Eco Animal Aula Vida em grupo 2013.pdf

Vida em grupo ??? Por que vivemos juntos?

Duas abordagens 1. Abordagem funcional: viver em grupo só compensa se o bene9cio líquido em termos de ap=dão darwiniana for maior do que o custo 2. Abordagem colateral: vida em grupo como consequência direta e não intencional de outro processo

a. Bene9cios da vida em grupo -­‐ Redução da pressão de predação -­‐ Aumento da eficiência de forrageamento -­‐ Defesa mais efe=va de recursos limitados -­‐ Aumento do cuidado com a prole b. Custos da vida em grupo -­‐ Aumento da compe=ção por recursos dentro do grupo -­‐ Aumento do risco de doenças contagiosas e infecção por parasitas -­‐ Aumento do risco de exploração do cuidado parental por co-­‐ específicos -­‐ Aumento do risco de infan=cídio c. Tamanho de grupo ó=mo Vida em grupo 1. Abordagem funcional: viver em grupo só compensa se o bene9cio líquido em termos de ap=dão darwiniana for maior do que o custo

Bene9cios: redução da pressão de predação Cobra (predador) – predará um dos sapos sentados na beira lago ?Qual é o melhor lugar para um sapo se sentar e minimizar seu risco? Cobra -­‐> probabilidade = de se mover em qualquer direção. Hamilton, W.D. 1971

Bene9cios: redução da pressão de predação Rebanho egoísta Estratégia do rebanho egoísta é boa para o grupo? ?Predação seleciona aformação de grupos“rebanho egoísta”?Presas agrupadas: alvo mais tentador Defini=vamente não é bom para o grupo (estratégia egoísta) -­‐> aumentará predação total. Entretanto, indivíduos que se agrupam são menos predados do que os outros.

Bene9cios: redução da pressão de predação Rebanho egoísta Indivíduos expostos a um risco de predação iminente tentam se mover em direção ao centro do grupo, tornando o grupo mais compacto

Bene9cios: redução da pressão de predação Besouro d’água Grupos maiores são mais atra=vos para os predadores Famíla Gyrinidae Em grupos maiores, a taxa de predação por indivíduo é menor

Bene9cios: redução da pressão de predação Efeito diluidor 5 predadores, cada um preda uma presa por dia 40 presas Em um grupo de 40, a chance de ser comido é 5/40 = 0,125 Em um grupo de 400, a chance de ser comido é 5/400 = 0,0125

Bene9cios: redução da pressão de predação Efeito diluidor Efemerópteras: ninfas aquá=cas e adultos voadores. Efeito diluidor fará com que a seleção favoreça uma maior sincronia de emergência. risco predação maior Isto é essencialmente o rebanho egoísta no tempo. risco predação menor (aves saciadas mais rapidamente) Sweeney & Vannote 1982

Bene9cios: redução da pressão de predação Efeito diluidor Gaivota marinha Postura de ovos e momento em que os filhotes ganham penas (mais vulneráveis) -­‐sincrônica. Proporção de filhotes predados é menor.

Bene9cios: redução da pressão de predação Detecção e vigilância Formação de grupos – pode reduzir ataque/sucesso do predador através de maior vigilância. Accipter gen+lis Columba palumbus Gavião faminto solto a uma distância padrão de bandos de pombos selvagens (n variável) Kenward (1978)

Bene9cios: redução da pressão de predação Detecção e vigilância Kenward (1978)

Bene9cios: redução da pressão de predação Detecção e vigilância Grupos maiores de animais detectam predadores mais rapidamente que grupos menores. Hipótese dos “muitos-­‐olhos” ou detecção cole=va – Lima (1990) Mais pares de olhos para perceber predadores que se aproximam e maior probabilidade de emissão de gritos de alarme. Ave originária da Arábia,Turdoides squamiceps, emite aproximadamente 50% mais gritos de alarme por minuto ao avistar uma cobra quando está em grupo do que quando sozinha (Ostreiher 2003).

