Audição - Departamento de Fisiologia e Farmacologia - UFC

04/10/2011FISIOLOGIADAAUDIÇÃOProfa. Geanne Matos de AndradeDepto de Fisiologia e FarmacologiaAUDIÇÃO• Modalidade sensorial que permite aos animaise ao homen perceber sons• Som é a pertubação vibratória do ambiente– Intensidade(0 a 120 dB)– Frequência (20 a 20.000Hz)O som é produzido pela vibração de objetos sólidos que põem em movimento as partículas do arcircundante. Criam-se regiões de compressão e rarefação das partículas, que se deslocam para foracomo superfícies esféricas de raios crescentes.Nas ondas transversais as partículas vibram em direção perpendicular à sua propagação (A), enquantonas ondas longitudinais, vibração e propagação têm a mesma direção (B).Os tons puros são ondas senoidais. Nesteexperimento imaginário, mede-se adensidade de partículas em um pontofixo durante algum tempo (A). Verifica-seque a densidade naquele ponto varia notempo de acordo com uma curvasenoidal. Depois (B) mede-se a densidadeem três pontos diferentes,simultaneamente. Encontram-se asmesmas curvas em todos os pontos, masum pouco deslocadas uma em relação àoutra.Amplitude (A) é diferente de frequência. Enquanto a primeira permite determinar a quantidade deenergia (E) contida na onda sonora em cada ponto do ciclo (A1 < A2, logo E1 < E2), a frequênciarepresenta a quantidade de ciclos que ocorrem em um certo período de tempo.1

04/10/2011As ondas sonoras interagem, somando-se algebricamente. A representa a soma de duas ondas emcoincidência de fase, produzindo uma onda resultante de maior amplitude e mesma frequência. Brepresenta um caso de oposição de fase, em que as duas ondas iguais que interagem se anulam. C mostraa resultante da interação de três ondas diferentes. É assim complexa a maioria dos sons que ouvimos.As curvas mostram o limiar de audibilidade para uma população de indivíduos. Os níveis deintensidade sonora que os indivíduos são capazes de ouvir ficam acima de cada curva. Ogrupo de indivíduos com melhor audição (1%) está representado pela curva cinza. As demais curvasrepresentam cada uma delas uma maior proporção de pessoas na população. A curva cinza de cimamostra o limiar para dor provocada por intensidades sonoras muito fortes.Poluição sonoraPode-se decompormatematicamente em ondassenoidais simples a ondacomplexa produzida pelo somde um instrumento musicalcomo o clarinete. Neste caso,haverá uma frequênciafundamental característica deum tom (dó, ré etc.), e umacomposição deharmônicos característica doinstrumento.ORELHA EXTERNAAnatomia do Sistema Auditivo• Orelha (ouvido) externa• Orelha (ouvido) média• Orelha (ouvido) interna2

04/10/2011ORELHA EXTERNA• concentra e amplificaseletivamente as ondassonoras• Localização do som(vertical)ORELHA MÉDIAORELHA MÉDIA• Martelo – aderido ao tímpano num extremoe à bigorna no outro• Bigorna articula-se com a haste do estribo• Base do estribo descansa sobre o labirintomembranoso na abertura da janela oval• músc. estapédico liga o estribo à janela oval• Músculo tensor do tímpano traciona o cabodo martelo- mantém a membrana timpânicatensa• Tuba auditiva- mantém o arejamento dascavidades da orelha média . È importante oequilíbrio entre a pressão atmosférica e a doar contido na cavidade timpânica.Sistema ossicular- equilíbrio de impedância• Impedância pode ser caracterizada como umapropagação de som de um meio (ar) para outro meio(água) com características diferentes.• Sistema de alavanca aumenta a força do movimento 1,3vezes• A diferença de área entre a membrana timpânica(55mm2) e o estribo (3,2mm2) é de 17 vezes (17x 1,3= 22)- Então a pressão sobre o líquido da cóclea é de 22 vezesmaior que a exercida pela onda sonora sobre a memb.timpânica.- Na ausência do sistema ossicular e da memb. timpânicaa sensibilidade auditiva é 15 a 20 x menor.ORELHA MÉDIAReflexo de atenuação do som:Contração do músculo estapédio (estribo) e do tensor dotímpano (martelo)– músculo tensor do tímpano traciona o martelo para dentro eo estapédico o estribo para fora- faz o sistemaossicular ficarrígido e diminui transmissão de sons de baixa frequencia(abaixo de 1.000 Hertz)- reduz a intensidade datransmissão do som por até 30-40db• Funções:– Proteger a cóclea de vibrações lesivas por sons muito altos– Mascara sons de baixa frequência em ambientes ruidosos (diminuiruídos)- Reduz a sensibilidade auditiva para a própria falaORELHA INTERNA3

