Luciana de Omena Gusmão - Universidade Federal de Alagoas
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS<br />
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS<br />
Avaliação da Resistência <strong>de</strong> Genótipos <strong>de</strong> Fava (Phaseolus lunatus L.) ao Cowpea<br />
aphid-borne mosaic virus (CaBMV)<br />
<strong>Luciana</strong> <strong>de</strong> <strong>Omena</strong> <strong>Gusmão</strong><br />
RIO LARGO - ALAGOAS<br />
2010
LUCIANA DE OMENA GUSMÃO<br />
Avaliação da Resistência <strong>de</strong> Genótipos <strong>de</strong> Fava (Phaseolus lunatus L.) ao<br />
Cowpea aphid-borne mosaic virus (CaBMV)<br />
Orientador: Gaus Silvestre <strong>de</strong> Andra<strong>de</strong> Lima<br />
RIO LARGO - ALAGOAS<br />
2010<br />
Trabalho <strong>de</strong> Conclusão <strong>de</strong> Curso<br />
apresentado ao Centro <strong>de</strong> Ciências<br />
Agrárias como parte dos requisitos para<br />
obtenção do título <strong>de</strong> Agrônomo.
Figuras<br />
ÍNDICE DE FIGURAS<br />
01 Partículas <strong>de</strong> um potyvirus (PVY) ao microscópio eletrônico.<br />
Reproduzido <strong>de</strong> Brunt et al. (1996). Barra = 100nm<br />
02 Foto <strong>de</strong> um afí<strong>de</strong>o extraída da enciclopédia eletrônica, Winkpedia).<br />
03 Cultura da fava (Phaseolus lunatus L.) contaminada pelo vírus Cowpea<br />
aphid-borne mosaic virus (CABMV). A (mosaico), B (distorção foliar)<br />
e C (clorose) - infecção sistêmica. D (necrose) e E<br />
(hipersensibilida<strong>de</strong>) - infecção local. F - planta sadia.<br />
Pág<br />
06<br />
08<br />
15<br />
i
Tabelas<br />
ÍNDICE DE TABELAS<br />
01 Procedência dos isolados do Cowpea aphid-borne mosaic virus a<br />
serem utilizados nesse trabalho.<br />
02 Avaliação dos genótipos <strong>de</strong> fava ao CABMV. Em <strong>de</strong>talhes as<br />
características dos sintomas.<br />
Pág<br />
12<br />
16<br />
ii
Avaliação da Resistência <strong>de</strong> Genótipos <strong>de</strong> Fava (Phaseolus lunatus L.) ao Cowpea<br />
aphid-borne mosaic virus (CaBMV)<br />
GUSMÃO L. O. Avaliação da Resistência <strong>de</strong> Genótipos <strong>de</strong> Fava (Phaseolus lunatus L.) ao<br />
Cowpea aphid-borne mosaic virus (CaBMV). Orientador: Dr. Gaus Silvestre <strong>de</strong> Andra<strong>de</strong><br />
Lima. Rio Largo-AL, 2010. 24 p. Trabalho <strong>de</strong> Conclusão <strong>de</strong> Curso (Agronomia).<br />
A fava (Phaseolus lunatus L.) é uma importante fonte <strong>de</strong> proteínas para pequenos<br />
agricultores da região Nor<strong>de</strong>ste do Brasil, on<strong>de</strong> se <strong>de</strong>stacam os estados do Ceará, da Paraíba<br />
e <strong>de</strong> Pernambuco como os principais produtores nacionais. Em <strong>Alagoas</strong> a fava é geralmente<br />
cultivada durante a estação chuvosa em consórcio com o milho. Um dos fatores que po<strong>de</strong><br />
limitar a produção <strong>de</strong> fava é a incidência do mosaico causado pelo Cowpea aphid-born<br />
mosaic virus (CABMV). A utilização <strong>de</strong> varieda<strong>de</strong>s resistentes po<strong>de</strong> ser uma opção para o<br />
manejo da doença, entretanto nenhuma pesquisa foi conduzida nesse sentido. Diante do<br />
exposto o presente trabalho teve como objetivo avaliar a reação <strong>de</strong> genótipos <strong>de</strong> fava ao<br />
CABMV em condições controladas. Foram avaliados 31 genótipos em relação a dois<br />
isolados do CABMV, sendo inoculadas 12 plantas por genótipo por isolado. A avaliação<br />
consistiu no acompanhamento do <strong>de</strong>senvolvimento dos sintomas durante 30 dias após a<br />
inoculação. Os genótipos suscetíveis exibiram lesões cloróticas nas folhas inoculadas e<br />
mosaico e <strong>de</strong>formação nas folhas não inoculadas. Alguns genótipos <strong>de</strong>monstraram<br />
resistência isolado-específica e cinco se <strong>de</strong>stacaram como resistentes a ambos os isolados<br />
do CABMV, sendo essa resistência expressa como lesões necróticas observadas sobre as<br />
folhas inoculadas (reação <strong>de</strong> hipersensibilida<strong>de</strong>) e ausência <strong>de</strong> sintomas nas folhas não<br />
inoculadas.<br />
iii
Ao meus queridos irmãos José Lucas<br />
e Rubiana, pelo incentivo e apoio em<br />
todos os momentos e a todos meus<br />
familiares OFEREÇO.<br />
Aos meus pais José <strong>de</strong> <strong>Gusmão</strong> e<br />
Carmem Lucia, que sempre serão os<br />
meus maiores exemplos <strong>de</strong> vida e ao meu<br />
esposo Eduardo Cabral, por todo amor,<br />
apoio, carinho, <strong>de</strong>dicação e paciência<br />
DEDICO.<br />
iv
AGRADECIMENTOS<br />
A Deus por está presente em todos os momentos da minha vida, me dando força nas<br />
horas que mais precisei;<br />
Ao meu esposo Eduardo Cabral que sempre esteve ao meu lado em todos os<br />
momentos, me apoiando, incentivando, com toda paciência, amor, carinho e <strong>de</strong>dicação;<br />
Aos todos meus familiares que sempre me incentivam e me auxiliam nas horas mais<br />
difíceis da minha vida, em especial meus irmãos e meus pais;<br />
Ao Prof. Dr. Gaus Silvestre <strong>de</strong> Andra<strong>de</strong> Lima, pela oportunida<strong>de</strong>s, amiza<strong>de</strong>, apoio,<br />
