predação diferencial de bivalves em função da espessura da concha

MATERIAL & MÉTODOSSistema de estudoBivalves da família Arcidae vivem enterrados naareia em regiões entremarés de águas temperadase tropicais (Amaral et al., 2006). As espéciespossuem grande variação na forma da concha eentre os seus principais predadores estão os gastrópodes,que perfuram a concha de suas presaspara consumi-las. Em um estudo prévio, Fadil et.al.(2013) encontraram que a proporção de conchaspequenas perfuradas foi duas vezes maior do quea proporção de conchas grandes perfuradas. Osautores atribuíram esse resultado ao tempo queos predadores investem na manipulação de presasgrandes, que possuem conchas mais espessas doque conchas pequenas e, por esta razão, requeremmaior investimento energético do predador paraa perfuração.Perfil de tamanho populacionalRealizamos nosso estudo na praia da Barra do Una,localizada na Reserva de Desenvolvimento SustentávelBarra do Una, no litoral sul do estado de SãoPaulo. Percorremos seis parcelas retangulares de50 x 10 m fazendo uma busca ativa por conchas dafamília Arcidae. Medimos a distância transversalentre a extremidade do umbo e a extremidadeoposta da concha usando um paquímetro (Figura1). Supusemos que as conchas encontradas napraia representam a distribuição de tamanho dosindivíduos na população.Figura 1. Concha de uma espécie não identificadada família Arcidae. A linha preta define a distânciatransversal entre a extremidade do umbo e a extremidadeoposta da concha.Perfil de tamanho dos indivíduos predadosPara fazer um perfil de tamanho dos indivíduospredados, consideramos apenas as conchas quetinham perfurações bem definidas e arredondadas,indicativo de predação por gastrópodes e nãoresultado de abrasão. Além das conchas predadasencontradas na nossa coleta, também utilizamosos dados obtidos por Fadil et al. (2013), que coletaram184 conchas de Arcidae que apresentavamsinais de predação por gastrópodes na mesma áreade estudo. Ainda que o esforço amostral tenhasido diferente, podemos comparar os dois perfispopulacionais visto que estamos interessados nadistribuição de tamanhos dos indivíduos predadose não na taxa de predação.Análise de dadosA partir do perfil de tamanho dos indivíduos dapopulação, categorizamos como indivíduos grandesos que estavam dentro do 4º quartil, neste caso,os indivíduos de tamanho igual ou superior a 21mm. A diferença entre a proporção de indivíduosgrandes na população e a proporção de indivíduosgrandes entre os predados foi usada como estatísticade interesse. Construímos um cenário nulotomando uma amostra aleatória do conjunto deconchas da população de tamanho igual ao númerode indivíduos predados. Este procedimento foirepetido 10.000 vezes para gerar uma distribuiçãonula do tamanho dos indivíduos predados. Aseguir, dividimos o número de valores iguais oumaiores do que o valor da estatística de interessepelo total de aleatorizações para estimar a probabilidadeda diferença observada ser devido aoacaso. Nossa previsão era de que a proporção dearcídeos grandes fosse maior na população do queno grupo predado.RESULTADOSColetamos 721 conchas de acrídeos durante nossaamostragem. O comprimento das conchas varioude 3 a 41 mm, tendo valor médio (± DP) de 18,52± 6,13 mm (Figura 2). Encontramos 29 conchaspredadas na população que, somadas aos dados deFadil et al. (2013), compuseram um total de 213conchas predadas. O comprimento das conchaspredadas variou de 7 a 35 mm, tendo valor médio(± DP) de 14,87 ± 4,88 mm (Figura 2). A proporçãode indivíduos grandes na população (0,28) foi maiordo que a proporção de indivíduos grandes entre osindivíduos predados (0,18; p < 0.001; Figura 2).DISCUSSÃOCorroboramos nossa hipótese de que indivíduosgrandes da espécie de arcídeo estudada são menospredados por gastrópodes. Essa diferença entre aincidência de predação de indivíduos grandes ea proporção em que estes ocorrem na populaçãomostra que a predação nas diferentes classes deCurso de Pós-Graduação em Ecologia - Universidade de São Paulo2

