morfologia externa do gafanhoto adulto eutropidacris sp.

Catalogação internacional3

Sumário4

5APRESENTAÇÃOOs estudos morfológicos em Biologia têm sido uma fonte importante deinformação para a proposição de hipóteses sobre as relações filogenéticasdos seres vivos, e, as estruturas morfológicas ainda são a matéria prima daschaves de identificação das espécies. Os avanços na genética fizeram comque os biólogos descobrissem que espécies muito similares podem serdistintas quando examinadas a nível genético, dando assim, uma novadimensão ao estudo da evolução.Nos últimos anos, os avanços na biologia molecular têm permitido aospesquisadores propor hipóteses sobre as relações filogenéticas dos seresvivos, as vezes conflitantes com as hipóteses baseadas apenas em estudosmorfológicos, o que tem levado a amplas revisões morfológicas dessesgrupos. Os estudos moleculares têm resolvido a filogenia de grupos muitodistantes na escala evolutiva (KNOLL, 1992), no entanto, quando os estudossão dirigidos para grupos genealogicamente próximos, os resultados sãomuito conflitantes (ver por exemplo a revisão de WHEELER, 1998 sobre osestudos moleculares para Arthropoda). Estudos filogenéticos que integrendados morfológicos e moleculares (evidencia total) poderiam ser umaalternativa para melhor entender a evolução de um grupo (e.g. WHEELER, etal. 1993; WHEELER, 1998;).O termo inseto, de uma maneira ampla, faz referência a todos osanimais com três tagmas, e que possuem três pares de apêndiceslocomotores apenas no tagma torácico. Esse grupo de animais é atualmenteconhecido como Hexapoda, e inclui os táxons com representantes recentes:Collembola, Protura, Diplura, Archaeognatha, Zygentoma e Pterygota(KRISTENSEN, 1991; KUKALOVÁ-PECK, 1991). O nome Insecta fica restritoao táxon que reúne Archaegnatha, Zygentoma e Pterygota (KRISTENSEN,1991; KUKALOVÁ-PECK, 1991; BITSCH, 1994). O desenvolvimento de asasaconteceu apenas uma vez, no grupo conhecido com Pterygota.Os gafanhotos são insetos pterigotos, classificados na ordemOrthoptera, junto com as esperanças e os grilos, entre outros. Os ortópterosconstituem um grupo basal de insetos (KRISTENSEN, 1991; KUKALOVÁ-PECK, 1991), e conservam algumas características plesiomórficas do planobásico da Insecta.Os trabalhos de SNODGRASS (1935) e MATSUDA (1965, 1970, 1976)tratam sobre morfologia comparativa de insetos e até agora são textos dereferência para qualquer estudo em morfologia, não entanto, são trabalhos

6para especialistas, principalmente pela sua linguagem e detalhamento sobreo assunto.Alguns trabalhos tratam em detalhe sobre a morfologia de um inseto emparticular, destacando-se o de SNODGRASS (1956), no qual estuda amorfologia da abelha Apis mellifera L., e o de JONES (1981) que estuda amorfologia do gafanhoto Romalea microptera Beauvois. No trabalho deLlorente & Presa (1997), os autores descreveram, sucintamente, a morfologiaexterna de um gafanhoto.Na língua portuguesa existem dois publicações que tratam damorfologia de um inseto em particular, o de CAMARGO (1967) sobre aabelha sem ferrão Melipona marginata Lep., e o de NARCHI (1977) sobre amorfologia de uma barata, porém sem fazer menção à espécie que estudou.Dos cinco trabalhos que tratam sobre a morfologia de alguma espéciede inseto, apenas o de NARCHI (1977) é destinado para estudantes degraduação, no entanto, não existe referência alguma para a evolução dascaracterísticas nos insetos.Neste livro, os autores apresentam um estudo sobre a morfologiaexterna do gafanhoto Eutropidacris sp., que servirá de base para realizarcomentários sobre o plano básico de Hexapoda, que tem sido proposto poralguns autores (HENNIG, 1981; KUKALOVÁ-PECK, 1987, 1991, 1992;BITSCH, 1994).O estudo foi realizado a partir do estudo de 3 machos e 5 fêmeas dogafanhoto Eutropidacris sp. (Orthoptera), coletados em Feira de Santana,Bahia. Antes da observação da morfologia externa do gafanhoto, amusculatura e os órgãos internos foram retirados. Realizaram-se várioscortes e as partes resultantes foram coladas a alfinetes comuns de costurapara observação sob um microscópio estereoscópico. Os desenhos foramfeitos sob câmara clara, acoplada ao microscópio estereoscópico. Aterminologia para os caracteres foi a usada por SNODGRASS (1935) e porJONES (1981).O primeiro capítulo deste livro aborda, com uma abordagem bastantegeral, a morfologia de um inseto adulto. O capítulo 2, trata sobre os aspectosgerais do gafanhoto estudado, ou seja, trata sobre os aspectos externospelos quais ele pode ser identificado. Os capítulos 3 a 5 tratam,independentemente, sobre cada um dos tagmas do gafanhoto: cabeça, tóraxe abdômen. No capítulo 5, está incluído o estudo da teminália masculina efeminina. No último capítulo, o 6, discute-se, de maneira geral, as propostassobre o plano-básico de Hexapoda.

1. MORFOLOGIA GERAL DE UM INSETO ADULTO7Neste primeiro capítulo, será abordado de maneira geral, a morfologiade um inseto generalizado. É importante relembrar que o termo inseto reúnea todos os animais que possuem três pares de pernas no tórax e que podemou não ter asas. Por isso, não será feita menção as asas.A cutícula é uma camada externa inerte que cobre o corpo do inseto,denominada de exoesqueleto. A cutícula forma os apódemas internos ondese fixam a musculatura e as membranas alares, atua como barreira entre otecido vivo e o meio ambiente. Internamente, a cutícula está presente nastraquéias, alguns ductos glandulares e os intestinos posterior e anterior. Acutícula pode ser dura e rígida ou fina e flexível como em muitas larvas deinsetos. Uma das principais funções da cutícula é restringir a perda de água,que é vital para o sucesso dos insetos para a vida terrestre.A cutícula é secretada pelas células da epidermis, que estão na base.Ela é formada por uma grossa pró-cutícula mais interna e uma finaepicutícula, mais externa. A epidermes e a cutícula formam juntas ointegumento, a cobertura externa do tecido vivo de um inseto.A epicutícula geralmente consiste de três camadas: uma cutículainterna, uma epicutícula externa e uma camada superficial, ainda maisexterna. Em muitos insetos, a camada superficial é coberta por lipídios ou porcera e externa a estas por uma discreta camada de cimento. Esta camada éhidrofóbica, ou seja repele a água, principalmente pela presença dos lipídiose da camada de cera.A pró-cutícula é formada por uma camada mais externa e mais estreita,denominada de exocutícula, e por uma camada interna e mais grossadenominada de endocutícula. A pró-cutícula é formada principalmentequitina, um polisacarídeo de alto peso molecular, e por proteína.A grande parte da rigidez da cutícula, deve-se às pontes de hidrogênioentre as cadeias de quitina adjacentes. Outro processo que contribuí com afirmeza da cutícula é a esclerotização, que resulta da ligação de cadeiasprotéicas por pontes fenólicos. Somente a exocutícula pode sofrerescloritização. A cor da cutícula deve-se a deposição de pigmentos nestacamada.A cutícula mais flexível, que acontece nas junções entre partes, é quepermite o movimento dessas partes, é denominada de membrana artrodial.Ductos glandulares podem atravessar a cutícula para abrir-se noexterior. Extensões cuticulares são visíveis na parte externa da cutícula, esão conhecidas como espinhos, setas, microtríquias, cerdas.Os insetos, como os artrópodes sofrem mudas periódicas que sãocontroladas por hormônios, fenômeno que é conhecido como ecdísis. Toda a

8cutícula, externa e interna, é trocada em cada processo de ecdísis, e éproduzida uma nova pela epidermes. O lugar por onde o inseto sai para aecdisis é denominado de linha ecdisial.Externamente, o inseto adulto está dividido em três tagmas, ou regiõesfuncionais: cabeça, tórax e abdômen. Na cabeça estão centrados os órgãosdos sentidos e as estruturas de captura e primeiro tratamento do alimento.No tórax estão presentes, principalmente, as estruturas de locomoção. Noabdômen estão presentes os órgãos dos sistemas digestivo, excretor ereprodutor.Na parte cefálica estão presentes quatro apêndices: um par de antenase três pares de apêndices bucais: um par de mandíbulas, um par de maxilas,que corresponde com as primeiras maxilas dos crustáceos, e um lábio, que éum par de apêndices fundidos medialmente e que corresponde com assegundas maxilas dos crustáceos. O apêndice que corresponde com asegunda antena de crustáceos, no insetos está perdida, restando apenas osegmento que o dava origem, que é denominado de segmento intercalar.Na cabeça estão presentes um par de olhos compostos, usados para avisão, e ao menos três olhos simples ou ocelos, que são estruturasfotoreceptoras.O tórax consta de três segmento, cada um com um par de apêndices,primitivamente locomotores. Os insetos mais basais na filogenia deHexapoda, não possuem asas, o seja são ápteros. No entanto, a grandemaioria de insetos possuem asas, um par no segmento 2 do tórax, nomesotórax, e um par no segmento 3, no metatórax.O abdômen possui onze segmentos. Os primeiros insetos,provavelmente, possuíam apêndices reduzidos em cada um dos segmentosdo abdômen. Estes apêndices irão se perder ao longo da evolução, excetoos do segmento 10 que forma os cercos, e os apêndices dos segmentos 8 e9 na fêmea e 9 no macho que formam a terminália.O sistema nervoso é formado por um gânglio cerebral ou cérebroanterior, localizado na cápsula cefálica, no qual são reconhecidos três partes:o protocérebro, o deutocérebro e o tritocérebro. Cada uma das partes docérebro enervam todas as estruturas cefálicas. Do cérebro, partem um par decordões nervosos, que são interrompidos por massas nervosas conhecidascomo gânglios nervosos, localizados ventralmente. Primitivamente, havia umpar de gânglios para cada segmento. Dos gânglios nervosos partem nervospara todas as estruturas corporais. Nos insetos, os gânglios tendem a sefundir anteriormente formando massas ganglionares.O sistema circulatório consiste de um coração dorsal que apresentaaberturas segmentares , os óstiólos. O coração está dentro da câmarapericardial, veias e artérias completam o sistema circulatório. a circulação é