respeito, conhecimento transmitido durante todo esse tempo em que eu participei das<br />
ativida<strong>de</strong>s realizadas no Laboratório <strong>de</strong> Fitopatologia e <strong>de</strong>dicação na orientação dos<br />
trabalhos acadêmicos.<br />
A Profª.Dra. Irail<strong>de</strong>s Pereira Assunção, por todo apoio, confiança e ensinamentos,<br />
contribuindo assim da melhor forma, para a minha formação profissional;<br />
A todos os professores do Centro <strong>de</strong> Ciências Agrárias pelos ensinamentos e<br />
acessibilida<strong>de</strong> para consultas em toda a minha vida acadêmica<br />
A pesquisadora Marissônia Noronha <strong>de</strong> Araújo pela oportunida<strong>de</strong>, confiança e<br />
amiza<strong>de</strong>.<br />
Às professoras Maria <strong>de</strong> Fátima e Edna Peixoto pela amiza<strong>de</strong> e ensinamentos na<br />
área <strong>de</strong> pesquisa, ao professor Julio Alves pelo apoio e ajuda.<br />
Aos meus amigos, Edilaine Alves, Cintia Caroline, Liliane Dias, Mariote Neto,<br />
Marcon<strong>de</strong>s Araújo, Igor Tenório, Edypo Jacob, Erika, Georgia, Laís, Leonardo, Joyce,<br />
Fre<strong>de</strong>rico Feijó, Wellington, Jaqueline, Sandra e a todos que compõem o Laboratório <strong>de</strong><br />
Fitopatologia Molecular, pelo carinho, bons momentos, apoio, amiza<strong>de</strong> e ajuda nos<br />
momentos que precisei.<br />
v
SUMÁRIO<br />
Lista <strong>de</strong> Figuras...........................................................................................................<br />
Lista <strong>de</strong> Tabelas...........................................................................................................<br />
Resumo........................................................................................................................<br />
1. Introdução................................................................................................................<br />
2. Revisão <strong>de</strong> Literatura...............................................................................................<br />
2.1 Fava (Phaseolus lunatus L.).............................................................................<br />
2.2 Família Potyviridae .........................................................................................<br />
2.3 Cowpea aphid-borne mosaic virus (CABMV).................................................<br />
2.4 Transmissão Natural do CABMV....................................................................<br />
2.5 Transmissão Mecânica.....................................................................................<br />
2.6 Controle da Doença..........................................................................................<br />
3. Material e Métodos............................................................................................<br />
3.1 Local <strong>de</strong> Execução.............................................................................................<br />
3.2 Obtenção, caracterização e manutenção dos isolados virais..............................<br />
Página<br />
I<br />
Ii<br />
Iii<br />
01<br />
03<br />
03<br />
04<br />
07<br />
09<br />
10<br />
10<br />
12<br />
12<br />
12<br />
vi
3.3 Avaliação da resistência <strong>de</strong> genótipos <strong>de</strong> fava..................................................<br />
4. Resultados e Discussão...........................................................................................<br />
5. Consi<strong>de</strong>rações Finais<br />
6 Conclusões............................................................................................................... 18<br />
7. Referências Bibliográficas......................................................................................<br />
13<br />
14<br />
17<br />
19<br />
vii
1. INTRODUÇÃO<br />
O Nor<strong>de</strong>ste brasileiro tem se <strong>de</strong>stacado como um dos maiores produtores <strong>de</strong> fava<br />
(Phaseolus lunatus) do Brasil, atingindo em 2008 uma área plantada <strong>de</strong> aproximadamente<br />
40,7 mil hectares e uma produção <strong>de</strong> 14 mil toneladas. Sendo responsável por<br />
aproximadamente 96% <strong>de</strong> toda produção nacional, <strong>de</strong>stacando os estados da Paraíba, Ceará<br />
e Pernambuco. Atingindo uma relativa importância sócio-econômica em alguns estados<br />
on<strong>de</strong> apresenta um gran<strong>de</strong> potencial para fornecer proteína vegetal à população,<br />
funcionando como uma fonte alternativa <strong>de</strong> alimento e complementando a renda dos<br />
pequenos agricultores, contribuindo economicamente em 2006 com aproximadamente R$<br />
25 milhões (IBGE, 2007).<br />
Tanto pelos expressivos resultados econômicos, quanto pela importância social, na<br />
alimentação e na rentabilida<strong>de</strong> dos pequenos e médios produtores, ela representa gran<strong>de</strong><br />
importância no contexto da agricultura familiar. No entanto, a cultura da fava tem merecido<br />
pouca atenção por parte dos órgãos <strong>de</strong> pesquisa, resultando num limitado conhecimento das<br />
