A efemeridade da água acumulada em bromélias influencia a ...

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seleção deste modelo seguiu dois critérios: (1)parcimônia, visto que era o modelo com menosparâmetros; (2) coerência do efeito dos modelos comas premissas, ou seja, no segundo modelo selecionadoo diâmetro tem efeito negativo sobre a probabilidadede ocorrência de ninfas, o que não é coerente comuma das premissas deste estudo.Tabela 1. Seleção de modelos logísticos que descrevema ocorrência de ninfas de libélulas em bromélias daespécie Aechmea nudicaulis. Os modelos estão ordenadosa partir do mais plausível (do menor para o maior valorde AICc). Os modelos selecionados (ÄAICc d” 2)encontram-se em destaque. Para cada modelo, foraminformados o número de parâmetros (K), o peso deevidência (wi), a diferença entre o AIC do modeloconsiderado e do melhor modelo (ÄAICc), e o coeficientede cada variável (+ positivo; - negativo).Simulação computacional de seleção de sítiosde oviposição por libélulasO modelo selecionado que contém a influência positivado volume de água da bromélia sobre a probabilidadede presença de ninfas de libélulas produziu aprobabilidade prevista de ocorrência de oviposiçãoem cada uma das bromélias. O padrão gerado pelomodelo criado nesta simulação foi similar aos dadosobservados, sugerindo que tal simulação descrevebem o comportamento de oviposição de libélulas(Figura 2). Desta forma a probabilidade de oviposiçãode uma bromélia depende apenas da quantidade deágua dentro da bromélia e não depende de fatorescomo diâmetro, inclinação da bromélia, ou até mesmoa presença de outras ninfas de libélula na bromélia.Figura 1. Relação entre o volume total dentro de cadabromélia (Aechmea nudicaulis) e a ocorrência de ninfasde libélulas nas bromélias. A ocorrência é representadapelo número um, e a ausência pelo número zero. A linhacontínua representa o ajuste do modelo aos dados, oqual foi selecionado na seleção de modelos linearesgeneralizados com erros binomiais. A linha mostra oaumento previsto da probabilidade de ocorrência deninfas de libélulas com o aumento do volume de águapresente na bromélia.Figura 2. Número de bromélias (Aechmea nudicaulis) ea respectiva abundância de ninfas de libélulas em seufitotelma. O círculo não preenchido representa os dadosobservados, e o círculo preenchido representa aabundância prevista pelo modelo que considera que aoviposição seja decorrente apenas do volume de águadentro da bromélia. As barras verticais representam odesvio padrão dos valores encontrados na simulação.As linhas contínuas e pontilhadas apenas são uma formade facilitar a visualização do gráfico, e não representamvalores numéricos.DISCUSSÃOA seleção do sítio de oviposição é uma das escolhasmais importantes de artrópodes que ovipõem, emuitas espécies exibem uma seleção precisa dossítios de oviposição (Figueira & Vasconcellos-Neto,1993; Morse & Stephens, 1996). Este trabalhomostrou que bromélias com maior volume de águaem seu interior têm maior probabilidade de seremCurso de Pós-Graduação em Ecologia - Universidade de São Paulo4
usadas como sítio de oviposição por libélulas. Nem odiâmetro da bromélia nem a sua inclinação foramimportantes para a escolha do local de oviposiçãodas libélulas. O maior volume de água da broméliapode garantir tanto um ambiente menos efêmero,quanto uma maior disponibilidade de presas, assim,as fêmeas de libélula escolheriam tais bromélias paraovipor. A distribuição de ovos pelas bromélias foi bemreproduzida por um modelo simples que consideraque as libélulas escolhem seu local de oviposiçãoapenas considerando o volume de água da bromélia.Dessa forma, o modelo ajustado parece, de fato, serum bom modelo mínimo da seleção de sítios deoviposição por libélulas, portanto as fêmeas delibélulas não parecem evitar fortemente broméliasjá ocupadas por outras ninfas.Bromélias com maior quantidade de água estãomenos sujeitas à evaporação total do fitotelma, sendoambientes menos efêmeros. Sabe-se que a escassezde água em bromélias pode diminuir a sobrevivênciade ninfas de libélulas, visto que nem as ninfas nemsuas presas