9aberta e o sangue, conhecida como hemolinfa circula na cavidade corporal,conhecida como hemoceloma.O sistema respiratório é composto por traquéias esclerotizadas deparedes finas que se abrem ao exterior por médio de uma aberturadenominada de espiráculo. As traquéias perto do espiráculo são grossasramificando-se em estruturas mais delgadas conhecidas como traqueiólas.As traqueiólas entram em contato direto com a estrutura com a qual vãorealizar o intercâmbio gasoso.O Sistema digestivo é dividido em três regiões: o intestino anterioresclerotizado, o intestino médio e o intestino posterior também esclerotizado.O intestino anterior cumpre a função de recepção de alimento, através daboca, e recebe o primeiro tratamento, como trituração. O intestino médio é olugar da digestão química, ou seja, o alimento que vem do intestino anterior,recebe enzimas digestivas que vão quebrar as macromoléculas emmoléculas menores e aproveitáveis pelo inseto. A área digestiva do intestinoanterior é aumentada por evaginações onde o alimento vai, conhecidas comocecos digestivos. O material no assimilado passa para o intestino posteriorno qual é retirada a água que ainda possui, e é enviado até o ânus por ondesai para o exterior.O Sistema excretor é composto por um conjunto de sacos cegoslocalizados no limite entre o intestino médio e posterior, denominados detúbulos de malpighi. A excreta sai junto com as fezes pelo ânus.Sistema reprodutor na fêmea é composto por ovários e geralmente umaespermateca que cumpre a função de recepção das gametas femininas, osespermatozoides. O macho possui um edeago eversível que permite adeposição dos gametas masculinos na fêmea.

2. ASPECTOS GERAIS DO GAFANHOTO EUTROPIDACRIS10O gênero Eutropidacris é representado por insetos de tamanho grande,acima de 9 cm, e tem ampla distribuição no Brasil (Amazonas, Ceara,Espirito Santo, Minas Gerais, Pará, Pernambuco, Rio de Janeiro, entre outrosestados). Podem atacar plantas como o abacateiro, bananeira, cana-deaçucar,Citrus sp., carnaúba, mandioca, mangueira, arroz, mamoiera entreoutras culturas.Os espécimens estudados de Eutropidacris sp. são facilmenteencontrados na região de Feira de Santana, BA, em áreas abertas ou emmatas, sobre arbustos ou em árvores. Os machos medem entre 9 e 10 cm decomprimento e a fêmea entre 11 e 12 cm (Figs. 1, 2). No Campus daUniversidade Estadual de Feira de Santana, esta espécie é bastante comum,sendo encontrada principalmente nos meses de março a maio, sobreleguminosas e palmeiras do gênero Syagrus. Provavelmente, o período emque foram encontrados os imagos (adultos) em Feira de Santana,corresponde com o período de reprodução dessa espécie. Os espécimensdesta espécie são ativos pela manhã e pela tarde, ficando imóveis na noite.As ninfas e os imagos são herbívoros. As fortes mandíbulas cortamprincipalmente as folhas as quais são previamente maceradas antes de serengolidas. Quando capturados, eles expelem uma secreção esverdeadaescura.Os imagos podem estridular atritando a face interna posterior do fêmur,onde está o órgão de Bruner, que é uma estrutura pequena e cônica,bastante esclerotinizada, contra a base da veia radial da asa anterior, quepossui uma superfície semelhante a superfície de uma lima.O padrão de coloração é o mesmo no macho e na fêmea. A cabeça,tórax e as asas metatorácicas são verde claro. Em exemplares mais velhos―idade inferida pelo desgaste alar―, a cor das asas pode chegar a sermarrom. O escapo, o pedicelo e os primeiros flagelômeros são verde claro,mudando para uma tonalidade amarelada à medida em que se acompanha asequência de flagelômeros até o ápice do flagelo, até tornar-se laranja nosúltimos flagelômeros. As pernas são verde claras, com os tarsosavermelhados. O fêmur da perna metatorácica possui pequenas manchasbrancas no lado externo, e uma listra avermelhada na superfície interna. Asasas metatorácicas são verde hialianas com manchas marrons na margemposterior. A superfície dorsal dos tergos abdominais são avermelhados e aslaterais verde claro. Os esternos abdominais são verde claro.Nos adultos são reconhecidos facilmente os três tagmas que fazemparte do plano básico de Insecta: cabeça, tórax e abdômen. As peças bucais,que estão inseridas na cabeça, estão dirigidas para baixo, ou seja, é um

11inseto hipognato (Figuras 1, 2). No protórax podem ser observadas 4 cristas(Figuras 1, 2). As asas estão localizadas no messotórax e metatórax, cujocomprimento ultrapassa o extremo distal do abdômen. A asa mesotorácica éde textura pergaminácea e cobre a asa metatorácica. A asa metatorácia émembranosa e está dobrada como leque posicionando-se próxima aoabdômen. Ambas cobrem o abdômen em telhado.Figura 1. Eutropidacris sp. macho, habitus.Figura 2. Eutropidacris sp. fêmea, habitus.

12No tórax são observadas três pares de pernas, sendo a protorácica (1 a )e a mesotorácica (2 a ) ambulatórias e menores que a metatorácica (3 a ), que éambulatória saltatória. As pernas protorácicas e mesotorácicascorrespondem, mais ou menos, a1 / 3 do comprimento das pernasmetatoráxicas. As pernas protorácicas e mesotorácicas possuem pequenosespinhos tibiais na superfície interna e as metatorácicas possuem espinhosgrandes na superficie externa.O abdômen está composto por 11 segmentos; o tergo e o esterno doprimeiro segmento está fundido com o tórax. O tergo do primeiro segmentopossui um par de tímpanos. A terminália masculina é formada pelosapêndices do nono segmento abdominal, e a feminina pelos apêndices dossegmentos oitavo e nono. A pleura abdominal não está presente.Pesquise‣ Por que se diz que um inseto é segmentado ou metamérico?‣ O que é ontogenia?‣ O que é ametabolia, metamorfosis, hemimetabolia e holometabolia?‣ O que é um inseto prognato?‣ O que é um inseto opistognato?

3. CABEÇA13As paredes dorsal, anterior, lateral e posterior da cabeça, formam umacápsula esclerotinizada, conhecida como cápsula cefálica, a qual tem duasaberturas, uma posterior, o farâmen magno (Fig. 5: For), e outra entre aspeças bucais, a abertura oral (Figs. 7 e 13: aor).3.1. SuturasSão impressões em forma de sulcos, evidentes na superfície externa dacápsula cefálica. Uma dessas suturas, a sutura pós-occipital, situada naparte posterior da cápsula cefálica, marca provavelmente a áreaintersegmental entre a maxila e o lábio. As outras suturas, provavelmenteapareceram secundariamente, ou seja, apareceram como invaginações dacutícula e não correspondem com as áreas articulares dos segmentosprimitivos da cabeça do inseto. As suturas mais importantes observadas nogafanhoto são:- Sutura epicranial, que corresponde com a linha ecdisial, ou seja, a linhaque se rompe no inseto inmaturo durante a muda. Geralmente tem oformato de um Y invertido. O ramo dorsal, é denominado de suturacoronal (Fig. 3: scor) e os ramos ventrais que terminam nos olhossão denominadas de suturas frontais. No caso do gafanhotoestudado, as duas suturas frontais estão ausentes.- Sutura occipital (Fig. 5: soc), encontra-se na parte posterior da cápsulacefálica.- Sutura pós-occipital (Fig. 4: spo), que corresponde com uma áreaintersegmental. Em vista posterior, está sutura é impossível de serobservada nos exemplares de Eutropidacris sp., porque ela estácoberta por uma expansão do pós-occipicio (Fig. 5: poc).- Sutura subgenal (Fig. 4: ssg), encontra-se na superfície lateral dacápsula cefálica, entre as articulações da mandíbula.- Sutura epistomal ou clípeo-labral (Fig. 3: sep), encontra-se na superfícieanterior da cápsula cefálica e extende-se entre os dois côndilosmandibulares.- Sutura ocular (Fig. 3 e Fig. 4: socl), circunda os olhos compostos, cadauma delas formando internamente uma crista esqueletal.3.2. Áreas cefálicasNa cápsula cefálica podem ser reconhecidas 5 áreas cefálicas, que têmapenas utilidade descritiva não referindo-se a segmentos cefálicos. Estasáreas são geralmente delimitadas pelas suturas cefálicas e sua identificação