suas potencialida<strong>de</strong>s (AZEVEDO et al., 2003)<br />
O emprego <strong>de</strong> baixa tecnologia (SANTOS et al., 2002) e a ocorrência <strong>de</strong> doenças<br />
tem dificultado o cultivo e afetado a qualida<strong>de</strong> dos grãos <strong>de</strong>ssa cultura e comprometendo a<br />
produção. Entre as doenças estão as viroses, incluindo o mosaico, ocasionado pelo Cowpea<br />
aphid-borne mosaic virus (CABMV). O CABMV é transmitido através das sementes, bem<br />
como por várias espécies <strong>de</strong> afí<strong>de</strong>os não-persistentes Brunt et al., (1990). Os sintomas da<br />
doença variam com a estirpe do vírus e com as cultivares, mas são geralmente sob a forma<br />
<strong>de</strong> ver<strong>de</strong> escuro cheio <strong>de</strong> lesões cloróticas ou necróticas que se espalham por longo das<br />
nervuras, distorções foliar, bolhas, e nanismo (BOCK; CONTI, 1974).<br />
Entre as medidas mais eficientes <strong>de</strong> controle do vírus, o controle químico do inseto<br />
vetor (pulgão) é o mais utilizado. Contudo este tipo <strong>de</strong> controle é dificultado <strong>de</strong>vido a<br />
constante migração <strong>de</strong> gran<strong>de</strong>s populações do inseto <strong>de</strong> lavouras mais velhas para as mais<br />
novas, também pela rápida resistência adquirida aos inseticidas e além <strong>de</strong> elevar<br />
drasticamente os custos <strong>de</strong> produção (FARIA, et al, 2000).<br />
O uso <strong>de</strong> varieda<strong>de</strong>s resistentes po<strong>de</strong>rá ser efetivo, uma vez que os <strong>de</strong>mais métodos<br />
têm eficiência parcial. Sendo assim, a i<strong>de</strong>ntificação <strong>de</strong> fontes <strong>de</strong> resistência é <strong>de</strong> gran<strong>de</strong><br />
1
importância no manejo das viroses <strong>de</strong> um modo geral. No caso do CABMV já se encontrou<br />
algum nível <strong>de</strong> resistência ao CABMV em acessos <strong>de</strong> feijoeiro (Phaseolus vulgaris)<br />
(FISHER; KYLE), 1996).<br />
A coleção do Setor <strong>de</strong> Melhoramento Genético do Centro <strong>de</strong> Ciências Agrárias da<br />
UFAL possui uma coleção <strong>de</strong> germoplasma com 121 acessos <strong>de</strong> fava.<br />
Diante do exposto, o presente trabalho objetivou <strong>de</strong>terminar a reação <strong>de</strong> genótipos <strong>de</strong><br />
fava ao CABMV sob condições <strong>de</strong> inoculações controladas.<br />
2
2. REVISÃO DE LITERATURA<br />
2.1 Fava (Phaseolus lunatus L.) : Botânica, Distribuição e Importância<br />
Econômica<br />
A família Fabaceae, uma das maiores entre as dicotiledôneas, com 18.000 espécies e<br />
643 gêneros, distribuídas em todo o mundo, estando concentrada nas regiões tropicais e<br />
subtropicais (BROUGHTON et al., 2003). A família apresenta gran<strong>de</strong> importância<br />
econômica por apresentar espécie produtoras cultivadas em larga escala como soja (Glycine<br />
max), ervilha (Pisum sativum), alfafa (Medicago sativa), feijão (Phaseolus vulgaris), entre<br />
outras (MCCLEAN et al., 2005).<br />
A espécie Phaseolus lunatus L., também conhecida como feijão-fava, feijão-lima ou<br />
simplesmente fava, é uma das cinco espécies do gênero Phaseolus explorada<br />
comercialmente no mundo, atingindo relativa importância econômica no continente<br />
africano e em alguns estados brasileiros, por apresentar potencial para fornecer proteína<br />
vegetal à população, funcionando como uma fonte alternativa <strong>de</strong> alimento em vários<br />
municípios do Nor<strong>de</strong>ste do Brasil (ZIMMERMANN; TEIXEIRA, 1996). É planta <strong>de</strong><br />
cultivo anual e possui hábitos <strong>de</strong> crescimento <strong>de</strong>terminado e in<strong>de</strong>terminado (VIEIRA,<br />
1992b).<br />
A fava, originária da América Latina, é cultivada na América do Norte, na América<br />
do Sul, na Europa, no leste e oeste da África e no su<strong>de</strong>ste da Ásia (BAUDOIN, 1988). Nos<br />
Estados Unidos, um dos maiores produtores <strong>de</strong> fava do mundo, o seu consumo ainda em<br />
estado ver<strong>de</strong>, na forma <strong>de</strong> conserva (grãos enlatados ou congelados e empacotados) é muito<br />
apreciado, superando o consumo na forma <strong>de</strong> grãos secos (VIEIRA, 1992).<br />
No Nor<strong>de</strong>ste do Brasil, a fava constitui uma cultura relevante no contexto da<br />
agricultura familiar, sendo cultivada geralmente durante a estação chuvosa em consórcio<br />
com o milho. No ano <strong>de</strong> 2007, foram produzidas, no Nor<strong>de</strong>ste, 14.925 toneladas <strong>de</strong> grãos<br />
secos <strong>de</strong> fava, numa área plantada <strong>de</strong> 33.851 ha, tendo os estados da Paraíba e Ceará como<br />
os maiores produtores. Em <strong>Alagoas</strong>, a área cultivada com fava é <strong>de</strong> 580 ha, com uma<br />
produção <strong>de</strong> 277 toneladas, sendo os municípios <strong>de</strong> União dos Palmares e Santana do<br />
Mundaú os que apresentam as maiores produções (IBGE, 2007).<br />
3
Embora sua utilização seja relativamente menor, a fava parece ter uma capacida<strong>de</strong><br />