Bene9cios: redução da pressão de predação Defesa em grupo Boi almiscarado indivíduos se dispõem em círculo para se proteger contra predadores, com a cria no centro Mobbing behaviour Suricatos atacam em grupo predadores detectados, como cobras

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Redução do tempo de vigilância Blumstein et al. 2001

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Redução do tempo de vigilância A vigilância dentro de um grupo social é expressa pelo comportamento de sen=nela: um membro de um grupo coopera=vo vigia, enquanto o resto do grupo coleta em segurança. Suricata surica5a

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Redução do tempo de vigilância Tockus deckeni and T. flavirostris Calau Deserto de Taru Kênia Mangustos anões Helogale parvula Maior predador de mangustos e de calaus: aves de rapina Rasa 1983

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Caça em grupo Américas –Eciton sp Army ants Formigas correição África – Dorylus sp Pequenas formigas podem capturar presas grandes forrageando juntas.

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Caça em grupo: trilhas de odor Formiga faraó Monomorium pharaonis Número pequeno de formigas não deixa trilhas – feromônio constantemente evaporando. Quanto mais formigas depositam feromônios nas trilhas, mais a trilha é bem sucedida em atrair outras formigas. Beekman, Sumpter & Ratnieks 2001

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Mamíferos carnívoros sociais podem capturar presas que pesam entre 6 a 12 vezes o peso de um adulto. Carnívoros solitários =picamente caçam espécies de presas muito menores. Esse é um padrão comum em carnívoros de taxa não relacionados (lobos, cachorros selvagens, leões, hienas). Caça em grupo Estudos compara=vos indicam que caça em grupo é uma adaptação comportamental para caçar presas maiores, baseada na correlação posi=va entre vida social e tamanho de presa. Geralmente, fêmeas caçam juntas

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Caça em grupo Leoas n o horas observação Packer et al. 1990 Por que continuam caçando em grupos?

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento a) Ao tolerar irmãs e fêmeas aparentadas: fêmea converte perda em ganho – pois os indivíduos que serão beneficiados par=lham genes com ela. b) Compe=ção por territórios permanentes: adquirir e defender territórios contra coalisões rivais. Se hipótese verdadeira: -­‐ em confrontos entre grupos, vencerá o grupo maior. Packer e colaboradores (1990): 15 interações agressivas entre coalisões de tamanho conhecido – 13 foram vencidos pelo grupo maior. Caça em grupo c) Infan=cídio pode ser outro fator para manutenção de coalisões de leoas: maior chance de proteger filhotes de machos que tentem dominar o bando e matar os filhotes

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Podem exis=r bene9cios que nada têm a ver com vantagens em alimentação e que, na verdade, têm que compensar as desvantagens de curto prazo no consumo diário de alimento causado por viver com outros. Necessidade de se considerar hipóteses alterna=vas antes de se concluir que uma determinada caracterís=ca possui um valor adapta=vo par=cular.

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Creel & Creel (1995)apontaram que obenefício em termos decaça apreendida ésomente metade daquestão. Existemtambém custos emtermos de energiadispendida paraencontrar a presa,cercá-la, etc.Caça em grupo Cães selvagens africanos Lycaon pictus Será que os caçadores em grupo estão realmente maximizandoa diferença entre energia ganha e energia dispendida?