14torna-se difícil quando elas são obsoletas ou ausentes. São elas: áreafrontoclipeal, área parietal, área do arco ocipital, área do pós-occipicio e áreasubgenal.3.2.1. Área frontoclipeal (Figs. 3, 4)A área frontoclipeal é a região cefálica delimitada entre as antenas —ouentre as suturas frontais quando estas estão presentes—, a sutura clípeolabral(scl) ventralmente e o vétrice (ver) dorsalmente.Esta área é composta pela fronte (Fr) e pelo clípeo (Cl). Na fronte estápresente um ocelo mediano (om). Os outros dois ocelos que o gafanhotopossui, estão localizados na área parietal (ol). O ocelo mediano está em umadepressão formada entre duas proeminências medianas, depressão que éconhecida como costa frontal (cofr). As proeminências medianas sãoconhecidas como carenas frontais (cf) e o ápice como como fastígio (fast).Na região frontal, são identificadas, logo abaixo das bases das antenas, duascurtas e estreitas suturas transversais, que são denominadas suturassubantenais (ssa). Na fronte, ainda, são identificadas um par de carenasfaciais (cfa), também denominadas de bandas suboculares, uma de cadalado, que partem da base dos olhos compostos indo até a sutura epistomal.O clípeo encontra-se ventral à fronte e está delimitado dorsalmente pelasutura epistomal e ventralmente pela sutura clípeo-labral (scl). No gafanhotoestudado, o clípeo está subdividido em pós-clípeo (pcl) mais esclerotizado eanteclípeo menos esclerotizado (acl).3.2.2. Área Parietal (Figs. 3, 4)A área parietal é uma área lateral da cápsula cefálica e está limitadaanteriormente pela fronte (Fr), dorsalmente pela sutura coronal, ou suturametópica (scor), ventralmente pela sutura pleurostomal ou subgenal (ssg), eposteriormente pela sutura occipital (sop: Fig. 5). Nesta área estão contidasas antenas (ant), os ocelos laterais (ol) , os olhos compostos (Olh) , e a gena(Ge).A sutura coronal une dorsalmente os hemisférios da cápsula cefálica.Em alguns insetos adultos a sutura coronal e os dois ramos anteriores,suturas frontais, que se dirigem dorsalmente, a partir do limite inferior dasutura coronal, até os olhos compostos, formam uma estrutura em forma deY invertido, e correspondem com as linhas de clivage ecdisial. No gafanhotoestudado as suturas frontais estão ausentes.

Figura 3- Vista frontal da cabeça de Eutropidacris sp. acl, anteclípeo; ant, antena; cf,carena frontal; cfa, carena facial; Cl, clípeo; cma, côndilo mandibular anterior; corf,costa frontal; eant, esclerito antenal; epl, esclerito pleurostomal; esc, escapo; eso,esclerito ocular; flag, flagelo; fov, fóvea lateral; Fr, fronte; ftan, fóvea tentorial anterior;Ge, gena; lbr, labro; Mx, maxila; ol, ocelo lateral; Olh, olho composto; om, ocelomediano; pcl, pós clípeo; ped, pedicelo; Pllb, palpo labial; Plmx, palpo maxilar; scl,sutura clípeo-labral; scor, sutura coronal; sep, sutura epistomal; soat, soquete antenal;socl, sutura ocular; ssa, sutura sub antenal; ssg, sutura subgenal; suo, sutura subocular; ver, vértice.15

16As antenas (ant) encontram-se localizadas na depressão conhecidacomo fóvea lateral (fov), depressão formada pelas alas laterais das carenasfrontais que circundam parcialmente as bases das antenas.As antenas estã inseridas dentro do soquete antenal (soat), cavidadeque vai permitir a mobilidade das antenas. O esclerito antenal (eant),circunda o soquete antenal, e contém o antenífero (anf) que é umaevaginação do esclerito antenal que se articula com o primeiro segmento daantena para permitir o movimento dela.As antenas são compostas pelo escapo (es), que é o segmento basalda antena, o pedicelo (ped), que tem em sua extremidade mais distal o orgãode Johnston, e o flagelo (flag), estrutura filiforme dividida em vários artículos.Os flagelômeros, ou seja, cada um dos artículos do flagelo, não possueminternamente musculatura própria, e este tipo de antena é denominada deanelada.Os olhos compostos (Olh) estão localizados nos lados da cápsulacefálica e são circundados por um esclerito estreito, o esclerito ocular (eso),que apresenta-se definido basalmente pela sutura ocular (socl). Umapequena sutura contínua com a sutura ocular, localizada na margem ventraldo esclerito ocular, é denominada de sutura sub-ocular (suo)A gena (gen) é uma região da capsula cefálica cujo limite anterior nãoesta bem definido, no entanto, ela corresponde geralmente com a áreaposterior do olho composto, estendendo-se até a sutura subgenal (ssg).Dorsalmente o limite da região genal é a sutura coronal. O limite posterior édemarcado pela sutura occipital (soc).3.2.3. Área do arco occipital (pós gena) (Figs. 4, 5)O occipício(ocp), também denominado pós-gena, está localizado naparte posterior da cabeça, delimitada anteriormente pela sutura occipital, eposteriormente pela sutura pós-occipital (spo). O occipício caracteriza-se porser uma região côncava, que entra em contato com uma faixa membranosae convexa do protórax.3.2.4. Área pós-occipital (Figs. 4, 5)O pós-occipício (Poc), constitui o limite posterior da cápsula cefálica.Quando visto posteriormente, assemelha-se a uma ferradura invertida, emcujas bordas prende-se, parcialmente, a membrana cervical e, também, olábio. Seu limite anterior é a sutura pós-occipital (spo) , e é neste escleritoque o lábio está articulado. Nas margens posteriores do pós-occipício estãopresentes um par de processos, os côndilos pós occipitais (coc), onde se

17articulam os escleritos cervicais laterais. A cavidade da cápsula cefálica poronde passam vasos e orgãos vitais, é o forâmem magno (For, Fig. 5).Figura 4- Vista lateral da cabeça de Eutropidacris sp. acl, anteclípeo; anf, antenífero;cfa, carena facial; cma, côndilo mandibular anterior; coc, côndilo pós occipital; coce,córion cervical; 1ece, esclerito cervical anterior; 2ece, esclerito cervical posterior; edo,escleritos cervicais dorsais; epl, esclerito pleurostomal; eso, esclerito ocular; fast,fastígio; Fr, fronte; ftpo, fóvea tentorial posterior; ge, gena; Lb, lábio; Md, mandíbula;Mx, maxila; ol, ocelo lateral; Olh, olho composto; pcl, pós clípeo; Poc, pós occipício;sep, sutura epistomal; soat, soquete antenal; soc, sutura occipital; socl, sutura ocular;spo, sutura pós occipital; ssa, sutura subantenal; ssg, sutura subgenal; suo, suturasubocular; Ver, vértice.

Figura 5- Vista posterior da cabeça de Eutropidacris sp. cnt, corpotentorio; coc,côndilo pós-occipital; coce, córion cervical; eht, esclerito hipostomal; for, forâmemmagnum; ftpo, fóvea tentorial posterior; ge, gena; Lb, lábio; Md, mandíbula; Mx,maxila; ocp, occipício; Olh, olho composto; Pge, pós-gena; Poc, pós-occipício; scor,sutura coronal; shp, sutura pleurostomal; soc, sutura occipital.18

20A superfície mais dorsal e interna das mandíbulas, possuem uma sériede dentes que compõem a região molar (rm). A porção interna ventral destasestão dotadas de dentes com ápice laminar, sendo esta a região incisora dasmandíbulas (ri).Figura 6- Vista anterior interna do tentório de Eutropidacris sp. cnt, corpotentório; ftan,fóvea tentorial anterior; sep, sutura epistomal; tan, braço tentorial anterior; tpo, braçotentorial posterior.

