum ar fi: oxidarea
compu ilor anorganici ai sulfului, capacitatea de oxidare a fierului, produ ii
finali forma˛i, adaptarea la heterotrofie, cre terea anaerob„ Ón prezen˛a
nitratului, domeniul de pH Ón care tr„iesc etc.
Acidithiobacillus ferrooxidans
Sunt considerate bacterii obligat chemolitoautototrofe.
Aceast„ bacterie poate oxida toate sulfurile minerale naturale (care
con˛in S 2- ), sulful nativ (S o ), precum i al˛i compu i ai sulfului, prezen˛i Ón
diferite grade de oxidare, ca tiosulfatul (S2O3 2- ) i tetrationatul (S4O6 2- ), p‚n„ la
acid sulfuric. De asemenea Ó i poate asigura energia prin oxidarea fierului feros
(Fe 2+ ) la fier feric (Fe 3+ ) (Silverman i Lundgren, 1959; Lundgren i colab.,
1964; Torma, 1971, 1977; Groudev, 1979; Polkin i colab., 1982; Karavaiko,
1985; Hutchins i colab., 1986; Zarnea, 1994; Evangelou, 1995; Oros, 1995).
Este bacteria cea mai larg utilizat„ Ón biotehnologiile de biosolubilizare a
minereurilor i a concentratelor de metale neferoase.
Sunt bacterii acidofile, pH-ul optim pentru cre terea lor este cuprins
Óntre 2,0-2,5 dar pot tr„i i la valori mai sc„zute ale pH-ului, fiind deosebit de
rezistente Ón mediile acide (Sand i colab., 1992; Schrenk i colab., 1998; Bond
i colab., 2000a, 2000b). Av‚nd o mare capacitate de adaptare pot suporta o
concentra˛ie de acid sulfuric de 18 g/l i mor numai la 22 g/l, la pH 0,3 (Polkin,
1982). Œn apele de min„ au fost depistate la valori de pH 4,0-4,5 i chiar la 7,0,
dar Ón aceste condi˛ii sunt inactive. Mediul celular intern are pH-ul Óntre 4,8-5,0.
9

10
Biodegradarea i biodeteriorarea microbian„
Din punct de vedere al temperaturii, aceste bacterii sunt mezofile, av‚nd
domeniul optim de dezvoltare Óntre 25-35 o C. Sunt rezistente la temperaturi
sc„zute, dar activitatea lor scade cu sc„derea temperaturii. Rezist„ Ón condi˛ii de
Ónghe˛, relu‚ndu- i activitatea dup„ ce condi˛iile devin favorabile. Prin cre terea
temperaturii la 40 o C, Ón mod normal, bacteriile ar trebui s„ moar„, dar s-a
constatat c„ aceste bacterii s-au putut adapta, Ón condi˛ii experimentale de
laborator, la temperaturi de 40-45 o C fiind chiar deosebit de active. La
temperaturi mai ridicate bacteriile mor (Rawlings i colab., 1999; Brierley, 2001).
De i sunt considerate ca fiind bacterii strict aerobe Pronk, 1992 i
Ohmura, 2002 au demonstrat c„ At. ferrooxidans, ca i Acidianus sp., reduc
sulful elementar Ón cursul oxid„rii anaerobe. S-a demonstrat existen˛a speciilor
din genul Acidithiobacillus Óntr-un reactor anoxic proiectat s„ epureze apele de
min„ i cele provenite din prelucrarea lignitului (Alfreider i colab., 2002).
Nu s-au descris p‚n„ Ón prezent culturi de At. ferrooxidans capabile s„
produc„ spori.
Rata de cre tere Ón condi˛ii nefavorabile este scazut„ i este exprimat„ Ón
timpul de genera˛ie, care la temperatura de 28 o C este de 14-15 ore. Aceast„ rat„
de cre tere este mult mai sc„zut„ dec‚t pentru alte bacterii comune (Beck, 1967).
Œn natur„ sunt r„sp‚ndite Ón apele de min„ acide, pe suprafa˛a
particulelor de minereuri de sulfuri minerale, Ón minereurile de sulf i Ón cele de
c„rbune piritos. De asemenea se pot Ónt‚lni i Ón alte ape, naturale sau
industriale, care con˛in fier.
Œn laborator se cultiv„, Ón mod obi nuit, pe medii lichide minerale cum
este mediul 9K, elaborat de Silverman i Lundgren (1959), sau mediul
Mackintosh (1978). Aceste medii con˛in sulfat feros Ón calitate de substrat
energetic. Sulfatul feros poate fi Ónlocuit cu sulfuri minerale, sulf elementar,
tiosulfat ori sulfit. Pentru ob˛inerea de colonii se cultiv„ pe mediu solid, cu
solu˛ie 9K sau Mackintosh. Coloniile formate sunt mici, de culoare brun-ro cat„
datorit„ hidroxidului feric ce se formeaz„ prin oxidarea fierului.
