predação diferencial de bivalves em função da espessura da concha
predação diferencial de bivalves em função da espessura da concha
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MATERIAL & MÉTODOSSist<strong>em</strong>a <strong>de</strong> estudoBivalves <strong>da</strong> família Arci<strong>da</strong>e viv<strong>em</strong> enterrados naareia <strong>em</strong> regiões entr<strong>em</strong>arés <strong>de</strong> águas t<strong>em</strong>pera<strong>da</strong>se tropicais (Amaral et al., 2006). As espéciespossu<strong>em</strong> gran<strong>de</strong> variação na forma <strong>da</strong> <strong>concha</strong> eentre os seus principais pre<strong>da</strong>dores estão os gastrópo<strong>de</strong>s,que perfuram a <strong>concha</strong> <strong>de</strong> suas presaspara consumi-las. Em um estudo prévio, Fadil et.al.(2013) encontraram que a proporção <strong>de</strong> <strong>concha</strong>spequenas perfura<strong>da</strong>s foi duas vezes maior do quea proporção <strong>de</strong> <strong>concha</strong>s gran<strong>de</strong>s perfura<strong>da</strong>s. Osautores atribuíram esse resultado ao t<strong>em</strong>po queos pre<strong>da</strong>dores invest<strong>em</strong> na manipulação <strong>de</strong> presasgran<strong>de</strong>s, que possu<strong>em</strong> <strong>concha</strong>s mais espessas doque <strong>concha</strong>s pequenas e, por esta razão, requer<strong>em</strong>maior investimento energético do pre<strong>da</strong>dor paraa perfuração.Perfil <strong>de</strong> tamanho populacionalRealizamos nosso estudo na praia <strong>da</strong> Barra do Una,localiza<strong>da</strong> na Reserva <strong>de</strong> Desenvolvimento SustentávelBarra do Una, no litoral sul do estado <strong>de</strong> SãoPaulo. Percorr<strong>em</strong>os seis parcelas retangulares <strong>de</strong>50 x 10 m fazendo uma busca ativa por <strong>concha</strong>s <strong>da</strong>família Arci<strong>da</strong>e. Medimos a distância transversalentre a extr<strong>em</strong>i<strong>da</strong><strong>de</strong> do umbo e a extr<strong>em</strong>i<strong>da</strong><strong>de</strong>oposta <strong>da</strong> <strong>concha</strong> usando um paquímetro (Figura1). Supus<strong>em</strong>os que as <strong>concha</strong>s encontra<strong>da</strong>s napraia representam a distribuição <strong>de</strong> tamanho dosindivíduos na população.Figura 1. Concha <strong>de</strong> uma espécie não i<strong>de</strong>ntifica<strong>da</strong><strong>da</strong> família Arci<strong>da</strong>e. A linha preta <strong>de</strong>fine a distânciatransversal entre a extr<strong>em</strong>i<strong>da</strong><strong>de</strong> do umbo e a extr<strong>em</strong>i<strong>da</strong><strong>de</strong>oposta <strong>da</strong> <strong>concha</strong>.Perfil <strong>de</strong> tamanho dos indivíduos pre<strong>da</strong>dosPara fazer um perfil <strong>de</strong> tamanho dos indivíduospre<strong>da</strong>dos, consi<strong>de</strong>ramos apenas as <strong>concha</strong>s quetinham perfurações b<strong>em</strong> <strong>de</strong>fini<strong>da</strong>s e arredon<strong>da</strong><strong>da</strong>s,indicativo <strong>de</strong> <strong>pre<strong>da</strong>ção</strong> por gastrópo<strong>de</strong>s e nãoresultado <strong>de</strong> abrasão. Além <strong>da</strong>s <strong>concha</strong>s pre<strong>da</strong><strong>da</strong>sencontra<strong>da</strong>s na nossa coleta, também utilizamosos <strong>da</strong>dos obtidos por Fadil