Figura 7, vista lateral da cabeça sem mandíbula e maxilas; Figura 8, vista interna doclípeo-labro; Figura 9, vista anterior da mandíbula; Figura 10, vista posterior damandíbula; Figura 11, vista anterior da maxila; aor, abertura oral; ap. mus., apódemasmusculares; Cd, cardo; cib, cibário; cl, clípeo; cma, côndilo mandibular anterior; ece,esclerito cervical ; eey, esclerito epifaringeal em Y; Est, estipe; Gal, gálea; Hip,hipofaringe; Lac, lacínia; Lb, lábio; lbr, labro; plf, palpífero; Plmx, palpo maxilar; ri,região incisora da mandíbula; rm, região molar da mandíbula; sce, sutura cardoestipital;sep, sutura epistomal; spo, sutura pós occipital; tor, torma.21

Figuras 14, 15. (14) vista dorsal da margem lateral e parte dorsal da pleura do meso emetatórax de Eutropidacris sp. (15) vista lateral de um corte longitudinal dos alinotosmeso e meta toráxicos; acr, acrotergito; ebas, esclerito basalar; frg, fragma; meso.,mesotórax; meta., metatórax; Pn, pós noto; pnal, processo noto-alar anterior; pnap,processo noto-alar posterior; pnme, processo noto-alar mediano; ppl, processo pleuroalar;sact, sutura antecostal; sub, esclerito sub alar; Tg, tégula.26

27No protórax, o escudo está dividido em escudo anterior (Esa) e escudoposterior (Esp) (Fig. 19). As margens lateriais do escudo pró-toráxico cobremparcialmente o esterno, e completamente a pleura, por este motivo a pleurapró-toráxica recebe o nome de criptopleura (crp, Fig. 19).No mesotórax e metatórax, o escudo tem grande importância por ser oponto principal de articulação com a base das asas. O limite lateral doescudo está representado pelo processo noto-alar antero-lateral (pnal, Fig.14). Imediatamente posterior a estes dois processos laterais, está o ramolateral da fissura tergal (scla, Fig. 18), que acaba por isolar este segmento damargem. A fissura tergal é contínua com a sutura trans-escutal (stes, Fig.18), sendo menor no mesotórax é maior no metatórax. Após a fissura tergal,a margem do escudo forma outros processos articulares com as asas. Nomesotórax e metatórax forma-se o processo mediano (pnme, Fig. 14). Nometatórax, posterior à articulaçao do primeiro esclerito axilar, desenvolve-seuma sutura denominada de sutura secundária (ses, Fig. 18). O últimoprocesso articular é o processo noto-alar posterior (pnap, Fig. 14) que é maisdesenvolvido no metatórax, e apresenta-se destacado no mesotórax. Aextremidade posterior do noto é a corda axilar (coax, Fig. 18), que temorigem na margem posterior do escutelo.O escutelo (est, Figs. 18, 19) é a última região do noto e é a região maisprotuberante no mesotórax e no metatórax. No prótórax o escutelo é maisextenso dorso-ventralmente. No mesotórax, ocorrem dois lobos escutelareslaterais (Letl, Fig. 18). A sutura escudo-escutelar (set, Fig. 18), representa olimite posterior do escudo e o limite anterior do escutelo. Esta sutura é bemdesenvolvida no protórax; no mesotórax é pequena e incompleta. Nometatórax, a margem anterior a esta sutura é uma faixa membranosa, que écontínua lateralmente com a fissura tergal.4.2. Escleritos da base da asa e asa (Figs. 14, 16, 17, 18, 20)A pterália é o conjunto de escleritos da base da asa que estãoassociados ao noto e são considerados como partes destacadas das basesdas asas. O primeiro esclerito é a tégula (tg, Figs. 14, 16, 17, 18), que épouco esclerotizada e pouco desenvolvida, encontrando-se na regiãomembranosa e anterior da base da asa. O segundo esclerito alar é o primeiroesclerito axilar (1ax, Figs. 18), que articula-se proximalmente com o processonoto-alar anterolateral e o processo antemediano, e distalmente com oprocesso noto-alar mediano. O primeiro esclerito axilar articula-sedistalmente com o segundo esclerito axilar (2ax, Fig. 18), e este escleritoarticula-se com a fusão da veia radial e mediana. O terceiro esclerito axilar(3ax, Fig. 18) articula-se proximalmente com o processo noto-alar posterior,

28que se articula posteriormente com as veias anais. No mesonoto, a porçãoproximal do terceiro esclerito axilar destaca-se e forma o chamado quartoesclerito axilar (4ax, Fig. 18).Figuras 16, 17. (16) tégmina de Eutropidacris sp. (17) asa posterior ; A, veias anais;C, veia costal; Cu, veia cubital; h, veia humeral; Ju, lobo jugal; M, veia mediana; Pcu,veia pós cubital; R, veia radial; Sc, veia subcostal; Tg, tégula.O primeiro par de asas, no gafanhoto, recebe o nome de élitros outégminas, de consistência coriácea. As tégminas são de consistência mais oumenos rígida, suas bordas são paralelas e seus ápices são arredondados.As asas posteriores são de consistência membranosa, e ficam dobradas emleque por baixo da tégmina. Nas asas mesotorácicas e metatorácicas sãoreconhecidas 7 veias longitudinais que apicalmente podem se ramificar:Costal (C), Subcostal (Sc), Radial (R), Mediana (M), Cubital (Cu), Anal (A), ea Jugal (Ju), seguidas de um grande número de veias transversais,conectando as veias longitudinais (Figs. 16, 17).

29Figura 18, vista dorsal do meso e metatórax de Eutropidacris sp; A, veia anal; acr,acrotergito; 1ax, primeiro esclerito axilar; 2ax, segundo esclerito axilar; 3ax, terceiroesclerito axilar; 4ax esclerito axilar; coax, corda axilar; Cu, nervura cubital; Esc,escudo; Est, escutelo; frg, fragma; Ju, Lobo jugal; Letl, lobo escutelar lateral; m, placamediana; Pcu, veia pós cubital; Pes, pré escudo; Pn, pós noto; pnap, processo notoalarposterior; R+M, fusão basal da veia radial e mediana; sact, sutura antecostal; Sc,veia subcostal; ses, sutura secundária; set, sutura escudo-escutelar; setr, suturaescudo-escutelar recurrente; spt, sutura pré escudo- escutal; stes, sutura transescutal; Tg, tégula.As asas mesotoráxicas e as metatoráxicas podem ser divididas em trêsregiões. A região anterior, denominada de remígio, está composta pelasveias costais, radiais, medianas e cubitais. Esta região está delimitadaposteriormente por um ramo secundário da veia cubital, que recebe o nome

30de veia pós-cubital (Pcu, Figs. 16, 17). A segunda região é o vânus, bemdesenvolvido, principalmente, na asa posterior, e está composto pelas veiasanais. A terceira e última região é o jugo, que é representado pelas veiasoriginadas da corda axilar. A região jugal da asa anterior é menosdesenvolvida que na asa posterior.4.3. Pleura (Figs. 19, 20)A região pleural no gafanhoto, assim como em Hexapoda, é constituídade elementos provenientes da coxa, mais especificamente da basicoxa(Snodgrass, 1935), um dos dois escleritos em que está dividido o escleritobasal que permite a articulação da perna com a pleura de um artrópodemandibulado. O outro esclerito da coxa, mais ventral, é apenas conhecidocomo coxa (cx).Em vista lateral os elementos da pleura podem ser completamenteidentificados. A pleura corresponde ao espaço compreendido entre o noto e oesterno, sendo composto, especialmente, por elementos da base das pernas.Na pleura do gafanhoto podem ser identificados três segmentos: própleura,mesopleura e metapleura. Cada segmento compõe-se de umepisterno (Ept) anterior e um epímero (Epr) posterior.A pró-pleura está parcialmente coberta por uma expansão lateral dopró-noto, conhecida como criptopleura (crp). O episterno da pró-pleura épequeno e indiviso. O episterno da mesopleura e metapleura encontram-sedivididos em um anepisterno dorsal (Anp) e um catepisterno ventral (Catp),separados pela sutura transversal, denominada de sutura anapleural (sep).Na mesopleura e metapleura, surge um processo dorsal conhecido comoprocesso pleuro-alar (ppl), que serve de ponto de apoio para o segundoesclerito axilar da asa. Ântero-dorsalmente, o anepisterno do mesotórax emetatórax articula-se com os escleritos basalares (ebas).O esclerito basalar está dividido em dois, o esclerito basalar 1 (ebas1) eesclerito basalar 2 (ebas2), e está contido na região membranosa da baseventral da asa mesotorácica e metatoráxica. A extremidade anterior dobasalar 1, articula-se com o acrotergito mesotoráxico e forma uma regiãoconhecida como pré-alar, que delimita anteriormente a base membranosa daasa. Um outro esclerito, na base membranosa das asas, logo acima doepímero, é o subalar (sub), que participa dos escleritos que permitem amovimentação da asa e está associado a pleura.Um esclerito estreito e bem definido, encontrado na região anterior dapleura do meso espisterno, é o prepecto (Ppc), que é uma formaçãosecundária da região anterior do episterno.