<strong>de</strong> adaptação mais ampla que o feijão comum (P. vulgaris). Acredita-se que as principais<br />
razões para o cultivo relativamente limitado da fava sejam a tradição do consumo <strong>de</strong> feijão<br />
comum, o paladar da fava e o seu tempo <strong>de</strong> cocção mais longo, além da falta <strong>de</strong> varieda<strong>de</strong>s<br />
adaptadas às condições da região (SANTOS, 2002).<br />
A baixa produtivida<strong>de</strong> <strong>de</strong> fava po<strong>de</strong> ser atribuída também ao fato <strong>de</strong> parte da<br />
produção ser oriunda <strong>de</strong> pequenos produtores em consórcio sem adoção <strong>de</strong> tecnologia que<br />
vise seu aumento (SANTOS, 2002). Apesar <strong>de</strong> rústica, perdas <strong>de</strong> produção consi<strong>de</strong>ráveis<br />
são relatadas para a cultura da fava, principalmente <strong>de</strong>vido a estresses bióticos e abióticos,<br />
além da ocorrência <strong>de</strong> doenças que tem dificultado o cultivo e afetado a qualida<strong>de</strong> dos<br />
grãos. Entre as doenças mais importantes estão às viroses, principalmente aquelas<br />
ocasionadas por Potyvirus. As plantas infectadas apresentam um intenso mosaico e têm a<br />
produtivida<strong>de</strong> drasticamente reduzida. Lopes et al. (2004) <strong>de</strong>tectou a presença do vírus nos<br />
municípios <strong>de</strong> Maceió, Rio Largo e São Miguel dos Campos.<br />
Vários são os agentes patogênicos que po<strong>de</strong>m incidir na cultura e provocar perdas<br />
na qualida<strong>de</strong> e no rendimento, em especial fungos, bactérias, nematói<strong>de</strong>s e vírus (SANTOS<br />
et al, 1999). A agressivida<strong>de</strong> do patógeno, o efeito sinérgico entre patógenos, a<br />
suscetibilida<strong>de</strong> do cultivar, a ida<strong>de</strong> da planta na época da infecção, além das condições<br />
ambientais e do manejo cultural irão <strong>de</strong>terminar a intensida<strong>de</strong> da doença e extensão das<br />
perdas (SANTOS et al., 1999).<br />
2.2 Família Potyviridae<br />
Entre os patógenos que po<strong>de</strong>m incidir sobre a cultura está o CABMV, o qual<br />
pertence à família Potyviridae que constitui o maior e, do ponto <strong>de</strong> vista econômico, o mais<br />
importante grupo <strong>de</strong> vírus <strong>de</strong> plantas. De acordo com o último relatório do Comitê<br />
Internacional <strong>de</strong> Taxonomia <strong>de</strong> Vírus (ICTV), 20 % dos vírus <strong>de</strong> plantas pertencem a essa<br />
família (BRUNT et al., 1996). Constitui a maior família <strong>de</strong> vírus <strong>de</strong> plantas, é dividida em<br />
seis gêneros (Potyvirus, Rymovirus, Tritimovirus, Bymovirus, Ipomovirus e Macluravirus),<br />
<strong>de</strong> acordo com o tipo <strong>de</strong> inseto vetor e número <strong>de</strong> componentes do genoma (BERGER et<br />
4
al., 2005). Todos os membros da família são transmitidos por vetores e possuem genoma<br />
composto por RNA <strong>de</strong> fita simples (ssRNA) (HULL, 2002).<br />
Os vírus da família Potyviridae causam distorção <strong>de</strong> folhas, mosqueado, necrose,<br />
mosaico intenso e redução acentuada no crescimento das plantas, reduzindo em até 80% a<br />
produtivida<strong>de</strong>. Cultivares tolerantes em geral carece <strong>de</strong> características <strong>de</strong> mercado, havendo<br />
urgente necessida<strong>de</strong> <strong>de</strong> obtenção <strong>de</strong> varieda<strong>de</strong>s comerciáveis com maior resistência<br />
(BARBOSA et al., 2008).<br />
Os potyvirus causam perdas superiores às causadas por todos os outros vírus <strong>de</strong><br />
plantas em conjunto. Alguns potyvirus também possuem gran<strong>de</strong> importância econômica,<br />
causando gran<strong>de</strong>s perdas ou exigindo o uso sistemático <strong>de</strong> medidas <strong>de</strong> controle, como o<br />
Papaya ringspot vírus (PRSV) em mamoeiro, Bean common mosaic virus (BCMV) e Bean<br />
Common Mosaic Necrosis Virus (BCMNV) em feijoeiro, o Lettuce mosaic virus (LMV)<br />
em alface, e outros (ZERBINI; ZAMBOLIM,1999).<br />
Os potyvírus são cosmopolitas, sendo encontrados em todas as regiões do globo,<br />
infectando mais <strong>de</strong> 2.000 espécies <strong>de</strong> plantas em mais <strong>de</strong> 550 gêneros <strong>de</strong> 81 famílias<br />
(BRUNT et al., 1996).<br />
Dentre estes, o gênero Potyvirus inclui os vírus transmitidos por afí<strong>de</strong>os e com um<br />
componente genômico (BERGER et al., 2005.) e parece englobar os vírus mais bem<br />
sucedidos em infectar as plantas (RYBICHI; PIETERSEN, 1999). Possuem partículas<br />
alongadas e filamentosas que variam <strong>de</strong> 680 a 900nm <strong>de</strong> comprimento e com largura entre<br />
11 a 15nm (DOUGHERTY; CARRINGTON, 1988; RIECHMANN, et al., 1992). A Figura<br />
1 mostra em <strong>de</strong>talhes a estrutura viral <strong>de</strong> um Potyvirus.<br />
5
Figura 1. Partículas <strong>de</strong> um Potyvirus (PVY) ao microscópio eletrônico. Reproduzido <strong>de</strong><br />
Brunt et al. (1996). Barra = 100nm.<br />
Dentre as espécies <strong>de</strong> ocorrência no Brasil, <strong>de</strong>staca-se o Cowpea aphid-borne<br />
