Audição - Departamento de Fisiologia e Farmacologia - UFC
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04/10/2011FISIOLOGIADAAUDIÇÃOProfa. Geanne Matos <strong>de</strong> Andra<strong>de</strong>Depto <strong>de</strong> <strong>Fisiologia</strong> e <strong>Farmacologia</strong>AUDIÇÃO• Modalida<strong>de</strong> sensorial que permite aos animaise ao homen perceber sons• Som é a pertubação vibratória do ambiente– Intensida<strong>de</strong>(0 a 120 dB)– Frequência (20 a 20.000Hz)O som é produzido pela vibração <strong>de</strong> objetos sólidos que põem em movimento as partículas do arcircundante. Criam-se regiões <strong>de</strong> compressão e rarefação das partículas, que se <strong>de</strong>slocam para foracomo superfícies esféricas <strong>de</strong> raios crescentes.Nas ondas transversais as partículas vibram em direção perpendicular à sua propagação (A), enquantonas ondas longitudinais, vibração e propagação têm a mesma direção (B).Os tons puros são ondas senoidais. Nesteexperimento imaginário, me<strong>de</strong>-se a<strong>de</strong>nsida<strong>de</strong> <strong>de</strong> partículas em um pontofixo durante algum tempo (A). Verifica-seque a <strong>de</strong>nsida<strong>de</strong> naquele ponto varia notempo <strong>de</strong> acordo com uma curvasenoidal. Depois (B) me<strong>de</strong>-se a <strong>de</strong>nsida<strong>de</strong>em três pontos diferentes,simultaneamente. Encontram-se asmesmas curvas em todos os pontos, masum pouco <strong>de</strong>slocadas uma em relação àoutra.Amplitu<strong>de</strong> (A) é diferente <strong>de</strong> frequência. Enquanto a primeira permite <strong>de</strong>terminar a quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong>energia (E) contida na onda sonora em cada ponto do ciclo (A1 < A2, logo E1 < E2), a frequênciarepresenta a quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> ciclos que ocorrem em um certo período <strong>de</strong> tempo.1
04/10/2011As ondas sonoras interagem, somando-se algebricamente. A representa a soma <strong>de</strong> duas ondas emcoincidência <strong>de</strong> fase, produzindo uma onda resultante <strong>de</strong> maior amplitu<strong>de</strong> e mesma frequência. Brepresenta um caso <strong>de</strong> oposição <strong>de</strong> fase, em que as duas ondas iguais que interagem se anulam. C mostraa resultante da interação <strong>de</strong> três ondas diferentes. É assim complexa a maioria dos sons que ouvimos.As curvas mostram o limiar <strong>de</strong> audibilida<strong>de</strong> para uma população <strong>de</strong> indivíduos. Os níveis <strong>de</strong>intensida<strong>de</strong> sonora que os indivíduos são capazes <strong>de</strong> ouvir ficam acima <strong>de</strong> cada curva. Ogrupo <strong>de</strong> indivíduos com melhor audição (1%) está representado pela curva cinza. As <strong>de</strong>mais curvasrepresentam cada uma <strong>de</strong>las uma maior proporção <strong>de</strong> pessoas na população. A curva cinza <strong>de</strong> cimamostra o limiar para dor provocada por intensida<strong>de</strong>s sonoras muito fortes.Poluição sonoraPo<strong>de</strong>-se <strong>de</strong>compormatematicamente em ondassenoidais simples a ondacomplexa produzida pelo som<strong>de</strong> um instrumento musicalcomo o clarinete. Neste caso,haverá uma frequênciafundamental característica <strong>de</strong>um tom (dó, ré etc.), e umacomposição <strong>de</strong>harmônicos característica doinstrumento.ORELHA EXTERNAAnatomia do Sistema Auditivo• Orelha (ouvido) externa• Orelha (ouvido) média• Orelha (ouvido) interna2