31Dois espiráculo (sp) são encontrados na região pleural, um entre o prótoraxe mesotórax, e o outro entre o mesotórax e o metatórax.O limite ventral de cada um dos episternos está circundado por umesclerito anterior associada a perna, o précoxal (Prx), que é bemdesenvolvido no mesotórax e metatórax, sendo pouco desenvolvida noprotórax. O limite ventral do epímero é um esclerito estreito associadotambém a perna, o póscoxal (pcs), apresentando-se mais desenvolvida nomesotórax. A articulação da pleura com a coxa se dá através do processodenominado de processo coxal (pcx). Anteriormente a coxa articula-se comum outro esclerito, o trocantim (tm), o qual se encontra inserido na regiãomembranosa da coxa.4.4. Perna (Figs. 19, 20, 21, 22, 23)A perna é composta de seis segmentos. O mais basal, a coxa (cx),articula-se com a pleura. Os outros segmentos são: trocânter (tr), fêmur (fe),tíbia(tb), tarso(tar) e pré-tarso (ptar). O tarso divide-se em cinco artículosconhecidos como tarsômeros. O pré-tarso possui um par de garras terminais.A coxa é mais desenvolvido no metatórax. Na coxa distinguem-se duassuturas principais, uma longitudinal e uma transversal. A sutura longitudinal éa sutura coxal (scx), que parte do ponto de articulação da coxa com a pleura,e segue em direção ao ponto de articulação com o trocânter. A outra sutura,uma sutura tranversal, é denominada de sutura basicostal (sbc).A região postero-dorsal da coxa, que é dorsal à sutura basicostal eposterior à sutura coxal, recebe o nome de méron (mer). A coxa se articuladistalmente com o trocânter (tr). O trocânter está bastante desenvolvido naperna metatoráxica. O trocânter articula-se distalmente com o fêmur (fem),que é o terceiro segmento da perna.A extremidade distal do fêmur possui dois côndilos de articulação com atíbia (tb), que é o quarto segmento da perna. A tíbia apresenta proeminênciaspontiagudas conhecidas como espinhos tibiais (Espt). São encontradostambém esporões tibiais (Esrt) na extremidade distal, que também sãopontiagudos e móveis. Nas tíbias das pernas protorácicas e mesotorácicas,os espinhos e esporões apresentam-se distribuídos na superfície ventral datíbia, enquanto que nas pernas metatoráxicas estes elementos desenvolvemsena superfície dorsal dela. A articulação entre a tíbia e o fêmur é umaarticulação móvel.O tarso é o penúltimo segmento da perna, estando articuladoproximalmente com a tíbia, por uma articulação móvel. O tarso é umsegmento único formado por cinco artículos denominados de tarsômeros;apenas no último artículo ocorre uma inserção muscular através de um

32apódema ventral interno. Cada tarsômero apresenta pulvilos (Pul), que sãoexpansões tegumentares semelhantes a almofadas. Os três primeirostarsômeros apresentam-se fundidos em fileira. O quarto tarsômero temmovimento independente e é denominado tarsômero mediano (tarm). Oúltimo tarsômero é o mais desenvolvido, e é denominado de tarsomero distal(tard). Em sua extremidade apical o tarsômero distal articula-se com oprétarso .O pré-tarso é composto pelo arólio (ar), um par de garras. O aróliomediano e apical contém um pulvilo (Pul) em sua face ventral. De cada ladodo arólio desenvolve-se uma garra tarsal (grt), cujo ápice apresenta-sefortemente esclerotizado, tendo a função principal de firmar o animal aosubstrato. A garra tarsal também recebe o nome de unguis.4.5. Esterno (Fig. 19, 20, 24)O esterno compõe toda a superfície ventral do tórax. No esterno,assim como no noto, são observadas três regiões: pré-esterno (prst),basisterno (bste) e furcaesterno (ffur).A região mais anterior do esterno é o pré-esterno, e encontra-se limitadoposteriormente pela sutura pré-escutal (spsc). O pré-esterno prótoráxico(Pst1) é composto por uma região anterior fracamente esclerotizada, que éconhecida como pré-esterno anterior (prta), e uma região posteriordenominada pré-esterno posterior (prtp). No pré-esterno anterior, observa-sea presença de três escleritos arredondados denominados de escleritosjugulares (esju), e seu limite anterior é a membrana cervical. O pré-esternomesotoráxico (Pst2) é estreito.A região do esterno posterior ao pré-esterno é denominada debasisterno, cujo limite posterior é a sutura antecostal (sanc). O basisterno dopró-tórax apresenta um processo denominado de processo pró-esternal. Nomesotórax e no metatórax, o basisterno é mais desenvolvido. A margemposterolateral do basisterno articula-se a um lateroesternito (Laes). Doislobos laterais do basisterno desenvolvem-se posteriormente às fóveasfurcais (ffur), e cada um deles recebe o nome de esternelo (Esnl). A regiãoposterior ao basisterno é denominada de furcasterno, que está representadapelo par de fóveas furcais. A sutura que conecta as fóveas furcais recebe onome de esternocosta, ou sutura esternocostal (seco). A região posterior aofurcasterno é o espinasterno representado pelas fóveas espinhais (foes). Oespinasterno está ausente no metatórax.

Figuras 19-23.Fig 19,vista lateral do protorax de Eutropidacris sp; figura 20,vistalateral do meso e metatórax ; figura 21- vista posterior da perna mesotoráxica; figura22-vista dirsal do pré tarso; figura 23, vista vintral do mesmo; Anep, Anepisterno;ar,arólio;arc, acrotergito;bste, basisterno,Catp, catepisterno; crp, criptopleura; cx, coxa;ebas (1 e 2) esclerito basalar anterior e posterior; ece (1 e2), esclerito basalar anteriore posterior; Epr, epímero; Ept, episterno; es, espiráculos; Esa, escudo anterior; Esc,escudo; Esp, escudo posterior; Espt, espinhos tibiais; Esrt, esporões tibiais; Est,escutelo; fe, fêmur; grt, garras tarsais; mer, meron; Pes, pré escudo; Pn, pós noto;Ppc, pre pectus; ppl, processo pleuro-alar; prta, pre esterno anterior; prtp, pre esternoposterior; prx, precoxal; Pst, pre esterno; ptar, pre tarso; Pul, pulvilo; sbc, suturabasicostal; scx, sutura coxal; seal, sutura escutelar; sep, sutura anapleural; ses, suturaescutal; smpl, sutura mesopleural; spt, sutura pre escudo-escutal; sptl, sutura posescutelar; sub, esclerito subalar; tar,tarso; tar d, tarso distal; tar m, tarso mediano; tarp tarso proximal; tb, tíbia; tm, trocantin; tr, trocânter.33

Figura 24, vista ventral do tórax de Eutropidacris sp; bste, basisterno; cx, coxa; Ept,episterno;Esnl, esternelo; ffur, fossa da furca esternal; foes, fóvea espinhal; Laes,lateroesternito; Mesot, mesotórax; Metat, metatórax ;Prot, protórax ;prta, preesternoanterior; prtp, preesterno posterior; Pst, preesterno; sanc, sutura antecostal; seco,sutura esternocostal.34

5. ABDÔMEM E TERMINÁLIA35O abdômem em Eutropidacris sp, é composto por 11 segmentos. Nafêmea, os sete primeiros segmentos abdominais são denominados prégenitais,e no macho essa denominação é dada para os oito primeirossegmentos. Os espiráculos abdominais ocorrem até o oitavo segmento. Noabdome, as placas tergais recebem a denominação distintiva de urotergitos(ter) e as placas esternais são denominadas de uroesternitos (est). A pleuraabdominal (Plab) aparece como uma estreita faixa membranosa entre osurotergitos e os uroesternitos.Figuras 25, 26. vista lateral do primeiro a terceiro segmentos abdominais; Figura 26,vista ventral dos três primeiros segmentos abdominais; es (1,2 e3), primeiro, segundoe terceiros espiráculos abdominais; est, uroesternitos; lag, laterotergitos; Plab, Pleuraabdominal; ter (I, II, III) , primeiro, segundo e terceiro urotergitos; Tm, tímpanos.5.1. Segmentos pré-genitais (Fig. 25, 26)Os tergitos e esternitos pré-genitais são placas esclerotizadasrelativamente simples, que não apresentam divisões secundárias. O primeirourotergito, na fêmea e no macho, está fundido com o tórax e dividido pelasutura antecostal (sact, Fig. 18), e distingue-se dos demais urotergitos porapresentar um par de tímpanos (Tm) localizados lateralmente. O primeirourosternito também está fundido com o esterno metatorácico e dividido pelasutura antecostal ventral (sanc, Fig. 24).

36A margem lateroventral dos urotergitos apresentam uma área evidente,limitada por um par de suturas. Esta área é conhecida como laterotergito(lag) e nela abrem-se os espiráculos abdominais (es). No primeiro urotergito,o espiráculo (es1) não está no laterotergito, encontrando-se próximo dotímpano.5.2. Segmentos genitais (Figs. 27-34)Do oitavo ao décimo-primeiro segmentos, na fêmea, e do nono aodécimo primeiro no macho, são referidos coletivamente como pós-abdomeou terminália. Os apêndices dos segmentos oito e nove na fêmea, e nove nomacho, formam estruturas esclerotizadas que participam na cópula, e daoviposição no caso das fêmeas.O oitavo urotergito (T VIII) é uma placa simples, não especializada.Lateralmente o urotergito nove (TIX) e urotergito dez (TX) fundem-separcialmente. O décimo primeiro urotergito é composto de três sub-unidades:um epiprocto (Epr) dorsal e um par de paraproctos (Parp) laterais. Oepiprocto apresenta-se dividido em uma parte proximal e outra distal. Oscercos (Cer) são duas estruturas cônicas que projetam-se para o dorso, apartir do décimo urotergito, e estão localizados imediatamente abaixo dasmargens laterais do epiprocto numa região membranosa. Entre os cercos eas margens laterais do epiprocto, estão dois pequenos escleritos referidoscomo escleritos supracercais (esce). Os paraproctos são dois lobos cônicos,fracamente esclerotinizados. Os elementos do décimo primeiro segmentocircundam a membrana do periprocto (prpc), onde se abre o ânus. Oepiprocto, cercos e paraproctos envolvem dorsolateralmente o ânus. Nomacho encontra-se uma região membranosa logo abaixo do periproctodenominada hipoprocto (Hprc).5.3. Genitália masculina e estruturas associadas (Figs. 27-30, 35-37)O nono urotergito é conhecido como epândrio. A mais notávelcaracterística no macho é o grande desenvolvimento do nono uroesternito (EIX). O nono uroesternito é denominado hipândrio ou placa genital, e écomposto de uma parte proximal e outra distal (Fig. 27). Não foramencontrados vestígios dos apêndices associados a esta placa. Na porçãodistal do nono uroesternito forma-se a câmara genital, que é o local ondealoja-se o órgão fálico eversível (também conhecida como falo), que é umaestrutura membranosa projetada distalmente, semelhante a um cone,composta de vários escleritos (Fig. 30, 35 e 36).