Acidithiobacillus thiooxidans
Bacteriile din aceast„ specie sunt asem„n„toare ca form„, dimensiuni i
structur„ a celulei cu cele din specia At. ferrooxidans, astfel Ónc‚t ele nu pot fi
deosebite doar prin examin„ri microscopice, ci numai prin studiul caracterelor
lor fiziologice.
Sunt chemolitoautotrofe, obligat aerobe i nesporulate.
Bacteriile din aceast„ specie nu pot oxida fierul bivalent. De asemenea, nu
oxideaz„ Ón mod direct sulfurile minerale, Ón schimb pot oxida sulful elementar,
sulfitul, tiosulfatul i tetrationatul p‚n„ la acid sulfuric, consider‚ndu-se c„ aceste
bacterii au un rol indirect Ón solubilizarea metalelor, prin producerea de acid
(Lizama i Suzuki, 1988).

Biodegradarea i biodeteriorarea microbian„
Tr„iesc la pH-uri cuprinse Óntre 1,0 i 7,0 dar sunt rezistente i la o
aciditate mai mare (0,5). Domeniul optim de temperatur„ este cuprins Óntre 28-
30 o C, dar rezist„ Ón limite largi Óntre 2-40 o C (Karavaiko, 1985).
Œn natur„ sunt r„sp‚ndite Ón acelea i medii cu At. ferrooxidans:
minereuri de sulf, sulfuri minerale, c„rbune piritos, ape de min„, ape sulfuroase,
mai pu˛in Ón apele feruginoase lipsite de sulf. De asemenea, au fost g„site Ón
unele soluri (Oros, 1995).
Œn laborator se cultiv„ Ón mediul lichid mineral Hutchinson (Hutchinson
i colab., 1965), sau Ón mediul lichid Waksman, la pH 4,5, cu adaos de sulf,
tiosulfat sau sulfit Ón calitate de substrat energetic. Pentru ob˛inerea de colonii
se utilizeaz„ mediul solid cu agar impregnat cu solu˛ie nutritiv„ salin„ i
tiosulfat. Coloniile sunt mici, de 1-2 mm diametru, sub˛iri, de culoare albicioas„.
Leptospirillum ferrooxidans
Aceste bacterii Ón form„ de vibrioni au fost descrise ca specie i gen
separat mai recent, ini˛ial fiind considerate ca f„c‚nd parte din acela i gen cu
At.ferrooxidans cu care are multe caracteristici comune i cu care Ómparte
acelea i biotopuri.
Se deosebesc de tiobacili prin faptul c„ au form„ spiralat„ i mi c„ri
vibratorii. Ca i tiobacilii au Óns„ un flagel polar (Hutchins, 1986).
Sunt bacterii autotrofe i pot oxida numai fierul bivalent Ón calitate de
unic„ surs„ de energie. Se consider„ c„ nu oxideaz„ sulful i sulfurile minerale.
Œn cultur„ binar„, Ómpreun„ cu Acidiphilium acidophilum sau cu
At.thiooxidans, pot produce oxidarea piritei i a calcopiritei (Karavaiko, 1985).
Œn absen˛a acestor specii pot oxida sulfurile printr-un mecanism indirect, prin
intermediul fierului trivalent.
Œn natur„ tr„iesc Ómpreun„ cu tiobacilii Ón zonele miniere mai calde,
constituind majoritatea numeric„ a bacteriilor, Ón timp ce Ón zonele mai reci
predomin„ tiobacilii.
Studiile efectuate de Sand i colab. (1992) pe probe din trei mine din
Rom‚nia: Ilba - filonul Venera (sulfuri de cupru i zinc), Baia Sprie (sulfuri de
cupru) - din bazinul minier Maramure i Ro ia Poieni, jud. Alba (sulfuri de
cupru), au eviden˛iat prezen˛a bacteriilor L. ferrooxidans Ón aceste situsuri, Ón
care temperaturile erau cuprinse Óntre 14-28 o C iar pH-ul Óntre 2,5-3,3, Ómpreun„
cu At. ferrooxidans, At. thiooxidans, Thiomonas intermedia, Starkeya novella,
Halothiobacillus neapolitanus, bacterii chemoorganotrofe i fungi.
Activitatea fieroxidant„ a leptospirililor o dep„ e te pe aceea a tiobacililor
fieroxidan˛i la temperaturi mai mari de 30 o C, Ón timp ce la 25 o C activitatea lor
este aceea i cu a tiobacililor.
Rezisten˛a la aciditatea ridicat„ a mediului (pH 0,8) este la fel de bun„
cu a tiobacililor fieroxidan˛i.