04/10/2011CÓCLEA(1) Orgão of Corti(2) Escala timpânica(3) Escala vestibular(4) Gânglio Espiral(5) Nervo AuditivpCÓCLEA• Sistemade tubos enrolados: escalavestibular, escalamédia eescala timpânica• Escalas timpânica e vestibular – Perilinfa(ricaemNa+)• Escala média – Endolinfa(líquido com alta concentração deK+) secretado pela estriavascular• Membrana basilar: separaescala timpânica da escala média–ÓRGÃO DE CORTI• Membrana basilar- 20 a 30.000 fibras basilares fixadas nomodíolo (estruturaóssea central da cóclea)Próxima a base- fibras curtas (0,04mm) e rijas- vibram comfrequências elevadasPróxima ao ápice- fibras longas (0,5mm) e flexíveis- vibramcom frequências baixasMembrana basilarCÓCLEAO órgão receptor daaudição é adaptado paracanalizar as vibraçõessonoras em direção àscélulas receptoras noouvido interno, atravésdo ouvido externo e doouvido médio (A), ondeexistem estruturas quevibramproporcionalmente aosom incidente: otímpano, os ossículos e ajanela oval.A cóclea (cortada em Bsegundo o planomostrado em A) é aestrutura espiralada quecompõe o ouvidointerno e contém osmecanorreceptoresauditivos, as fibras donervo auditivo e outroselementos. É nela queocorrem a transdução ea codificaçãoaudioneural. C mostraum corte da cóclea noplano mostrado em B,apresentando os dutos(escalas) e as célulasreceptoras.A cóclea, órgão receptor dosistema auditivo, fica nolabirinto (A), uma estruturamembranosa incrustada noosso temporal. O corte deuma volta da cóclea (B)mostra que ela é formadapor canais ou escalas, eque as células receptorasficam situadas entre duasmembranas (tectorial ebasilar). A maioria dasfibras auditivas é aferente,e seus somas ficam nogânglio espiral. Visto de umoutro ângulo e em maiorampliação (C), o nervoauditivo contém fibrasaferentes (em verdeescuro)mas também fibraseferentes (em roxo) queinervam os receptores.Órgão de Corti4

04/10/2011CÓRTEX AUDITIVO• Córtex primário- A1 (planosupratemporal do girotemporal superior)– Diretamente estimuladopelas projeções no corpogeniculado medial• Córtex secundário (bordalateral do lobo temporal)– Excitado pelo córtexprimárioEstudos experimentais nomacaco (acima) têmpermitido identificardiferentes áreas no assoalhodo lobo temporal(visualizado por meio de um“corte” das regiõessobrepostas). A partir de A1,essas áreas mostraram-sefortemente interconectadas(setas vermelhas). No córtexhumano (abaixo), os estudosnão têm ainda precisãocomparável, mas podeidentificar-se a área 41 deBrodmann como a regiãoauditiva primária (A1), 42 e52 como o cinturão auditivo,e 22 e talvez 38 como oparacinturão.SUBMODALIDADES DA PERCEPÇÃOAUDITIVA• Discriminação da intensidade sonora(Amplitude onda)• Discriminação de tons (frequencia da onda)• Identificação dos timbres (análise espectral –decomposição das ondas)• Localização espacial dos sons ( diferença detempo/intensidade)• Compreensãoda fala e sons complexosSubmodalidades auditivasDETERMINAÇÃO DA FREQUÊNCIASONORA (tonalidade do som)• Princípio da posiçãoLocal na membrana basilar onde ocorreo estímulo– alta frequência- próximo à base dacóclea– baixa frequência- próximo ao ápice dacócleaHá organização espacial das fibras nervosas navia coclear e em todo trajeto até o córtexPROPAGAÇÃO DAS VIBRAÇÕES NA CÓCLEA• Frequências sonoras – padrões de vibração• Sons de baixa frequência –ativam membrana basilarperto do ápice da cóclea• Sons de alta frequência –ativam membrana basilarperto da base da cóclea6

