Herbivoria em dois ambientes com alta e baixa disponibilidade de ...

Herbivoria em dois ambientes com alta e baixadisponibilidade de nutrientes e águaCatalina Zuluaga, Daniel Sartor, Juliana Correia, Mauro Sugawara& Isabelly SilvaRESUMO: A “hipótese da disponibilidade de recurso” (HDR) propõe que, em ambientes com baixadisponibilidade de recursos, a herbivoria seria menor. Por outro lado, a “hipótese do estresse” (HE) postulaque, em ambientes com baixa disponibilidade de recursos, a herbivoria seria maior. Considerandoessas hipóteses contrastantes, comparamos a herbivoria em ambientes com alta e baixa disponibilidadede recursos. Dado que o costão rochoso apresenta concavidades no solo que permitem o acúmulo deserapilheira e água, este ambiente foi considerado como tendo maior disponibilidade de recursos doque a restinga. Calculamos o índice de herbivoria para cinco espécies de plantas que ocorrem nos doisambientes. A herbivoria média foi maior no costão rochoso do que na restinga, o que corrobora a HDRe sugere que plantas da restinga investem mais em defesa, uma vez que a reposição de tecidos deveser mais custosa neste ambiente.PALAVRAS-CHAVE: alocação de recursos, dano foliar, hipótese da disponibilidade de recursos, hipótesedo estresseINTRODUÇÃOOs danos causados por herbívoros representamuma forte pressão seletiva para as plantas (Stamp,2003). A resposta das plantas frente à herbivoria égeralmente espécie-específica, sendo influenciadatanto pelos custos gerados pela herbivoria quantopelos custos envolvidos na proteção dos tecidos.Duas das principais estratégias de defesa contraherbivoria utilizadas pelas plantas são a produçãode metabólitos secundários e o investimento emalta taxa de crescimento (Pugnaire & Valladares,2007). Os metabólitos secundários reduzem significativamentea incidência de herbivoria, mas a produçãodestes compostos envolve alto investimentoenergético por parte da planta (Jolivet, 1998). Emambientes com alta disponibilidade de recursos, asplantas podem investir também no crescimento,de forma que crescem em taxa superior à taxa deconsumo por herbívoros e, assim, não investem naprodução de defesas.Duas hipóteses tratam do efeito da disponibilidadede recursos no ambiente sobre a herbivoria.A primeira delas, conhecida como “hipótese dadisponibilidade de recurso” (HDR), propõe que, emambientes com baixa disponibilidade de recursos,as plantas tendem a apresentar baixa taxa decrescimento e alta longevidade das folhas. Dadoo alto custo envolvido na reposição de tecidos,plantas de ambientes com baixa disponibilidadede recursos investiriam mais em estratégias dedefesa como forma de minimizar danos causadospor herbívoros (Coley & Barone, 1996). A HDRpropõe uma relação inversa entre disponibilidadede recursos e investimento em defesa A segundahipótese, conhecida como “hipótese do estresse”(HE), postula que plantas sob estresse fisiológicoreduzem a síntese proteica e, portanto, possuemmais aminoácidos nos tecidos. Além disso, plantasestressadas teriam menor capacidade de produzirdefesas, pois investiriam energia e recursos principalmentena manutenção da homeostase (White,1984). A combinação entre folhas mais nutritivase baixa defesa faria com que plantas sob estressefossem mais vulneráveis à herbivoria (Price, 1991).Tendo em vista que a baixa disponibilidade dealguns recursos, tais como água ou nutrientes nosolo, pode ser estressante (Pugnaire & Valladares,2007), plantas em ambientes com baixa disponibilidadede recursos deveriam apresentem maiorherbivoria.O objetivo deste trabalho foi comparar a herbivoriaem dois ambientes com diferentes disponibilidadesde nutrientes e água. Testamos duas hipótesesalternativas: (1) de acordo com a HDR, as plantasdo ambiente com menor disponibilidade derecursos serão menos consumidas por herbívorose, (2) de acordo com a HE, as plantas do ambientecom menor disponibilidade de recursos serão maisconsumidas por herbívoros.Curso de Pós-Graduação em Ecologia - Universidade de São Paulo1