04/10/2011ORELHA EXTERNA• concentra e amplificaseletivamente as ondassonoras• Localização do som(vertical)ORELHA MÉDIAORELHA MÉDIA• Martelo – a<strong>de</strong>rido ao tímpano num extremoe à bigorna no outro• Bigorna articula-se com a haste do estribo• Base do estribo <strong>de</strong>scansa sobre o labirintomembranoso na abertura da janela oval• músc. estapédico liga o estribo à janela oval• Músculo tensor do tímpano traciona o cabodo martelo- mantém a membrana timpânicatensa• Tuba auditiva- mantém o arejamento dascavida<strong>de</strong>s da orelha média . È importante oequilíbrio entre a pressão atmosférica e a doar contido na cavida<strong>de</strong> timpânica.Sistema ossicular- equilíbrio <strong>de</strong> impedância• Impedância po<strong>de</strong> ser caracterizada como umapropagação <strong>de</strong> som <strong>de</strong> um meio (ar) para outro meio(água) com características diferentes.• Sistema <strong>de</strong> alavanca aumenta a força do movimento 1,3vezes• A diferença <strong>de</strong> área entre a membrana timpânica(55mm2) e o estribo (3,2mm2) é <strong>de</strong> 17 vezes (17x 1,3= 22)- Então a pressão sobre o líquido da cóclea é <strong>de</strong> 22 vezesmaior que a exercida pela onda sonora sobre a memb.timpânica.- Na ausência do sistema ossicular e da memb. timpânicaa sensibilida<strong>de</strong> auditiva é 15 a 20 x menor.ORELHA MÉDIAReflexo <strong>de</strong> atenuação do som:Contração do músculo estapédio (estribo) e do tensor dotímpano (martelo)– músculo tensor do tímpano traciona o martelo para <strong>de</strong>ntro eo estapédico o estribo para fora- faz o sistemaossicular ficarrígido e diminui transmissão <strong>de</strong> sons <strong>de</strong> baixa frequencia(abaixo <strong>de</strong> 1.000 Hertz)- reduz a intensida<strong>de</strong> datransmissão do som por até 30-40db• Funções:– Proteger a cóclea <strong>de</strong> vibrações lesivas por sons muito altos– Mascara sons <strong>de</strong> baixa frequência em ambientes ruidosos (diminuiruídos)- Reduz a sensibilida<strong>de</strong> auditiva para a própria falaORELHA INTERNA3
04/10/2011CÓCLEA(1) Orgão of Corti(2) Escala timpânica(3) Escala vestibular(4) Gânglio Espiral(5) Nervo AuditivpCÓCLEA• Sistema<strong>de</strong> tubos enrolados: escalavestibular, escalamédia eescala timpânica• Escalas timpânica e vestibular – Perilinfa(ricaemNa+)• Escala média – Endolinfa(líquido com alta concentração <strong>de</strong>K+) secretado pela estriavascular• Membrana basilar: separaescala timpânica da escala média–ÓRGÃO DE CORTI• Membrana basilar- 20 a 30.000 fibras basilares fixadas nomodíolo (estruturaóssea central da cóclea)Próxima a base- fibras curtas (0,04mm) e rijas- vibram comfrequências elevadasPróxima ao ápice- fibras longas (0,5mm) e flexíveis- vibramcom frequências baixasMembrana basilarCÓCLEAO órgão receptor daaudição é adaptado paracanalizar as vibraçõessonoras em direção àscélulas receptoras noouvido interno, atravésdo ouvido externo e doouvido médio (A), on<strong>de</strong>existem estruturas quevibramproporcionalmente aosom inci<strong>de</strong>nte: otímpano, os ossículos e ajanela oval.A cóclea (cortada em Bsegundo o planomostrado em A) é aestrutura espiralada quecompõe o ouvidointerno e contém osmecanorreceptoresauditivos, as fibras donervo auditivo e outroselementos. É nela queocorrem a transdução ea codificaçãoaudioneural. C mostraum corte da cóclea noplano mostrado em B,apresentando os dutos(escalas) e as célulasreceptoras.A cóclea, órgão receptor dosistema auditivo, fica nolabirinto (A), uma estruturamembranosa incrustada noosso temporal. O corte <strong>de</strong>uma volta da cóclea (B)mostra que ela é formadapor canais ou escalas, eque as células receptorasficam situadas entre duasmembranas (tectorial ebasilar). A maioria dasfibras auditivas é aferente,e seus somas ficam nogânglio espiral. Visto <strong>de</strong> umoutro ângulo e em maiorampliação (C), o nervoauditivo contém fibrasaferentes (em ver<strong>de</strong>escuro)mas também fibraseferentes (em roxo) queinervam os receptores.Órgão <strong>de</strong> Corti4