6. COMENTÁRIOS SOBRE A MORFOLOGIA DE HEXAPODA39A divisão do corpo em três tagmas —cabeça, tórax e abdômen— é umadas características mais evidentes na morfologia externa dos hexápodos. Nogafanhoto Eutropidacris sp. esses três tagmas são bem evidentes. No tagmatorácico, podem ser observadas três pares de pernas, um par em cadasegmento que compõe o tórax. No mesotórax e metatórax, é observado emcada segmento, um par de asas, característica esta de Pterygota.6.1. CabeçaO número de segmentos que constituem a cabeça é tema de amplodebate entre morfologistas, embriologistas e geneticistas. O número desegmentos propostos para os insetos varia entre 3 e 7 (REMPEL, 1975).SNODGRASS (1935) menciona apenas a presença de 5 segmentos: antenal,intercalar, mandibular, maxilar e labial. Estes cinco segmentos correspondemcom os segmentos antenular (primeira antena), antenarl(segunda antena),mandibular, maxilular (primeira maxila) e maxilar (segunda maxila) dosmandibulados aquáticos (crustáceos). RICHARDS & DAVIES (1977), aorevisar a literatura pertinente ao número de segmentos da cabeça propõemque a cabeça estaria formada por seis segmentos —pré-antenal, antenal,intercalar, mandibular, maxilar e labial— mais um ácron pré-segmental.MATSUDA (1965) reconhece apenas os cinco segmentos que SNODGRASS(1935) mencionou. A presença de cavidades celomáticas pré-antenais quesegundo alguns embriologistas seria a demonstração da presença do sextosegmento, poderia ser interpretado, segundo MATSUDA (1965), como umadivisão secundária da cavidade celomática antenal. Porém RICHARDS &DAVIES (1977) comentam que a opinião de MATSUDA (1965) quanto aonúmero de segmentos cefálicos poderia ser afetada pelo fato de que osegmento pré-antenal e a miúde pouco visível e as vezes irreconhecível.A ausência do ácron nos hexápodos foi proposta por KUKALOVÁ-PECK (1987, 1991, 1992), porém manteve a idéia de que a cabeça estariaformada por seis segmentos. A diferença com as propostas anteriores, tem aver principalmente com o fato de que a pesquisadora propõe que o primeirosegmento daria origem ao clípeo-labro, o segundo a antena e da o nome desegmento pós-antenal e ao terceiro denomina de intercalar. Os trêssegmentos posteriores têm a mesma denominação: mandibular, maxilar elabial. Segundo a pesquisadora, os olhos teriam se originado dos segmentos2 e 3, os ocelos anteriores do primeiro segmento e os posteriores do terceiro.Portanto, existem três questões polêmicas na conformaçãosegmentária da cabeça. A primeira diz respeito a se o ácron faz parte ou não

40do plano básico da cabeça de hexapoda. A segunda questão trata sobre se olabro é um segmento ou não e por último a terceira tem a ver com o númerode segmentos que fazem parte da cabeça.O ácron faz parte do plano básico de Arthropoda (p. ex. BEAUMONT& CASSIER, 1978; BRUSCA & BRUSCA, 1990) como uma região anteriornão segmentar e que no início do desenvolvimento dos artrópodes, estáseparada do telson posterior, por uma região meristemática conhecida comozona teloblástica, a qual vai originar os segmentos. A ausência do ácron nãofoi corroborada com alguns estudos embriológicos com Drosophila(JÜRGENS et al. 1986), que demonstraram a presença dessa região e aindaassociada a região que daria origem ao clípeo-labro.A interpretação do clípeo-labro como segmento ainda não é clara esua origem permanece em debate (BITSCH, 1994). Embriologicamente, oclípeo-labro se forma como uma evaginação, um lábio, ímpar de uma áreapré-oral do protocérebro e que pode ser considerada como uma área présegmentar(JÜRGENS et al. 1986), ou seja, essa estrutura na teria origem apartir de um segmento.Por outro lado, estudos genético-moleculares sobre a expressão dogene Dll, que controla a formação da parte distal dos apêndices em váriosgrupos de Metazoa, é observado em vários grupos de Arthropoda e tem sevisto que se expressa na região que vai dar origem ao clípeo-labro(POPADIC, et al. 1998a).Estudos da expressão do gene EN e do wg em Drosophila temdemonstrado a presença de um sétimo segmento (SCHMIDT-OTT &TECHMAN, 1992), que no caso poderia ser interpretado como o segmentoclípeo-labral. No entanto, ao expandir os estudos da expressão desses doisgenes para outros insetos, ROGERS & KAUFMAN (1996), não conseguiramcorroborar os resultados de SCHMIDT-OTT & TECHMAN (1992), sendoencontrados apenas seis segmentos que ROGERS & KAUFMAN (1996)denominaram de: Ocular, Antenar, Intercalar, Mandibular, Maxilar e Labial. Amesma nomenclatura para os segmentos e os mesmos resultados para onúmero de segmentos que ROGERS & KAUFMAN (1996) propuseram foiapresentada por POPADIC et al. (1998b).Do visto até aqui, podemos concluir que o ácron está presente nosHexapoda como acontece nos outros Arthropoda. O número de segmentosainda é um tema muito controverso e diretamente afeta a natureza da regiãoque dá origem ao clípeo-labro, que pode ou não ser um segmento. Anatureza apendicular do clípeo-labro é ao menos surpreendente, devido aque somente segmentos possuem apêndices, no entanto os mesmos autoresque publicaram esse resultado, são cautelosos ao assinar o caráter

41segmental para o clípeo-labro. A natureza apendicular do clípeo-labro, nãocorrobora nem nega a natureza segmentar dessa região.Tanto os estudos morfológicos quanto os moleculares, parecem indicarque a cabeça dos insetos estariam formadas por seis segmentos. O primeirosegmento, denominado de pré-antenar ou ocular, estaria associado com aorigem dos olhos. A pergunta que surge é: quais são os apêndices destesegmento? Parece mais parcimonioso supor que se o clípeo-labro é umapêndice, então este seja o apêndice do primeiro dos seis segmentos dacabeça, já que os outros cinco segmentos dão origem às antênula (primeiraantena), antena (segunda antena dos crustáceos e que corresponde com osegmento intercalar, sem apêndices dos Trachaeta), mandíbula, maxílula(primeira maxila ou apenas maxila nos insetos), e maxila (segunda maxila oulábio nos insetos). Devido a que o labro está presente nos Arthropoda, restasaber se essa estrutura é interpretada como um apêndice também.Outra controvérsia, que já leva várias décadas versa sobre a naturezadas mandíbulas. Inicialmente, MANTON (1964) propôs que as mandíbulasdos Tracheata (Myriapoda + Hexapoda) se originariam a partir do apêndicetodo, sendo a parte que mastiga a ponta do endópodo ou perna caminhante.Diferentemente dos Tracheata, a mandíbula de Crustacea, segundo apesquisadora, teria se originado apenas da gnatobase da coxa. Essesresultados levaram a MANTON (1964) a propor a origem polifilética deArthropoda, e consequentemente a dissolução do táxon Mandibulata.Estudos recentes, com a expressão do gene Dll levaram a proporque tanto as mandibulas de Tracheata e de Crustacea seriam de origemgnatobásica, ou seja, o gene não se expressa em nenhum dessesapêndices, como deveria esperar-se, devido a que o Dll se manifesta naformação do endópodo (POPADIC et al. 1998a; SCHOLTZ et al. 1998). Osautores, portanto, refutam a idéia de MANTON (1964) quanto a naturezadiferente das mandíbulas de Crustacea e Tracheata.Em geral, a cabeça e seus apêndices, no gafanhoto, não apresentammodificações consideráveis quanto a cabeça dos outros hexápodos. Asmandíbula mastigadoras, sem o palpo, como observadas em outrosMandibulata, provavelmente são do tipo que o Hexapoda ancestral deve tertido.Nas maxilas e no lábio do gafanhoto pode ser observada a suanatureza apendicular. A coxa única nos artrópodes primitivos, dividiu-se emduas ainda cedo na evolução de Mandibulata, sendo herdada dessa formanos Tracheata (MOURA & CRISTOFFERSEN, 1996) e que são conhecidascomo basicoxa e coxa (SNODGRASS, 1935). Na maxila, o cardo e o estipecorrespondem com a basicoxa e coxa respectivamente. Um par degnatobases, derivadas da coxa primitiva e que participam da alimentação