11

12
Biodegradarea i biodeteriorarea microbian„
De i L. ferrooxidans i At. ferrooxidans, manifest„ o sensibilitate
comparabil„ la acid, Ón prezen˛a L. ferrooxidans dizolvarea piritei este mai
rapid„ i continu„ la un nivel al pH-ului inhibitor pentru At. ferrooxidans
(Hutchins, 1986).
O alt„ Ónsu ire care face util„ prezen˛a lor, al„turi de At. ferrooxidans, Ón
aplica˛iile tehnologiilor de biosolubilizare este toleran˛a acestei specii la
concentra˛iile ridicate de fier Ón mediu (4,2 mM Fe 3+ ).
Œn laborator se cultiv„, Ón mod obi nuit, pe medii lichide minerale cum este
mediul 9K elaborat de Silverman i Lundgren (1959) i mediul Mackintosh (1978).
Thiobacillus thioparus
Sunt bacterii asem„n„toare cu cele din genul Acidithiobacillus din punct
de vedere al formei i al structurii celulare.
Nu pot oxida fierul bivalent, pot oxida Óns„ sulful, sulfitul, tiosulfatul i
o serie de sulfuri minerale (PbS, Bi2S3, Sb2S3) la pH 8,0 (Karavaiko, 1985). Œn
timp ce Khalid i Ralph (1977) sus˛in i oxidarea sulfurilor de zinc, dup„ al˛i
autori posibilitatea oxid„rii sulfurilor minerale de c„tre aceast„ specie este Ónc„
nedovedit„.
Tr„iesc Ón medii neutre sau slab acide i au un pH optim Óntre 4,5-7,0.
Sunt tolerante fa˛„ de acidit„˛i mari constat‚ndu-se prezen˛a lor Ón soluri cu un
pH 2,2, continu‚nd s„ tr„iasc„ chiar i la pH mai mic de 0,6 (M¸ller, 1968).
Œn natur„ sunt Ónt‚lnite, uneori, Ón apele de min„ i Ón minereuri,
Ómpreun„ cu ceilal˛i tiobacili descri i anterior, dar Ón mod normal se g„sesc Ón
soluri, unde activeaz„ Ón circuitul sulfului Ón natur„.
Œn laborator se cultiv„ pe medii asem„n„toare cu cele utilizate pentru
At.thiooxidans, dar la pH neutru. Prin activitatea lor sulful sau tiosulfatul din
mediu este oxidat p‚n„ la acid sulfuric, duc‚nd la acidularea mediului.
Thiobacillus denitrificans
Poate tr„i Ón prezen˛a nitra˛ilor pe care Ói descompune Ón mediu neutru
sau slab alcalin. Aceast„ specie difer„ de precedentele prin felul ei de via˛„,
facultativ anaerob.
Œn aerobioz„ se comport„ ca T. thioparus i At. thiooxidans.
Œn anaerobioz„ oxideaz„ sulful sau deriva˛ii minerali ai acestuia
(tiosulfat, tetrationat). Folose te nitra˛ii ca furnizori de oxigen. Cu energia
ob˛inut„ pe aceast„ cale se asimileaz„ CO2. Din nitra˛i se formeaz„ azot
elementar. Œn timpul aerobiozei nu are nevoie de nitra˛i.
Tulpini de T. denitrificans, Ón condi˛ii de anaerobioz„, pot oxida
tiocianatul de potasiu, legat de o reducere de nitra˛i.
Prefer„ o reac˛ie a substratului mai mult sau mai pu˛in neutr„.
Tr„ie te Ón sol, m‚l i ap„ (M¸ller, 1968).

Biodegradarea i biodeteriorarea microbian„
Acidiphilium acidophilum
Seam„n„ cu At. thiooxidans dar, spre deosebire de aceasta, poate utiliza
o serie de substan˛e organice Ón calitate de surs„ de energie (glucoz„, fructoz„),
nefiind deci obligat chemolitotrofe.
Karavaiko (1985) consider„ c„ bacteriile din aceast„ specie pot oxida
numai sulful elementar i cresc Ón mediu acid cu pH-ul Óntre 1,5 i 5,0, av‚nd
Óns„ optimul de dezvoltare la pH Óntre 2,5 i 3,0. Dup„ al˛i autori Óns„ aceste
bacterii pot oxida i tiosulfa˛ii, cu acidularea mediului (Oros, 1995).
Pentru ob˛inerea de colonii se cultiv„ pe mediu solid de agar cu glucoz„
i impregnat cu solu˛ie salin„ 9K. Se ob˛in colonii mici, transparente, rotunde,
de culoare crem.