04/10/2011CÓRTEX AUDITIVO• Córtex primário- A1 (planosupratemporal do girotemporal superior)– Diretamente estimuladopelas projeções no corpogeniculado medial• Córtex secundário (bordalateral do lobo temporal)– Excitado pelo córtexprimárioEstudos experimentais nomacaco (acima) têmpermitido i<strong>de</strong>ntificardiferentes áreas no assoalhodo lobo temporal(visualizado por meio <strong>de</strong> um“corte” das regiõessobrepostas). A partir <strong>de</strong> A1,essas áreas mostraram-sefortemente interconectadas(setas vermelhas). No córtexhumano (abaixo), os estudosnão têm ainda precisãocomparável, mas po<strong>de</strong>i<strong>de</strong>ntificar-se a área 41 <strong>de</strong>Brodmann como a regiãoauditiva primária (A1), 42 e52 como o cinturão auditivo,e 22 e talvez 38 como oparacinturão.SUBMODALIDADES DA PERCEPÇÃOAUDITIVA• Discriminação da intensida<strong>de</strong> sonora(Amplitu<strong>de</strong> onda)• Discriminação <strong>de</strong> tons (frequencia da onda)• I<strong>de</strong>ntificação dos timbres (análise espectral –<strong>de</strong>composição das ondas)• Localização espacial dos sons ( diferença <strong>de</strong>tempo/intensida<strong>de</strong>)• Compreensãoda fala e sons complexosSubmodalida<strong>de</strong>s auditivasDETERMINAÇÃO DA FREQUÊNCIASONORA (tonalida<strong>de</strong> do som)• Princípio da posiçãoLocal na membrana basilar on<strong>de</strong> ocorreo estímulo– alta frequência- próximo à base dacóclea– baixa frequência- próximo ao ápice dacócleaHá organização espacial das fibras nervosas navia coclear e em todo trajeto até o córtexPROPAGAÇÃO DAS VIBRAÇÕES NA CÓCLEA• Frequências sonoras – padrões <strong>de</strong> vibração• Sons <strong>de</strong> baixa frequência –ativam membrana basilarperto do ápice da cóclea• Sons <strong>de</strong> alta frequência –ativam membrana basilarperto da base da cóclea6
04/10/2011A membrana basilar vibra a cada som queentra no ouvido (A), e vibra mais fortequando o som inci<strong>de</strong>nte é também maisforte (B). A cóclea está aqui representadacomo se estivesse <strong>de</strong>senrolada (pequeno<strong>de</strong>talhe em A). A relação <strong>de</strong>proporcionalida<strong>de</strong> entrea intensida<strong>de</strong> do som e a resposta dosaxônios aferentes foi medidaexperimentalmente (C). Constatou-se quea frequência <strong>de</strong> PAs é maior(curva ver<strong>de</strong>) para sons mais fortes.A tonotopia representauma especialização damembrana basilar: ossons mais graves fazemvibrar o ápice (A), e osmais agudos movimentama base (B). Na verda<strong>de</strong>,cada frequência faz vibrarseletivamente um local damembrana basilar. Dessemodo o sistema auditivodiscrimina (separa) ostons, mesmo os maisagudos que não sãoacompanhados peloprincípio das salvas.Experimentos <strong>de</strong> registroeletrofisiológico indicaramque as variações dafrequência do potencialreceptor das célulasestereociliadas da cócleaacompanham a frequênciado som inci<strong>de</strong>nte (A). Omesmo ocorre com afrequência das salvas <strong>de</strong> PAsdas fibras do nervo auditivo(B). Mas isso só é verda<strong>de</strong>para os tons graves emédios (entre 300 e 1.000Hz).E os agudos?.DETERMINAÇÃO DA INTENSIDADE• Quanto mais alto o som– Maior a amplitu<strong>de</strong> <strong>de</strong> vibração da membranabasilar – maior a frequência <strong>de</strong> disparos naterminação nervosa– Maior o número <strong>de</strong> células estimuladas– Algumas células só são estimuladas quando avibração da membrana basilar atingeintensida<strong>de</strong>s elevadas.