42como acontece em todos os artrópodes, são a gálea mais externa e a laciniamais interna. O palpo maxilar, formado por cinco segmentos, correspondecom a perna caminhante dos mandibulados aquáticos.No lábio, o posmento corresponde com a basicoxa, porém nogafanhoto ele está dividido secundariamente em submento superior e mentoinferior. Esta característica da divisão do submento é observada também emIsoptera, Blattodea, Coleoptera e em alguns representantes de outrasordens. Por tanto, assume-se que a condição encontrada no gafanhoto emoutros insetos é derivada. O lábio no plano básico de Hexapoda encontra-seum pós-mento não dividido. O pré-mento do lábio, corresponde com a coxa.A glossa e paraglossa são os enditos coxais e o palpo labial correspondecom a perna caminhante.O número de segmentos do palpo maxilar e labial no gafanhoto e 5 e3 respectivamente. O número de segmentos nesses palpos são sugeridoscomo sendo o número do plano básico de Hexapoda, devido a que essesnúmeros são observados em insetos basais de Hexapoda (MATSUDA,1965).A presença de olhos compostos e de três ocelos, é uma caracteísticaplesiomórfica do gafanhoto, já que é observada em outros grupos deHexapoda. A ausência de olhos compostos em Protura e Diplura éconsiderada apenas uma adaptação ao médio em que vivem.6.2. TóraxNo tórax dos insetos ápteros, que são basais na filogenia de Hexapoda(ver p. ex. KRISTENSEN, 1991), o pró-torax é independente do resto desegmentos, o que não acontece com os insetos alados, condição que podeser observada no gafanhoto (Figura 19). No gafanhoto, como nos outrosinsetos alados, a mesopleura e metapleura, ganham importância devido aque os músculos do vôo vão se inserir nelas, crescendo consideravelmentede tamanho.O tórax, nos hexápodos ápteros e em alguns representantes maisbasais da Ordem Ephemeroptera (um inseto pterigoto), o tergo é dividido empré-escudo, escudo e escutelo fundidos, e pós-noto (MATSUDA, 1970). Nosinsetos alados, como é o caso do gafanhoto, o escudo e o escutelo sãoseparados. O pós-noto está presente apenas no metanoto. No pró-torax dogafanhoto, o escudo está dividido em escudo anterior e posterior, porém estacaracterística é secundária e acontece apenas em alguns representantes dealgumas ordens de insetos.A hipótese mais aceita para a origem da pleura é a de HEYMONS(1899), que propõe que os escleritos pleurais originaram-se da basicoxa.

43Segundo SNODGRASS (1935) e MATSUDA (1970) a basicoxa teria sefragmentado inicialmente, e posteriormente esses fragmentos teriam crescidoe ocupado todo o espaço pleural.Nos hexápodos mais basais, a basicoxa está fragmentada em trêsescleritos. O mais dorsal é o Anapleurito, o do médio o Coxopleurito ouCatapleurito que possui um processo articulado com a coxa, e o mais ventral,próximo do esterno, o Esternopleurito, que também possui um processoarticular com a coxa (SNODGRASS, 1935).Nos insetos alados, o Esternopleurito funde-se com o esternoformando uma placa esternal. O Anapleurito e o Catapleurito não aparecemcomo escleritos independentes, sendo observado apenas um único esclerito,que SNODGRASS (1935) denominou apenas de Coxopleurito. A área maisventral do Coxopleurito dá origem ao trocantim (Figs. 19, 20). O surgimentoda sutura mesopleural no esclerito único de Pterygota, que vai desde a partemais dorsal do coxopleurito até o processo articular do Coxopleurito com acoxa, originará futuramente o episterno e epímero, como observado nogafanhoto (Figura 20). Os escleritos basalares e subalar, nos insetos alados,originam-se, também, da subcoxa (Figs.14, 20).Os escleritos do esterno nos hexápodos é a mesma nos ápteros enos alados. São sempre encontrados 4 escleritos: pré-esterno, basisterno,furcasterno e espinasterno (Figura 24). No gafanhoto como nos outrospterigotos, o espinasterno metatorácico não está presente (Figura 24).O número de segmentos proposto para os apêndices de Hexapoda ésete (SNODGRASS, 1935, MATSUDA, 1970; BITSCH, 1994). Essessegmentos seriam: basicoxa mais próxima da pleura e que posteriormente sefragmenta para formar os escleritos pleurais dos hexápodos, a coxa que searticula com a pleura, trocânter, fêmur, tíbia, tarso e pretarso (Figura 21). Otarso geralmente está dividido, sendo seu número variável nos insetosalados. As unidades tarsais não podem ser considerados segmentos, devidoa que não existe musculatura intrínseca, sendo esse fator o determinantepara a consideração se é ou não segmento.Por outro lado, KUKALOVÁ-PECK (1987), propôs, baseada emestudos de fósseis, que o número básico de segmentos da perna seria 11.No entanto, esta proposição tem sido bastante criticada (ver BITSCH, 1994),devido a que somente um exemplar de Diplura (Dasyleptus) do carboníferopossui tal característica, e não tem sido observado em nenhum outroexemplar de Hexapoda nem fóssil nem recente, podendo ser apenas umacaracterística autapomórfica desse gênero. Ela propõe a existência de umacoxa com três segmentos que, como será discutido mais adiante, serve defundamentação para propôr a origem da asa.

44Os únicos artrópodes que possuem asas são os insetos do táxondenominado Pterygota. Outros insetos mais basis na filogenia de Hexapodasão apteros. A origem das asas e a partir de que estruturas se originaramtem levado à proposião de várias hipóteses (revisão feita por MATSUDA,1970 ).A teoria paranotal (ver SNODGRAS, 1935) é a mais aceita e baseiaseno fato de que alguns dos fósseis mais antigos de insetos aladosconhecidos, encontrados no carbonífero superior, possuem um par de asascompletamente desenvolvidos, no mesotórax e metatórax, e um par depequenos lobos achatados, progetados lateralmente do tergo do protórax, oslobos paranotais. Aceita-se que todas as asas teriam surgido como esseslobos paranotais e que posteriormente teriam surgido os escleritos da baseda asa que permitem o movimento deste. Um fato a favor desta teoria, é quelobos paranotais são observados em vários segmentos de outros artrópodes,portanto o surgimento no tórax dos insetos seria uma condição primitiva.Por outro lado KUKALOVÁ-PECK (1978, 1983) refutou a teoriaparanotal e propôs uma origem pleural para as asas. Ela assume que a asateria se derivado de um processo externo, o exito, do primeiro segmento dacoxa que ela denominou de epicoxa. Esta hipótese foi refutada por BITSCH(1994), principalmente pela inconsistência desse dado com vários estudosmorfológicos e embriológicos.Os genes homeóticos (HOM/Hox) são um grupo de genesreguladores que controlam processos biológicos elaborados e tem sidoassociados à evolução do plano básico de Metazoa (LEWIS, 1978; PATEL,1994; CARROLL, 1995; ROGERS et al. 1997). ROGERS et al. (1997)sugere que a expressão do gene homoeótico Scr atua como supressor dasasas protorácicas já que nos outros segmentos ele não se manifesta pertodas asas. Segundo POPADIC et al. (1998b) a ação supressora do gene Scrpara a não formação da asa protorácica, deve ter surgido ao longo daevolução dos Hexapoda, uma vez que primitivamente esse gene seexpressa para a formação do segmento labial.O gafanhoto é um representante do grupo conhecido como Neoptera(KUKALOVÁ-PECK, 1991). Os neópteros podem dobrar as asas para oabdômen, a diferença dos outros insetos alados mais basais que mantémsuas asas em repouso ou horizontalmente ou dobradas para cima do tórax.O surgimento de vários escleritos alares a mais em Neoptera, dos que oobservado nos insetos basais, permitiu esse tipo de dobramento sobre oabdômen (Figs. 14, 18, 20).As veias principais longitudinais observadas no gafanhoto (Figs. 16,17), correspondem com aquelas observadas nos grupos basais de Pterygota,e na maioria de grupos de Neoptera. O grande número de veias transversais