são resistentes à dessecação (Heckman,2008). Por essa razão, no momento de oviposição afêmea de libélula deve procurar por ambientes commaior quantidade de água, tentando maximizar aprobabilidade de sobrevivência de sua prole. Já sesabe que as fêmeas de algumas espécies de libélulaspodem submergir na água para depositar os ovos.Talvez durante esta submersão as fêmeas consigamavaliar a quantidade de água da bromélia, escolhendoassim bromélias com mais água e menos efêmera.Caso a quantidade de água das bromélias estiverpositivamente relacionada com a abundância dasespécies, principalmente de espécies que são predadaspor ninfas de libélulas, a escolha das fêmeas delibélulas por um ambiente com mais água, além depropiciar uma ambiente mais constante no tempo,também propiciaria uma maior abundância derecursos alimentares. Por isso, a escolha porbromélias com mais água poderia garantir tanto umambiente menos efêmero quanto uma altadisponibilidade de recursos alimentares,maximizando a sobrevivência da prole.Já se sabe que a redução da chance da proleencontrar competidores e predadores é um fatorimportante para a escolha do local de oviposição(Resetarits & Wilbur, 1989; Crump,1991; Petrankaet al., 1994). Por exemplo, para fêmeas de Ranajaponica parece haver um balanço entre o tamanhodo corpo d’água e a competição intra-específica nomomento de escolha do local de postura dos ovos. Asfêmeas evitam poças pequenas que contenham ovose girinos coespecíficos, o que não ocorre entre poçasmaiores (Matsushima & Kawata, 2005). Da mesmaforma, as fêmeas de libélulas poderiam evitarbromélias onde já existam outras ninfas, evitandoque sua prole tenha que competir por recursosalimentares com outras ninfas. Sendo assim, apresença de uma ninfa de libélula em uma bromélia,poderia diminuir a chance de oviposição por outralibélula. No entanto, o presente trabalho evidenciouque as libélulas estudadas não escolhem o sítio deoviposição a partir da presença ou ausência decompetidores para suas ninfas. Talvez, dada agrande abundância de artrópodes que se desenvolvemna fitotelma, o recurso alimentar para as ninfas nãoseja limitante. Dessa forma, a alta abundância depresas, ou seja, a grande disponibilidade de recursosalimentares atenuaria a competição entre as ninfasde libélulas. Esta suposição explicaria o fato dasfêmeas de libélulas não escolherem o sitio deoviposição, em função da presença ou ausência decompetidores.Conclui-se que a escolha de sítios para oviposiçãopor fêmeas de libélula é influenciada pela efemeridadedo fitotelma. Sugiro que estudos futuros investiguemse o volume de água das bromélias está relacionadoà abundância das espécies predadas por ninfas delibélulas, assim será possível analisar se a escolhado local de oviposição por fêmeas de libélulas éinfluenciada também pela quantidade de presasdisponíveis para sua prole. Os resultados destesestudos poderiam ajudar a embasar a hipótese debaixa competição entre ninfas de libélulas nofitotelma, caso os recursos alimentares não sejamlimitantes. Também sugiro que outros estudosavaliem se a escolha do local de oviposição por fêmeasde bromélias é influenciada pela presença nabromélia de animais que podem predar a ninfa delibélula, como sapos.AGRADECIMENTOSAgradeço ao Glauco Machado e ao Paulo Inácio portoda a ajuda tanto nas análises de dados, quanto naformulação deste trabalho, e também durante aredação do mesmo. Agradeço também a ambos pelaprontidão em ajudar sempre que necessário, pororganizar e realizar um belo trabalho na disciplinaEcologia de Campo, propiciando o aprendizado e aconstrução de novas amizades. Agradeço ao Murilopela correção e pelos comentários no manuscrito.Agradeço a Babi e Treta pela ajuda em todos osrelatórios, as dicas, e o companheirismo. Agradeçoa todos os funcionários da E.E.J.I. pela disposiçãoem ajudar e por permitir a realização do estudo.Agradeço aos companheiros de curso pelas boasrisadas nos momentos de descontração e pela ajudanos momentos de trabalho. Agradeço a todos osCurso de Pós-Graduação em Ecologia - Universidade de São Paulo5
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