mosaic virus (CABMV) (MELO; OLIVEIRA, 2008), que infecta várias leguminosas<br />
cultivadas, como caupi, feijoeiro e fava, além <strong>de</strong> constituir a principal virose do<br />
maracujazeiro (ZERBINI et al., 2008).<br />
O CABMV foi primeiramente relatado na Itália por Lovisolo; Conti (1966). Foi<br />
mais tar<strong>de</strong> relatado na Nigéria em 1976 (LADIPO, 1976). Des<strong>de</strong> então tem sido encontrado<br />
em todas as zonas ecológicas na África, Europa (Itália, e provavelmente Romênia), na Ásia<br />
(Índia, Irã, Japão e, provavelmente, China), EUA, (Flórida) e no sudoeste da área do<br />
Pacífico, provocando graves prejuízos em várias culturas (HAMPTON et al., 1997).<br />
Vidano e Conti (1965) foram os primeiros a informar sobre CABMV infectando<br />
caupi (na Itália) e Lovisolo e Conti (1966) <strong>de</strong>screveu as proprieda<strong>de</strong>s do CABMV. Bock e<br />
Conti (1974) revisaram as proprieda<strong>de</strong>s <strong>de</strong> CABMV, on<strong>de</strong> o vírus foi classificado como um<br />
distinto membro do grupo Potyvirus (HARRISON et al. 1971, FENNER 1976,<br />
MATTHEWS 1979, HOLLING e BRUNT, 1981).<br />
O CABMV tem uma larga gama <strong>de</strong> hospe<strong>de</strong>iras (BOCK 1973, EDWARDSON;<br />
CHRISTIE, 1986, CHANG; KUO 1988), tem sido relatado em hospe<strong>de</strong>iros não naturais e<br />
entre plantas daninhas (KONATE; NEYA 1996). CABMV infecta muitas espécies na<br />
família Fabaceae (Leguminosae) e a maioria das estirpes também infectam membros <strong>de</strong><br />
6
Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Cucurbitaceae, Labiatae e Solanaceae (LOVISOLO;<br />
CONTI, 1966; BOS, 1970; BOCK, 1973).<br />
O CABMV é um dos principais vírus que infectam caupi com resultados<br />
<strong>de</strong>vastadores, em alguns casos tem sido relatada perda total da produção<br />
(THOTTAPPILLY; ROSEL, 1992).<br />
A gama <strong>de</strong> hospe<strong>de</strong>iros dos isolados <strong>de</strong> CABMV do Irã incluíram 15 espécies em<br />
seis famílias (KAISER; MOSSAHEBI,1975). No leste africano isolados <strong>de</strong> CABMV foram<br />
encontrados em 19 espécies <strong>de</strong> Fabaceae e 12 espécies <strong>de</strong> outras plantas não-leguminosas<br />
(BOCK, 1973). Um isolado <strong>de</strong> CABMV proveniente do Marrocos (CABMV-Mor), induziu<br />
sintomas sistêmicos, em apenas cinco anos quando 27 espécies foram inoculadas<br />
(FISCHER; LOCKHART, 1976). Enquanto que um isolado da Índia induziu infecção<br />
sistêmica em apenas três espécies <strong>de</strong> leguminosas (Canavalia ensiformis, Phaseolus<br />
lunatus cv. Susse Won<strong>de</strong>r e Vigna unguiculata cv. al Early Rashorn) (MALI et al., 1988).<br />
Um isolado da Tanzânia (CABMV-Tanz) induziu infecção sistêmica em Vigna aconitifolia,<br />
V. radiata e V. mungo (EDWARDSON; CHRISTIE, 1986).<br />
A seqüência completa do genoma <strong>de</strong> um isolado <strong>de</strong> CABMV em Zimbabwe foi<br />
<strong>de</strong>terminada (MLOTSHWA et al., 2002). Ele é composta <strong>de</strong> 9.465 nucleotí<strong>de</strong>os sem a<br />
cauda poli-A e 9.159 <strong>de</strong>stes nucleotí<strong>de</strong>os são sequências codificantes que se traduz numa<br />
poliproteína <strong>de</strong> 3.053 aminoácidos. A poliproteína é auto-catalítica clivada em 10 proteínas<br />
com a proteína capsidial (CP), sendo a maioria das proteínas C-terminal. A CP encapsida o<br />
RNA genômico e é essencial para a transmissão mediada pelo pulgão, bem como para o<br />
movimento célula-a-célula e para o movimento <strong>de</strong> longa distância (SHUKLA et., 1994). A<br />
sequência (Ile / Val)-asp-Ala-Gly, vulgarmente conhecido como (I / V) DAG da capa<br />
protéica tem se mostrado essencial para a transmissão <strong>de</strong> pulgão (REICHMANN et al.,<br />
1992; BENDAHMANE et al., 2007).<br />
2.3 Transmissão natural do CABMV<br />
A transmissão natural <strong>de</strong> CABMV em campo ocorre por meio <strong>de</strong> afí<strong>de</strong>os (CHAGAS et al.,<br />
1981). O relacionamento vírus/vetor é do tipo não circulativo, implicando em um período<br />
7
<strong>de</strong> aquisição curto (<strong>de</strong> alguns segundos a poucos minutos), ausência <strong>de</strong> período <strong>de</strong> latência,<br />
e período <strong>de</strong> retenção também curto (inferior a uma hora, em alguns casos po<strong>de</strong>m chegar a<br />
algumas horas) (MATTHEWS, 1999).<br />
Consi<strong>de</strong>rando-se as características do modo <strong>de</strong> transmissão não-circulativo e a<br />
inespecificida<strong>de</strong> da transmissão <strong>de</strong> potyvírus por afí<strong>de</strong>os, é fácil compreen<strong>de</strong>r o papel<br />
fundamental que os insetos vetores <strong>de</strong>sempenham na disseminação <strong>de</strong>sses vírus. De fato os<br />
potyvírus importantes economicamente são transmitidos eficientemente por afí<strong>de</strong>os em<br />
condições <strong>de</strong> campo. Como a aquisição e a inoculação ocorrem durante picadas <strong>de</strong> prova,<br />
não há necessida<strong>de</strong> <strong>de</strong> colonização da planta pelo afí<strong>de</strong>o para que a transmissão ocorra<br />