45é uma característica plesiomórfica que é observada apenas nos gruposbasais de Pterygota e Neoptera. As asas dos insetos, no plano básico,devem ser membranosas, como se observa nos grupos basais de Pterygota.A textura coriácea da asa anterior do gafanhoto, é observada apenas nosOrthoptera, e por isso é considerada uma autapomorfia desse grupo.6.3. AbdômenO número de segmentos observado no gafanohoto é 11, ecorresponde com o número de segmentos proposto para o plano básico deHexapoda (BITSCH, 1994). A região pleural do gafanhoto não possuinenhum esclerito derivado das pernas e tem uma consistência poucoesclerotinizada, sendo esta uma característica, também plesiomórfica.A região pré-genital do abdômen do gafanho não apresenta nenhumtipo de apêndice. No entanto, está é uma condição derivada já que algunsinsetos ápteros, como por exemplo Tyshanura e Archaeognata, possuempequenos apêndices em todos esses segmentos. Os apêndices dessesinsetos ápteros possuem uma coxa e um estilo pequeno e não dividido, quecorresponde com o endópodo, ou perna caminhante, do apêndicegeneralizado de Arthropoda. A presença de uma ou duas vesículaseversíveis nesses apêndices dos insetos ápteros representam os enditoscoxais (BITSCH, 1994). Portanto, a ausência desses apêndices pré-genitaisnos adultos de Pterygota é uma condição apomórfica para todos osNeoptera.Os apêndices da terminália masculina do gafanhoto são bastantemodificados quando comparados com os apêndices da terminália deThysanura, inseto que acredita-se tem o padrão básico para todos osHexapoda. Em Thysanura, um par de gonocoxitos, que representam a coxada perna caminhante, estão ligados ao esterno 9. A estes gonocoxitos, estãoarticulados um gonóstilo apical, que corresponde com o exito da pernacaminhante. Este padrão de Thysanura é mantido, com várias modificaçõesem vários grupos de insetos. No gafanhoto aqui estudado, o gonocoxito estáfundido com o esternito 9 formando uma placa esternal, e o estilo estáausente (Figs. 27-29). O resto da genitália é ocupado pelo complexo fálico, oqual é grande (Figura 30).Os apêndices da terminália feminina do gafanhoto aqui estudado,também apresenta várias modificações quando comparado com a termináliafeminina de Thysanura. Os segmentos 8 e 9 da terminália de Thysanura,possuem um par de gonocoxitos cada um que são homólogos da coxa daperna caminhante. Na parte apical dos gonocoxitos, está presente um estiloque é homólogo do exito da perna caminhante. Dos gonocoxitos, surgem

46apófises longas com formato de lâmina, conhecidas como gonapófises. Onúmero de gonapófises para cada gonocoxito, provavelmente foram doispares para cada um, sendo então um total de 4 pares (BITSCH, 1994). Nogafanhoto, os escleritos basais da terminália masculina que representam osgonocoxitos do oitavo e nono segmentos são internos e pouco visível. Dogonocoxito do nono segmento é visível apenas os denominados de válvuladorsal. A válvula ventral corresponde com a gonapófise do oitavo gonocoxito,e a válvula intermediária com a gonapófise do gonocoxito 9.Os segmentos pós-genitáis correspondem com os números 10 e 11,e sua presença é plesiomórfica já que esse número é observado em váriosgrupos basais de Hexapoda.

47BIBLIOGRAFIABEAUMONT A. & CASSIER, P. 1978. Biologie animale. Tome 2. DunodUniversité. Paris. pp. 449- 918.BITSCH, J. 1994. The morphological groundplan of Hexapoda: critical reviewof recent concepts. Ann. Soc. Entomol. Fr (N.S.) 30(1): 103-129.BRUSCA, R. C. & G. J. BRUSCA. 1990. Invertebrates . 1 ª ed.. SinauerAssociates, Inc. Publishers. Massachusetts. 543, 589, 685 pp.CAMARGO, J.M.F., W.E. KERR & C.R. LOPES. 1967. Morfologia externa deMellipona marginata Lepeletier (hymenoptera, Apoidea). Papeis AvulsosZool. S. Paulo. 20: 229-258.CARROLL, S.B. 1995. Homeotic genes and the evolution of arthropods andchordates. Nature. 376: 479-485.HEYMONS, R. 1899. Beiträge zur Morphologie und Entwicklungsgeschichteder Rhynchoten. Nova Acta Abhandlungen der kaiserlichenLeopoldinisch-Carolinischen deutschen Akademie der Natur-forscher.74: 349-456.JONES, J.C. 1981. The anatomy of the grasshopper (Romalea microptera).Charles C. Thomoma, Publisher. Illinois, 281 p.JÜRGENS, G.; R.LEHMANN; M. SHARDIN & C. NÜSSLEIN-VOLHARD.1986. Segmental organization of the head in the embryo of Droshopilamelanogaster. Roux´s Archives of Developmental Biology. 195: 359-377.KNOLL, A.H. 1992. The early evolution of Eucaryotes: a geologicalperspective. Science 256: 622-627.KRISTENSEN, N.P. 1991. Phylogeny of Extant Hexapods. In: NAUMAN ANDCSIRO (eds.). The insects of Australia, 1: 125-140 [2nd ed.]. Melbourne:Melbourne University Press.1137 p.KUKALOVA- PECK, J. 1978. Origin and evolution of insect wings and theirrelationship to metamorphosia as documented by fossil record. J. Morph.156:53-126.KUKALOVA- PECK, J. 1981. The origin of insect wings (Artrhopoda: Insecta).Int. J. Insect. Morphol. Embriol. 10 : 387-398.KUKALOVA- PECK, J. 1983. Origin of the insect wing and wing articulatiofrom arthropodan leg. Can. J. Zool. 61: 1618-1619.KUKALOVÁ-PECK, J. 1987. New Carboniferous Diplura, Monura, andThysanura, the hexapoda graundplan and the role of thoraxic side lobein the origin of wings (Insecta)..Can. J. Zool. 56 : 2327-2345

48KUKALOVÁ-PECK, J. 1991. Fóssil History and the evolution of hexapodstructures. In: NAUMAN AND CSIRO (eds.). The insects of Australia, 1:125-140 [2nd ed.]. Melbourne: Melbourne University Press.1137 p.KUKALOVÁ-PECK, J. 1992. The ´Thysanura` donot exist : The graund-planof Pterygota a reucaled by the Permian Diaphanopteroidea from Russia(Insecta : Paleodictyopteroidea). Can. Zool. 70 : 236-255.LEWIS, E.B. 1978. A gene complex controlling segmentation in Drosophila.Nature. 276 565-570.NAUMAN AND CSIRO (eds.). The insects of Australia, 1: 141-179 [2nd ed..].Melbourne University Press, Melbourne,1137 p.MANTON, S.M. 1964. Mandibular mechanisms and the evolution ofarthropods.Philos. Trans. R. Soc. London, Ser. B. 247: 1-183.MATSUDA, R. 1965. Morphology and evolution of the insect head. Mem. Am.Inst. 4. 1-334.MATSUDA, R. 1970. Morphology and evolution of the insect thorax. Mem.Am. Ent. Soc. Can. 76. 1-431MATSUDA, R. 1976. Morphology and evolution of the insect abdomen.Pergamon Press, Oxford, 532 p.MOURA, G.; M.L. CHRISTOFFERSEN. 1996. The system of the mandibulatearthropods: Tracheata and Remipedia are sister-groups;`Crustacea`non-monophyletic. J. Comp. Biol. 1: 95-113.PATEL, N. 1994. Developmental evolution: insights from studies of insectsegmentation. Science. 266: 581-590.POPADIC, A; G. PANGANIBAN; D. RUSCH; W.A. SHEAR & T.C. KAUFMAN.1998a. Molecular evidence for gnathobasic derivation of arthropodmandibles and the apendicular origin of the labrum and other structures.Dev. Genes Evol. 208: 142-150.POPADIC, A; A. ABZHANOU; D. RUSCH & T.C. KAUFMAN. 1998b.Understanding the genetic basis of morfological evolution: the role ofhomeotic genes in the diversification of the arthropod bauplan. Int. J.Dev. Biol. 42: 453-461.REMPEL, J.G. 1975. The evolution of the insect head: the endless dispute.Quastiones Entomologicae. 11: 7-25.RICHARDS, O. W. & R.G. DAVIES. 1977. Imm´s general textbook ofentomology. 10 th Edition. V.1 A Halsted Press Book, New York. pp. 1-418.ROGERS, B.T. & T.C. KAUFMAN. 1996. Structure of the insect head asrevealed by the EM protein pattern in developing embryos.Development. 122: 3419-3432.

49ROGERS, T.B.; M.D. PETERSON & T.C. KAUFMAN. 1997 Evolution of theinsect body plan as revealed by the sex combs reduced expressionpattern. Development. 124: 149-157.SCHOLTZ, G.; B. MITTMANN & m. GERBERDING. 1998. The pattern ofDistal-less expression in the mouthparts of crustacean, myriapods andinsects: new evidence for a gnathobasic mandible and the commonorigin of mandibulates. Int. j. Dev. Biol. 42: 801-810.SCMIDT-OTT, U. & G. TECHMAU. 1992. Expression of en and wg in theembryonic head and brain of Drosophila indicates a refolded bad ofseven segments remnants. Development. 116: 111-125.SNODGRASS, R.E. 1935. Principles of insect morphology. Mc Grw Hill, NewYork, 667 p.SNODGRASS, R.E. 1956. Anatomy of the honey bee. Comstock PublishingAssociates. 334 p.WHEELER, W. 1998. Molecular systematics and Arthropods. In:EDGECOMBE, G.D. editor. Arthropod fossils and phylogeny, pp.9-32.Columbia University Press. New York. 347 p.WHEELER, W., P. CARTWRIGHT & C. Y. HAYASHI. 1993. Arthropodphylogeny: a combined approach. Cladistics. 14:173- 192.