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Cães selvagens africanos Caça em grupo Mediram custos em termos de distância percorrida durante a caçada. Calcularam: 1) carne adquirida/indivíduo/dia; 2) carne adquirida/indivíduo/dia menos o custo energé=co de caçada. Bandos de 3 a 20 indivíduos Creel & Creel 1995

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Centro de informação Ward & Zahavi 1973Áreas comunais permitem que os indivíduos obtenham informação sobre o ambiente de outras aves, principalmente sobre alimento. Águia-­‐pesqueira Pandion haliaetus Será que as águias observam seus companheiros de colônia para achar os peixes? Formam colônias de nidificação; predam principalmente peixes Green 1987

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento (B) Centro de informação Arenque branco A informação não é deliberadamente comunicada, e a águia bem sucedida provavelmente não recebe nenhum bene9cio (e talvez tenha até um custo) em informar os outros sobre a localização dos peixes. Green 1987

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Centro de informação Green 1987

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Centro de informação Mas não é isto o que acontece! = Hirundo rusGca (andorinha-­‐das-­‐chaminés) nidifica em agregações coloniais. Se exis=r a transmissão de informação sobre a localização do alimento por companheiros de ninho bem sucedidos, então forrageadores mal sucedidos devem tentar seguir um vizinho bem sucedido. Hebblethwaite & Shields 1990

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Centro de informação Premissas da hipótese sobre o centro de informação: -­‐ Reconhecimento dos indivíduos que foram bem sucedidos na coleta de alimento. -­‐ Alimento deve ser abundante e a compe=ção durante o forrageamento não importante. As fontes de alimento devem aparecer ao acaso na paisagem, senão os indivíduos poderiam desenvolver estratégias diferentes para encontrar alimento por si mesmos. -­‐ As fontes de alimento devem durar o suficiente para permi=r que os indivíduos que a descobriram tenham a chance de retornar a elas pelo menos uma vez. Crí=cas à hipótese de Ward & Zahavi -­‐ resultados ob=dos poderiam ser explicados por mecanismos alterna=vos.

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Hipótese alterna=va – Richner & Heeb (1995, 1996) Centro de recrutamento Indivíduos que encontram alimento se beneficiam em retornar à area comunal para recrutar coespecíficos. A hipótese prediz que, quando indivíduos encontram alimento e retornam à colônia, comunicarão sua descoberta a coespecíficos para atraí-­‐los. Forrageamento cole=vo é favorecido pelos bene9cios da alimentação em grupo e não pelos bene9cios de transferência de informação na área comunal. Diferença entre as duas: comunicação intencional

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Centro de recrutamento Gritos de alarme emi=dos por adulto a cerca de 10 m da colônia Repe=ção do alarme 2 ou 3 vezes Todos adultos deixam ninhos, indo na mesma direção do emissor Começam a se alimentar; 3 minutos depois retornam e alimentam filhotes Hirundo pyrrhonota Andorinhas de penhasco Até 3 mil pares Várias viagens até recurso acabar Stoddart (1988)

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento A intensidade do sinal de recrutamento pode variar em função do bene9cio potencial líquido para quem achou o alimento, que é diretamente relacionado ao tamanho do grupo. Centro de recrutamento Passer domes+cus Elgar 1986

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Centro de recrutamento A proporção de pioneiros que emi=ram pelo menos uma vocalização foi maior quando os recursos eram divisíveis 3g 3g 12g A taxa média de vocalizações aumentou quando os recursos eram mais divisíveis Elgar 1986

Bene9cios: aumento da eficiência de forrageamento Playback Número de vezes em que pardais foram até o alimentador vazio Número de vezes em que nenhum pardal foi até o alimentador vazio Trinados pardais (52 trinados/min) Assobios humanos (52 assovios/min) Nenhum som 14 5 6 6 15 14 Vocalizações parecem exercer uma função de recrutamento -­‐ Pardais sofrem riscos de predação enquanto se alimentam. -­‐ Um indivíduo que encontra um recurso alimentar divisível pode se beneficiar em atrair coespecíficos. -­‐ Quando o recurso alimentar não for divisível, atrair coespecíficos pode aumentar a compe=ção direta com eles, talvez até correndo o risco de perder o alimento. Elgar 1986

Benedcios: defesa recursos limitados contra outros grupos coespecíficos Recursos: alimento, parceiros sexuais, sí=os de reprodução, sí=os de nidificação Sociedade mul=nível: Haréns com um macho e até 10 fêmeas mais um macho jovem parente do líder. 2 ou 3 haréns formam um clã (machos parentes e hierarquia de dominância por idade). 2 ou 3 clãs – bando – viajar e dormir. Papio hamadryas Nordeste África e península arábica Onívoros; vivem em ambientes secos Vários bandos formam uma tropa. Bandos lutam entre si por alimento e machos defendem o bando.