(YUAN; ULLMAN, 1996).<br />
Figura 2. Foto <strong>de</strong> um afí<strong>de</strong>o extraída da enciclopédia eletrônica, Winkpedia.<br />
8
2.4 Transmissão Mecânica<br />
Os vírus do gênero Potyvirus também são transmitidos experimentalmente, por inoculação<br />
mecânica, através do extrato bruto ou <strong>de</strong> preparações purificadas <strong>de</strong> vírus (SHUKLA et al,<br />
1994.)<br />
Nesse processo alguns cuidados básicos <strong>de</strong>vem ser tomados para que um vírus seja<br />
transmitido com sucesso via extrato vegetal. Um dos parâmetros essenciais é o pH do<br />
extrato, que <strong>de</strong>ve ser mantido próximo ao ótimo - neutralida<strong>de</strong> para a maiorias dos vírus <strong>de</strong><br />
planta - o que implicará em uma estabilida<strong>de</strong> da partícula viral. É também necessário<br />
minimizar a ativida<strong>de</strong> <strong>de</strong> enzimas oxidativas e <strong>de</strong> compostos fenólicos, que po<strong>de</strong>m<br />
<strong>de</strong>sestabilizar a partícula viral <strong>de</strong>vido à modificações na proteína do capsí<strong>de</strong>o. A utilização<br />
<strong>de</strong> uma solução tampão contendo agentes redutores ou quelantes é a forma mais<br />
comumente encontrada para satisfazer esses requisitos. Os tampões <strong>de</strong> fosfato são os mais<br />
empregados para transmissão mecânica, por serem relativamente inertes e não causarem<br />
efeitos <strong>de</strong>letérios às partículas virais. Entre os agentes redutores e quelantes mais<br />
comumente usados po<strong>de</strong>-se citar o sulfito <strong>de</strong> sódio, β-mercaptoetanol, EDTA, PVP ou<br />
dietilditiocarbamato <strong>de</strong> sódio (Na-DIECA). Uma vez preparado o extrato vegetal, esse <strong>de</strong>ve<br />
ser rapidamente utilizado para a inoculação, pois mesmo com os cuidados acima citados, a<br />
sobrevivência do vírus no extrato é limitada. Finalmente, <strong>de</strong>ve-se assegurar que as células<br />
vegetais permitirão a entrada das partículas virais. Em outras palavras, <strong>de</strong>ve-se provocar<br />
ferimentos nas células, mas impedindo que essas morram, pois células mortas não<br />
permitirão a replicação viral. Esse objetivo é atingido pelo uso <strong>de</strong> um abrasivo, como o<br />
óxido <strong>de</strong> alumínio, normalmente <strong>de</strong>nominado Carborundum 600 (600 mesh). Esse abrasivo<br />
<strong>de</strong>ve ser pulverizado sobre as folhas a serem inoculadas, ou po<strong>de</strong> ser misturado ao extrato<br />
vegetal tamponado (o que é mais prático quando o número <strong>de</strong> plantas a serem inoculadas é<br />
muito gran<strong>de</strong>). (SHUKLA et al,1994.)<br />
Os potyvirus apresentam uma gran<strong>de</strong> variação <strong>de</strong> sintomas tanto nas espécies<br />
hospe<strong>de</strong>iras experimentais como nas naturais, e a expressão do sintoma na planta<br />
hospe<strong>de</strong>ira, <strong>de</strong> forma geral, é pouco visível. Dentre os sintomas causados por potyvirus<br />
estão: o mosaico, mosqueado, lesões necróticas, clareamento <strong>de</strong> nervuras, lesões cloróticas,<br />
9
epinastia, mosaico bolhoso, redução da área foliar e, comumente, são observadas as<br />
combinações dos mesmos. (SHUKLA et al.,1994.)<br />
2.5 Controle da Doença<br />
O controle <strong>de</strong> doenças causadas por Potyvirus é dificultado pelo caráter da<br />
transmissão via inseto vetor e pela ampla gama <strong>de</strong> hospe<strong>de</strong>iros do vírus. O tipo <strong>de</strong><br />
transmissão inviabiliza o controle do vírus pelo controle químico do vetor (ZERBINI;<br />
ZAMBOLIM, 2000).<br />
O vírus po<strong>de</strong> ser controlado através <strong>de</strong> práticas culturais, que incluem a semeadura<br />
precoce e consorciação <strong>de</strong> feijão-caupi com cereais, e isso po<strong>de</strong>, eventualmente, diminuir a<br />
incidência do vírus (KANNAIYAN E HACIWA 1993). Uso <strong>de</strong> sementes livres <strong>de</strong> vírus é<br />
potencialmente importante, sobretudo na prevenção da disseminação <strong>de</strong> novas áreas<br />
(ZETTLER; EVANS, 1972).<br />
As medidas <strong>de</strong> controle utilizadas visam reduzir as fontes <strong>de</strong> infecção <strong>de</strong>ntro ou fora<br />
da cultura, limitar a disseminação <strong>de</strong> vetores e minimizar o efeito da infecção na produção.<br />
De modo geral, tais medidas não oferecem nenhuma solução permanente para o problema<br />
das moléstias causadas por vírus (MATTHEWS, 1991). Apesar da consi<strong>de</strong>rável pesquisa,<br />
na área, não existe nenhum composto que possa ser aplicado rotineiramente para controlar<br />
<strong>de</strong> forma direta os vírus que atacam as plantas. A toxicida<strong>de</strong> e os custos elevados tomam<br />
inviável a comercialização <strong>de</strong> compostos antivirais (FRASER, 1992). Além disso, como os<br />
vírus não têm metabolismo próprio e são intimamente <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ntes do hospe<strong>de</strong>iro para sua<br />
multiplicação, qualquer composto que bloqueie a multiplicação viral também afetará o<br />
