A efemeridade da água acumulada em bromélias influencia a ...

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ninfas, as quais permanecem no fitotelma (Frank& Lounibos, 2009). Essas ninfas possuemdesenvolvimento aquático e são predadoras vorazesde diversos grupos de organismos, como artrópodes(Fincke et al., 1997).Considerando que a sobrevivência das ninfas delibélulas depende da existência de recurso alimentare que a efemeridade do fitotelma pode diminuir asobrevivência das ninfas, este estudo avaliou se aefemeridade do fitotelma influencia a escolha de locaisde oviposição de libélulas. Testou-se a hipótese deque a efemeridade das poças influencianegativamente a oviposição de libélulas, visto queas fêmeas evitam ovipor em locais mais efêmeros,para maximizar a sobrevivência da prole. Da mesmaforma, considerando que a competição entre ninfasde libélulas pode diminuir a sobrevivência dasmesmas e que, por isso, as fêmeas poderiam evitarovipor em bromélias onde outras ninfas estejampresentes, também foi testado se a abundância deninfas nas bromélias decorre apenas docomportamento das fêmeas de evitar ovipor emambientes efêmeros, ou se também é decorrente daescolha de locais com menos ninfas, portanto commenor competição.MATERIAL & MÉTODOSÁrea de estudoO trabalho foi realizado nos arredores da sede donúcleo Arpoador da Estação Ecológica Juréia-Itatins(24ˆ38’71’’S; 47ˆ01’73’’O), no município de Peruíbe,São Paulo. A área ao redor da sede é gramada, possuiaproximadamente 893m², apresenta poucas espéciesde árvores de pequeno porte, dispostas de maneiraesparsa e também rochas expostas por todo o terreno.Sobre as rochas e árvores há algumas espécies debromélias, que normalmente formam touceiras.Foram selecionados apenas indivíduos de Aechmeanudicaulis (L.) Griseb, uma espécie de broméliaabundante, que possui um único funil central, ondese acumula água. Na água acumulada no funilcentral de A. nudicaulis é encontrada umacomunidade diversificada de artrópodes (dos Santoset al., 2011). Além disso, ao menos uma espécie delibélula utiliza esta água para ovipor (dos Santos etal., 2011).Coleta de dadosPara testar se a efemeridade de poças de água embromélias influencia a escolha de locais de oviposiçãode libélulas foram utilizadas três característicasconspícuas da bromélia, que devem estarcorrelacionadas com a efemeridade do fitotelma e quepoderiam ser usadas por fêmeas de libélula comopistas sobre a qualidade do sítio de oviposição. Aprimeira característica foi o volume total de águapresente no copo central da bromélia. Considerandouma taxa constante de evaporação, bromélias commenor volume de água secam mais rapidamente doque bromélias com maior volume de água, sendoassim, o fitotelma de bromélias com menor volumede água é mais efêmero. A segunda medida utilizadafoi o diâmetro do copo de A. nudicaulis. Broméliascom maiores copos capturam e armazenam umamaior quantidade de água e conseqüentemente, ofitotelma é menos efêmero. Por último, utilizei ainclinação da bromélia em relação ao solo. Ainclinação da bromélia variou de 0°, quando aabertura do funil central estava direcionada para ochão, a 180°, quando a abertura do funil centralestava direcionada para o dossel das árvores.Bromélias com inclinações próximas de 180° podemcaptar maior quantidade de água da chuva, quandocomparadas com bromélias de mesmo tamanho comoutras inclinações (Osses et al., 2008). Sendo assim,é esperado que tanto a probabilidade de encontrarninfas de libélulas, quanto a abundância destas, sejamaior em bromélias com mais água, com maiordiâmetro do funil central e ainda em bromélias maisperpendiculares em relação ao solo, ou seja, embromélias onde o fitotelma é menos efêmero.Foram selecionados 38 indivíduos de Aechmeanudicaulis por meio de um sorteio, de forma aabranger indivíduos de diferentes tamanhos e sóforam considerados indivíduos de bromélia quepossuíam água em seu interior. O diâmetro do funilcentral foi medido com um paquímetro. A inclinaçãoda bromélia em relação ao solo foi medida com umclinômetro. Em seguida, a planta foi coletada e todoo conteúdo de água foi despejado em uma bandeja. Aágua coletada em cada um dos indivíduos foitransferida para um pote e o volume foi estimadocom o auxílio de uma seringa, graduada a cada 1ml. Em laboratório, as rosetas foram desfolhadas etodas as folhas foram lavadas para a coleta das ninfasde libélula, as quais ficam aderidas nas estruturasinternas da roseta da bromélia. A presença e aabundância de ninfas de libélulas foram registradaspara cada uma das bromélias coletadas. Todas asninfas encontradas eram muito similares, epossivelmente devem ser da mesma espécie delibélula.Análise de dadosPara investigar qual a importância do diâmetro docopo central, inclinação e volume de água no copocentral da bromélia sobre a probabilidade deocorrência de ninfas de libélula usei regressõesCurso de Pós-Graduação em Ecologia - Universidade de São Paulo2
