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Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________progressivas e graduais (Gleason 1927; Cooper 1926). Por flutuação entendem-se asvariações sazonais e anuais na estrutura da vegetação causadas por flutuações oumudanças recorrentes no ambiente, enquanto a sucessão é causada por mudançasambientais progressivas ou cumulativas (Gleason 1927). Mas existem muitos tipos demudanças progressivas ou cumulativas que são ao mesmo tempo flutuantes em suanatureza e intensidade. As mudanças cumulativas podem ser tão lentas que seus efeitossão ocultados pelos efeitos mais óbvios de flutuações relevantes (Gleason 1927). Ofenômeno sucessional pode incluir todos os tipos de mudanças no tempo, mesmo queelas sejam apenas flutuantes ou produzam alterações fundamentais na associação(Gleason 1927; Cooper 1926). Gleason utiliza exemplos de sucessão lateral, onde osefeitos flutuantes mascaram as mudanças progressivas na vegetação. Nesse processo,duas associações vivem em contato geográfico e entre elas existe uma zona de tensão ouecótone, que representa um espaço onde as condições ambientais fazem com que umaesteja em retração e a outra em expansão. A duração dessas condições está relacionada àvelocidade das mudanças ambientais. Tudo começa quando as mudanças ambientaispermitem a entrada suficiente de plantas da comunidade em expansão para causar umavisível alteração na vegetação. Tudo termina quando restam poucas plantas dacomunidade em retração, ocasião em que elas deixam de ter importância nadeterminação da estrutura da vegetação. Sendo assim, a observação de qualquerassociação em diferentes anos mostraria o aparecimento, desaparecimento ereaparecimento de algumas espécies, de modo que as flutuações observadas na estruturada vegetação poderiam obscurecer qualquer resultado visível a menos que asobservações se estendessem por um considerável período de tempo (Gleason 1927).Em um determinado momento da sucessão, haverá um conjunto de espéciescapaz de modificar o ambiente de modo que novas invasões sejam inviáveis. Essa seria,segundo Clements, a fase final do processo sucessional, com a estabilização dasmudanças e desenvolvimento da comunidade clímax (Eliot 2007; Hobbs & Walker2007). No entanto, tal como Cowles, Clements reconhece que o clímax, embora estável,nunca estará em equilíbrio completo (Miles 1987). Em “Nature and Structure of theClimax”, Clements afirma que a unidade da formação clímax é uma resposta a um climaparticular (Clements 1936). Segundo o autor, a visível unidade da formação clímax édevida às formas de vida dominantes, que são a concreta expressão do clima. Naspradarias, por exemplo, as gramíneas são as formas de vida predominantes, enquanto as6