et al. (2013), que coletaram184 <strong>concha</strong>s <strong>de</strong> Arci<strong>da</strong>e que apresentavamsinais <strong>de</strong> <strong>pre<strong>da</strong>ção</strong> por gastrópo<strong>de</strong>s na mesma área<strong>de</strong> estudo. Ain<strong>da</strong> que o esforço amostral tenhasido diferente, po<strong>de</strong>mos comparar os dois perfispopulacionais visto que estamos interessados nadistribuição <strong>de</strong> tamanhos dos indivíduos pre<strong>da</strong>dose não na taxa <strong>de</strong> <strong>pre<strong>da</strong>ção</strong>.Análise <strong>de</strong> <strong>da</strong>dosA partir do perfil <strong>de</strong> tamanho dos indivíduos <strong>da</strong>população, categorizamos como indivíduos gran<strong>de</strong>sos que estavam <strong>de</strong>ntro do 4º quartil, neste caso,os indivíduos <strong>de</strong> tamanho igual ou superior a 21mm. A diferença entre a proporção <strong>de</strong> indivíduosgran<strong>de</strong>s na população e a proporção <strong>de</strong> indivíduosgran<strong>de</strong>s entre os pre<strong>da</strong>dos foi usa<strong>da</strong> como estatística<strong>de</strong> interesse. Construímos um cenário nulotomando uma amostra aleatória do conjunto <strong>de</strong><strong>concha</strong>s <strong>da</strong> população <strong>de</strong> tamanho igual ao número<strong>de</strong> indivíduos pre<strong>da</strong>dos. Este procedimento foirepetido 10.000 vezes para gerar uma distribuiçãonula do tamanho dos indivíduos pre<strong>da</strong>dos. Aseguir, dividimos o número <strong>de</strong> valores iguais oumaiores do que o valor <strong>da</strong> estatística <strong>de</strong> interessepelo total <strong>de</strong> aleatorizações para estimar a probabili<strong>da</strong><strong>de</strong><strong>da</strong> diferença observa<strong>da</strong> ser <strong>de</strong>vido aoacaso. Nossa previsão era <strong>de</strong> que a proporção <strong>de</strong>arcí<strong>de</strong>os gran<strong>de</strong>s fosse maior na população do queno grupo pre<strong>da</strong>do.RESULTADOSColetamos 721 <strong>concha</strong>s <strong>de</strong> acrí<strong>de</strong>os durante nossaamostrag<strong>em</strong>. O comprimento <strong>da</strong>s <strong>concha</strong>s variou<strong>de</strong> 3 a 41 mm, tendo valor médio (± DP) <strong>de</strong> 18,52± 6,13 mm (Figura 2). Encontramos 29 <strong>concha</strong>spre<strong>da</strong><strong>da</strong>s na população que, soma<strong>da</strong>s aos <strong>da</strong>dos <strong>de</strong>Fadil et al. (2013), compuseram um total <strong>de</strong> 213<strong>concha</strong>s pre<strong>da</strong><strong>da</strong>s. O comprimento <strong>da</strong>s <strong>concha</strong>spre<strong>da</strong><strong>da</strong>s variou <strong>de</strong> 7 a 35 mm, tendo valor médio(± DP) <strong>de</strong> 14,87 ± 4,88 mm (Figura 2). A proporção<strong>de</strong> indivíduos gran<strong>de</strong>s na população (0,28) foi maiordo que a proporção <strong>de</strong> indivíduos gran<strong>de</strong>s entre osindivíduos pre<strong>da</strong>dos (0,18; p < 0.001; Figura 2).DISCUSSÃOCorroboramos nossa hipótese <strong>de</strong> que indivíduosgran<strong>de</strong>s <strong>da</strong> espécie <strong>de</strong> arcí<strong>de</strong>o estu<strong>da</strong><strong>da</strong> são menospre<strong>da</strong>dos por gastrópo<strong>de</strong>s. Essa diferença entre aincidência <strong>de</strong> <strong>pre<strong>da</strong>ção</strong> <strong>de</strong> indivíduos gran<strong>de</strong>s ea proporção <strong>em</strong> que estes ocorr<strong>em</strong> na populaçãomostra que a <strong>pre<strong>da</strong>ção</strong> nas diferentes classes <strong>de</strong>Curso <strong>de</strong> Pós-Graduação <strong>em</strong> Ecologia - Universi<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> São Paulo2