Bene9cios: aumento do cuidado com a prole Aves em idade reprodu=va permanecem aos pares em territórios ao longo do ano todo. Gralha da Flórida Aphelocoma coerulencens Média=1,8 ajudantes por par N o filhotes vivos após 60 dias Experimento: sem ajudantes Controle: com ajudantes Mumme 1992

Bene9cios: aumento do cuidado com a prole Panthera leo Creches: proteção contra machos infan=cidas Cuidado parental estendido: filhotes são protegidos e alimentados com carne regurgitada Lycaon pictus

a. Bene9cios da vida em grupo -­‐ Redução da pressão de predação -­‐ Aumento da eficiência de forrageamento -­‐ Defesa mais efe=va de recursos limitados -­‐ Aumento do cuidado com a prole b. Custos da vida em grupo -­‐ Aumento da compe=ção por recursos dentro do grupo -­‐ Aumento do risco de doenças contagiosas e infecção por parasitas -­‐ Aumento do risco de exploração do cuidado parental por co-­‐ específicos -­‐ Aumento do risco de infan=cídio c. Tamanho de grupo ó=mo Vida em grupo 1. Abordagem funcional: viver em grupo só compensa se o bene9cio líquido em termos de ap=dão darwiniana for maior do que o custo

Custos: aumento da compe=ção por recursos Recursos: alimento, parceiros sexuais, sí=os de reprodução, sí=os de nidificação Pica-­‐pau da Califórnia Melanerpes formicivorus Grupos territoriais reprodu=vos: Até 15 indivíduos, 2 reprodutores de cada sexo e seus filhotes de um ano de idade. Geralmente, grupo formado por machos irmãos e fêmeas irmãs de famílias dis=ntas. Fêmea jogando fora ovo de outra fêmea do ninho comunal Koenig et al. 1984

Custos: aumento da compe=ção por recursos Recursos: alimento, parceiros sexuais, sí=os de reprodução, sí=os de nidificação Tordo zornal Turdus pilaris Alta mortalidade juvenil em grande parte devida à fome

Custos: aumento da compe=ção por recursos Recursos: alimento, parceiros sexuais, sí=os de reprodução, sí=os de nidificação

Custos: aumento do risco de infecção por parasitasParasitas: hemípteras Hirundo pyrrhonota Andorinha de penhasco Brown & Brown 1986

Custos: aumento do risco de infecção por parasitasfilhotes com 10 dias de idade ° 1982 1983 Brown & Brown 1986

Custos: aumento risco exploração cuidado parental Tadarida brasiliensis mexicana Morcegos mexicanos – colônias com milhões de indivíduos Migra para cavernas no sudoeste da América do Norte Cada fêmea – um único filhote Quando retorna do forrageio, dirige-­‐se ao ponto onde viu o filhote pela úl=ma vez e é assediada por uma centena de filhotes famintos McCracken 1984

Custos: aumento risco exploração cuidado parental Mães alimentam filhotes indiscriminadamente? Análise eletroforé=ca de 2 =pos de enzimas: málica (ME) -­‐ 5 alelos superóxido dismutase (SOD)-­‐ 6 alelos fêmeas – cuidado indiscriminado: alelos das enzimas de fêmeas e filhotes – frequentemente diferentes fêmeas – cuidado direcionado à sua prole: compar=lham mesmo alelo Fêmeas encontravam os próprios filhotes pelo menos 80% das vezes Embora maior parte das vezes a fêmea encontre seu filhote, erros são come=dos e fêmea pode alimentar outros filhotes que não sejam seus. McCracken 1984