– O ouvido po<strong>de</strong> <strong>de</strong>tectar gran<strong>de</strong>s variações naintensida<strong>de</strong> sonorasUm aumento <strong>de</strong> 10 x na intensida<strong>de</strong> sonora é <strong>de</strong>nominado 1bel, um <strong>de</strong>cibel representa um aumento verda<strong>de</strong>iro naenergia sonora <strong>de</strong> 1,26 vezesA frequência que um jovem po<strong>de</strong> ouvir é <strong>de</strong> 20 a 20.000 Hertz(ciclos/s)Relação do limiar <strong>de</strong> audição e do limiar <strong>de</strong> percepçãosomestésica para o nível <strong>de</strong> energia sonora em cadafrequência sonora7
04/10/2011Mapas TonotópicosDistribuição or<strong>de</strong>nada <strong>de</strong> neurôniosque respon<strong>de</strong>m a uma <strong>de</strong>terminadasfrequências audíveisA organização tonotópicaaplica-se a todo o sistemaauditivo, da membranabasilar às áreas corticais.Em todas essas regiões seencontram mapastonotópicos, isto é, umadistribuição or<strong>de</strong>nada <strong>de</strong>neurônios que respon<strong>de</strong>mà série <strong>de</strong> frequênciasaudíveis. O <strong>de</strong>talhe acimamostra o mapa tonotópico<strong>de</strong> A1. No exemplo,a ca<strong>de</strong>ia <strong>de</strong> neurôniosativada para o som que fazvibrar a membranabasilar (abaixo) estárepresentada em vermelhoem todos os estágios dosistema auditivo.Mapatonotópico parasons complexosQuando um som complexoentra no ouvido, faz vibrar aomesmo tempo diversas partesda membrana basilar, e assimativa – em paralelo – as regiõestonotópicas correspon<strong>de</strong>ntesdo sistema auditivo. O <strong>de</strong>senhomostra as regiões mais ativasem vermelho, e as menos ativasem cinza ao longo do sistema.Localizaçãoespacial(horizontal) dosomA. Um som que inci<strong>de</strong> <strong>de</strong> ladoatinge primeiro uma dasorelhas e forma uma “sombra”atrás da cabeça.A outra orelha será atingidapor reflexão da onda inci<strong>de</strong>ntenos objetos do ambientepróximo.B. Cada um dos neurônios docomplexo olivar superior,indicados em C, apresentadisparo <strong>de</strong> PAs em maiorfrequência para certasdiferenças <strong>de</strong> fase queresultam da diferença dotempo <strong>de</strong> chegada do som àsduas orelhas.Os neurônios do núcleo olivar superior lateral <strong>de</strong>tectam diferenças <strong>de</strong> intensida<strong>de</strong> dos sons inci<strong>de</strong>ntes emcada orelha, com a intervenção <strong>de</strong> neurônios inibitórios do núcleo do corpo trapezói<strong>de</strong> (em vermelho). Estemecanismo é mais eficiente para a localização espacial dos sons agudos.Tipos <strong>de</strong> Sur<strong>de</strong>zSur<strong>de</strong>z neural – lesões na cóclea ou nonervo auditivo ou em circuitosprovenientes do ouvido para o SNC.• Em idosos- (presbiacusia)frequência,para sons <strong>de</strong> alta• Exposição excessiva e prolongada (trio elétrico,aviões a jato) – para sons <strong>de</strong> baixa frequência(mais intensos e prejudiciais ao órgão <strong>de</strong> Corti)• Sensibilida<strong>de</strong> química do órgão <strong>de</strong> Corti(aminoglicosídios, cloranfenicol)- todas asfrequências.8
04/10/2011Audiograma do tipo <strong>de</strong> sur<strong>de</strong>z neuralda retinaTipos <strong>de</strong> Sur<strong>de</strong>zSur<strong>de</strong>z <strong>de</strong> condução– fibrose do ouvidomédio.• Infecção repetida,• Otosclerose (base do estribo ficaanquilosada)Audiograma <strong>de</strong> sur<strong>de</strong>z resultante <strong>de</strong>esclerose do ouvido médio9