que elevaria <strong>de</strong>mais o custo <strong>de</strong> perfuração, quantopela falta <strong>de</strong> um gastrópo<strong>de</strong> gran<strong>de</strong> o suficientepara perfurá-la.Figura 2. Perfil populacional <strong>de</strong> uma espécienão i<strong>de</strong>ntifica<strong>da</strong> <strong>da</strong> família Arci<strong>da</strong>e <strong>em</strong> relaçãoao comprimento <strong>da</strong> <strong>concha</strong>. As barras indicam adistribuição <strong>de</strong> tamanho <strong>de</strong>ntro <strong>da</strong> população: barrasbrancas representam os indivíduos <strong>de</strong> tamanho menorque 21 mm (consi<strong>de</strong>rados como pequenos) e barrascinzas representam os indivíduos <strong>de</strong> tamanho igual ousuperior a 21 mm (consi<strong>de</strong>rados como gran<strong>de</strong>s). A linhapreta indica a distribuição <strong>de</strong> tamanho dos indivíduospre<strong>da</strong>dos.tamanho não é consequência apenas <strong>da</strong> frequência<strong>de</strong> encontros entre a presa e o pre<strong>da</strong>dor. Assimcomo outros pre<strong>da</strong>dores (e.g., Elner & Hughes,1978; Davies, 1977; Krebs, 1978), os gastrópo<strong>de</strong>sparec<strong>em</strong> selecionar o tamanho <strong>de</strong> suas presaslevando <strong>em</strong> consi<strong>de</strong>ração o custo <strong>de</strong> manipulação,neste caso o gasto energético <strong>de</strong> perfurar a <strong>concha</strong>.Nos indivíduos menores, a <strong>concha</strong> po<strong>de</strong> ser proporcionalment<strong>em</strong>ais fina e, por isso, estes indivíduosseriam os mais pre<strong>da</strong>dos <strong>da</strong> população. Por outrolado, <strong>em</strong> indivíduos gran<strong>de</strong>s, a <strong>concha</strong> po<strong>de</strong> serproporcionalmente mais espessa, diminuindo oretorno energético para o gastrópo<strong>de</strong>. Essas mu<strong>da</strong>nçasna relação entre custos e benefícios <strong>em</strong><strong>função</strong> do tamanho <strong>da</strong> presa e <strong>espessura</strong> <strong>da</strong> <strong>concha</strong>explicariam a diferença encontra<strong>da</strong> entre a distribuição<strong>de</strong> tamanho na população e a distribuição<strong>de</strong> tamanho dos indivíduos pre<strong>da</strong>dos.O padrão bimo<strong>da</strong>l encontrado na distribuição <strong>de</strong>tamanhos <strong>de</strong> indivíduos pre<strong>da</strong>dos po<strong>de</strong>ria serexplicado pela presença <strong>de</strong> duas espécies <strong>de</strong> pre<strong>da</strong>dores.Na região <strong>de</strong> estudo, ocorr<strong>em</strong> pelo menosdois gêneros <strong>de</strong> gastrópo<strong>de</strong>s que pre<strong>da</strong>m <strong>bivalves</strong><strong>da</strong> família Arci<strong>da</strong>e: Strombus e Phallium. Os gastrópo<strong>de</strong>sdo gênero Strombus são maiores do queos do gênero Phallium. Caso haja relação diretaentre o tamanho <strong>de</strong>sses gastrópo<strong>de</strong>s e o tamanhodos arcí<strong>de</strong>os pre<strong>da</strong>dos, po<strong>de</strong>mos supor que