logísticas, que são modelos lineares generalizadoscom erros binomiais. A presença ou ausência deninfas de libélula em cada bromélia foi utilizada comovariável dependente na seleção de modelos. Já odiâmetro da bromélia, o volume de água da mesmae a sua inclinação foram utilizados como variáveisindependentes. Essas regressões foram comparadaspor seleção de modelos. Os modelos candidatosincluíram um modelo nulo, ou seja, em que não háinfluência de nenhum das três medidas, três modelossimples contendo cada um apenas uma daspreditoras (diâmetro, inclinação da bromélia evolume de água no copo central da bromélia) e cincomodelos múltiplos contendo todas as combinaçõesaditivas possíveis entre essas três variáveis.Os modelos generalizados com erros binomiais foramcomparados através do Critério de Informação deAkaike, corrigido para amostras pequenas (AICc),calculado a partir da verossimilhança e do númerode parâmetros de cada modelo. O modelo com o menorAICc é considerado a descrição mais plausível dosdados (Burnham & Anderson, 2002). A plausibilidadedos demais modelos é expressa pela diferença entreseus AIC e aquele do melhor modelo (“AICc), sendoque valores de “AICd”2 indicam modelos igualmenteplausíveis (Burnham & Anderson, 2002). Tambémfoi calculado para cada modelo o peso de evidênciaem favor do modelo (wi), que é uma normalização dovalor de AICc de forma que a soma dos wi de todosos modelos é igual a 1 (Burnham & Anderson, 2002).Todas as análises e gráficos foram realizados com oprograma R.2.11.0 (R Foundation for StatisticalComputing, 2011).Simulação computacional de seleção de sítiosde oviposição por libélulasPara testar se um modelo simples da escolha do sítiode oviposição por libélulas poderia reproduzir opadrão de abundância de ninfas encontrado nasbromélias, foi construída uma simulaçãocomputacional de seleção de sítios de oviposição.Nesta simulação a escolha do local de oviposição pelalibélula depende apenas dos atributos que a seleçãode modelos indicou como importantes. A simulaçãoseguiu o pseudo-código a seguir e foi realizada com oprograma R.2.11.0 (R Foundation for StatisticalComputing, 2011). O código utilizado para fazer talsimulação encontra-se no apêndice 1.1-Calculou-se a probabilidade de ocorrência deoviposição por libélulas para cada uma das 38bromélias. Esta probabilidade é oriunda do modeloselecionado na seleção de modelos linearesgeneralizados com erros binomiais;2-25 simulações de seleção de sítios deoviposição por libélulas, mesmo número de ninfasde libélulas encontradas nas bromélias reais, foramrealizadas. Nessas simulações, foi considerado quecada libélula consegue ovipor apenas um ovo;3-Uma das 38 bromélias foi sorteada ao acaso;4-Realizou-se um sorteio para verificar se ocorreriaou não oviposição na bromélia previamente sorteada.As probabilidades de ocorrência de ninfas delibélulas, fornecidas pelo modelo selecionado, foramutilizadas como a probabilidade da bromélia receberovos de libélulas. Já a probabilidade de não ocorreroviposição foi calculada como a probabilidadecomplementar da probabilidade de oviposição;5-Se ocorrer oviposição, o ciclo se inicia novamentecom outra simulação de seleção de sitio de oviposição;5’-Se não ocorrer oviposição, outra bromélia ésorteada ao acaso e sorteia-se novamente paraverificar se ocorre oviposição. O ciclo repete atéocorrer oviposição;6-O ciclo é feito até as 25 libélulas oviporem emalguma das 38 bromélias.Esta simulação foi repetida 10.000 vezes e em cadasimulação foi contado o número de oviposições porbromélia. Foi calculado, considerando todas as 10.000simulações, o número médio de bromélias quereceberam de zero a quatro ovos, número máximode ninfas observado nas bromélias coletadas. Paraverificar se a escolha do sítio de oviposição porlibélulas poderia ser reproduzida pela simulação, onúmero médio de bromélias com zero a quatrooviposições foi comparado, através de um gráfico,com os valores de abundância de ninfas encontradosnos indivíduos de A. nudicaulis.RESULTADOSForam encontradas 25 ninfas de libélulas em 18(47,4%) dos 38 indivíduos de A. nudicaulisanalisados. A seleção de modelos resultou em doismodelos como mais plausíveis para descrever aprobabilidade de ocorrência de ninfas em A.nudicaulis (Tabela 1). Ambos os modelos selecionadoscontinham o volume com influência positiva, ou seja,o aumento do volume de água de dentro da broméliaaumenta a probabilidade de ocorrência de ninfas delibélulas (Figura 1). Já o diâmetro da bromélia estevepresente, no segundo modelo mais plausível(“AICc=0,7), com influência negativa, ou seja,segundo este modelo aumentando-se o diâmetrodiminui-se a chance de ocorrência de ninfas. Omodelo que continha apenas o volume da broméliafoi considerado mais plausível para explicar aprobabilidade de ocorrência de ninfas de libélula. ACurso de Pós-Graduação em Ecologia - Universidade de São Paulo3
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