04/10/2011A membrana basilar vibra a cada som queentra no ouvido (A), e vibra mais fortequando o som incidente é também maisforte (B). A cóclea está aqui representadacomo se estivesse desenrolada (pequenodetalhe em A). A relação deproporcionalidade entrea intensidade do som e a resposta dosaxônios aferentes foi medidaexperimentalmente (C). Constatou-se quea frequência de PAs é maior(curva verde) para sons mais fortes.A tonotopia representauma especialização damembrana basilar: ossons mais graves fazemvibrar o ápice (A), e osmais agudos movimentama base (B). Na verdade,cada frequência faz vibrarseletivamente um local damembrana basilar. Dessemodo o sistema auditivodiscrimina (separa) ostons, mesmo os maisagudos que não sãoacompanhados peloprincípio das salvas.Experimentos de registroeletrofisiológico indicaramque as variações dafrequência do potencialreceptor das célulasestereociliadas da cócleaacompanham a frequênciado som incidente (A). Omesmo ocorre com afrequência das salvas de PAsdas fibras do nervo auditivo(B). Mas isso só é verdadepara os tons graves emédios (entre 300 e 1.000Hz).E os agudos?.DETERMINAÇÃO DA INTENSIDADE• Quanto mais alto o som– Maior a amplitude de vibração da membranabasilar – maior a frequência de disparos naterminação nervosa– Maior o número de células estimuladas– Algumas células só são estimuladas quando avibração da membrana basilar atingeintensidades elevadas.– O ouvido pode detectar grandes variações naintensidade sonorasUm aumento de 10 x na intensidade sonora é denominado 1bel, um decibel representa um aumento verdadeiro naenergia sonora de 1,26 vezesA frequência que um jovem pode ouvir é de 20 a 20.000 Hertz(ciclos/s)Relação do limiar de audição e do limiar de percepçãosomestésica para o nível de energia sonora em cadafrequência sonora7

04/10/2011Mapas TonotópicosDistribuição ordenada de neurôniosque respondem a uma determinadasfrequências audíveisA organização tonotópicaaplica-se a todo o sistemaauditivo, da membranabasilar às áreas corticais.Em todas essas regiões seencontram mapastonotópicos, isto é, umadistribuição ordenada deneurônios que respondemà série de frequênciasaudíveis. O detalhe acimamostra o mapa tonotópicode A1. No exemplo,a cadeia de neurôniosativada para o som que fazvibrar a membranabasilar (abaixo) estárepresentada em vermelhoem todos os estágios dosistema auditivo.Mapatonotópico parasons complexosQuando um som complexoentra no ouvido, faz vibrar aomesmo tempo diversas partesda membrana basilar, e assimativa – em paralelo – as regiõestonotópicas correspondentesdo sistema auditivo. O desenhomostra as regiões mais ativasem vermelho, e as menos ativasem cinza ao longo do sistema.Localizaçãoespacial(horizontal) dosomA. Um som que incide de ladoatinge primeiro uma dasorelhas e forma uma “sombra”atrás da cabeça.A outra orelha será atingidapor reflexão da onda incidentenos objetos do ambientepróximo.B. Cada um dos neurônios docomplexo olivar superior,indicados em C, apresentadisparo de PAs em maiorfrequência para certasdiferenças de fase queresultam da diferença dotempo de chegada do som àsduas orelhas.Os neurônios do núcleo olivar superior lateral detectam diferenças de intensidade dos sons incidentes emcada orelha, com a intervenção de neurônios inibitórios do núcleo do corpo trapezóide (em vermelho). Estemecanismo é mais eficiente para a localização espacial dos sons agudos.Tipos de SurdezSurdez neural – lesões na cóclea ou nonervo auditivo ou em circuitosprovenientes do ouvido para o SNC.• Em idosos- (presbiacusia)frequência,para sons de alta• Exposição excessiva e prolongada (trio elétrico,aviões a jato) – para sons de baixa frequência(mais intensos e prejudiciais ao órgão de Corti)• Sensibilidade química do órgão de Corti(aminoglicosídios, cloranfenicol)- todas asfrequências.8

04/10/2011Audiograma do tipo de surdez neuralda retinaTipos de SurdezSurdez de condução– fibrose do ouvidomédio.• Infecção repetida,• Otosclerose (base do estribo ficaanquilosada)Audiograma de surdez resultante deesclerose do ouvido médio9