que elevaria demais o custo de perfuração, quantopela falta de um gastrópode grande o suficientepara perfurá-la.Figura 2. Perfil populacional de uma espécienão identificada da família Arcidae em relaçãoao comprimento da concha. As barras indicam adistribuição de tamanho dentro da população: barrasbrancas representam os indivíduos de tamanho menorque 21 mm (considerados como pequenos) e barrascinzas representam os indivíduos de tamanho igual ousuperior a 21 mm (considerados como grandes). A linhapreta indica a distribuição de tamanho dos indivíduospredados.tamanho não é consequência apenas da frequênciade encontros entre a presa e o predador. Assimcomo outros predadores (e.g., Elner & Hughes,1978; Davies, 1977; Krebs, 1978), os gastrópodesparecem selecionar o tamanho de suas presaslevando em consideração o custo de manipulação,neste caso o gasto energético de perfurar a concha.Nos indivíduos menores, a concha pode ser proporcionalmentemais fina e, por isso, estes indivíduosseriam os mais predados da população. Por outrolado, em indivíduos grandes, a concha pode serproporcionalmente mais espessa, diminuindo oretorno energético para o gastrópode. Essas mudançasna relação entre custos e benefícios emfunção do tamanho da presa e espessura da conchaexplicariam a diferença encontrada entre a distribuiçãode tamanho na população e a distribuiçãode tamanho dos indivíduos predados.O padrão bimodal encontrado na distribuição detamanhos de indivíduos predados poderia serexplicado pela presença de duas espécies de predadores.Na região de estudo, ocorrem pelo menosdois gêneros de gastrópodes que predam bivalvesda família Arcidae: Strombus e Phallium. Os gastrópodesdo gênero Strombus são maiores do queos do gênero Phallium. Caso haja relação diretaentre o tamanho desses gastrópodes e o tamanhodos arcídeos predados, podemos supor que o primeiropico representa a predação por Phallium,enquanto o segundo pico representa a predaçãopor Strombus. A falta de indivíduos predados apartir de um tamanho muito grande (ca. 31 mm)pode ser explicada tanto pela espessura da concha,Figura 3. Variação hipotética das taxas de crescimentode espessura da concha e tamanho corporal ao longo dotempo.O padrão de maior predação de indivíduos pequenosdeve gerar uma pressão seletiva para que osarcídeos invistam no crescimento, principalmenteem espessura da concha ao longo de seu desenvolvimento.Dessa forma, supondo que a predação porgastrópodes é uma pressão seletiva forte, é possívelque as taxas de crescimento do corpo e de espessurada concha dos arcídeos sejam desvinculadas (Figura3). Em indivíduos jovens, haveria uma pressãoseletiva muito forte para o aumento da espessurada concha em relação ao corpo do animal. Portanto,em indivíduos jovens, a espessura da concha deveaumentar mais rapidamente do que o tamanhodo corpo. Ao atingir determinada proporção entretamanho do corpo e espessura da concha, os indivíduospassariam a investir mais no crescimentocorporal. Por fim, a partir de determinado tamanho(ca. 31 mm; Figura 2), os indivíduos deixariam deser predados por gastrópodes e poderiam investirmais em outras características, como, por exemplo,reprodução. Para testar essa hipótese de taxasde crescimento desvinculadas, propomos que, emestudos futuros, seja comparada a espessura daconcha com o volume da cavidade da corporal.AGRADECIMENTOSAgradecemos aos orientadores Danilo Muniz eCristiane Millán, a Solimary pela caça às aranhas,ao professor Glauco pelo auxílio e sugestões, atodos os professores e monitores que colaboraramcom sugestões, ao grupo “La Conchita” pelos dadosdoados e aos colegas de curso pela diversão.REFERÊNCIASAmaral, A.C.Z.; A.E. Rizzo & E.P. Arruda. 2006.Manual de identificação dos invertebrados ma-Curso de Pós-Graduação em Ecologia - Universidade de São Paulo3