Custos: aumento do risco de infan=cídio Presby+s entellus

Custos: aumento do risco de infan=cídio Machos infan=cidas não eram gene=camente relacionados às suas ví=mas. Em todos os casos, os atacantes eram os pais dos filhotes posteriores. Borries et al. 1999

a. Bene9cios da vida em grupo -­‐ Redução da pressão de predação -­‐ Aumento da eficiência de forrageamento -­‐ Defesa mais efe=va de recursos limitados -­‐ Aumento do cuidado com a prole b. Custos da vida em grupo -­‐ Aumento da compe=ção por recursos dentro do grupo -­‐ Aumento do risco de doenças contagiosas e infecção por parasitas -­‐ Aumento do risco de exploração do cuidado parental por co-­‐ específicos -­‐ Aumento do risco de infan=cídio c. Tamanho de grupo ó=mo Vida em grupo 1. Abordagem funcional: viver em grupo só compensa se o bene9cio líquido em termos de ap=dão darwiniana for maior do que o custo

Tamanho de grupo ó=mo Relação entre ap=dão darwiniana e tamanho de grupo Tamanho de grupo ó=mo – ponto onde a ap=dão individual é máxima Tamanho de grupo ó=mo deve ser o tamanho de grupo mais benéfico Custos e bene9cios associados ao tamanho de grupo limita o tamanho do grupo observado a um intervalo previsível.

Tamanho de grupo ó=mo Inverno – grupos de 2 a 22 indivíduos (pico frequente – 11 indivíduos) Bene9cio: defesa contra predadores * Por que grupos de 11 indivíduos? Grupos maiores: aumento compe=ção por alimento, evidenciada pelo deslocamento maior (*) desses grupos a cada dia e perda de massa corpórea Grupos menores: deslocamento diário maior e taxa de sobrevivência menor : apesar de se alimentarem mais eficientemente – menos vigilantes contra predadores Williams et al. 2003

Duas abordagens dishntas 1. Abordagem funcional: viver em grupo só compensa se o bene9cio líquido em termos de ap=dão darwiniana for maior do que o custo 2. Abordagem colateral: vida em grupo como consequência direta e não intencional de outro processo

Abordagem colateralReformulação da questão sobre evolução de agrupamentos animais: Não é necessário entender os custos e beneMcios de viver em grupo, mas os processos que geram padrões de distribuição enviesadas dos indivíduos no espaço. Duas hipóteses principais: Habitat copying -­‐ consequência do processo de escolha de habitat. Par=cularmente a escolha de habitat para reprodução baseada em informações sociais inadver=das (ISI) fornecidas pelo desempenho reprodu=vo de coespecíficos usadas para acessar qualidade do habitat. Ex.: prospecção de informações -­‐ final estação reprodu=va-­‐ sucesso dos ninhos em relação à produção de filhotes emplumados Hidden leks – consequência do processo de escolha de parceiros por fêmeas.

Abordagem colateral‘Hidden leks' Seleção sexual: força motriz para a formação de grupos

Abordagem colateral

Abordagem colateral‘Hidden leks' Seleção sexual: força motriz para a formação de grupos

Abordagem colateralNão se pode entender a evolução de agrupamentos sem integrar os mecanismos de escolha de habitat e de parceiros. Ambos podem gerar agrupamentos de territórios de acasalamento como sub-­‐produto. Seleção de ‘commodi=es’ Danchin & Wagner (1997) Vida em grupo: sub-­‐produto da seleção de ‘commodi=es’ (habitat para reprodução e parceiros) por muitos indivíduos.

Abordagem colateralComo na abordagem funcional – informação desempenha papel essencial Qualidade do ambiente Parceiros potenciais Figure 14.17 Relahonships between the various components of the commodity selechon framework for the evoluhon of aggregahon and group living Danchin et al. 2008