o primeiropico representa a <strong>pre<strong>da</strong>ção</strong> por Phallium,enquanto o segundo pico representa a <strong>pre<strong>da</strong>ção</strong>por Strombus. A falta <strong>de</strong> indivíduos pre<strong>da</strong>dos apartir <strong>de</strong> um tamanho muito gran<strong>de</strong> (ca. 31 mm)po<strong>de</strong> ser explica<strong>da</strong> tanto pela <strong>espessura</strong> <strong>da</strong> <strong>concha</strong>,Figura 3. Variação hipotética <strong>da</strong>s taxas <strong>de</strong> crescimento<strong>de</strong> <strong>espessura</strong> <strong>da</strong> <strong>concha</strong> e tamanho corporal ao longo dot<strong>em</strong>po.O padrão <strong>de</strong> maior <strong>pre<strong>da</strong>ção</strong> <strong>de</strong> indivíduos pequenos<strong>de</strong>ve gerar uma pressão seletiva para que osarcí<strong>de</strong>os invistam no crescimento, principalmente<strong>em</strong> <strong>espessura</strong> <strong>da</strong> <strong>concha</strong> ao longo <strong>de</strong> seu <strong>de</strong>senvolvimento.Dessa forma, supondo que a <strong>pre<strong>da</strong>ção</strong> porgastrópo<strong>de</strong>s é uma pressão seletiva forte, é possívelque as taxas <strong>de</strong> crescimento do corpo e <strong>de</strong> <strong>espessura</strong><strong>da</strong> <strong>concha</strong> dos arcí<strong>de</strong>os sejam <strong>de</strong>svincula<strong>da</strong>s (Figura3). Em indivíduos jovens, haveria uma pressãoseletiva muito forte para o aumento <strong>da</strong> <strong>espessura</strong><strong>da</strong> <strong>concha</strong> <strong>em</strong> relação ao corpo do animal. Portanto,<strong>em</strong> indivíduos jovens, a <strong>espessura</strong> <strong>da</strong> <strong>concha</strong> <strong>de</strong>veaumentar mais rapi<strong>da</strong>mente do que o tamanhodo corpo. Ao atingir <strong>de</strong>termina<strong>da</strong> proporção entretamanho do corpo e <strong>espessura</strong> <strong>da</strong> <strong>concha</strong>, os indivíduospassariam a investir mais no crescimentocorporal. Por fim, a partir <strong>de</strong> <strong>de</strong>terminado tamanho(ca. 31 mm; Figura 2), os indivíduos <strong>de</strong>ixariam <strong>de</strong>ser pre<strong>da</strong>dos por gastrópo<strong>de</strong>s e po<strong>de</strong>riam investirmais <strong>em</strong> outras características, como, por ex<strong>em</strong>plo,reprodução. Para testar essa hipótese <strong>de</strong> taxas<strong>de</strong> crescimento <strong>de</strong>svincula<strong>da</strong>s, propomos que, <strong>em</strong>estudos futuros, seja compara<strong>da</strong> a <strong>espessura</strong> <strong>da</strong><strong>concha</strong> com o volume <strong>da</strong> cavi<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>da</strong> corporal.AGRADECIMENTOSAgra<strong>de</strong>c<strong>em</strong>os aos orientadores Danilo Muniz eCristiane Millán, a Solimary pela caça às aranhas,ao professor Glauco pelo auxílio e sugestões, atodos os professores e monitores que colaboraramcom sugestões, ao grupo “La Conchita” pelos <strong>da</strong>dosdoados e aos colegas <strong>de</strong> curso pela diversão.REFERÊNCIASAmaral, A.C.Z.; A.E. Rizzo & E.P. Arru<strong>da</strong>. 2006.Manual <strong>de</strong> i<strong>de</strong>ntificação dos invertebrados ma-Curso <strong>de</strong> Pós-Graduação <strong>em</strong> Ecologia - Universi<strong>da</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> São Paulo3