MATERIAL & MÉTODOSÁrea de estudo e coleta de dadosRealizamos o estudo na praia da Barra do Una, nomunicípio de Peruíbe, localizado no litoral sul doestado de São Paulo. Coletamos dados em dois ambientes:uma área de restinga e um costão rochoso.Nossa premissa é que o costão rochoso apresentamaior disponibilidade de recursos, dado que existemconcavidades no solo que acumulam nutrientese água. Por outro lado, o solo da restinga, por sermuito arenoso, apresenta baixa disponibilidadede nutrientes e água na superfície. Em relaçãoàs condições ambientais, tais como temperaturae umidade, os dois ambientes podem ser consideradossimilares.Em cada ambiente, amostramos plantas de cincofamílias diferentes de modo a minimizar o efeito dadependência filogenética entre as espécies: Schinusterebinthifolius (Anacardiaceae), Tibouchina clavata(Melastomataceae), Guapira opposita (Nyctaginaceae),Clusia criuva (Clusiaceae) e Myrsineparvifolia (Myrsinaceae). Coletamos amostrasde cinco indivíduos de cada espécie na restinga ecinco no costão. Os indivíduos amostrados de umamesma espécie estavam a pelo menos a 5 m de distânciaum do outro. Para cada indivíduo, sorteamoscinco ramos e coletamos, de cada ramo, a terceirae quinta folha a partir do ápice. Para espécies comfolhas opostas, sorteamos entre as folhas 3-4 e 5-6.Usamos o método proposto por Dirzo & Dominguez(1995) para estimar o índice de herbivoria (IH) emtodas as folhas coletadas. Adotamos esse métodopor ser rápido e eficiente, permitindo a análise degrande quantidade de folhas em pouco tempo. Classificamosas folhas de cada indivíduo visualmenteem seis categorias (Tabela 1), sendo o IH de cadaindivíduo a média dos valores das categorias paraas 10 folhas amostradas.Tabela 1. Categorias utilizadas para calcular o índicede herbivoria de Dirzo & Domínguez (1995).% de área foliarCategoriaconsumida0 01 0,1-6,02 6,1-12,03 12,1-25,04 25,1-50,05 > 50Análise de dadosCalculamos o IH para cada uma das espécies e,em seguida, calculamos a média geral do IH dosindivíduos na restinga e no costão rochoso. Adiferença entre o IH de cada ambiente foi nossaestatística de interesse. Testamos a diferença doIH do costão e da restinga contra um cenário nulo,gerado a partir de 10.000 aleatorizações dos IHsdos indivíduos dentro de cada espécie. Calculamosa probabilidade de encontrar valores iguais oumaiores do que a diferença observada, rejeitando ahipótese nula caso a probabilidade calculada fossemenor do que 5%.RESULTADOSDas cinco espécies amostradas, apenas S. terebinthifoliusnão apresentou diferença no IH entre osambientes (p = 0,158). As demais espécies apresentaramIH maior no costão do que na restinga(T. clavata: p = 0,010; G. opposita: p = 0,013; C.criuva: p = 0,022; M. parvifolia: p = 0,012; Figura1). A média (± DP) do IH foi maior no costão rochoso(2,356 ± 0,840) em relação à restinga (1,204 ± 0,358;p < 0,001; Figura 2).Figura 1. Média do índice de herbivoria (IH) de cadauma das espécies na restinga e no costão rochoso. Aslinhas conectam os IHs de uma mesma espécie; a linhatracejada representa a espécie em que o IH foi maior narestinga e as linhas contínuas representam as espéciesem que o IH foi maior no costão.Figura 2. Boxplot do índice de herbivoria na restingae no costão rochoso. As linhas em negrito representamas médias, o retângulo representa o limite do primeiroe terceiro quantil, as linhas tracejadas representamos desvios padrões e os asteriscos representam pontosextremos.Curso de Pós-Graduação em Ecologia - Universidade de São Paulo2

