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intensidade da produtividade primária,no tempo e no espaço, assim como acomposição específica do fitoplâncton,estão diretamente associadas aos padrõesde distribuição do próximo nível trófico,constituído pelo zooplâncton.O zooplâncton possui um papelfundamental nos ecossistemas marinhos,por meio de processos metabólicos quepromovem a transferência da energiafixada a partir da produção primária dofitoplâncton para organismos de nível tróficosuperior. O crescimento do fitoplânctonpode ser limitado pela atividade dealimentação dos organismos herbívorose onívoros do zooplâncton, que, por suavez, possuem uma grande importância naciclagem de nutrientes, em decorrência daexcreção de metabólitos. A produção depelotas fecais pelo zooplâncton promoveo “empacotamento” do material biogênico(fitoplâncton, microzooplâncton ou detritos),que é transportado mais rapidamente parao assoalho marinho ou reciclado ao longo dacoluna de água, processos estes de grandesignificância nos ambientes aquáticos(Miller, 2004).A produção secundária do zooplânctoné limitada por forçantes físicas (advecçãoe turbulência), químicas (equilíbrioosmótico, substâncias tóxicas ou nocivasetc.) e biológicas (disponibilidade dealimento, predação e competição). Estasinfluências atuam em diferentes escalas detempo, variando, para uma determinadapopulação, desde alguns segundos adécadas. As modificações de curta escalade tempo (horas, dias) nas associaçõeszooplanctônicas estão relacionadasprincipalmente com os movimentos da maré,a drenagem continental ou com eventosoceanográficos, como a influência de águasprofundas frias e ricas em nutrientes.Nesta escala de tempo, os organismosestabelecem uma série de estratégiascomportamentais, incluindo, entre outras,a migração vertical, a competição porespaço, a busca por alimento e a fuga depredadores (Valiela, 1984). As modificaçõesde longa escala de tempo se relacionam comas variações sazonais, interanuais e entredécadas, frequentemente ligadas a eventosclimatológicos.Como os organismos zooplanctônicospodem ser transportados passivamentepelas correntes marinhas, sua distribuiçãoespacial está estreitamente relacionadacom a posição geográfica e batimétrica (emtermos de profundidade) das massas deágua. A mistura ou a sobreposição verticaldas massas de água podem ainda geraráreas de transição faunística, caracterizadaspela coexistência de espécies que integramas diferentes associações. A análise deespécies indicadoras de massas de águarepresenta uma abordagem interessantepara a definição das zonas faunísticasglobais. No entanto, a sobrevivência, ocrescimento e a reprodução dos organismoszooplanctônicos não dependem apenas dosparâmetros físicos e químicos das águas.Todos os fatores biológicos e ecológicos queafetam o metabolismo do zooplâncton, comoa disponibilidade e a qualidade do alimento,a predação e os diversos tipos de simbiose,são igualmente importantes (Dadon &Boltovskoy, 1982). Assim, as espécies quepossuem exigências ecológicas semelhantesformam associações adaptadas tanto aosgradientes físicos e químicos das massasde água quanto ao seu estado tróficocorrespondente (Omori & Ikeda, 1984;Miller, 2004).Estas constatações, derivadasde inúmeros estudos sobre a ecologiado zooplâncton marinho, são assimfundamentais para a compreensão dosprocessos de introdução de espécies destacomunidade biológica. Assim, as chancesde estabelecimento de uma dada espécieAmbiente Marinho 41
exótica, mesmo encontrando condiçõestermohalinas ideais no ambiente de destino,poderão ser reduzidas se neste local aconcentração e o conteúdo nutricionaldos itens alimentares potenciais foreminadequados.Muitos estudos têm sido publicadossobre o zooplâncton marinho no Brasil,a maioria abordando a composiçãoespecífica, a abundância e a distribuiçãoespaço-temporal dos organismos emrelação aos parâmetros ambientais básicos,especialmente temperatura e salinidade(Lopes, 2007). Dados sobre ecologia tróficae limites de tolerância a outros parâmetrosambientais são escassos ou inexistentes, oque dificulta o entendimento de processosde dispersão, tanto de espécies nativasquanto exóticas.Os estudos sobre o zooplânctonmarinho estão concentrados na costa sul esudeste do país, mas mesmo nestas regiõesexistem poucos dados derivados de sérieshistóricas, o que dificulta a detecção e oentendimento de processos de introduçãoe dispersão. Por este motivo, muitasespécies dominantes do zooplâncton emáreas costeiras poderiam ser tratadas comocriptogênicas, pois ocorrem também emoutras regiões do globo.Os grupos zooplanctônicos maisabundantes e freqüentes têm sidojustamente os mais estudados ao largo dolitoral brasileiro. São eles os copépodes,cladóceros, eufausiáceos, hidrozoários(medusas e sifonóforos), quetognatos,tunicados e moluscos pterópodes. Todosestes grupos têm participação significativano metabolismo dos ecossistemas marinhos,afetando os processos de acúmulo e perdada biomassa fitoplanctônica e a ciclagemde nutrientes, entre outros processos. Oscopépodes são os componentes dominantesdo mesozooplâncton, representandofreqüentemente entre 60 e 90% dadensidade zooplanctônica total (Brandini etal., 1997).Sí n