<strong>de</strong>senvolvimento da célula hospe<strong>de</strong>ira (VICENTE ; DE FAZIO, 1982).<br />
2.6 Resistência Genética<br />
O melhoramento para resistência aos vírus ou aos seus vetores é, atualmente, a mais<br />
eficiente estratégia <strong>de</strong> controle em longo prazo das moléstias virais (MATTHEWS, 1991;<br />
10
HULL, 1994). No entanto, há relativamente poucas fontes <strong>de</strong> resistência natural para as<br />
viroses das principais culturas (MATTHEWS, 1991; FRASER, 1992) e a resistência ao<br />
vetor do vírus não garante durabilida<strong>de</strong> no campo, <strong>de</strong>vido às variações na população do<br />
vetor (HULL, 1994). Na última década, o <strong>de</strong>senvolvimento da tecnologia do DNA<br />
recombinante abriu novas perspectivas para o melhoramento <strong>de</strong> plantas resistentes a<br />
viroses. Tomou-se possível a transferência <strong>de</strong> genes <strong>de</strong> resistência através das fronteiras<br />
entre espécies, gêneros e famílias <strong>de</strong> plantas, possibilitando também formas <strong>de</strong> resistência<br />
<strong>de</strong>rivadas do próprio patógeno (MATTHEWS, 1991; HULL, 1994).<br />
O melhoramento para resistência a viroses po<strong>de</strong> operar indiretamente, pêlos efeitos<br />
no vetor, ou diretamente, pela prevenção da multiplicação do vírus ou evitando seus efeitos<br />
<strong>de</strong>letérios na planta (FRASER, 1992; HULL, 1994). A resistência direta ao vírus mais<br />
utilizada pêlos melhoristas é controlada por um único locus gênico, apesar <strong>de</strong> sistemas mais<br />
complexos serem conhecidos (FRASER, 1992).<br />
As varieda<strong>de</strong>s ou linhagem <strong>de</strong> plantas que revelam resistência em experimentos<br />
preliminares <strong>de</strong>vem ser testadas sob várias condições climáticas, diversas estirpes do vírus<br />
e diferentes pressões <strong>de</strong> inoculação. Uma vez que uma substancial população <strong>de</strong> plantas<br />
resistentes seja exposta no campo, existe uma gran<strong>de</strong> probabilida<strong>de</strong> que uma nova estirpe<br />
do vírus se <strong>de</strong>senvolva através <strong>de</strong> evolução, ou então seja introduzida, vencendo assim a<br />
resistência. Desta forma, mesmo quando uma varieda<strong>de</strong> aparentemente bem sucedida é<br />
obtida através do melhoramento, é <strong>de</strong> extrema importância que se mantenham técnicas<br />
culturais que visem minimizar o contato da varieda<strong>de</strong> com o vírus em questão<br />
(MATTHEWS, 1991).<br />
11
3. MATERIAL E MÉTODOS<br />
3.1 Local <strong>de</strong> Execução<br />
O presente projeto foi <strong>de</strong>senvolvido no Laboratório <strong>de</strong> Fitopatologia Molecular e<br />
Virologia Vegetal e no telado do Centro <strong>de</strong> Ciências Agrárias da Universida<strong>de</strong> Fe<strong>de</strong>ral <strong>de</strong><br />
<strong>Alagoas</strong>.<br />
3.2 Obtenção, Caracterização e Manutenção dos Isolados Virais<br />
Foram utilizados dois isolados <strong>de</strong> CABMV, cujas procedências encontram-se na<br />
Tabela 1. Um proce<strong>de</strong>nte do estado <strong>de</strong> Pernambuco e o outro <strong>de</strong> <strong>Alagoas</strong>, os isolados foram<br />
caracterizados biologicamente (gama <strong>de</strong> hospe<strong>de</strong>iras) e molecularmente (seqüenciamento<br />
do gene da capa protéica). Todos os isolados foram multiplicados em feijão-caupi e<br />
armazenados em ultrafreezer (-80 0 C).<br />
Tabela 1. Procedência dos isolados do Cowpea aphid-borne mosaic virus a serem<br />
utilizados nesse trabalho.<br />
Isolado Procedência Hospe<strong>de</strong>iro original<br />
UFAL-1 Garanhuns – PE Feijão Caupi<br />
UFAL-2 Viçosa – AL Maracujazeiro<br />
12
3.3 Avaliação da resistência <strong>de</strong> genótipos <strong>de</strong> fava<br />
Sementes <strong>de</strong> 31 genótipos <strong>de</strong> fava, provenientes da coleção do Setor <strong>de</strong><br />
Melhoramento Genético do Centro <strong>de</strong> Ciências Agrárias da UFAL (Tabela 2) foram<br />
semeadas em copos <strong>de</strong> 200 ml em casa <strong>de</strong> vegetação e foram inoculadas aos sete dias após<br />
a germinação com os dois isolados do CABMV. A inoculação foi realizada por meio da<br />
fricção <strong>de</strong> seiva <strong>de</strong> plantas infectadas sobre as folhas cotiledonares <strong>de</strong> plantas com sete dias<br />
após a germinação, previamente pulverizadas com o abrasivo carborundum. O inóculo foi<br />
preparado macerando-se folhas <strong>de</strong> caupi infectadas em tampão fosfato <strong>de</strong> potássio, 0,01 M,<br />
pH 7,0, na proporção <strong>de</strong> 1 grama <strong>de</strong> folha para cada 100 mL <strong>de</strong> tampão. Foram inoculadas<br />
12 plantas <strong>de</strong> cada genótipo, sendo 6 genótipos para cada isolado, anotando-se o<br />
<strong>de</strong>senvolvimento dos sintomas até 15 dias após a inoculação. Consi<strong>de</strong>rou-se resistentes as<br />
plantas que não <strong>de</strong>senvolveram sintomas ou plantas que exibirem apenas lesões locais,<br />