DISCUSSÃOOs resultados obtidos aqui para cinco espécies deplanta indicam que a herbivoria é maior no costãorochoso do que na restinga. Essa relação inversaentre disponibilidade de recursos e herbivoria estáde acordo com a hipótese da disponibilidade derecursos (HDR). Vale ressaltar, entretanto, que aHDR foi proposta inicialmente com base em umestudo que avaliou o efeito da disponibilidade deluz sobre a herbivoria. Partindo da premissa quea intensidade luminosa na restinga e no costãorochoso é semelhante e que a principal diferençaentre os dois ambientes é a disponibilidade denutrientes, mostramos que a HDR também podeser aplicada para plantas em áreas com diferentesdisponibilidades de nutrientes no solo e não apenaspara a intensidade luminosa. Fine et al. (2004)também avaliaram o efeito da disponibilidade denutrientes sobre a produção de defesas das plantasem uma área da floresta Amazônica. Os autoresencontraram que plantas em ambientes pobres emnutrientes (solos arenosos) tendem a investir maisem defesa química do que plantas em ambientesricos em nutrientes (solos argilosos). Esse investimentodiferencial estaria relacionado ao elevadocusto de produzir novos tecidos em ambientes combaixa disponibilidade de recursos.Folhas em expansão concentram três vezes maismetabólitos secundários do que folhas maduras, ouseja, é mais custoso produzir folhas novas do quemanter folhas maduras (Coley & Barone, 1996).Além de serem menos custosas, folhas madurassofrem menos herbivoria do que folhas novas, poispossuem menor quantidade de nitrogênio e água esão menos palatáveis (Coley & Borone, 1996). Umadefesa eficiente contra a hebivoria seria, portanto,o investimento em defesas nas folhas novas. Sugerimosque a menor incidência de herbivoria nosindivíduos que ocorrem na restinga seja resultadodo maior investimento em defesas em folhas novas.No entanto, como nosso estudo avaliou apenas osdanos foliares em geral, são necessários estudosfuturos que comprovem que o mecanismo ligadoao padrão encontrado é resultado de um maiorinvestimento em defesa química dos indivíduosda restinga.Além das respostas particulares da planta àherbivoria, há mais processos que podem estarenvolvidos no padrão de herbivoria encontrado.Caso a abundância das plantas estudadas variemuito de um ambiente para o outro, é esperadoque a herbivoria seja maior no ambiente em que aplanta é mais frequente, simplesmente pela maiorprobabilidade de encontro do herbívoro. Por outrolado, a abundância de herbívoros também pode variarentre os ambientes estudados. É esperado queno ambiente com maior abundância de herbívoros,a herbivoria seja maior. Assim, estudos adicionaissão necessários para confirmar quais fatores explicamo padrão de herbivoria encontrado.REFERÊNCIASColey, P.D & T.A. Mitchell. 1991. Comparison ofherbivory and plant defense in temperate andtropical broad-leaved forest, pp. 26-49. Em:Plant-animal interactions: evolutionary ecologyin tropical and temperate regions (P.W. Price,T.M. Lewinsohn, G.W. Fernandes & W.W.Benson, eds.).Coley, P.D. & J.A. Barone. 1996. Herbivory andplant defenses in tropical forests. Annual Reviewof Ecology and Systematics, 27:305-335.Dirzo, R. & C. Domingues. 1995. Plant-animalinterection in Mesoamerican tropical dry forest.Seasonally dry tropical forests (S.H. Bullock,H.A. Mooney & E. Medina, eds.). CambridgeUniversity Press, Cambridge.Fine, P.V.A.; I. Mesones & P.D. Coley. 2004. Herbivorespromote habitat specialization by treesin Amazonian forests. Science, 305:663-665.Jolivet, P. 1998. Interrelationship between insectsand plants. Library of Congress, Washington.Price, P.W. 1991. The plant vigor hypothesis andherbivore attack. Oikos, 62:244-251.Pugnaire, F.I. & F. Valladares 2007. Plant ecology.CRC Press, Boca Raton.Richards, L.A. & P.D. Coley. 2007. Seasonal andhabitat differences affect the impact of food andpredation on herbivores: a comparison betweengaps and understory of a tropical forest. Oikos,116:31- 40.Stamp, N. 2003. Out of the quagmire of plantdefense hypotheses. The Quartely Review ofBiology, 78:23-55.White, T.C. 1984. The abundance of invertebrateherbivores in relation of the availability ofnitrogen in stressed food plants. Oecologia,63:93-105.Orientador: Braulio Almeida SantosCurso de Pós-Graduação em Ecologia - Universidade de São Paulo3