t e s e d o s Re s u l t a d o sFi t o p l â n c t o nPara o fitoplâncton, a classificaçãode situação populacional é particularmentecontrovertida devido aos seguintes fatores:1) os organismos têm natureza errantee um tempo de geração muito curto, demodo que estão sujeitos a alteraçõesmeteorológicas e oceanográficas queconferem grande dinamismo aos padrõesde ocorrência e distribuição espacial etemporal; e 2) escassez de estudos comanálises de amostras vivas, o que permitiriaa detecção de organismos frágeis que nãoresistem à ação de fixadores. Buscandoatingir maior objetividade no processode decisão, a aplicação dos critérios declassificação baseou-se em respostas àsperguntas listadas no Quadro 1.Quadro 1: Critérios para Criação de Hipótesede Introdução de Espécies do Fitoplâncton1. O primeiro registro em águas brasileirasé considerado recente com relação aoconhecimento da biodiversidade daregião?2. A espécie foi encontrada subseqüentementeno mesmo local ou em outros locais dacosta brasileira?3. A espécie é conspícua, ou seja, passível defixação e de identificação com microscopiaóptica ?4. A espécie apresenta ciclo de vida (formaçãode cisto ou de célula de resistência) e/ou característica fisiológica que lheconfere capacidade de sobrevivênciadurante transporte e adaptação paraestabelecimento/crescimento em novosambientes?42Informe sobre as Espécies Exóticas Invasoras Marinhas no Brasil
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exótica, mesmo encontran<strong>do</strong> condiçõestermohalinas ideais no ambiente de destino,poderão ser reduzidas se neste local aconcentração e o conteú<strong>do</strong> nutricional<strong>do</strong>s itens alimentares potenciais foreminadequa<strong>do</strong>s.Muitos estu<strong>do</strong>s têm si<strong>do</strong> publica<strong>do</strong>ssobre o zooplâncton marinho no Brasil,a maioria abordan<strong>do</strong> a composiçãoespecífica, a abundância e a distribuiçãoespaço-temporal <strong>do</strong>s organismos emrelação aos parâmetros ambientais básicos,especialmente temperatura e salinidade(Lopes, 2007). Da<strong>do</strong>s sobre ecologia tróficae limites de tolerância a outros parâmetrosambientais são escassos ou inexistentes, oque dificulta o entendimento de processosde dispersão, tanto de espécies nativasquanto exóticas.Os estu<strong>do</strong>s sobre o zooplânctonmarinho estão concentra<strong>do</strong>s na costa sul esudeste <strong>do</strong> país, mas mesmo nestas regiõesexistem poucos da<strong>do</strong>s deriva<strong>do</strong>s de sérieshistóricas, o que dificulta a detecção e oentendimento de processos de introduçãoe dispersão. Por este motivo, muitasespécies <strong>do</strong>minantes <strong>do</strong> zooplâncton emáreas costeiras poderiam ser tratadas comocriptogênicas, pois ocorrem também emoutras regiões <strong>do</strong> globo.Os grupos zooplanctônicos maisabundantes e freqüentes têm si<strong>do</strong>justamente os mais estuda<strong>do</strong>s ao largo <strong>do</strong>litoral brasileiro. São eles os copépodes,cladóceros, eufausiáceos, hidrozoários(medusas e sifonóforos), quetognatos,tunica<strong>do</strong>s e moluscos pterópodes. To<strong>do</strong>sestes grupos têm participação significativano metabolismo <strong>do</strong>s ecossistemas marinhos,afetan<strong>do</strong> os processos de acúmulo e perdada biomassa fitoplanctônica e a ciclagemde nutrientes, entre outros processos. Oscopépodes são os componentes <strong>do</strong>minantes<strong>do</strong> mesozooplâncton, representan<strong>do</strong>freqüentemente entre 60 e 90% dadensidade zooplanctônica total (Brandini etal., 1997).Sí n t e s e d o s Re s u l t a d o sFi t o p l â n c t o nPara o fitoplâncton, a classificaçãode situação populacional é particularmentecontrovertida devi<strong>do</strong> aos seguintes fatores:1) os organismos têm natureza errantee um tempo de geração muito curto, demo<strong>do</strong> que estão sujeitos a alteraçõesmeteorológicas e oceanográficas queconferem grande dinamismo aos padrõesde ocorrência e distribuição espacial etemporal; e 2) escassez de estu<strong>do</strong>s comanálises de amostras vivas, o que permitiriaa detecção de organismos frágeis que nãoresistem à ação de fixa<strong>do</strong>res. Buscan<strong>do</strong>atingir maior objetividade no processode decisão, a aplicação <strong>do</strong>s critérios declassificação baseou-se em respostas àsperguntas listadas no Quadro 1.Quadro 1: Critérios para Criação de Hipótesede Introdução de Espécies <strong>do</strong> Fitoplâncton1. O primeiro registro em águas brasileirasé considera<strong>do</strong> recente com relação aoconhecimento da biodiversidade daregião?2. A espécie foi encontrada subseqüentementeno mesmo local ou em outros locais dacosta brasileira?3. A espécie é conspícua, ou seja, passível defixação e de identificação com microscopiaóptica ?4. A espécie apresenta ciclo de vida (formaçãode cisto ou de célula de resistência) e/ou característica fisiológica que lheconfere capacidade de sobrevivênciadurante transporte e adaptação paraestabelecimento/crescimento em novosambientes?42Informe sobre as Espécies Exóticas Invasoras Marinhas no Brasil