como lesão local necrótica (LN) e reação <strong>de</strong> hipersensibilida<strong>de</strong> (HR). As plantas suscetíveis<br />
exibiram sintomas <strong>de</strong> mosaico (MO) e lesão clorótica (LC).<br />
13
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO<br />
A manifestação dos sintomas ocasionados pelo CABMV nas plantas inoculadas<br />
iniciou-se a partir do sétimo dia após a inoculação e no 15º dia foi realizada a avaliação<br />
final dos sintomas, sendo os mais evi<strong>de</strong>ntes, mosaico, distorção foliar, clorose e lesões<br />
necróticas (Figura 3). Os três primeiros são caracterizados como infecção sistêmica, e<br />
portanto, como reações <strong>de</strong> suscetibilida<strong>de</strong>, enquanto que as lesões necróticas foram<br />
consi<strong>de</strong>radas como infecções localizadas, caracterizadas como resposta <strong>de</strong> resistência<br />
(reação <strong>de</strong> hipersensibilida<strong>de</strong>).<br />
Alguns genótipos <strong>de</strong>monstraram resistência isolado-específica, ou seja,<br />
expressaram sintomas a apenas um dos isolados inoculados. A resistência a ambos os<br />
isolados do vírus ocorreu em apenas cinco genótipos em <strong>de</strong>talhe na (Tabela 3),<br />
caracterizando-se pelo surgimento <strong>de</strong> lesões necróticas observadas sobre as folhas<br />
inoculadas e ausência <strong>de</strong> sintomas nas folhas não inoculadas.<br />
Maciel (2009) avaliando a reação <strong>de</strong> 16 espécies <strong>de</strong> Passiflora à infecção com<br />
quatro isolados brasileiros do CABMV, por meio <strong>de</strong> inoculação mecânica em condições <strong>de</strong><br />
casa-<strong>de</strong>-vegetação, constatou que apenas a espécie selvagem <strong>de</strong> maracujá P. suberosa foi<br />
resistente a infecção com todos os isolados do CABMV, em todos os ensaios<br />
in<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ntes. Como resultado do trabalho <strong>de</strong> melhoramento realizado pela Embrapa<br />
Meio-Norte, em parceria com a Empresa Baiana <strong>de</strong> Desenvolvimento Agrícola - EBDA e a<br />
Empresa Estadual <strong>de</strong> Pesquisa da Paraíba - EMEPA, está sendo lançada a cultivar BRS<br />
Marataoã, nova cultivar <strong>de</strong> feijão-caupi para os Estados do Piauí, Maranhão, Paraíba e<br />
Bahia. Nas avaliações <strong>de</strong> campo, a cultivar Marataoã apresentou imunida<strong>de</strong> ao vírus do<br />
mosaico severo do caupi (CSMV) e comportou-se como mo<strong>de</strong>radamente resistente ao<br />
CABMV e ao vírus do mosaico dourado do caupi (CGMV).<br />
14
A<br />
Figura 3. Sintomas observados nas plantas <strong>de</strong> fava inoculadas com o vírus CABMV. A<br />
(mosaico), B (distorção foliar) e C (clorose) - infecção sistêmica. D (necrose) e<br />
E (hipersensibilida<strong>de</strong>) - infecção local. F - planta sadia.<br />
B<br />
C D<br />
E F<br />
15
Tabela 3. Avaliação dos genótipos <strong>de</strong> fava ao CABMV. Em <strong>de</strong>talhes as características dos<br />
sintomas.<br />
Genótipo Isolado UFAL – 1 Isolado UFAL – 2<br />
Local Sistêmico Local Sistêmico<br />
F – 5 LN MO LN MO<br />
F – 7 LN MO LN MO<br />
F – 8 LC MO LC MO<br />
F – 10 LC MO LC MO<br />
F – 11 HR/LC HR/LC<br />
F – 12 LC/LN MO LN MO<br />
F – 13 HR HR/LN<br />
F – 22 HR HR/LN<br />
F – 23 HR HR<br />
F – 24 LC MO LC MO<br />
F – 30 LC/LN MO LC/LN MO<br />
F – 32 LC/LN LC/LN<br />
F – 33 LC/LN LC/LN MO<br />
F – 34 LC MO LC/LN<br />
F – 36 LC/LN MO LC/LN MO<br />
F – 38 LC LC/LN<br />
F – 40 LC MO LC/LN<br />
F – 41 LC MO LC MO<br />
F – 44 LC/LN MO LC/LN MO<br />
F – 45 LC/LN MO LC/LN MO<br />
F – 50 LC/LN MO LC /LN MO<br />
F – 51 LC/LN LC/LN MO<br />
F – 53 LC/LN LC/LN<br />
F – 56 LC LC/LN<br />
F – 60 LC/LN LC/LN MO<br />
F – 110 LN/LC MO LN MO<br />
F – 111 LN/LC MO LN MO<br />
F – 112 HR LN<br />
F – 113 LN/LC MO LN MO<br />
F – 114 LN MO<br />
F – 115 LN/LC LN<br />
16
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS<br />
Apesar <strong>de</strong> preliminares, os resultados obtidos nesse trabalho são muito importantes,<br />
pois até o momento nenhuma pesquisa semelhante foi conduzida com a cultura da fava. Os<br />
cinco genótipos que apresentaram resistência aos dois isolados são promissores, contudo<br />
um maior número <strong>de</strong> isolados <strong>de</strong>ve ser avaliado.<br />
Também é importante investigar aspectos relacionados com a estabilida<strong>de</strong> da<br />
resistência, como por exemplo, o efeito da temperatura, que frequentemente afeta a<br />
resistência <strong>de</strong> plantas <strong>de</strong> um modo geral. Finalmente, também é importante <strong>de</strong>terminar o<br />
controle genético da resistência, o que por sua vez norteia a escolha do método <strong>de</strong><br />
melhoramento que será empregado para obtenção <strong>de</strong> varieda<strong>de</strong>s resistentes.<br />
17
6. CONCLUSÃO<br />
Fontes promissoras <strong>de</strong> resistência ao CABMV foram i<strong>de</strong>ntificadas no germoplasma<br />
da fava, no entanto estudos adicionais sobre a estabilida<strong>de</strong> e a herança da resistência <strong>de</strong>vem<br />
ser conduzidos.<br />
18
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