Thiomonas intermedia
Este un tiobacil facultativ heterotrof. Œn mediile exclusiv minerale
cre terea autotrof„ este lent„, dar un mediu cu glucoz„ i sulfat asigur„
rapiditatea cre terii. Fiind capabil s„ creasc„ heterotrof, necesit‚nd o cantitate
mic„ de compu i ai sulfului ca sursa de sulf. Tiosulfatul poate fi Ónlocuit cu
extract de drojdie.
Sc„derea pH-ului la valoarea 4 asigur„ dezvoltarea numeric„.
Este rezistent la concentra˛iile mari de fier, plumb i aluminiu, dar nu i
la nichel i zinc. Cre terea sa este inhibat„ de prezen˛a cadmiului Ón mediul de
via˛„.
Se cultiv„ pe mediul cu tiosulfat Matin i Rittenberg (1971), la pH 6,7.
Starkeya novella
Este o bacterie facultativ sulfoxidant„. Oxideaz„ sulfurile, sulful
elementar, sulfitul i tiosulfatul la sulfat (Yamanaka, 1996).
Se caracterizeaz„ prin cre terea Ón medii cu tiosulfat, d‚nd un pH final
cuprins Óntre 5,0-6,5. Pot cre te la valori ridicate de pH, apropiate de neutru.
Œmpreuna cu Thiomonas intermedia se cultiv„ pe mediul Matin i Rittenberg
modificat (1971), la pH 6,7.
Acidimicrobium ferrooxidans
Sunt bacterii capabile s„ creasc„ Ón condi˛ii autotrofe Ón prezen˛a
compu ilor sulfului i ai fierului, heterotrof, cu glucoz„ sau extract de drojdie i
mixotrof, cu toate aceste substraturi (Clark i Norris, 1996; Hiraishi i colab., 1998).
Sulfolobus acidocaldarius i Sulfolobus brierleyi (Acidianus brierleyi)
Sunt bacterii termofile, fier- i sulfoxidante, care au fost izolate din
izvoare termale sulfuroase cu pH aproape neutru i din halde i z„c„minte de
minereuri cu temperaturi ridicate, 55-90 o C (Hutchins, 1986; Schippers, 1998).
13

14
Biodegradarea i biodeteriorarea microbian„
Sunt arhebacterii de form„ sferic„, lobat„, micoplasmatic„.
Peretele celular este lipsit de murein„. Sunt gram-negative, nu au flageli
i nu formeaz„ spori. Domeniul optim de temperatur„ pentru activitatea acestor
specii este 70-80 o C.
Sunt facultativ chemolitoautotrofe. Ob˛in energia prin oxidarea S o , Fe 2+
sau a unor sulfuri minerale (pirit„, calcopirit„, arsenopirit„, molibdenit„ etc.),
iar carbonul din CO2 sau diver i compu i organici simpli (ex.: extract de drojdie).
Pot tr„i i heterotrof pe diverse medii organice, at‚t aerob, c‚t i anaerob.
Frecvent au fost observate ata ate de particulele de sulf elementar prin
intermediul unor fimbrii inegale (Weiss, 1973). Gradul de legare este corelat cu
num„rul i cu lungimea fimbriilor. Experimental s-a demonstrat c„ dup„ 17 zile
de contact cristalele de S o sunt complet acoperite cu bacterii. Paralel cre te i
gradul de oxidare a S o , de i legarea nu este o precondi˛ie obligatorie.
Œn urma studiilor electronomicroscopice pe care Berry i Murr (1978)
le-au efectuat comparativ pentru At. ferrooxidans, At. thiooxidans i o specie de
Sulfolobus, reiese c„ lipsa flagelului i rigiditatea mai mic„ a peretelui celular la
aceasta din urm„, determin„ o mai mare aderen˛„ a lor pe suprafe˛ele sulfurilor
(pirit„ i calcopirit„). Nu exist„ nici un dubiu c„ bacteria ader„ la suprafa˛a
mineralelor Ón zone specifice (pe sulfuri) care func˛ioneaz„ ca surse de energie.
Fixarea lor nu este Óns„ obligatorie iar bacteria poate cataliza procesul i Ón lipsa
ader„rii la substrat.
Thermothrix thioparus
Este o bacterie filamentoas„ care prolifereaz„ pe pirit„.
A fost izolat„ din ape termale cu pH aproape neutru. Este activ„ la
temperaturi cuprise Óntre 60-75 o C.
Oxideaz„ ionii sulfhidril (HS - ), sulfit (SO3 2- ), tiosulfat (S2O3 2- ), precum
i S o Ón aerobioz„, pentru a forma ioni de sulfat (SO4 2- ), dar i Ón anaerobioz„ (Ón
prezen˛a nitratului).
Datorit„ capacit„˛ii de producere a H2SO4 creeaz„ un mediu favorabil
pentru bacteriile termofile acidofile implicate Ón solubilizarea metalelor din
sulfuri (Zarnea, 1994).